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树冠外轮廓模型是指以树木树冠任意位置处半径为因变量，以冠幅、冠长、树高或胸径等因子为自变量的函数，用来模拟树冠形状变化规律的数学表达式[1]。树冠外轮廓模型不仅能够估计树冠任意位置处的树冠半径和推导计算整个树冠体积，而且可以驱动林分树木树冠三维可视化模拟。此外，树冠形态与树冠体积对于间接估算树木树冠部分生物量具有重要意义[2]。为了描述树冠外轮廓形态变化规律和推导计算树冠体积，国内外学者常利用以下方法预测树冠相关变量，包括简单几何形状模拟、经验模型方法、树冠轮廓模型积分法、激光扫描方法等。早期学者们利用规则几何体描述树冠外轮廓二维形状，常采用如下公式定义树冠形状：RCR=（1-RDH）k，其中：RCR表示相对树冠半径，RCH为从树冠基部到任意位置处树冠长度与最大树冠长度的比，k的取值决定了其几何形状，当k为0、0.5、1.0、1.5时分别表示圆柱形、抛物线形、圆锥形或凹面形等，该模型被广泛应用于道格拉斯杉Pseudotsuga douglasii[3]、西部铁杉Tsuga heterophylla[4]、火炬松Pinus taeda[5]、华北落叶松Larix principis-rupprechtii[6]等树冠形状模拟和体积计算研究中。PRETZSCH等[7]、SADONO[8]将树冠分为“阳冠”“阴冠”两部分，分别采用抛物线体和圆锥体表示。由于树冠形状并不是简单规则形式，不同树种树冠形状并不相同，树冠体积大小与冠幅、冠长、胸径、树高等林木因子之间存在相关关系，研究者针对不同树种利用经验模型方法构建幂函数、指数函数等多种形式树冠体积模型，如楠木Phoebe zhennan[9]、樟子松Pinus sylvestris var. mongolica[10]、杉木Cunninghamia lanceolata[11]、长白落叶松Larix olgensis[12]、欧洲赤松Pinus sylvestris和云杉Picea asperata[13]、黑荆树Acacia mearnsii[14]，也有研究者通过构建枝条长度、角度、半径等枝条属性经验方程间接预测树冠半径和模拟树冠形态变化规律，如李凤日[15]、LI等[16]、GILMORE等[17]、姜立春等[18]，但是存在树冠枝条测量困难且误差较大问题。三维激光扫描等技术的发展，不仅提供了快速数据获取方式，而且能够更加准确获取树冠数据[19-21]，但由于数据获取成本高、处理困难、数据量大等限制了它的使用。除了以上方法，为了更加准确预测树冠体积，一些学者利用多项式[22]、幂函数[23]、修正Beta曲线[24]、连续分段函数[25]等曲线形式描述树冠外轮廓形态，并将树冠曲线围绕树干轴旋转得到的旋转体，通过对旋转体积分推导计算树冠体积[26-28]。该方法只需要简单林木因子就能够准确模拟树冠形态与树冠体积。目前，树冠外轮廓模型积分法计算体积研究，一般将树冠外轮廓与树冠体积模型单独进行研究，分别拟合不同模型方程得到2套模型参数；由于外轮廓与体积方程之间存在内在相关性，采用传统最小二乘方法分别求解模型参数，不能保证2个模型误差同时最小，无法满足模型参数估计的渐进无偏性、有效性和一致性。通过对树冠轮廓模型积分推导得到树冠体积方程，将2个方程联立构建一致性方程组，能够有效解决以上模型参数估计存在的问题。目前一致性方程组的研究主要集中在树干削度与材积一致性方程组研究方面[29-30]，关于利用树冠外轮廓与树冠体积一致性模型方面研究还未见报道。本研究以福建地区杉木人工林为研究对象，采用似乎不相关回归方法，构建以最大树冠半径与相对冠长为自变量的树冠外轮廓和树冠体积一致性方程组模型，研究构建的模型能够用于驱动树木树冠三维可视化模拟，直观地反映不同生长条件下树冠生长活力及林木个体间树冠重叠程度，指导林分抚育间伐活动，同时为通过树冠体积间接推算树冠生物量提供新思路。
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福建省位于中国东南沿海地区（23°33′~28°20′N，115°50′~120°40′E），地势东南低西北高，地形多丘陵少平原，不同区域气候相差较大，其中东南沿海属南亚热带气候，东北与西北区域属中亚热带气候，年平均气温为15.0~22.0 ℃，年平均降水量为1 400~2 000 mm，土壤类型主要包括红土壤、黄土壤、山地草甸土壤，主要用材树种有杉木、马尾松Pinus massoniana、巨尾桉Eucalyptus grandis × E. urophylla等。杉木为杉科Taxodiaceae乔木，幼树树冠尖塔形，大树树冠圆锥形，为中国长江流域、秦岭以南地区栽培最广、生长快、经济价值高的用材树种。
研究数据来自于福建省顺昌县大历和岚下林场布设的杉木人工纯林临时样地，选择不同龄组、林分密度和立地条件类型设置标准样地，共设置98块30 m × 20 m的样地，每个标准地内选择3~5株树木，共413株杉木。测量每株树木胸径（D）、树高（H）、冠幅（CW）、最大冠长（LCL）、枝下高（HCB），树冠长度（CHi）以及相应树冠半径（CRi），其中：i（i=0.10、0.25、0.50、0.75、0.90）表示从树冠基部到树梢顶端的相对位置。树冠因子测量如图 1所示，该装置由透明绘图板、三脚架以及照准装置组成，具体使用方法如下：①根据相似三角形原理，在距离所测树冠一定距离位置处（通常距离1倍树高），将该绘图板固定在三脚架之上保持板面垂直于地面，然后通过透明板观察树冠，往后移动三脚架，保持透明板与地面垂直，直到通过透明板能够观察到整个树冠。②用笔将树冠外轮廓绘制在透明板之上，首先绘制树冠枝下高位置处的点A、树冠顶端的点B以及最大树冠位置处的点C与点D，然后从A点开始到B、C点，将树冠轮廓绘制出来。并将透明板上的树冠轮廓草图复制到有计算网格方格的透明硫酸纸上。③利用测高仪器和皮尺分别测量该树冠的冠长L（LCL=A′B′）和冠幅（CW=E′F′），计算树冠冠长测量值A′B′与绘图纸上AB之间比值以及树冠冠幅测量值E′F′与CD之间比值，根据这2个比值在绘图纸上分别计算树冠冠长0.10、0.25、0.50、0.75、0.90位置处对应的树冠长度和半径值。为了尽可能减少树冠测量误差，应从多个方向观察树冠，取测量均值。通过以上调查方法收集到杉木树冠调查数据情况如表 1所示。
