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化感现象广泛存在于植物界。植物之间的化感作用对生态系统有着不可忽视的影响[1],是植物通过向环境中释放某些次生代谢物质,从而影响自身及其伴生有机体生长发育的现象,是植物间相互作用的主要方式[2-3]。近年来,植物间的化感作用已成为国内外科学研究的热点领域。科学合理利用植物间的化感作用规律,对调控生态系统平衡和群落演替,促进农林业生产,发挥园林生态系统功能具有极其重要的意义。水生园林植物是一类独特的植物类群,在现代园林城市的建设中被广泛应用,但在实际的植物景观营造中,往往仅仅考虑植物配置的艺术性而忽略植物间的生态关系。水生园林植物具有很强的化感效应,抑制伴生物种的生长,扩大自身的生长空间,快速蔓延,形成单一的优势种群,导致园林景观的可持续性差。近年来对外来陆生植物的化感作用研究较多[4-7],对水生植物化感作用的研究还处于探索阶段[8-11]。水生态系统相对复杂,对它们的研究手段相对滞后,使得水生植物的化感作用没有得到应有的重视。水生植物间的相互作用对水生生物群落的组成起着非常重要的作用[12-13],尤其在园林水生植物的科学配置方面具有很强的实践意义,深入开展水生植物化感作用研究是极有必要的。香蒲Typha orientalis为香蒲科Typhaceae香蒲属Typha多年生水生或沼生草本植物,叶绿穗奇,常用于点缀园林水景,营造湿地景观,具有净化水体的功能,是优良的水生观赏植物,但香蒲繁殖能力快,侵占能力强,常出现单种群,对湿地环境构成潜在的威胁,很可能成为对生态系统危害很严重的入侵种,MEGHANN等[14]研究结果表明:香蒲具有强烈的化感效应。本研究通过不同质量浓度的香蒲根、叶和蒲黄浸提液处理黄菖蒲Iris pseudacorus,苦草Vallisneria natans,荇菜Nymphoides peltatum和芦苇Phragmites australis等4种伴生植物种子,从形态指标和生理指标2个层次分析其化感效应,为研究香蒲的快速蔓延机制及其园林植物配置提供依据。
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由表 1和图 1可以看出:香蒲根、叶和蒲黄水浸提液分别对4种植物种子发芽率表现出一定的化感效应,总体趋势为低促高抑的效应。
供体 ρ浸提液/(g·L-1) 黄菖蒲 苦草 荇菜 芦苇 发芽种子数 发芽率/% 发芽种子数 发芽率/% 发芽种子数 发芽率/% 发芽种子数 发芽率/% 叶浸提液 0(ck) 48.00 ± 1.00 Aa 96.00 41.33 ± 1.53 Aa 82.66 40.00 ± 1.00 Aa 80.00 26.00 ± 1.00 Aa 52.00 0.5 43.33 ± 2.52 ABb 86.67 41.33 ± 2.08 Aa 82.66 41.00 ± 1.00 Aa 82.00 26.33 ± 0.58 Aa 52.66 5.0 40.00 ± 2.00 Bb 80.00 34.67 ± 2.52 Bb 69.34 34.33 ± 2.52 Bb 68.66 22.67 ± 2.08 Ab 45.34 50.0 26.33 ± 2.51 Cc 52.66 25.00 ± 3.00 Cc 50.00 26.67 ± 2.08 Cc 53.34 18.67 ± 1.52 Bc 37.34 根浸提液 0(ck) 48.00 ± 1.00 Aa 96.00 41.33 ± 1.53 Aa 82.66 40.00 ± 1.00 Aa 80.00 26.00 ± 1.00 Aa 52.00 0.5 47.00 ± 1.73 Aab 94.00 41.67 ± 2.52 Aa 83.34 42.00 ± 2.65 Aa 84.00 26.23 ± 0.58 Aa 53.34 5.0 43.00 ± 3.00 Ab 86.00 37.33 ± 2.52 Ab 74.66 37.67 ± 2.08 ABa 75.34 24.67 ± 0.58 ABa 49.34 50.0 31.33 ± 2.52 Bc 62.66 30.00 ± 1.73 