Comparison of natural community characteristics of a typical colored tree species, Acer tutcheri at three sites in Guangdong

研究区域位于广东省韶关市乳源县南岭国家级自然保护区（24°53′~24°56′N，113°0′~113°04′E），肇庆市封开县黑石顶省级自然保护区（23°26′~23°27′N，111°53′~111°54′E）和深圳市大鹏半岛国家地质公园七娘山（22°31′N，114°32′E）。南岭属于中亚热带湿润性季风气候，地势较高而兼有山地气候特点，年均气温为11.3 ℃，年均降水量为1 705.0 mm，多集中在3-8月，年均相对湿度为84%，植被类型属于常绿阔叶林^[11]；黑石顶属于南亚热带湿润季风气候，属低山地貌，年均气温为19.6 ℃，年均降水量为1 743.8 mm，多集中在4-9月，年均相对湿度80%，植被类型属于常绿阔叶林^[12]；七娘山属于南亚热带海洋性气候，年均气温为22.3 ℃, 年均降水量为2 000.0 mm，相对湿度达80%，属于高温多雨地区，植被类型为热带季雨林型的常绿季雨林^[13]。

采用典型抽样方法，在全面踏查的基础上选择岭南槭分布较为聚集的典型地段设置样地（表 1）。在南岭设置5个20 m × 20 m的样地，黑石顶6个20 m × 20 m的样地和1个20 m × 30 m的样地，七娘山6个20 m × 20 m的样地。记录样地的经纬度、海拔、坡度、坡向、土壤状况等地理和环境因子。将样地分为10 m × 10 m的样方进行调查。在每个样方内进行每木检尺，记录高度1.5 m以上的各木本植株的种名，测量其胸径、树高、冠幅、活枝下高、相对坐标等，在各个样方对角线上均匀设置3个2 m × 2 m的小样方，调查记录草本植物及乔木、灌木幼苗的种名、株数、高度和盖度。

（1）重要值的计算。乔灌层重要值（I_V）=（相对多度+相对显著度+相对频度）/3，草本层重要值（I_V）=（相对多度+相对盖度+相对频度）/3。（2）物种多样性的计算。以Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数和Gleason丰富度指数来表达群落物种多样性^[3]。公式如下：Shannon-Wiener指数$ H =-\sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}\ln {P_i}} $，Simpson优势度指数$D = 1-\sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}^2} $，Pielou均匀度指数J=H/lnS，Gleason丰富度指数D_G=S/lnA；S表示总物种数，P_i表示物种i的相对重要值。（3）总体关联性。利用SCHLUTER^[14]提出的方差比率法测定种间总体关联性，先作零假设，即研究树种间无显著关联，计算公式如下：$ {\delta _{\rm{T}}}^2 = \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}\left( {1-{P_i}} \right)} $，P_i=n_i/N；$ {S_{\rm{T}}}^2 = \left( {1/N} \right)\sum\limits_{j = 1}^N {{{\left( {{T_j}-t} \right)}^2}} $；V_R=S_T²/δ_T²。其中：S表示研究物种总数；n_i表示物种i出现的样方数；N表示样方总数；T_j表示样方j内出现的研究物种的总数；t表示样方中种的平均数；V_R表示物种总体联结性指数。独立性零假设条件下V_R值为1；V_R＞1表示物种间呈正关联；V_R＜1表示物种间呈负关联。采用统计量W=NV_R来检验V_R值偏离1的显著程度，如果树种不显著关联，W落在χ²分布界限（χ_0.95² N＜W＜χ_0.05² N）内的概率为90%。（4）种间联结性。①种间联结性χ²检验。根据2 × 2列联表，用$ {\chi ^{\bf{2}}} = \frac{{N{{\left( {\left| {ad-bc} \right|-\left( {N/2} \right)} \right)}^2}}}{{\left( {a + b} \right)\left( {c + d} \right)\left( {a + c} \right)\left( {b + d} \right)}} $。其中：a和d分别表示2个物种同时出现的样方数和2个物种均未出现的样方数，b和c表示仅有其中1个物种出现的样方数。通过比较ad与bc值来判断种间联结性，ad＞bc表示正联结，ad＜bc表示负联结。②种间联结系数（association coefficient，C_A）测定。χ²统计量检测的结果可采用C_A值进一步检验。C_A值越接近1说明种间正联结性越强，越接近-1说明种间负联结性越强，C_A值等于0则说明种对完全独立^[16]。若ad≥bc，C_A=（ad-bc）/[（a+b）（b+d）]；若ad＜bc且d≥a，C_A=（ad-bc）/[（a+b）（a+c）]；若ad＜bc且d＜a，C_A=（ad-bc）/[（c+d）（b+d）]。③共同出现百分率（percentage co-occurrence，P_C）的测定。由于d值对C_A值的偏差影响较大，采用种对共同出现百分率P_C（Jaccard指数），计算种对相伴出现的概率和联结程度^[17]：P_C=a/（a+b+c）。P_C值范围为[0, 1]，越接近1说明种间的正联结性越强，越接近0说明种间负联结性越强。