图 1 杉木树冠测量因子示意图
Figure 1. Schematic diagram of crown measurement factors of C. lanceolata
表 1 树冠调查数据的基本概况
Table 1. Summary statistics of measurements of tree variables
项目 t/a N/（株·hm-2） D/cm H/cm CW/m LCR/m LCL/m HCB/m CR/m 平均值 16.00 1 850.00 16.36 12.60 3.50 1.75 6.00 6.40 1.10 最小值 5.00 900.00 5.90 3.00 1.60 0.80 1.10 0.30 0.10 最大值 29.00 4 000.00 33.20 25.50 7.60 3.80 10.30 16.30 3.80 标准差 7.25 60.39 5.52 3.91 1.05 0.53 2.65 3.17 0.56 说明：t为年龄；N为株数密度 -
本研究收集整理了国内外文献研究中常用于描述树冠外轮廓形状的模型方程，具体形式如模型1、模型2、模型3以及模型4所示。其中：模型1被广泛用于模拟多个树种树冠形态[3]，该模型是否可用于杉木树冠模拟需要进一步验证，其他3个模型常用于模拟杉木树冠[23]。本研究将这4个可积分模型方程作为联立方程组中树冠外轮廓模型的备选模型。模型因变量为任意位置处树冠半径（CR），模型自变量为相对树冠冠长（RCH）、最大树冠半径（LCR）。
$$ C_{\mathrm{R}}=L_{\mathrm{CR}}\left(1-R_{\mathrm{CH}}\right)^{a_{0}}； $$ (1) $$ C_{\mathrm{R}}=L_{\mathrm{CR}}\left[a_{0}\left(\frac{R_{\mathrm{CH}}-1}{R_{\mathrm{CH}}+1}\right)+a_{1}\left(R_{\mathrm{CH}}-1\right)\right]； $$ (2) $$ C_{\mathrm{R}}=L_{\mathrm{CR}}\left(a_{0}+a_{1} R_{\mathrm{CH}}+a_{2} R_{\mathrm{CH}}^{2}\right)； $$ (3) $$ C_{\mathrm{R}}=L_{\mathrm{CR}}\left(a_{0}+a_{1} R_{\mathrm{CH}}^{a_{2}}\right)。 $$ (4) 采用积分法计算树冠体积，从树冠基部到树木顶端积分树冠外轮廓模型，得到$V_{\mathrm{c}}=\int_{0}^{L_{a}} {\rm{ \mathsf{ π} }} C_{\mathrm{R}}^{2} \mathrm{d} C_{\mathrm{H}}$体积方程，其中：VC为树冠体积，LCL最大树冠长度，CH为从树冠基部到树冠任意位置处树冠长度，推导得出树冠体积模型方程。
$$ V_{\mathrm{C}}=\frac{{\rm{ \mathsf{ π} }}}{2 a_{0}+1} L_{\mathrm{CR}}^{2} L_{\mathrm{CL}}； $$ (5) $$ V_{\mathrm{C}}={\rm{ \mathsf{ π} }} L_{\mathrm{CR}}^{2} L_{\mathrm{CL}}\left[\left(8 a_{0} a_{1}-4 a_{0}^{2}\right) \ln (2)+3 a_{0}^{2}-5 a_{0} a_{1}+\frac{1}{3} a_{1}^{2}\right]； $$ (6) $$ V_{\mathrm{C}}={\rm{ \mathsf{ π} }} L_{\mathrm{CR}}^{2} L_{\mathrm{CL}}\left(a_{0}^{2}+a_{0} a_{1}+\frac{1}{3} a_{1}^{2}+\frac{2}{3} a_{0} a_{2}+\frac{1}{2} a_{1} a_{2}+\frac{1}{5} a_{2}^{2}\right)； $$ (7) $$ V_{\mathrm{C}}={\rm{ \mathsf{ π} }} L_{\mathrm{CR}}^{2} L_{\mathrm{CL}}\left(a_{0}^{2}+\frac{2 a_{0} a_{1}}{a_{2}+1}+\frac{a_{1}^{2}}{2 a_{2}+1}\right)。 $$ (8) 式（5）~（8）中：RCH为相对冠长（RCH=CH/LCL，树冠基部为0，树冠顶部为1）；a0、a1、a2为模型系数。
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假设定义如下非线性模型联立方程组，存在一组随机变量Y1，…，Yn与自变量x1，…，xn之间满足非线性关系，如下：
$$ \begin{array} [c]{c} Y_{1}=f_{1}\left(x_{1}, \beta_{1}\right)+\varepsilon_{1}；\\ Y_{2}=f_{2}\left(x_{2}, \beta_{2}\right)+\varepsilon_{2};\\ … \;…\\ Y_{n}=f_{n}\left(x_{n}, \beta_{n}\right)+\varepsilon_n 。 \end{array} $$ 其中：n个模型的同一次观测模型误差εi的各分量间是相关的，即cov（εi）是非对角矩阵[17]。这里多个方程之间存在联系，各方程的扰动项之间存在相关性，同时估计多个方程能够提高模型估计效率。