Bc 60.00 32.00 ± 3.00 Bb 64.00 22.00 ± 2.00 Bb 44.00 蒲黄浸提液 0(ck) 48.00 ± 1.00 Aa 96.00 41.33 ± 1.53 Aa 82.66 40.00 ± 1.00 Aa 80.00 26.00 ± 1.00 Aa 52.00 0.5 47.33 ± 2.08 Aa 94.66 40.00 ± 1.00 Aab 80.00 40.00 ± 1.73 Aa 80.00 27.00 ± 1.73 Aa 54.00 5.0 42.67 ± 3.51 Ab 85.34 37.00 ± 2.65 ABb 74.00 36.00 ± 2.00 Ab 72.00 23.67 ± 1.15 ABb 47.34 50.0 29.67 ± 2.51 Bc 59.38 32.33 ± 1.53 Bc 64.66 29.67 ± 2.52 Bc 59.34 21.33 ± 0.58 Bc 42.66 说明:同列数据后标不同小写字母者表示在5%水平的差异 (P < 0.05);标不同大写字母者表示在1$水平的差异 (P < 0.01)。 Table 1. Effects of aquatic extractions from the different organ of Typha orientalis on seed germination rates of the four plants
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4种植物种子发芽率大致是随香蒲叶浸提液质量浓度增加而降低。0.5 g·L-1叶浸提液处理条件下,黄菖蒲种子发芽率比对照略有降低,与对照达到了显著性差异(P<0.05);对苦草种子萌发无明显影响,对荇菜和芦苇种子发芽均表现一定的促进作用。5.0 g·L-1叶浸提液下4种植物种子的发芽率均比对照低,黄菖蒲、苦草、荇菜和芦苇的发芽率分别下降16.00%,13.32%,11.34%和6.66%,与对照差异达到显著水平(P<0.05)。50.0 g·L-1叶浸提液对4种植物种子萌发表现出抑制作用,发芽率与对照差异达到极显著水平(P<0.01);50.0 g·L-1叶浸提液对4种植物种子的化感抑制作用强弱的顺序:黄菖蒲(IR=-0.451)>苦草(IR=-0.395)>荇菜(IR=-0.333)>芦苇(IR=-0.282)。在50.0 g·L-1叶浸提液作用下黄菖蒲种子发芽率为52.66%,比对照下降43.34%,其化感效应指数达到-0.451。
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随根浸提液质量浓度增加,对种子萌发抑制作用越强,但质量浓度低时,可提高苦草、荇菜和芦苇种子发芽率,表现双重质量浓度效应,0.5 g·L-1根浸提液抑制黄菖蒲种子萌发,其发芽率与对照差异达到显著水平(P<0.05),对苦草、荇菜和芦苇种子发芽均表现一定的促进作用。5.0 g·L-1根浸提液抑制黄菖蒲和苦草种子发芽,差异达到显著水平(P<0.05),与对照相比发芽率分别下降10.00%和8.00%,对荇菜和芦苇种子萌发具有一定的抑制作用,但与对照差异均未达到显著水平。50.0 g·L-1根浸提液对4种植物种子萌发表现出抑制作用,发芽率与对照差异达到极显著水平(P<0.01),50.0 g·L-1根浸提液对4种植物种子的化感抑制作用强弱的顺序:黄菖蒲(IR=-0.347)>苦草(IR=-0.274)>荇菜(IR=-0.200)>芦苇(IR=-0.154),在50.0 g·L-1根浸提液作用下黄菖蒲种子发芽率为62.66%,比对照下降33.34%,其化感效应指数达到-0.347。
