-
落羽杉Taxodium distichum是古老的孑遗植物,具有生长快、干形直、材质好、耐腐朽、耐水湿、适应性广等优点,自被引种到欧洲、亚洲、非洲、大洋洲后,成为了这些地区生态环境建设、用材造林、园林景观应用的重要树种。落羽杉高大挺拔,树冠圆锥形,叶片春夏由嫩绿转为深绿,秋冬季转为红褐色,是园林造景较广泛的秋冬季红色叶树种。落叶树木秋季叶色变化与其叶片组织中和呈色相关的叶绿素、类胡萝卜素、生物碱类色素和黄酮类色素的含量有关[1-2] ,叶色变红是由于叶片中大量合成黄酮类色素中的花色素苷的结果[3],而花色素苷生物合成受多种因子诱导,如温度、光、营养供给、生长调控、代谢物以及组织的特殊发育阶段等[4-7],其中温度在叶色呈色过程中起着重要的调控作用。目前,针对落羽杉秋冬转色期叶色素和可溶性糖含量变化尚未见相关报道。本试验以落羽杉成龄植株为材料,研究秋冬转色期不同光照强度、不同气温、不同朝向、不同生境条件下落羽杉叶片叶绿素、花色素苷和可溶性糖含量的变化,为其园林造景应用提供理论支持。
HTML
-
以浙江农林大学东湖校区具有典型代表的成龄落羽杉植株为试材。选取树龄相近、长势良好、生长环境一致(地势开敞,光照充足)的植株,不同生境条件为陆生与水生2种类型。
-
试验于2012年8月下旬至11月上旬进行,取样时间为上午8：00-9：00,隔10 d采样测定1次。为探究落羽杉不同朝向叶片叶色变化,采样分向阳和背阴,向阳又分东西2个朝向,共3个处理,设重复3次·处理-1[8-9]。每次都在标记部位剪取适量叶片,取回后立即洗净、擦干,去掉主脉后剪碎、混匀,存放于4 ℃冰箱中保鲜,为叶绿素、花色素苷和可溶性糖的测定备用[10]。
-
取样当天用温湿度仪Testo 610测定当天温度,求出日平均气温。
-
采用丙酮浸提法测定叶绿素总含量[11]：取0.2 g样品于15 mL体积分数为80%的丙酮中,暗处浸提24 h至叶片变白,整个过程不断摇动；取上清液用UV-2550型紫外分光光度计测定645,652,663 nm处的吸光度值D(λ),以体积分数为80%丙酮作对照,计算叶绿素总质量分数。花色素苷相对含量测定采用盐酸浸提法[12]：取0.5 g样品于15 mL体积分数为1%的盐酸乙醇中,在暗处浸提24 h,期间不断摇动,以体积分数为1%盐酸乙醇作对照；以每克鲜质量在10 mL提取液中D(λ)0.1为1个色素单位,计算和比较花色素苷的相对含量。采用蒽酮比色法测定可溶性糖质量分数[13]。
-
将试验数据进行分类整理,实验数据测定均为3次重复,使用SPSS 11.5软件进行数据分析,Microsoft Excel 2003作图。
1.1. 试验材料
1.2. 方法
1.2.1. 取样
1.2.2. 日平均温度检测
1.2.3. 生理指标测定
1.3. 数据分析
-
由图 1知：秋冬转色期落羽杉叶片叶绿素总质量分数呈先慢后快下降趋势,背阴面叶片叶绿素总质量分数显著高于向阳面,向阳东面高于向阳西面。这与西照太阳的光照强度强、光照时间长,引起西向的叶片叶绿素分解相对较快有关[14]。
Figure 1. Variation of total chlorophyll contents of Taxodium distichum during the color-changing period in autumn and winter
-
由图 2知：秋冬转色期落羽杉花色素苷相对含量呈上升趋势,开始较为缓慢,11月5日之后迅速升高,树冠叶片迅速转为红棕色的时间与实地观察相吻合；从朝向来看,落羽杉花色素苷相对含量为向阳西面＞向阳东面＞背阴面。
Figure 2. Variation of total anthocyanin relative contents of Taxodium distichum during the color-changing period in autumn and winter
-
由图 3知：落羽杉秋冬转色期花色素苷相对含量与叶绿素总质量分数比值呈逐渐上升趋势,且向阳西面＞向阳东面＞背阴面,11月5日之后比值迅速上升,此时叶子颜色最为亮丽鲜红,向阳西面叶片尤为明显,与实地观察到的阳面叶色转色较快相吻合,表明花色素苷相对含量与叶绿素总质量分数和它们的比值影响着落羽杉叶片的颜色变化。