将树冠外轮廓模型和树冠体积模型两两联立为方程组，即2.1中式（1）与式（5）、式（2）与式（6）、式（3）与式（7）、式（4）与式（8）共4个方程组。每组的2个方程拥有同一套参数，对2个模型共同进行拟合，即解决非线性联立方程组模型的参数估计问题。
为了保证参数估计的一致性和渐进无偏性，利用SAS统计软件proc model程序提供的似乎不相关回归法（SUR），选择SUR法同时拟合树冠外轮廓与体积相容性模型。此外，在林业模型拟合过程中，模型误差项之间可能存在异方差的问题，本研究采用模型回归函数自身作为权函数消除异方差[13]。
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模型拟合和检验结果通过以下指标评价：决定系数（R2）、均方根误差（RMSE）和平均绝对误差（MAE）、平均偏差（MD）。最优模型选择根据R2最大，RMSE、MAE、MD绝对值最小的原则进行。具体公式如下：
$$ R^{2}=1-\frac{\sum\limits_{i=1}^{m}\left(y_{i}-\hat{y}_{i}\right)^{2}}{\sum\limits_{i=1}^{m}\left(y_{i}-\bar{y}_{i}\right)^{2}}；\\ R_{\mathrm{MSE}}=\sqrt{\frac{\sum\limits_{i=1}^{n}\left(y_{i}-\hat{y}_{i}\right)^{2}}{n-1}}；\\ M_{\mathrm{AE}}=\frac{1}{n} \sum\limits_{i=1}^{n}\left|y_{i}-\hat{y}_{i}\right|；\\ M_{\mathrm{D}}=\frac{\sum\limits_{i=1}^{n}\left(y_{i}-\hat{y}_{i}\right)}{n}。 $$ 其中：yi为第i因变量实际值，$\hat y_i$为第i因变量预测值，yi为因变量实际值平均，n为样本数。
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树冠体积数据可采用分层切割法处理得到。本研究在对杉木树冠进行调查时，采用平均断面积求积法，将树冠从树梢到树冠基部按照相对冠长分6部分（0~0.10，0.10~0.25，0.25~0.50，0.50~0.75，0.75~0.90，0.90~1.00）。将树冠最上部分看作圆锥体近似计算体积，其他各部分采用平均断面积法。计算公式如下：
$$ V_{\mathrm{e}}=V_{1}+V_{2}+\cdots+V_{n}=g_{1} l_{1}+g_{2} l_{2}+\cdots+g_{n} l_{n}+\frac{1}{3} g^{\prime} l^{\prime}=\sum\limits_{i=1}^{n} g_{i} l_{i}+\frac{1}{3} g^{\prime} l^{\prime}。 $$ 其中：Vc表示整个树冠体积（m3）；Vi为第i部分树冠体积（m3）；gi为第i区分段中央断面积（m2）；li为第i分段长度（m）；g′为梢头底端断面积（m2）；l′为梢头树冠长度（m）；n为分段个数。
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利用SAS软件的proc model模块中似乎不相关回归过程SUR方法对树冠外轮廓模型和树冠体积预测模型的一致性方程组同时进行拟合，表 2给出了不同模型拟合的统计量，即决定系数（R2）、均方根误差（RMSE）。
表 2 树冠外轮廓-体积模型拟合结果
Table 2. Fitting results of crown profile and crown volume models
模型 参数 R2 RMSE a0 a1 a2 CR VC CR VC 模型1 0.661 4（0.006 8）* 0.802 5 0.858 1 0.260 3 8.605 4 模型2 1.975 3（0.054 7）* －2.703 0（0.044 4）* 0.808 2 0.860 9 0.256 6 8.518 9 模型3 0.827 9（0.009 1）* 0.138 1（0.138 1）* －0.870 5（0.043 5）* 0.829 2 0.861 0 0.242 1 8.517 6 模型4 0.835 5（0.005 5）* －0.748 7（0.010 0）* 2.277 1（0.078 1）* 0.829 5 0.861 0 0.241 9 8.517 4 说明：a0、a1、a2为模型系数，参数拟合结果数值表示估计值（标准差）；*表示P＜0.000 1 由表 2拟合结果可知：树冠外轮廓模型拟合指标R2的对比结果为模型4＞模型3＞模型2＞模型1，轮廓模型拟合指标RMSE的对比结果为模型4＜模型3＜模型2＜模型1，树冠体积模型拟合指标R2的对比结果为模型4=模型3＞模型2＞模型1，体积模型拟合指标RMSE结果为模型4＜模型3＜模型2＜模型1。根据R2最大且RMSE相对较小的最优模型选择标准，不管从树冠外轮廓还是体积模型结果来看，模型4显示了较好的拟合结果，最终利用模型4来描述福建地区杉木树冠外轮廓和树冠体积。
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建模数据只能反映模型拟合的好坏，不能反映模型的预测性能。模型系统的独立性检验是采用建模时未使用的独立样本数据，对各模型系统的预测性能进行综合评价。基于表 3的参数估计值和检验数据，利用SAS软件计算各模型系统树冠外轮廓和体积的绝对误差、均方根误差。从表 3可以看出：各树冠外轮廓模型的检验指标R2对比结果为模型4＞模型3＞模型2＞模型1，外轮廓模型RMSE对比结果为模型4＜模型3＜模型2＜模型1，各树冠体积模型检验指标R2对比结果为模型3=模型4＞模型2＞模型1，体积模型RMSE对比结果为模型4＜模型3＜模型2＜模型1，不管是从R2还是RMSE来看，模型4均优于其他模型。此外，模型4的检验指标MAE和MD绝对值最小，真实值与预测值之间误差最小，进一步验证了模型4作为杉木树冠外轮廓-体积模型的合理性。
