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氮、磷、钾是植物生长必需的三大营养元素，其生态化学计量特征反映了植物器官的内稳性及元素在不同器官中的分配和相互关系，同时计量比又可以判断限制性元素和养分利用效率的高低[1-2]。国内外学者从不同尺度研究了植物营养元素与环境的关系[3-4]及植物化学计量特征对土壤管理、经营措施的响应[5-6]。植物对营养元素的分配在不同器官间并不一致，植物的生态化学计量特征在不同年龄、不同季节、不同海拔间均具有一定的差异[7-9]。目前，生态化学计量的研究多集中于植物的叶片，对于枝、干、根的元素分配及其随年龄的变化则报道不多。油茶Camellia oleifera是山茶科Theaceae山茶属Camellia小乔木，在中国已有2 300多年的栽培和利用历史，是世界四大木本油料植物之一。目前，中国油茶面积为3.7×106 hm2，油茶籽年产量为1.8×106 t，茶油产量为4.5×105 t，占全球茶油总产量的95%以上[10]。已有研究[11-12]表明：油茶不同器官以氮含量为最高，其次是钾，叶的营养元素含量高于枝、根，吸收量、存留量、归还量从大到小依次为氮、钾、磷[13]，而有关油茶氮、磷、钾化学计量比的研究则未见报道。本研究以3，6，9，30年生油茶林为对象，采样分析了油茶不同器官的氮、磷、钾质量分数及其生态化学计量特征，揭示了油茶叶、枝、干、根、果实元素间的分配，可为油茶人工林的土壤管理提供理论基础，同时可丰富经济林树种的生态化学计量学内容。
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研究区位于浙江省常山县芳村镇（28°46′~29°13′N，118°15′~118°45′E），有“中国油茶之乡”之美称，属亚热带季风季候，年平均气温为17.4 ℃，年平均降水量为1 725.0 mm，年平均无霜期为238 d，≥10 ℃有效积温为5 514 ℃，土壤为红壤。不同年龄油茶林土壤基本理化性质如表 1所示。30年生油茶林只进行土壤的垦复，没有进行施肥，而其他年龄段油茶则于每年10-11月，施用商品有机肥1 kg·株-1，5-6月施肥复合肥[m（N）:m（P2O5）:m（K2O）=15:15:15]0.10~0.15 kg·株-1。
林龄/a pH值 w有机碳/ (g·kg-1) w碱解氮/ (mg·kg-1) w有效磷/(mg·kg-1) w速效钾/(mg·kg-1) 3 4.5 9.32 70.82 8.45 92.2 6 4.9 12.84 78.35 9.82 99.3 9 4.9 14.8 76.56 10.52 97.5 30 5.1 16.52 74.45 6.25 94.2 Table 1. Basic physical and chemical properties of soil under diiferent age of Camellia oleifera plantations
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2017年8月，根据森林经营档案和全面踏查的基础上，选取3，6，9，30年生的油茶林分，分别建立20 m × 10 m的标准地各4个，共16个。对标准地内的油茶地径、株高进行全面调查，计算平均地径、平均株高（表 2），而后选取标准株（地径和株高均为平均值）各3株，并采用全收获法挖掘，野外分离叶片、枝条、主干、根系和果实，并分别称量，同时均匀选取不同器官样品500~1 000 g（准确称量）于样品袋中，带回实验室[14]。
林龄/a 地径/cm 树高/m 冠幅/ (m×m) 密度/(株·hm-2) 生物量/(kg·株-1) 叶片 枝条 主干 根系 果实 全株 3 2 1 0.5×0.5 1 500 0.16(16.2) 0.26(26.3) 0.32(32.3) 0.25(25.3) 0.99 6 3.6 1.6 1.2×1.2 1 500 0.42(17.1) 0.63(25.7) 0.77(31.4) 0.57(23.3) 0.06(2.4) 2.39 9 5.4 2.2 1.5×1.5 1 500 0.81(15.6) 1.45(28.0) 1.63(31.5) 1.05(20.3) 0.24(4.6) 4.94 30 15 3.5 2.5×2.5 1 200 4.89(14.3) 8.74(25.6) 13.39(39.2) 6.55(19.2) 0.61(1.8) 33.57 说明：括号中的数值表示不同器官生物量占全株的百分比（%） Table 2. Basic information of sampling plots under different ages of Camellia oleifera
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采回的样品在实验室中用去离子水清洗后105 ℃杀青30 min，而后在80 ℃烘干至恒量，用高速粉碎机将样品粉碎过0.149 mm后备用。氮质量分数采用Elementar Vario MAX CN碳氮元素分析仪（德国Elementar公司）测定；硫酸-过氧化氢（H2SO4-H2O2）消煮，钼蓝比色-分光光度法测定磷质量分数；火焰分光光度法测定钾质量分数[15]。
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实验数据均在Excel 2003进行整理和作图，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）的最小显著差异（LSD）进行差异显著性检验。
1.1. 研究区概况
1.2. 实验设计与采样
1.3. 样品处理与测定
1.4. 数据整理与分析