Figure 3. Variation of ratio on anthocyanin and chlorophyll content of Taxodium distichum during the color-changing period in autumn and winter
-
由图 4知：落羽杉秋冬转色期可溶性糖质量分数呈逐渐上升趋势,由快到慢变化；不同朝向的可溶性糖质量分数为向阳西面＞向阳东面＞背阴面。
Figure 4. Variation of soluble sugar contents of Taxodium distichum during the color-changing period in autumn and winter
-
从表 1知：同株不同方位落羽杉叶片色素和可溶性糖质量分数存在一定的差异性；叶绿素总质量分数为背阴面＞向阳东面＞向阳西面,但它们间无显著差异；花色素苷相对含量为向阳西面＞向阳东面＞背阴面,且它们间呈显著差异；可溶性糖质量分数为向阳西面＞向阳东面＞背阴面,且它们间也呈显著差异。可见,光照强度、光照时间对叶绿素的分解和花色素苷的合成有直接的影响。
方位 花色素苷 /色素单位 可溶性糖 /(μg.g-1) 叶绿素 /(mg.g-1) 向阳东面 3.870 ± 0.679 aA 0.225 ± 0.011 aA 0.611 ± 0.071 aA 向阳西面 6.112 ± 0.408 bB 0.242 ± 0.005 bB 0.448 ± 0.023 aA 背阴 3.098 ± 0.595 aA 0.217 ± 0.007 aA 0.678 ± 0.049 aA 说明 : 表中数值 =平均数±标准差 ; 不同大写字母和小写字母分别表示在 0.01， 0.05 水平上的差异显著性 。 Table 1. Analysis of variance of the anthocyanin， soluble sugar， chlorophyll content of Taxodium distichum in different positions of cypress
-
由图 5知：试验过程中日平均气温总体呈现下降趋势。由表 2知：温度与各朝向叶片花色素苷相对含量呈显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.05)负相关,与可溶性糖质量分数呈负相关,与叶绿素总质量分数呈现极显著正相关。
Figure 5. Daily average temperature during the experiment
方位 平均温度与花色素苷 平均温度与可溶性糖 平均温度与叶绿素 向阳东面 -0.643** -0.120 0.763** 向阳西面 -0.510* -0.855 0.726** 背阴 -0.480* -0.564 0.708** 说明 : * 表示 P＜0.05; ** 表示 P＜0.01。 Table 2. Correlation coefficients between temperature and anthocyanin or soluble sugar content or chlorophyll content of Taxodium distichum during the color-changing period of cypress in autumn and winter
-
由图 6知：秋冬转色期陆生与水生落羽杉叶片叶绿素总质量分数呈下降趋势,且水生落羽杉叶绿素总质量分数下降较陆生落羽杉快；水生落羽杉叶绿素总质量分数高于陆生落羽杉。这与胡永红等[15]关于秋色叶叶色变化的研究结果相吻合,空气相对湿度高对叶绿素的降解和花色素苷的合成有促进作用。
Figure 6. Variation trends of total chlorophyll contents during the color-changing period in autumn and winter