表 3 不同模型独立性检验
Table 3. Validation results of different crown models
模型 树冠外轮廓模型 体积模型 MAE MD R2 RMSE MAE MD R2 RMSE 模型1 0.170 9 -0.027 3 0.760 1 0.277 6 5.258 3 -0.842 7 0.853 1 8.306 9 模型2 0.197 0 0.026 3 0.781 5 0.264 9 5.156 0 0.337 4 0.855 8 8.232 2 模型3 0.177 8 -0.011 3 0.803 3 0.251 3 5.161 4 0.007 4 0.856 0 8.226 2 模型4 0.177 4 -0.010 2 0.803 9 0.250 9 5.161 2 -0.000 4 0.856 0 8.226 1 -
模型拟合的总体评价反映了总体树冠外轮廓和体积的变化，不能反映各模型是否存在异方差性和无偏性，评价这2个指标最直观的方法就是利用残差分布图。为全面评价模型4效果，分别绘制模型4加权前后的残差分布图。图 2为未增加权函数时相容模型的残差图，左侧为树冠外轮廓模型残差分布，右侧为树冠体积模型残差分布，从图 2可以看出：残差均存在明显喇叭口形状，说明异方差问题显著。图 3为增加权函数后相容模型残差分布图，从图 3可以看出：加权后模型的残差散点图分布变得均匀，说明权函数明显消除了异方差。进一步说明加权后模型4显示了较高的等方差性和无偏性，效果较好。
图 2 未加权的SUR方法拟合的相容模型残差分布图
Figure 2. Residual distribution of models fitted by unweighted SUR method
图 3 加权的SUR方法拟合的相容模型残差分布图
Figure 3. Residual distribution of models fitted by weighted SUR method
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在树冠模型研究方面，许多学者利用规则几何体模拟树冠形状并计算树冠体积，这类方法具有简单方便特点，但是不灵活且预测精度相对较低。本研究以福建杉木为研究对象，选择4种常用的树冠外轮廓经验模型模拟树冠形状曲线，与简单几何体模拟方法相比，能够更加准确合理地描述树冠形状的变化，而且方程形式更加灵活。
本研究通过树冠外轮廓模型方程推导树冠体积方程，构建一致性的相容的非线性树冠外轮廓-体积联立方程组模型，利用SAS软件模块中的似乎不相关回归过程（SUR）解决复杂分段联立方程组模型系统的参数同时估计，确保了2个方程参数估计的一致性，模型预测效果较好。本研究构建的树冠外轮廓-体积一致性模型方程，可以预测树冠外轮廓形态，驱动林分树木三维可视化并预估树冠体积，实现了树冠外轮廓与体积模型之间互相推导，同时也为进一步估测树木地上部分生物量提供了理论依据。
Crown profile and volume compatibility model of Cunninghamia lanceolata in Fujian Province
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摘要:
目的 树冠外轮廓模型不仅能够描述任意位置处树冠半径，而且能够推导预测树冠体积与树木地上部分生物量。根据福建地区98块杉木Cunninghamia lanceolata人工林样地的413株杉木调查数据，构建了具有同一套模型参数的树冠外轮廓模型和树冠体积预测联立方程组系统。 方法 选取4种常用的可积分树冠外轮廓备选模型，利用积分法对备选模型进行推导，得到树冠体积预测模型；将模型方程分别两两联立建立树冠外轮廓与体积相容性联立方程组，并利用SAS软件模块中的似乎不相关回归过程估计联立方程组模型系统的参数。为了消除模型异方差，采用加权回归方法拟合模型，并对不同模型系统的拟合精度、预测精度进行对比分析。 结果 基于模型4的联立方程组拟合精度高、预测性能好，其树冠外轮廓和体积拟合精度分别达到0.829 5和0.861 0，预测结果精度分别为0.803 9和0.856 0；通过似乎不相关回归法解决了联立方程组共线性问题，加权回归方法一定程度上消除了模型中存在的异方差性。 结论 所构建的树冠外轮廓-体积一致性模型方程实现了树冠外轮廓与体积模型之间互相推导，为进一步估测树木地上部分生物量提供了理论依据。 Abstract:Objective Crown profile models can not only describe the radius at any position of the crown, but also predict the crown volume and the aboveground biomass. This paper developed a simultaneous equation system of crown profile model and crown volume prediction with the same set of model parameters using the data of 413 trees in 98 sample plots of Cunninghamia lanceolata plantation in Fujian Province. Method Four commonly used and integral crown profile