从表 2可以看出：南岭的岭南槭所在天然群落内共有维管植物214种，隶属于82科158属，含种数最多的是樟科Lauraceae（6属15种），其次是壳斗科Fagaceae（2属12种），蔷薇科Rosaceae（8属11种），仅含1~2种的有53科，占总科数的64.63%。黑石顶的岭南槭所在天然群落内共有维管植物156种，隶属于63科110属，含种数最多的是樟科Lauraceae（8属16种），其次是壳斗科Fagaceae（4属13种），紫金牛科Myrsinaceae（3属8种），仅含1~2种的有47科，占总科数的74.60%。七娘山的岭南槭所在天然群落内共有维管植物135种，隶属于58科105属，含种数最多的是茜草科Rubiaceae（8属9种），樟科Lauraceae（6属9种）和壳斗科Fagaceae（4属9种），其次是芸香科Rutaceae（5属6种），豆科Leguminosae（5属6种），仅含1~2种的有41科，占总科数的70.60%。群组水平上，3地的物种数及科属数表现为南岭＞黑石顶＞七娘山，仅含1~2种的科数占比表现为黑石顶＞七娘山＞南岭。由此可知：南岭的岭南槭所在群落物种丰富度最高，七娘山最低，黑石顶岭南槭所在群落的科属组成最为分散。

重要值反映群落中各物种的相对重要性和对所处群落生境的适应程度^[18]。对岭南槭所在天然群落重要值（I_V）分层计算，并列出包含岭南槭且I_V≥2.5的乔木层、灌木层和草本层优势种（表 3），结果表明：岭南槭在1.5 m以上乔木层重要值表现为：黑石顶（第2位，6.8）＞七娘山（第4位，4.3）＞南岭（第11位，2.7），岭南槭幼苗在1.5 m以下草本层重要值亦表现为黑石顶（第9位，2.5）＞七娘山（第12位，1.6）＞南岭（第40位，0.5），说明岭南槭在黑石顶优势度相对较高，对黑石顶群落生境适应能力相对较强。

Table 3.  Importance values of dominant species of Acer tutcheri natural community at three sites in Guangdong

对3地群落木本植物按高度级统计植株数量（图 1）。整体上看，3地岭南槭所在群落均以0~2 m高度级植株分布最多，随高度级增加植株数量呈递减趋势。南岭、黑石顶和七娘山等3地高度＜6 m的植株所占比例分别为70.00%，70.10%和86.45%，可见3地岭南槭所在天然群落均表现出高度6 m以下植株占绝对优势的特点。3地木本植物可分为上乔木层、中乔木层、灌木层3层，南岭上乔木层常见种为拟赤杨、红背锥、青榨槭等阳性树种，中乔木层常见种为青榨槭、马蹄荷、红背锥、野漆Toxicodendron succedaneum等喜阳性植物，灌木层主要由灌木和乔木幼树构成，常见的有杜英、青冈、鼠刺、冬青、鹿角杜鹃、金叶含笑Michelia foveolata等；黑石顶上乔木层高大乔木主要有马尾松、岭南槭、阿丁枫等阳性树种，中乔木层主要由马尾松、短花序楠、岭南槭、黄果厚壳桂、显脉新木姜子等阳性植物构成，灌木层木本植物主要由短花序楠、黄果厚壳桂、鼠刺、杜英、罗伞树等半耐荫植物组成；七娘山上乔木层常见乔木是浙江润楠、大头茶等阳性树种，中乔木层主要由大头茶、鼠刺、香楠、甜楮、浙江润楠等喜阳性树种构成，灌木层主要由九节、浙江润楠、甜楮、鼠刺、罗伞树、亮叶猴耳环Pithecellobium lucidum，杜鹃等植物构成。南岭乔木层的岭南槭平均树高为6.5 m，处于6.0~8.0 m高度级，该高度级有57个种122个植株；黑石顶乔木层的岭南槭平均树高为15.1 m，处于14.0~16.0 m高度级，该高度级有8个种8个植株；七娘山乔木层的岭南槭平均树高为4.9 m，处于4.0~6.0 m高度级，该高度级有40个种206个植株。由此可见：南岭和七娘山的岭南槭平均树高所在的高度级较为接近，所在高度级内种类和植株个体较多，黑石顶的岭南槭平均树高较大，所在高度级内种类和植株个体较少。

Figure 1.  Vertical distribution of Acer tutcheri community at three sites in Guangdong

对3个群落木本植物胸径进行综合分析，结果见图 2。南岭植株在0~2.0 cm径级分布相对较少，4.0 cm径级以后植株分布呈单峰倒“J”型，幼苗储备量不足，幼树数量较多的特点。黑石顶和七娘山径级分布呈单峰倒“J”型，随径级增加植株数量呈递减趋势。南岭、黑石顶、七娘山岭南槭所在天然群落木本植物的平均胸径分别为8.4 cm，6.7 cm，5.4 cm，胸径＞16 cm的植株所占比例分别为15.35%，11.84%，6.28%，胸径6.0~16.0 cm的个体数所占比例分别为27.30%，16.87%，23.67%，胸径＜6.0 cm的植株所占比例分别为57.35%，71.29%，70.05%，可见3个地区岭南槭所在天然群落中，以南岭的平均胸径最大，黑石顶次之，七娘山最小，均表现出胸径6.0 cm以下的小径级植物占绝对优势，南岭小径级植株分布相对较少。结合表 3，对3地岭南槭所在天然群落的优势种及岭南槭径级结构进行分析（图 3）。南岭的岭南槭径级分布呈倒“J”型，随着径级增大个体数量逐渐减少，拟赤杨、红背锥、甜锥和阿丁枫表现出不规则多峰趋势；黑石顶的岭南槭、黄果厚壳桂和短花序楠径级分布呈倒“J”型，具有大量幼树，马尾松小径级植株稀少，大径级数量居多，胸径＞24.0 cm的个体占其个体数量的62.96%，更新状况不良；七娘山的大头茶、甜楮和岭南槭径级分布近似倒“J”型，浙江润楠近似“L”型，0~4.0 cm径级个体占其个体总数的90.65%，更新苗充足。总而言之，3地小径级岭南槭均占数量优势，南岭、黑石顶和七娘山的岭南槭分布在0~4.0 cm径级的比例分别为52.38%，57.14%和50.00%，以黑石顶小径级岭南槭占比相对较大，说明其岭南槭种群更新潜力相对较强。

Figure 2.  DBH class distribution of Acer tutcheri community at three sites in Guangdong

Figure 3.  DBH class distribution of the dominant species and Acer tutcheri

对3地岭南槭所在天然群落的物种多样性进行分析比较可知（表 4）：乔木层Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数和Gleason丰富度指数均表现为南岭＞黑石顶＞七娘山，Pielou均匀度指数则表现为南岭＞七娘山＞黑石顶；灌木层Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数均表现为南岭＞黑石顶＞七娘山，Gleason丰富度指数则表现为黑石顶＞南岭＞七娘山；草本层Shannon-Wiener指数和Gleason丰富度指数表现出相同的趋势：南岭＞七娘山＞黑石顶，Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数则表现为七娘山＞南岭＞黑石顶。这反映出南岭的岭南槭所在天然群落整体上物种多样性及丰富度较高，而黑石顶草本层的物种多样性及丰富度较差，七娘山乔灌层物种组成最为简单，草本层种类分布相对均匀。

依据3个地区乔灌层木本植物重要值，每个地区分别选取重要值排前15位的主要木本物进行关联性分析，其重要值均在1.5以上。由表 5知：3个群落的方差比率均大于1，统计检验量均落在χ²临界值范围外，说明3个群落的物种间总体上均表现为显著正相关，反映出3个地区岭南槭所在天然群落主要木本植物对环境的要求具有相似性，群落结构和物种组成较为稳定。