-
由图 7知：陆生与水生落羽杉秋冬转色期花色素苷相对含量呈上升趋势,11月5日后上升加快,与实地观察到的落羽杉叶片迅速转为红棕色时间相一致；水生落羽杉花色素苷相对含量高于陆生落羽杉,与实地观察水生落羽杉红叶观赏期较陆生落羽杉长相吻合。
Figure 7. Variation trends of anthocyanin relative contents of Tαχodium distichum during the color-changing period in autumn and winter
-
由图 8知：陆生与水生落羽杉秋冬转色期可溶性糖质量分数呈上升趋势,先快后慢；11月5日之后,可溶性糖质量分数变化较慢,趋于稳定；水生落羽杉可溶性糖质量分数高于陆生落羽杉。
Figure 8. Variation trends of soluble sugar contents of Tαχodium distichum during the color-changing period in autumn and winter
-
由表 3知：秋冬转色期落羽杉花色素苷相对含量与叶绿素总质量分数呈负相关,其中陆生落羽杉为显著负相关、水生落羽杉为极显著负相关,而与可溶性糖质量分数的相关性不显著。
取样 相关系数 花色素苷与叶绿素 花色素苷与可溶性糖 陆生落羽杉 -0.376* 0.493 水生落羽杉 -0.371** 0.552 说明 : * 表示 P＜0.05; ** 表示 P＜0.01。 Table 3. Correlation coefficients between anthocyanin and chlorophyll or soluble sugar content of Taxodium distichum during the color-changing period in autumn and winter
2.1. 落羽杉同株不同方位秋冬转色期叶片色素和可溶性糖质量分数变化
2.1.1. 叶绿素总质量分数变化
2.1.2. 花色素苷相对含量变化
2.1.3. 花色素苷相对含量与叶绿素总质量分数比值变化
2.1.4. 可溶性糖质量分数变化
2.1.5. 叶绿素、花色素苷、可溶性糖的方差分析
2.1.6. 温度与叶绿素总质量分数、花色素苷相对含量、可溶性糖质量分数的相关性分析
2.2. 不同生境条件下落羽杉秋冬转色期叶片色素和可溶性糖变化
2.2.1. 陆生与水生落羽杉叶绿素总质量分数变化
2.2.2. 陆生与水生落羽杉花色素苷相对含量变化
2.2.3. 陆生与水生落羽杉可溶性糖质量分数变化
2.2.4. 花色素苷与叶绿素、可溶性糖质量分数的相关性分析
-
光照强度、光质和光照时数等对彩叶植物花色素苷的合成及调节相关酶的活性起着重要作用[16],光照可以使叶绿素、花色素苷的含量及比例发生变化,对叶片的颜色变化产生影响。秋冬转色期落羽杉同株不同方位叶片叶绿素呈下降趋势,花色素苷相对含量与可溶性糖质量分数均呈上升趋势；不同方位叶片花色素苷相对含量与可溶性糖质量分数差异性显著(P＜0.05)；不同方位花色素苷相对含量为向阳西面＞向阳东面＞背阴面,说明向阳西面光照时数长、光照强度强对花色素苷的合成有利。这与Saure[17]认为入秋后随着叶绿素的降解,花色素苷合成加快的研究结果相一致,叶绿素的降解物可能对于花色素苷的形成起到活化作用。
秋冬季低温可以诱导植物体内花色素苷的合成,光合色素在低温下合成受阻,从而引起植物叶色变化[18-19]。唐前瑞等[20]认为叶片中花色素苷的合成和衰老期间糖分的积累有相关关系。实验结果显示,落羽杉秋冬转色期叶片花色素苷和可溶性糖质量分数均呈上升趋势；日平均气温与叶绿素总质量分数呈正相关,与花色素苷相对含量呈显著负相关。当温度下降至17.7 ℃时,花色素苷相对含量急剧上升,达到4.75(色素单位),实验结果证明低温有利于花色素苷的积累。
试验结果与实地观察显示,水生落羽杉秋冬转色期、彩叶观赏期较陆生落羽杉的时间长,如将落羽杉配植在水边或水中,其秋色叶更能展现景观效果。
DownLoad: