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植物区系研究能揭示和理解植物物种的分布格局,物种形成过程的空间反应[1],多尺度、数量化分析植物区系更能探索植物分布的纬度、海拔等地理格局以及与气候等之间的关系[2]。白石砬子国家级自然保护区位于中朝边境鸭绿江下游地区,沿江、沿海、沿边的地理位置显示其独特的区位重要性,属泛北极植物区、中国—日本森林植物亚区的东北平原山地亚区,红松Pinus koraiensis阔叶混交林是该区地带性植被,其山地森林则是国家安全的重要生态屏障。关于该区研究多见于天然林[3-4]、植物资源[5-7]及森林土壤[8]等,而对植物区系多样性研究未见报道。本研究采用多种方法数量化研究山地植物区系多样性,为多地植物区系比较提供了有益的手段,对植物资源可持续利用、促进人与自然和谐,维护区域生态安全等方面有重要科学价值和现实意义。
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研究区共有维管植物114科442属1 056种(含亚种、变种),维管植物多样性组成见表 1。
类别 科数 属数 种数 单属科 单属科 少种属(2~4种) 蕨类植物 20 31 64 4 11 16 裸子植物 4 8 17 2 3 4 被子植物 90 403 975 21 171 152 双子叶植物 77 332 816 17 138 120 单子叶植物 13 71 159 4 33 32 合计 114 442 1 056 27 185 172 Table 1. Composition of plant biodiversity in Baishilazi
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科内属的组成见表 2。该区维管植物含20属以上科有菊科Compositae(41属),禾本科Gramineae(27属),伞形科Umbelliferae(25属),豆科Leguminosae(24属),唇形科Labiatae(21属)和蔷薇科Rosaceae(20属),共6科158属,分别占总科数、总属数的5.26%和35.75%;含10~19属的科有百合科Liliaceae(17属),毛茛科Ranunculaceae(15属),兰科Orchidaceae(13属),石竹科Caryophyllaceae(10属),共4科55属,占总科、属数的3.50%和12.44%;含5~9属的有十字花科Cruciferae(9属),虎耳草科Saxifragaceae(8属),莎草科Cyperaceae(6属),茄科Solanaceae(6属),玄参科Scrophulariaceae(6属)等13科75属,占总科、属数的11.40%和16.97%;只有1个属的单属科有47科,占总科数41.23%,表示演化终极的科,属种已经大量消亡,现存的是残遗种类。科内种的组成见表 3。含种数≥20的科有菊科(131种),蔷薇科(63种),禾本科(52种),毛茛科(48种),百合科(46种),豆科(42种),伞形科(39种),唇形科(36种),蓼科Polygonaceae(29种),莎草科(27种),石竹科(24种),虎耳草科(21种),共12科558种,分别占科、种总数的10.53%和52.83%;含种数10~19种的科有忍冬科Caprifoliaceae (16种),桔梗科Camlanulaceae (16种),罂粟科Papaveraceae (15种),兰科(15)种等15科191种,占科、种总数13.16%和18.09%;含2~9种的计60科280种,分别占总科、种数的52.63%和26.52%,有27科仅含1种,占总科数23.68%,但种数仅占2.56%。
科内种数 科数 占总科数的% 属数 占总属数的% ≥20 6 5.26 158 35.75 19~10 4 3.50 55 12.44 5~9 13 11.40 75 16.97 2~4 44 38.60 107 24.21 1 47 41.23 47 10.63 合计 114 100.00 442 100.00 Table 2. Genus from familes in Baishilazi
科内种数 科数 占总科数的% 属数 占总属数的% ≥20 12 10.53 558 52.83 10~19 15 13.16 191 18.09 2~9 60 52.63 280 26.52 1 27 23.68 27 2.56 合计 114 100.00 1056 100.00 Table 3. Species from familes in Baishilazi
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属内种的组成见表 4。该区含种数最多的属为堇菜属26种,其他含20种以上的有蓼属Polygonum(24种),蒿属Artemisia(20种),含10~19种的有薹草属Carex(17种),委陵菜属Potentilla(13种),延胡索属Corydalis(12种),凤毛菊属Saussurea(11种),蒲公英属Taraxacum(11种),李属Prunus(10种),槭属Acer(10种),早熟禾属Poa(10种),沙参属Adenophora(10种);含5~9种的属有杨属Populus,柳属Salix,乌头属Aconitum,铁线莲属Clematis,老鹳草属Geranium,黄精属Polygonatum等35属,占该区属、种总数的7.92%和20.83%。含2~4种的少种属有179个,占总种数42.05%,单种属有216属,占总属数48.87%,少种属和单种属含种数占总种数62.5%,说明该区植物种类组成较分散,分化程度较低,其中泥胡菜属Hemistepta,白屈菜属Chelidonium,桔梗属Platycodon和防风属Saposhnikovia等为世界单型属。
科内种数 科数 占总科数的% 属数 占总属数的% ≥20 3 0.68 70 6.63 10~19 9 7.9 106 10.04 5~9 35 7.92 220 20.83 2~4 179 40.5 444 42.05 1 216 48.87 216 20.45 合计 442 100 1056 100 Table 4. Species from genus in Baishilazi