models were selected, and the crown volume prediction models were derived by using integral method. The model equations were set up in pairs to establish the simultaneous equations of tree crown profile and volume compatibility, and the seemingly unrelated regression (SUR) process in SAS software module was used to estimate the parameters of the simultaneous equations model system. In order to eliminate the heteroscedasticity of the model, the weighted regression method was used to fit the model. The fitting accuracy and prediction accuracy of different model systems were compared and analyzed. Result The simultaneous equations based on model 4 had high fitting accuracy and good prediction performance. The fitting accuracy of the crown profile model and crown volume model reached 0.829 5 and 0.861 0 respectively, and the accuracy of prediction was 0.803 9 and 0.856 0 respectively. The collinearity problem of simultaneous equations was solved by the SUR method, and the heteroscedasticity in the model was eliminated to some extent by the weighted regression method. Conclusion The consistency model equation of crown profile-volume constructed in this paper can be used to derive the crown profile and volume model, which provides a theoretical basis for estimating the biomass of the aboveground part of trees. -
森林群落的物种多样性和垂直、径阶结构反映了森林群落的形成、稳定性及演替规律[1-2]。开展濒危植物群落结构及物种多样性的研究，可以了解种群的数量动态及演变趋势，揭示珍稀植物的濒危过程及濒危机理[3]，为濒危植物的就地和迁地保护提供理论基础。多脉铁木Ostrya multinervis属桦木科Betulaceae铁木属Ostrya植物，分布于湖北利川、湖南紫云山、四川东南部和贵州等地，分布区孤立局限，为中国特有种，具有树体高大，干形通直圆满，材质优良等特点[4]。浙江仅在文成县石垟林场和龙泉市凤阳山有记载，是《浙江珍稀濒危植物》收录的162种浙江省珍稀濒危的野生植物之一[5]。前人对多脉铁木的播种、扦插及嫁接繁育实验[4]和林分基本结构进行了初步研究[6]，而对群落中不同植物的重要值、植物多样性指数、乔木层树种的垂直和径阶结构等方面尚未有报道。本研究采用标准样地法对浙江省文成石垟林场多脉铁木群落的区系组成、结构和演替规律等进行了研究，为该树种的就地和迁地保护提供理论基础。
1. 研究地区与方法
1.1 研究区概况
研究区位于浙江省文成县石垟林场猴王谷景区倒臼源，多脉铁木分布中心的地理位置为27°50′N，119°50′E。该区属中亚热带季风性气候，年平均气温为12.8 ℃，最冷月（1月）平均气温为4.0 ℃，极端最低气温为-14.0 ℃，最热月（7月）平均气温为23.6 ℃，极端最高气温为37.3 ℃，年降水量为1 604 mm，年均相对湿度为84.0%，年日照时数为1 755 h，全年无霜期为288 d[7]。该区属天然常绿阔叶林，森林覆盖率达90%以上。多脉铁木群落分布区域的海拔为500~700 m，坡度为30°~35°，南坡，坡中部，地表有石块层覆盖，厚度为20~30 cm，石块大小为20~40 cm。土壤为发育于花岗岩的红壤土类，表层土壤（0~20 cm）理化性质为pH 4.6，有机碳为63.2 g·kg-1，碱解氮、有效磷、速效钾分别为145.2，21.8，187.0 mg·kg-1。
1.2 研究方法
1.2.1 调查方法
2017年8月上旬对多脉铁木群落进行全面调查。采用典型抽样法，以多脉铁木分布中心为起点，沿坡向在山体上坡至下坡地段，布设4个20 m × 20 m的样地，将每个样地划分为16个5 m× 5 m的小样方，开展分层调查。乔木层、灌木层和草本层的调查指标参见王丽敏等[2]方法。
1.2.2 垂直结构和径阶结构划分
根据多脉铁木群落的株高（H）特点，将乔木层的垂直结构划分为6个等级，间隔5 m，分别为3 m≤H＜8 m，8 m≤H＜13 m，13 m≤H＜18 m，18 m≤H＜23 m，23 m≤H＜28 m，H≥28 m。乔木层径阶（D）结构划分为7个等级，相隔5 cm，分别为5 cm≤D＜10 cm，10 cm≤D＜15 cm，15 cm≤D＜20 cm，20 cm≤D＜25 cm，25 cm≤D＜30 cm，30 cm≤D＜35 cm，D≥35 cm。
1.2.3 数据分析
不同植物的重要值、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数计算按郑昌龙等[8]方法进行；植物生活型谱统计参考高贤明等[9]方法进行；种子植物地理成分根据吴征镒等[10]的方法进行统计分析。
2. 结果与分析
2.1 群落种类组成
多脉铁木群落中共有维管束植物60种，隶属于40科52属。其中蕨类植物6科7属8种，裸子植物1科1属1种，被子植物33科44属51种。种类数量占优势的科由大到小依次为百合科Liliaceae（5属6种），壳斗科Fagaceae（4属4种），山茶科Theaceae（3属3种），槭树科（1属3种）；大戟科Euphorbiaceae（2属2种），木通科Lardizabalaceae（2属2种），樟科Lauraceae（2属2种），鼠李科Rhamnaceae（2属2种），冬青科Aquifoliaceae（1属2种），莎草科Cyperaceae（1属2种），水龙骨科Polypodiaceae（1属2种），鳞毛蕨科Dryopteridaceae（1属2种）。含有单种的属占绝对优势，有28属，占总属数的53.8%。可见，多脉铁木群落科属组成复杂，植物种类丰富。
2.2 植物生活型谱
图 1表明：多脉铁木群落中，不同生活型植物种类所占比例依次为高位芽植物（41.7%）＞地上芽植物（26.7%）＞隐芽植物（20.0%）＞地面芽植物（10.0%）＞1年生植物（1.6%）。
图 1 多脉铁木群落不同生活型谱Figure 1. Life-form spectrum of survival community of Ostrya multinervis2.3 种子植物地理成分
从表 1可知：多脉铁木群落中种子植物属泛热带分布的类型有9属，占总属数的20.0%，如菝葜属Smilax，紫金牛属Ardisia和冬青属Ilex等。其他依次为东亚分布类型有8属，占总属数的17.8%，如山麦冬属Liriope，木通属Akebia，和沿阶草属Ophiopogon等。北温带、东亚和北美洲间断分布类型均为7属，均占总属数的15.6%。该群落中没有植物分布的类型区有旧世界热带、热带亚洲至热带非洲、温带亚洲、地中海地区、西亚至中亚、中亚及中国特有等6个。
表 1 多脉铁木群落种子植物属的分布区Table 1. Genera distribution types of seed plants in O. multinervis community分布区类型 属数/个 占比/% 1 广布 2 4.4 2 泛热带 9 20.0 3 东亚及热带南美间断 4 8.9 4 旧世界热带 0 0.0 5 热带亚洲至热带大洋洲 1 2.2 6 热带亚洲至热带非洲 0 0.0 7 热带亚洲 6 13.3 8 北温带 7 15.6 9 东亚和北美洲间断 7 15.6 10 旧世界温带 1 2.2 11 温带亚洲 0 0.0 12 地中海地区、西亚至中亚 0 0.0 13 中亚 0 0.0 14 东亚 8 17.8 15 中国特有 0 0 合计 45 100 2.4 群落数量特征
多脉铁木群落具有完整的垂直结构，具有乔木层、灌木层、草本层和层间植物。乔木层共有9种植物（表 2），多脉铁木的重要值最大，达62.158 6，是该群落的建群种，控制着整个群落的组成、结构和生境，依次分别是褐叶青冈Cyclobalanopsis stewardiana，小叶栎Quercus chenii，四照花Dendrobenthamia japonica var. chinensis，缺萼枫香Liquidambar acalycina，短尾柯Lithocarpus brevicaudatus，钩栲Castanopsis tibetana，尾叶冬青Ilex wilsonii，麂角杜鹃Rhododendron latoucheae。
表 2 多脉铁木群落主要植物的重要值Table 2. Importance values of tree populations in Ostrya multinervis community乔木层 重要值 灌木层 重要值 草本层 重要值 多脉铁木 62.158 6 披针叶茴香 15.673 5 里白 21.161 2 褐叶青冈 14.517 1 毛花连蕊茶 7.607 3 黑足鳞毛蕨 16.001 8 小叶栎 5.929 1 光叶石楠 6.849 2 麦冬 13.2102 四照花 4.000 7 长裂葛萝槭 5.129 1 求米草 6.789 8 缺萼枫香 3.169 7 红楠 4.786 1 三穗薹草 6.621 1 短尾柯 2.913 7 三尖杉 4.759 9 瘤足蕨 5.926 4 钩栲 2.567 6 猴欢喜 2.301 2 江南卷柏 5.479 5 尾叶冬青 0.980 9 大叶冬青 2.854 5 毛叶腹水草 4.588 5 麂角杜鹃 0.797 1 秀丽槭 1.865 6 大叶唐松草 3.942 2 青榨槭 1.857 1 延羽卵果蕨 3.168 9 灌木层发达，生长良好，平均高为1.5 m，盖度为40%。重要值排名前10位的优势植物如表 2所示。重要值最大的是披针叶茴香Illicium lanceolatum，其值为15.673 5，其次分别为毛花连蕊茶Chandleri elagans，光叶石楠Photinia glabra，长裂葛萝槭Acer grosseri，红楠Machilus thunbergii，三尖杉Cephalotaxus fortunei，猴欢喜Sloanea sinensis，大叶冬青Ilex latifolia，秀丽槭Acer elegantulum，青榨槭Acer davidii。
草本层平均高为0.4 m，盖度为20%。重要值排名前10位的优势草本植物见表 2。从表 2可知：重要值大小分别为里白Diplopterygium glaucum，黑足鳞毛蕨Dryopteris fuscipes，麦冬Ophiopogon japonicus，求米草Oplismenus undulatifolius，三穗薹草Carex tristachya，瘤足蕨Plagiogyria adnata，江南卷柏Selaginella moellendorfii，毛叶腹水草Veronicastrum villosulum，大叶唐松草Thalictrum faberi，延羽卵果蕨Phegopteris decursive-pinnata。
层间植物重要值排名前5位的有攀援星蕨Microsorum brachylepis，香花崖豆藤Callerya dielsiana，爬藤榕Ficus sarmentosa var. impressa，光叶菝葜Smilax glabra，络石Trachelospermum jasminoides。
2.5 群落的物种多样性
植物物种多样性体现了某一区域的植物资源丰富程度，常用Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数来表征[11]。从表 3可知：Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数在各层的排列顺序均表现为灌木层＞乔木层＞草本层。灌木层物种数量相比乔木层更为丰富，主要原因是该层树种除了灌木外，还包括了乔木层树种中的幼苗、幼树等，如褐叶青冈、尾叶冬青。
表 3 群落乔木层、灌木层和草本层的物种多样性Table 3. Community species diversity indices of layers in tree, shrub and herb层次 Shannon-Wiener多样性指数 Simpson优势度指数 Pielou均匀度指数 乔木层 1.366 6 0.583 9 0.593 5 灌木层 3.002 3 0.929 7 0.844 4 草本层 2.245 5 0.846 9 0.749 5 2.6 群落垂直结构
森林群落中多脉铁木的株数占整个乔木层树种总株数的50.9%，因此，将整个乔木层植物划分为两大类群：多脉铁木（1种）和其他植物（8种）。从图 2可知：建群种多脉铁木呈近正态分布的垂直结构，多集中于23 m≤H＜28 m的高度范围内，占整个乔木层的20.0%；其他植物的树高低于多脉铁木的高度，多集中于8 m≤H＜13 m的高度范围内，占整个乔木层的25.5%，呈明显的偏峰型结构。整个乔木层树高分布规律相对平均，6个高度层各自所占比例均超过10.0%，其中在8 m≤H＜13 m和23 m≤H＜28 m出现了2个高峰，分别占立木株数的29.1%和20.0%。
2.7 群落的径阶结构
与群落的垂直结构相似，多脉铁木的径阶结构呈现出近正态分布的特点（图 3），植物个体数的径阶（D）大多集中在20 cm≤D＜25 cm，占整个乔木层的12.7%，其次是30 cm≤D＜35 cm，占乔木层的10.9%；而其他植物和整个乔木层树种的径阶分布均为逆J字型，其形状与倒逆放置的J字相似。随着径阶的增大，其个体数量相对减少，即表现为小径阶的大峰和大径阶的小峰，以径阶为5 cm≤D＜10 cm为最多，除多脉铁木外的其他树种占乔木层的27.3%，整个乔木层在该径阶所占的比例则高达30.9%；其次为10 cm≤D＜15 cm的径阶，其他树种和整个乔木层的比例分别为21.8%和16.4%。
3. 结论与讨论
森林群落的垂直结构体现了不同树种的高度，反映了不同植物在群落中的分层结构和生态位[12]。多脉铁木群落是以多脉铁木为建群种组成的稳定性较高的森林群落，具有完整的乔木层、灌木层和草本层，共有维管植物60种，隶属于40科52属。乔木层为复层林，又可分为主林冠层、次林冠层和亚林冠层等3个层次。多脉铁木为阳性树种，居于林冠层之首，树高大于23 m的主林冠层，均以该树种为主，占乔木层总株数的34.5%；次林冠层株高为13~23 m，由多脉铁木、褐叶青冈、缺萼枫香、钩栲组成，占乔木层总株数的20.0%；株高小于13 m的亚林冠层，主要由褐叶青冈、多脉铁木、四照花、披针叶茴香等组成，占乔木层株数的45.5%。从图 4A可知：整个林分平均树高为15.1 m，其中多脉铁木平均树高为23.0 m，与1994年相比[6]，整个乔木层和多脉铁木的树高分别增高了5.5，3.0 m，分别增加了57.8%和15.2%。
群落的径阶分布主要有单峰型、间歇性、逆J字型3种类型[11]，其中逆J字型是一种成熟稳定的群落结构[13]。该群落的特点是由不同物种一步步从原始生境演化更替而形成[14]。从图 3可知：多脉铁木群落径阶分布为逆J字型，从种群的发展趋势来看，该群落属于成熟稳定的发展阶段，林分平均胸径为16.5 cm，其中多脉铁木平均胸径25.5 cm，与1994年相比[6]，整个乔木层和多脉铁木的胸径分别增粗了2.7，3.0 cm，分别增加了19.2%和13.1%（图 4B）。某一树种胸径大小可以反映其年龄水平[15]，可以用径阶结构代替时间顺序关系，反映种群动态变化[16]。本研究表明：多脉铁木群落是由不同年龄大小的个体组成的异龄林，种群的年龄结构金字塔基本呈纺锤形（图 3），近似于正态分布，即中龄个体数量占种群总体数量的比例较高，而幼龄和老龄个体较少，表现为稳定的结构特征。相关研究也表明：年龄金字塔呈纺锤形的种群为稳定的群落结构[3]。
文成县石垟林场始建于1958年。20世纪60年代初，林场造林的树种仅仅局限于黄山松Pinus taiwanensis，柳杉Cryptomeria fortunei，杉木Cunninghamia lanceolata，木荷Schima superba，毛竹Phyllostachys edulis，而没有多脉铁木造林的记载[7]。选择的造林地往往是靠近村庄或林场周边土壤深厚、坡度平坦的低丘缓坡，因此在立地条件极差的猴王谷景区倒臼源的陡坡中是不可能营建人工林的，而且该区地表大量覆盖着20~30 cm厚度的大石块，土壤各层大石砾含量均超过50%。另外，限于当时的技术和交通条件，湖北、湖南、四川或贵州等地不可能生产多脉铁木，也不会将该苗木运输到文成县石垟林场进行营建。从多脉铁木的群落特征、物种的垂直和径阶结构、立地条件及科技水平等考虑，该群落并非于20世纪60年代初的人工造林而形成，而是以多脉铁木为建群种组成的阔叶混交林，是从原始生境演替而形成的稳定性较高的森林群落。