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4种植物种子发芽率大致是随香蒲蒲黄浸提液质量浓度增加而降低,但低质量浓度时促进芦苇种子萌发。0.5 g·L-1蒲黄浸提液抑制苦草种子萌发,与对照差异达到显著水平(P<0.05),对黄菖蒲种子发芽表现一定的抑制作用,但未达到差异显著水平,对荇菜种子发芽无明显影响。5.0 g·L-1蒲黄浸提液下4种植物种子的发芽率均比对照低,黄菖蒲、苦草、荇菜和芦苇的发芽率分别下降了10.66%,8.66%,8.00%和4.66%,达到显著性差异(P<0.05)。50.0 g·L-1蒲黄浸提液抑制4种植物种子的发芽,发芽率与对照差异达到极显著水平(P<0.01),50.0 g·L-1香蒲蒲黄浸提液对4种植物种子的化感抑制作用强弱的顺序:黄菖蒲(IR=-0.381)>荇菜(IR=-0.258)>苦草(IR=-0.218)>芦苇(IR=-0.180),在50.0 g·L-1蒲黄浸提液作用下黄菖蒲种子发芽率为59.38%,比对照下降36.62%,其化感效应指数达到-0.381。在高质量浓度不同部位水浸提液处理下,均可抑制4种植物种子的萌发,但不同植物种子受到不同部位水浸提液的化感抑制作用强弱顺序不同。在50.0 g·L-1不同部位浸提液质量浓度下对黄菖蒲、荇菜和芦苇抑制作用强弱顺序:叶浸提液>蒲黄浸提液>根浸提液,而对苦草的抑制作用强弱顺序:叶浸提液>根浸提液>蒲黄浸提液,均表现出叶浸提液对4种植物种子萌芽化感抑制作用最强。
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从表 2可以看出:4种水生植物幼苗生长与香蒲根、叶和蒲黄浸提液的质量浓度有明显关系,并表现出一定的质量浓度效应,浸提液质量浓度低时,促进幼苗的生长,随着浸提液质量浓度的升高而抑制幼苗的生长。
浸提 ρ/(g·L-1) 黄菖蒲 幼根长/cm 根鲜质量/mg 根干质量/mg 幼芽长/cm 芽鲜质量/mg 芽干质量/mg 叶 0(ck) 5.12 ± 0.64 Aa 223.00 ± 5.00 Aa 23.67 ± 0.57 Aa 2.85 ± 0.24 Aa 451.00 ± 1.00 Aa 67.33 ± 0.85 Aa 0.5 4.42 ± 0.49 ABb 207.00 ± 5.02 Ab 23.00 ± 0.97 ABa 2.80 ± 0.25 Aa 436.00 ± 4.00 Ab 63.83 ± 0.82 Ab 5.0 3.65 ± 0.37 Bc 135.00 ± 5.00 Bc 18.00 ± 0.19 Bb 2.23 ± 0.12 Bb 392.00 ± 4.60 Bc 47.80 ± 0.99 Bc 50.0 1.96 ± 0.46 Cd 113.00 ± 4.00 Cd 11.67 ± 0.15 Cc 1.59 ± 0.11 Cc 233.00 ± 3.25 Cd 35.80 ± 0.70 Cd 根 0(ck) 5.12 ± 0.64 Aa 223.00 ± 5.00 Aa 23.67 ± 0.57 Aa 2.85 ± 0.24 Aa 451.00 ± 1.00 Aab 67.33 ± 0.85 Aa 0.5 5.12 ± 0.52 Aa 228.00 ± 5.00 Aa 24.30 ± 0.20 Aa 2.98 ± 0.24 Aa 462.00 ± 3.16 Aa 68.60 ± 0.98 Aa 5.0 3.89 ± 0.45 Bb 180.00 ± 4.00 Bb 19.43 ± 0.96 ABb 2.41 ± 0.21 ABb 444.00 ± 3.23 Ab 58.70 ± 0.71 Bb 50.0 2.82 ± 0.30 Cc 144.00 ± 3.00 Cc 14.87 ± 0.40 Bc 1.87 ± 0.22 Bc 353.00 ± 4.00 Bc 46.37 ± 0.59 Cc 蒲黄 0(ck) 5.12 ± 0.64 Aa 223.00 ± 5.00 Aa 23.67 ± 0.57 Aa 2.85 ± 0.24 Aa 451.00 ± 1.00 ABa 67.33 ± 0.85 Aa 0.5 4.57 ± 0.43 Ab 214.00 ± 4.00 Aa 23.03 ± 0.25 Aa 2.89 ± 0.28 Aa 461.00 ± 3.50 Aa 68.30 ± 0.92 Aa 5.0 3.73 ± 0.33 Bc 172.00 ± 3.00 Bb 19.23 ± 0.67 ABb 2.41 ± 0.29 Ab 434.00 ± 3.04 Bb 55.13 ± 0.56 