用χ²检验分别对南岭、黑石顶、七娘山等3个群落15种优势种共计105个种对关联性分析，结果见图 4A。3个群落主要木本植物的种间关联性主要表现为不显著，比例分别为88.57%，90.47%，92.38%。3个群落极显著和显著正关联种对数分别为6对、9对、4对，极显著和显著负关联种对数分别为6对、1对、4对，显著性分别为11.43%，9.53%，7.62%，可见，显著性较低，大部分种对联结处于不显著的状态，群落相对稳定。南岭15个优势种正关联、负关联、无关联的种对数分别占总对数的50.47%，42.86%，6.67%，黑石顶分别占总对数的58.10%，41.90%，0，七娘山分别占总对数的47.62%，47.62%，4.76%，正负关联比黑石顶相对较高（1.39），说明黑石顶主要木本植物正关联种对占绝对优势，其种间正联结性更强。如图 4B，3个群落种对共同出现百分率P_C≥0.6的种对百分比分别为2.86%，5.71%，4.77%，反映了黑石顶岭南槭所在天然群落整体上正联结性相对较强的特点。如图 4C，比较3个地区在C_A＜-0.5，-0.5≤C_A＜0.5，C_A≥0.5范围内的种对数百分比，南岭分别为20.95%，64.76%，14.29%，黑石顶为16.19%，67.62%，16.19%，七娘山为13.33%，72.38%，14.29%，表征出黑石顶岭南槭所在天然群落正联结性相对较强。P_C≥0.6，C_A≥0.2的树种南岭有鹿角杜鹃，黑石顶有茸荚红豆Ormosia pachycarpa，七娘山有樟树，山油柑，山苦楝Evodia glabrifolia，川鄂栲，罗浮锥，这些种与岭南槭正联结性相对略强；P_C＜0.2且C_A＜-0.2的物种南岭有红背锥，黑石顶有粘木，鼠刺，阿丁枫，杜英，短柄幌伞枫Heteropanax fragrans，圆叶豹皮樟，罗伞树，野漆等，七娘山有肉实树和香楠，这些种与岭南槭负联结性相对略强；这与χ²检验的结果基本一致，但χ²检验结果显示：3地岭南槭与其他14个种的种对联结均表现为不显著。

Figure 4.  Percentage of species-pairs of χ² correction test, P_C value and C_A value in three Acer tutcheri community

对广东3地岭南槭所在天然群落物种组成、群落结构和物种多样性的比较分析发现，南岭的岭南槭所在天然群落物种最为丰富，优势科为樟科、壳斗科、蔷薇科，这与毕肖峰等^[19]对南岭大顶山常绿阔叶林群落的主要科的研究结果一致。樟科、壳斗科常绿植物在岭南槭所在天然群落中处于优势地位，有利于岭南槭秋冬季节红叶景观表达，达到万绿丛中一点红的视觉效果。黑石顶乔木层的岭南槭在上乔木层和中乔木层均较常见，红叶景色蔚为壮观，而七娘山乔木层的岭南槭平均树高相对较小，不利于在林外观赏红叶景观。林龄不同是造成群落结构差异的原因之一。可见垂直结构是影响岭南槭观赏性状的重要因素，因此，在珠江三角洲地区优化和营建岭南槭风景林时应尽量选择在垂直结构上对比明显的树种，以便更好地表现岭南槭的红叶景观。

南岭、黑石顶和七娘山岭南槭所在天然群落整体上径级分布均呈倒“J”型，小径级岭南槭数量相对较多，与广州常绿阔叶次生林和鼎湖山南亚热带常绿阔叶林径级结构的研究结果较为相似^{[4, 20]}，表明群落整体更新状况良好，体现群落稳定与正常发展的状态^[21-23]。南岭岭南槭群落的物种多样性高于黑石顶和七娘山，可能与南岭地区生境异质性高有关。南岭地处北回归线以北，是中国南亚热带和北亚热带物种交汇的重要区域。

不同演替阶段群落组成结构，特别是种间联结关系会发生明显变化。在演替初期阶段，种内种间竞争激烈，群落表现为负联结；随着群落演替进入后期，群落结构及组成更加协调稳定，群落表现为正联结^[24-26]。本研究中，3个地区岭南槭所在天然群落主要木本植物种间关系整体上均表现为显著正相关，说明群落结构及其种类组成正趋于完善和稳定，该研究结果与胡文强等^[11]对南岭石坑崆乔木优势种群的结论较为一致。而3地岭南槭与其他主要乔木种的种间联结均表现为不显著，说明岭南槭与这些树种间相对独立。本研究中位于南岭国家级自然保护区内的南岭森林公园海拔较高，温度较低，能量是植物分布的限制因子^[27]，加之多年旅游开发，自然生态环境受到一定影响，群落演替进程缓慢，且南岭样地海拔差较大，小环境差异性较大，主要木本植物存在生态需求差异性^[28]，可能导致其正联结性相对较弱；而黑石顶和七娘山受干扰程度较弱，海拔和海拔差较小，且黑石顶林龄较长，其正联结性相对较强。

因此，营建岭南槭风景林时应考虑到海拔、干扰对群落稳定性的影响，可参考黑石顶岭南槭天然林的海拔分布情况，并进行适度干预。南岭的鹿角杜鹃，黑石顶的茸荚红豆，七娘山的樟树、山油柑、山苦楝、川鄂栲、罗浮锥，这些种与岭南槭正联结性相对较强。因此，在岭南槭风景林营造时，为了尽快形成物种丰富、结构合理和成分稳定的成熟群落，可优先选用这些树种。种对联结显著性会随群落演替发生变化，全面了解这种变化，还需做持续性的观测研究。