在自然条件下，种子向幼苗的转化是物种濒危的关键环节，没有足够数量的幼苗，种群就难以维持。种子产量低、品质差，种子向幼苗的转化率低，形成的幼苗数量少是频危植物存在的较普遍问题[17]。天目铁木Ostrya rehderiana，银杉Cathaya argyrophylla等珍稀濒危植物的种子不饱满、品质低，在野外环境下种子萌发率和成苗率均极低[18-19]。调查发现：研究区域内多脉铁木幼苗数量极少，仅在路边开阔地发现2株；多脉铁木种子的种皮坚硬、透水性差，吸水主要通过苞片网脉，种子不育、空瘪粒多，种子饱满率仅12%。因此种子品质差是多脉铁木走向濒危的内在因素。另外，林地表层有大量石块覆盖，种子较轻、有种翅，成熟后随风散布，很难进入土壤层，种子难以在土壤上着床，不能萌芽成苗，是造成多脉铁木濒危的关键外在因素。
针对多脉动铁木的濒危现状，可以从2个方面考虑该种群的保护和恢复策略：①从多脉铁木个体自身因素考虑，在加强对原生境及植株的保护与监测基础上，加大科研力度，开展多脉铁木生殖生态学研究，如种子萌发率、成苗率和高效繁育技术等，提高实生苗的数量，以扩大其种群分布范围。人工种植，引种栽培并加强推广，扩大其生态位。②从多脉铁木所处生境考虑，适度开展人为干预，搬动部分大石块，展露部分区域土壤，以保证多脉铁木种子顺利入土，促进种子萌发。在此基础上，间伐过密的非目标树种，适当扩大林窗，以降低森林郁闭度，增加林内光照，以利于幼苗的生长。另一方面应积极开展种子繁育、扦插育苗及快繁技术研究，扩大资源量，加强珍稀树种的保护。
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图 1 杉木树冠测量因子示意图
Figure 1 Schematic diagram of crown measurement factors of C. lanceolata
图 2 未加权的SUR方法拟合的相容模型残差分布图
Figure 2 Residual distribution of models fitted by unweighted SUR method
图 3 加权的SUR方法拟合的相容模型残差分布图
Figure 3 Residual distribution of models fitted by weighted SUR method
表 1 树冠调查数据的基本概况
Table 1. Summary statistics of measurements of tree variables
项目 t/a N/（株·hm-2） D/cm H/cm CW/m LCR/m LCL/m HCB/m CR/m 平均值 16.00 1 850.00 16.36 12.60 3.50 1.75 6.00 6.40 1.10 最小值 5.00 900.00 5.90 3.00 1.60 0.80 1.10 0.30 0.10 最大值 29.00 4 000.00 33.20 25.50 7.60 3.80 10.30 16.30 3.80 标准差 7.25 60.39 5.52 3.91 1.05 0.53 2.65 3.17 0.56 说明：t为年龄；N为株数密度 
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表 2 树冠外轮廓-体积模型拟合结果
Table 2. Fitting results of crown profile and crown volume models
模型 参数 R2 RMSE a0 a1 a2 CR VC CR VC 模型1 0.661 4（0.006 8）* 0.802 5 0.858 1 0.260 3 8.605 4 模型2 1.975 3（0.054 7）* －2.703 0（0.044 4）* 0.808 2 0.860 9 0.256 6 8.518 9 模型3 0.827 9（0.009 1）* 0.138 1（0.138 1）* －0.870 5（0.043 5）* 0.829 2 0.861 0 0.242 1 8.517 6 模型4 0.835 5（0.005 5）* －0.748 7（0.010 0）* 2.277 1（0.078 1）* 0.829 5 0.861 0 0.241 9 8.517 4 说明：a0、a1、a2为模型系数，参数拟合结果数值表示估计值（标准差）；*表示P＜0.000 1
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表 3 不同模型独立性检验
Table 3. Validation results of different crown models
模型 树冠外轮廓模型 体积模型 MAE MD R2 RMSE MAE MD R2 RMSE 模型1 0.170 9 -0.027 3 0.760 1 0.277 6 5.258 3 -0.842 7 0.853 1 8.306 9 模型2 0.197 0 0.026 3 0.781 5 0.264 9 5.156 0 0.337 4 0.855 8 8.232 2 模型3 0.177 8 -0.011 3 0.803 3 0.251 3 5.161 4 0.007 4 0.856 0 8.226 2 模型4 0.177 4 -0.010 2 0.803 9 0.250 9 5.161 2 -0.000 4 0.856 0 8.226 1
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