Bb 50.0 2.75 ± 0.24 Cd 135.00 ± 3.00 Cc 14.60 ± 0.35 Bc 1.74 ± 0.15 Bc 298.00 ± 2.76 Cc 44.33 ± 0.75 Cc 浸提 ρ/(g·L-1) 苦草 幼根长/cm 根鲜质量/mg 根干质量/mg 幼芽长/cm 芽鲜质量/mg 芽干质量/mg 叶 0(ck) 3.38 ± 0.41 Aa 27.00 ± 2.00 Aa 6.37 ± 0.21 Aa 1.19 ± 0.19 Aa 62.00 ± 2.00 Aa 14.37 ± 0.35 Aa 0.5 2.95 ± 0.36 Ab 26.00 ± 1.60 Aa 6.27 ± 0.15 Aa 1.18 ± 0.16 Aa 59.00 ± 2.22 ABa 13.12 ± 0.35 ABa 5.0 2.27 ± 0.34 Bc 18.00 ± 1.00 ABb 4.93 ± 0.15 Bb 0.93 ± 0.15 Bb 53.00 ± 1.16 Bb 10.80 ± 0.42 Bc 50.0 1.49 ± 0.18 Cd 15.00 ± 0.64 Bb 3.57 ± 0.15 Cc 0.70 ± 0.07 Cc 40.00 ± 2.36 Cc 8.20 ± 0.15 Cd 根 0(ck) 3.38 ± 0.41 Aa 27.00 ± 2.00 ABa 6.37 ± 0.21 ABa 1.19 ± 0.19 Aa 62.00 ± 2.00 Aa 14.37 ± 0.35 Aab 0.5 3.35 ± 0.31 Aa 28.00 ± 2.00 Aa 6.53 ± 0.15 Aa 1.21 ± 0.13 Aa 63.00 ± 2.06 Aa 15.07 ± 0.46 Aa 5.0 3.02 ± 0.28 Ab 19.00 ± 1.00 ABb 5.60 ± 0.20 Bb 1.01 ± 0.11 Ab 58.00 ± 1.16 Aa 12.63 ± 0.27 ABb 50.0 2.51 ± 0.27 Bc 17.00 ± 1.00 Bb 4.13 ± 0.25 Cc 0.77 ± 0.06 Bc 46.0 ± 2.00 Bb 10.30 ± 0.25 Bc 蒲黄 0(ck) 3.38 ± 0.41 Aa 27.00 ± 2.00 Aa 6.37 ± 0.21 Aa 1.19 ± 0.19 Aa 62.00 ± 3.00 Aa 14.37 ± 0.35 Aa 0.5 3.39 ± 0.27 Aa 27.00 ± 3.00 Aa 6.47 ± 0.20 Aa 1.20 ± 0.09 Aa 62.00 ± 2.26 Aa 15.30 ± 0.25 Aa 5.0 3.01 ± 0.25 Ab 21.00 ± 2.00 Aab 5.50 ± 0.16 Bb 0.93 ± 0.08 ABb 60.00 ± 2.58 Aa 12.27 ± 0.15 ABb 50.0 2.33 ± 0.28 Bc 18.00 ± 2.00 Ab 4.07 ± 0.15 Cc 0.80 ± 0.05 Bb 43.00 ± 2.00 Bb 9.93 ± 0.15 Bc 浸提 ρ/(g·L-1) 荇菜 幼根长/cm 根鲜质量/mg 根干质量/mg 幼芽长/cm 芽鲜质量/mg 芽干质量/mg 叶 0(ck) 3.64 ± 0.33 Aa 35.00 ± 3.00 Aa 4.53 ± 0.25 Aa 1.03 ± 0.13 Aa 58.00 ± 2.13 Aa 9.40 ± 0.12 Aa 0.5 3.71± 0.39 Aa 36.00 ± 2.65 Aa 4.60 ± 0.16 Aa 1.08 ± 0.06 Aa 59.00 ± 2.00 Aa 9.23 ± 0.16 Aa 5.0 2.57 ± 0.25 Bb 24.00 ± 2.52 ABb 3.37 ± 0.11 Bb 0.84 ± 0.09 ABb 52.00 ± 0.58 Ab 7.40 ± 0.07 ABb 50.0 1.69 ± 0.20 Cc 20.00 ± 1.22 Bb 2.47 ± 0.15 Bb 0.67 ± 0.07 Bb 42.00 ± 2.00 Bc 5.80 ± 0.06 Bc 根 0(ck) 3.64 ± 0.33 ABa 35.00 ± 3.00 ABa 4.53 ± 0.25 Aa 1.03 ± 0.13 ABa 58.00 ± 2.13 Aa 9.40 ± 0.12 ABa 0.5 3.69 ± 0.26 Aa 37.00 ± 3.00 Aa 4.63 ± 0.20 Aa 1.09 ± 0.07 Aa 60.00 ± 2.52 Aa 10.20 ± 0.09 Aa 5.0 3.31 ± 0.30 Bb 24.00 ± 2.51 ABb 4.00 ± 0.10 Ab 0.97 ± 0.08 ABab 57.00 ± 1.97 Aab 8.43 ± 0.03 ABab 50.0 2.35 ± 0.27 Cc 21.00 ± 1.06 Bb 3.05 ± 0.13 Bc 0.77 ± 0.05 Bb 50.00 ± 1.27 Ab 6.67 ± 0.06 Bb 蒲黄 0(ck) 3.64 ± 0.33 Aa 35.00 ± 3.00 Aa 4.53 ± 0.25 Aa 1.03 ± 0.13 Aab 58.00 ± 2.13 Aa 9.40 ± 0.12 Aab 0.5 3.64 ± 0.39 Aa 37.00 ± 3.00 Aa 4.60 ± 0.10 Aa 1.07 ± 0.07 Aa 60.00 ± 3.00 Aa 10.70 ± 0.09 Aa 5.0 3.19 ± 0.28 Ab 27.00 ± 2.00 Aab 4.03 ± 0.22 ABa 0.90 ± 0.10 ABb 53.00 ± 2.00 ABa 8.00 ± 0.10 ABbc 50.0 2.19 ± 0.29 Bc 23.00 ± 2.00 Ab 3.13 ± 0.19 Bb 0.74 ± 0.09 Bc 46.00 ± 2.00 Bb 6.73 ± 0.05 Bc 浸提 ρ/(g·L-1) 芦苇 幼根长/cm 根鲜质量/mg 根干质量/mg 幼芽长/cm 芽鲜质量/mg 芽干质量/mg 叶 0(ck) 3.17 ± 0.39 Aa 49.00 ± 3.51 Aa 6.63 ± 0.21 Aa 3.13 ± 0.24 Aa 179.00 ± 3.13 Aa 38.37 ± 1.15 Aa 0.5 3.19 ± 0.37 Aa 50.00 ± 3.00 Aa 6.67 ± 0.06 Aa 3.10 ± 0.15 Aa 175.00 ± 3.00 A6a 35.27 ± 0.86 Ab 5.0 2.38 ± 0.26 6b 37.00 ± 2.00 6b 5.33 ± 0.15 6b 2.83 ± 0.16 Ab 163.00 ± 2.89 6b 30.90 ± 0.95 6c 50.0 1.61 ± 0.17 Cc 33.00 ± 1.60 6b 4.27 ± 0.15 Cc 2.18 ± 0.11 6c 134.00 ± 1.75 Cc 26.30 ± 0.92 Cd 根 0(ck) 3.17 ± 0.39 Aa 49.00 ± 3.51 Aa 6.63 ± 0.21 Aa 3.13 ± 0.24 Aa 179.00 ± 3.13 Aa 38.37 ± 1.15 A6a 0.5 3.26 ± 0.32 Aa 50.00 ± 3.00 Aa 6.83 ± 0.22 Aa 3.14 ± 0.15 Aa 182.00 ± 3.00 Aa 39.43 ± 0.85 Aa 5.0 2.96 ± 0.39 A6a 40.00 ± 2.03 A6b 6.23 ± 0.17 Aa 3.03 ± 0.12 Aa 176.00 ± 3.06 Aa 36.00 ± 0.66 6b 50.0 2.58 ± 0.30 6b 32.00 ± 1.65 6c 4.93 ± 0.15 6b 2.59 ± 0.11 6b 161.00 ± 2.06 6b 29.37 ± 0.85 Cc 蒲黄 0(ck) 3.17 ± 0.39 Aa 49.00 ± 3.51 Aa 6.63 ±.0.21 Aa 3.13 ± 0.24 Aa 179.00 ± 3.13 Aa 38.37 ± 1.15 A6a 0.5 3.11 ± 0.30 Aab 49.00 ± 3.51 Aa 6.77 ± 0.15 Aa 3.15 ± 0.17 Aa 183.00 ± 3.40 Aa 39.23 ± 0.91 Aa 5.0 2.88 ± 0.25 Ab 41.00 ± 2.00 A6b 6.13 ± 0.15 6b 2.92 ± 0.19 Aa 165.00 ± 2.66 A6b 36.23 ± 0.75 6b 50.0 2.25 ± 0.17 6c 36.00 ± 2.00 6b 5.13 ± 0.13 Cc 2.32 ± 0.14 6b 158.00 ± 2.15 Ab 31.13 ± 0.45 Cc 说明:同列数据后标不同小写字母者表示在5%水平的差异 (P < 0.05);标不同大写字母者表示在1%水平的差异 (P < 0.01)。 Table 2. effects of aquatic extractions from the different organ of Typha orientalis on seedling growth of the four plants
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从表 2可见:不同质量浓度的香蒲叶浸提液对4种水生植物幼苗生长均有不同程度的化感效应。比较4种水生植物幼苗生长在3种质量浓度叶浸提液下的影响规律,表明香蒲叶浸提液对4种水生植物幼苗的生长均具有质量浓度效应。当叶浸提液质量浓度为0.5 g·L-1时,对黄菖蒲和苦草2种植物的幼根长、幼根鲜质量、幼根干质量、幼芽长、幼芽鲜质量和干质量均有一定的化感抑制作用,而对荇菜幼苗的生长和芦苇幼苗的根长、幼根鲜质量和干质量有一定的化感促进作用。当叶浸提液质量浓度等于或大于5.0 g·L-1时,对4种水生植物幼苗的生长均有明显的化感抑制作用,而且质量浓度为50.0 g·L-1时化感抑制作用强于叶浸提液质量浓度5.0 g·L-1时。叶浸提液质量浓度5.0 g·L-1时,对苦草幼根、幼芽长、幼根干质量和幼芽鲜质量,黄菖蒲幼根鲜质量、幼芽长和幼芽干质量的化感抑制作用最强。当叶浸提液质量浓度50.0 g·L-1,4种水生植物幼苗生长的形态指标,与对照相比均达到差异极显著水平(P<0.01),50.0 g·L-1香蒲叶浸提液对4种植物幼苗幼根长、幼根鲜质量、幼芽长、幼芽鲜质量和幼芽干质量的抑制作用强弱的顺序为黄菖蒲>苦草>荇菜>芦苇,而对4种植物幼苗幼根干质量的抑制作用强弱的顺序为黄菖蒲>荇菜>苦草>芦苇,50.0 g·L-1下黄菖蒲幼苗的幼根长度、幼根鲜质量和干质量,幼芽长度、幼芽鲜质量和干质量与对照相比下降的最多,分别下降了61.70%,49.30%,50.70%,38.90%,33.90%和34.10%。
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从表 2分析比较3个质量浓度梯度根浸提液对4种水生植物幼苗生长的影响规律,可见香蒲根浸提液对4种植物幼苗生长的影响表现为低质量浓度促进高质量浓度抑制。在根浸提液质量浓度为0.5 g·L-1作用下,除苦草幼根长外,对4种水生植物幼苗生长的幼根长、幼根鲜质量、幼根干质量、幼芽长、幼芽鲜质量和干质量均匀一定的促进作用。当根浸提液质量浓度为5.0 g·L-1时,对4种植物幼苗生长均表现出较强的抑制作用,对黄菖蒲幼苗的幼根和幼芽长,黄菖蒲幼苗的幼根干质量、幼芽干质量,荇菜幼苗根鲜质量和苦菜幼芽鲜质量的抑制作用最明显。随着根浸提液质量浓度的升高,对植物幼苗的生长抑制作用增强。当根浸提液质量浓度为50.0 g·L-1时,除荇菜幼芽鲜质量外,4种水生植物幼苗生长的形态指标,比对照均减小,差异达到极显著水平(P<0.01),50.0 g·L-1香蒲根浸提液对黄菖蒲幼根长、荇菜幼根鲜质量、黄菖蒲幼根干质量、苦草幼芽长和鲜质量及黄菖蒲幼芽干质量抑制作用最强,与对照相比分别下降了44.90%,40.00%,37.20%,35.30%,25.80%和31.10%。