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根据傅沛云关于中国东北部种子植物种的分布区类型划分,该区可分为20种类型(表 5)。
分布类型 分布区类型 种数 占总种数% 世界分布型 1.世界分布 17 亚寒带一寒带性质分布/占总种数10.98% 2.北温带一北极分布 40 4.31 3.西伯利亚分布 62 6.67 4. 北温带分布 58 6.24 5.旧世界温带分布 58 6.24 6.亚洲一北美分布 17 1.83 7.温带亚洲分布 53 5.71 8.东亚分布 62 6.67 10.中国一日本分布 233 25.08 温带性质分布/占总种数84.80% 11.中国东部分布 32 3.44 12.东北一华北分布 70 7.53 13.华北一朝鲜分布 5 0.54 14. 东北分布 164 17.65 15. 华北分布 21 2.26 17. 中亚分布 3 0.32 19.达乌里一蒙古分布 12 1.29 22. 北温带一热带分布 35 3.77 热带性质分布/占总种数4.21% 23.泛热带分布 2 0.22 25.旧世界热带分布 1 0.11 26.热带亚洲一热带大洋洲分布 1 0.11 说明: *计算各类型百分比,不包括世界分布型。 Table 5. DistribDution types of seed plants in species from Baishilazi
该地区共有世界广布种17种,大都是一些典型的湿生、水生植物及杂草。如狭叶香蒲Typha angustifolia,芦苇Phragmites australis,浮萍 Herba spirodelae等。常见杂草有藜Chenopodium album,马齿苋Portulaca oleracea和狗尾草Setaria viridis等。种的分布型中亚寒带—寒带性质成分102种,占10.98%(世界分布不计),其中北温带—北极分布型有广布野豌豆Vicia cracca,莫石竹Moehringia lateriflora和柳叶绣线菊Spiraea salicifolia等。西伯利亚分布型有岳桦Betula ermanii,狭叶荨麻Urtica angustifolia剌玫蔷薇Rosa davurica和毛百合Lilium dahuricum等。
温带分布是该区植物种的分布区类型的主要成分,共计788种,占区内总种数84.8%,其中以中国—日本分布型(233种)种数最多,占本区野生植物总种数的25.08%,如春榆Ulmus japonica,黄檗Phellodendron amurense,榛子Corylus heterophylla,胡枝子Lespedeza bicolor等;其次是东北分布(164种)占17.65%,有紫花槭Acer pseudosieboldianum,东北山梅花Philadelpus schrenkiit和大叶芹Spurlopimpinella brachycarpa等。东北—华北分布(70种)占7.53%,东亚分布(62种)占6.67%,北温带分布和旧世界温带分布各58种,各占6.24%;温带亚洲分布(53种)占5.71%,其余成分则较少,所占比例为0.32%~3.44%。该区热带性质成分39种,仅占4.21%,如鸭跖草Commelina communis,香薷Elshotzia ciliata,鳢肠Eclipta prostrata,泥胡菜Hemistepta lyrata等。
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从与白石砬子国家级自然保护区临近地区选取8个代表性山地植物区系[13-15],比较植物区系谱的多样性(图 1)。该区植物属的分布型包含15个分布区类型和9个变型,地理成分来源广泛,优势现象显著,其中,热带分布有6个分布型和2个变型;温带分布有4个分布型和4个变型。泛热带分布成分(F2)白石砬子和长白山明显低于其他地区,而北温带分布成分(F8)又明显高于其他地区,可见该区系具有明显的温带属性。在所有分布型中,北温带分布型及其变型占首位。
8个相邻的代表性山地植物区系多样性指数略有不同(图 2),Shannon-Wiener指数差异较为显著(1.736 0~2.072 0),其中昆嵛山和泰山较高,白石砬子和长白山较低;而Simpson指数差异不大(0.711 4~0.827 7)。各山地植物区系进行聚类(图 3),当距离取15时,可划为2组(凤凰山和千山、五台山和小五台山、昆嵛山和泰山为一组;长白山和白石砬子为一组),也即:长白植物区系与华北植物区系。当距离取10时,可划为4组(凤凰山、千山、五台山和小五台山为一组,泰山和昆嵛山为一组,长白山、白石砬子各为一组),凤凰山、千山和五台山、小五台山聚为一组同属华北植物区系,泰山和昆嵛山为山东丘陵亚地区,而白石砬子与长白山位于东北植物区系南北两地,就其种类组成而言较为接近,总体反映了东北、华北植物区系从北到南相似性变化的纬度分布格局。相关分析显示不同植物区系之间相似程度,相关系数0.839~0.995,其中白石砬子和泰山、昆嵛山、千山相关性较小,而与长白山相关性较大。凤凰山与千山、小五台山相关性较大,与白石砬子相关性较小(表 6)。
凤凰山 白 石砬子 长白山 千山 泰山 昆嵛山 小五台山 五台山 凤凰山 1 白石砬子 0.939ii 1 长白山 0.970** 0.972** 1 千山 0.994** 0.934** 0.974** 1 泰山 0.980** 0.870** 0.920** 0.982** 1 昆嵛山 0.971** 0.839** 0.902** 0.969** 0.994** 1 小五台山 0.991** 0.957** 0.977** 0.993** 0.971** 0.952** 1 五台山 0.985** 0.950** 0.977** 0.990** 0.970** 0.950** 0.995** 1 说明(Ⅱ相关显著性水平0.01(双尾检验) Table 6. Floristic correlation matrix of Baishilazi and its adjacent mountains