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从表 2分析比较3个质量浓度根浸提液对4种水生植物幼苗生长的影响规律,可见香蒲蒲黄浸提液对4种水生植物幼苗生长的化感作用都表现出质量浓度效应。0.5 g·L-1作用下,除黄菖蒲和芦苇2种植物幼苗生长的幼根长、幼根鲜质量和干质量外,对4种水生植物幼苗的生长均表现出一定的促进作用。在5.0 g·L-1处理条件下,对4种水生植物幼苗的生长的抑制作用进一步增强。黄菖蒲幼苗的幼根长、幼根鲜质量和干质量,苦草的幼芽长和鲜质量,黄菖蒲幼芽干质量,与对照相比减少最多。蒲黄浸提液质量浓度50.0 g·L-1时,对4种水生植物幼苗生长抑制作用进一步加强,除苦草和荇菜幼根鲜质量、芦苇幼芽鲜质量,与对照相比达到差异显著水平(P<0.05),其他均达到极显著水平(P<0.01)。50.0 g·L-1下黄菖蒲幼苗的幼根长度、幼根鲜质量和干质量,幼芽长度、幼芽鲜质量和干质量减少最多,与对照相比分别下降了46.30%,39.50%,38.40%,38.90%,33.90%和34.10%。
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从表 3可以看出:不同质量浓度的香蒲叶、根和蒲黄浸提液对4种植物均有化感效应,总体趋势表现为低促高抑的质量浓度效应型,而且不同质量浓度不同部位水浸提液对4种植物的化感作用强弱顺序一致,均表现对黄菖蒲的抑制作用最强,对芦苇的抑制作用最弱。从不同部位水浸提液对4种植物的化感综合效应可知:香蒲3种水浸提液对4种植物的化感作用强弱顺序为叶浸提液>蒲黄浸提液>根浸提液,表明香蒲叶片可能是化感物质产生的主要部位,通过叶片淋溶的方式向周围释放化感物质。
供体 ρ/(g·L-1) 综合效应 黄菖蒲 苦草 荇菜 芦苇 叶浸提液 0.5 -0.062 -0.046 0.0l9 -0.010 5.0 -0.247 -0.237 -0.2l5 -0.171 50.0 -0.494 -0.433 -0.395 -0.332 根浸提液 0.5 0.016 0.020 0.043 0.019 5.0 -0.145 -0.l37 -0.108 -0.067 50.0 -0.342 -0.307 -0.280 -0.207 蒲黄浸提液 0.5 -0.020 0.008 0.037 0.011 5.0 -0.l67 -0.l43 -0.131 -0.089 50.0 -0.385 -0.309 -0.297 -0.218 Table 3. Synthetic effects of aquatic extractions from the different organ of Typha orientalis on the four plants
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植物在逆境胁迫下往往发生膜脂过氧化作用,MDA是膜脂过氧化的最终分解产物,其含量与逆境伤害程度有密切关系[24]。从图 2可以看出:黄菖蒲幼苗体内的MDA质量摩尔浓度发生了明显的变化,随着各部位浸提液质量浓度的升高,MDA质量摩尔浓度也在不断的升高,且叶浸提液升高的最大,说明黄菖蒲细胞的膜脂过氧化作用加剧,细胞膜受损伤程度逐渐增加。
Figure 2. Effects of aquatic extractions from the different organ of Typha orientalis on MDA and SOD activity of Iris pseudacorus
植物的抗氧化酶系统是自身对外界环境适应的重要抗性机制,植物在外界环境胁迫条件下产生活性氧和自由基。活性氧和自由基积累会引起细胞结构和功能的破坏,SOD是植物体内一种重要的抗氧化酶,能清除超氧阴离子自由基,从而减少自由基对植物的毒害作用[24],SOD的活力与植物抗性有密切关系。从图 2可以看出,随着各部位浸提液质量浓度的增加,黄菖蒲幼苗体内SOD活性也显著增加(P<0.05),当质量浓度为50.0 g·L-1时SOD活性急剧下降,总体趋势表现为先增大后减少,并且叶浸提液的作用更加明显,表明黄菖蒲幼苗通过提高SOD活性,来抵抗各部位浸提液对其产生的毒害作用,但随着浸提液质量浓度的增加,SOD活性下降,可能是其毒害作用超过了黄菖蒲幼苗自身的调节作用,这与文献结果[25-26]类似。