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油茶氮平均质量分数在不同器官中从大到小的顺序为叶片、枝条、根系、果实、主干，磷质量分数从高到低排序为叶片、枝条、果实、根系、主干，钾质量分数从高到低顺序为果实、叶片、根系、枝条、主干，叶片氮、磷质量分数显著高于其他器官（P＜0.05），叶片钾质量分数显著高于枝条、主干（P＜0.05），而主干氮、磷、钾质量分数均显著比其他器官低（P＜0.05）（表 3）。油茶根系和主干的氮磷比（N:P）显著高于枝条和果实，叶片和枝条的氮钾比（N:K）显著高于其他器官（P＜0.05），根系钾磷比（K:P）显著高于其他器官（P＜0.05）。
器官 w氮/(g·kg-1) w磷/(g·kg-1) w钾/(g·kg-1) N:P N:K K:P 叶片 11.66 ± 1.18 a 1.65 ± 0.08 a 11.69 ± 0.90 a 7.03 ± 0.36 ab 1.00 ± 0.04 a 7.06 ± 0.65 c 枝条 6.48 ± 0.53 b 1.36 ± 0.08 b 5.62 ± 0.22 b 4.76 ± 0.11 c 1.15 ± 0.09 a 4.16 ± 0.71 d 主干 2.41 ± 0.16 c 0.29 ± 0.06 d 3.66 ± 0.23 c 8.48 ± 1.09 a 0.66 ± 0.02 b 12.94 ± 0.80 b 根系 6.28 ± 0.59 b 0.74 ± 0.17 c 10.77 ± 0.44 a 8.72 ± 1.23 a 0.58 ± 0.06 b 15.34 ± 0.74 a 果实 4.50 ± 0.89 bc 0.94 ± 0.26 bc 11.86 ± 1.12 a 4.96 ± 1.02 c 0.39 ± 0.07 c 12.65 ± 0.77 b 说明：同列不同小写字母表示不同器官间在0.05水平上差异显著 Table 3. Average content and stoichiometric ratio of N, P, K in different organs of Camellia oleifera
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随年龄的增长，油茶枝条氮质量分数随之增高，其他器官氮质量分数则表现为先升高后降低（图 1A），其中9年生油茶叶片和根系氮质量分数显著高于3年生（P＜0.05），30年生油茶枝条氮质量分数显著高于3年生（P＜0.05），9年生油茶果实氮质量分数显著高于6年生和30年生（P＜0.05）。随年龄的增长，油茶枝条磷质量分数随之增加，其他器官磷质量分数则表现为先升高而后略有下降（图 1B），其中9年生和30年生油茶叶片、主干、根系磷质量分数显著高于3年生和6年生（P＜0.05），6年生和9年生油茶果实磷质量分数显著高于30年生（P＜0.05）。不同器官钾质量分数均随着油茶年龄的增长先增高后降低（图 1C）。不同树龄的叶片、果实之间存在显著差异，9年生油茶叶片钾质量分数显著高于其他年龄（P＜0.05），6年生和9年生油茶果实钾质量分数显著高于30年生（P＜0.05）。
Figure 1. Content of N, P, K and stoichiometric ratio in different organs under different ages of Camellia oleifera
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油茶果实氮磷比（N:P）随着年龄的增长而增大，其他器官N:P则表现为先增高后降低（图 1D），其中叶片和枝条N:P以9年生油茶为最高，而主干和根系N:P则以6年生油茶为最高。9年生油茶叶片N:P显著高于3年生和6年生（P＜0.05），6年生油茶主干和根系N:P显著高于9年生和30年生（P＜0.05），30年生油茶果实N:P显著高于6年生（P＜0.05）。油茶叶片、枝条、根系和果实氮钾比（N:K）随着年龄的增长而增大，而主干N:K相对稳定（图 1E）。30年生油茶枝条、根系N:K显著高于3年生（P＜0.05），果实N:K则表现为30年生显著高于6年生（P＜0.05）。随着油茶年龄的增长，叶片、主干和果实钾磷比（K:P）先升高而后下降，而枝条和根系K:P则逐渐降低（图 1F），3年生和6年生油茶主干和根系的K:P显著高于9年生和30年生（P＜0.05）。
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如表 4所示：油茶氮素在不同器官的分配比例从大到小依次为叶片、枝条、根系、主干、果实；随着年龄的增大，氮素在叶片、果实中的分配比例表现为先增大而后降低，而在枝条、主干、根系中则表现为先下降而后上升。油茶磷素平均分配从大到小表现为枝条、叶片、根系、主干、果实。随着年龄的增大，磷素在叶片、枝条中的分配比例先下降而后上升，而在根系、果实中则表现为先升高而后下降。油茶钾素在不同器官的平均分配从大到小排序依次为根系、叶片、枝条、主干、果实。随着年龄的增大，钾素在叶片和果实中的分配率先升高而后下降，而在枝条、主干和根系中则表现为先下降而后升高。
年龄/a 氮占比/% 磷占比/% 钾占比/% 叶片 枝条 主干 根系 果实 叶片 枝条 主干 根系 果实 叶片 枝条 主干 根系 果实 3 31.8 29.2 13.5 25.5 31.2 42 9.2 17.6 24.7 20.4 16.7 38.2 6 32.4 27.8 12.9 25.1 1.8 29.3 35.8 11.0 21.3 2.6 30.8 20.2 16.3 28.5 4.2 9 32.3 29.7 12.6 21.5 3.9 26.6 40.0 10.5 17.9 5.0 24.4 21.0 16.5 28.7 9.4 30 29.5 30.6 16.8 22.0 1.1 27.8 40.7 13.4 16.8 1.3 24.8 21.3 21.2 30.6 2.1 平均 31.4 29.2 13.8 23.4 2.2 28.6 39.3 10.9 18.3 2.9 26.1 20.6 17.6 30.5 5.2 Table 4. Distribution of N, P and K in different organs of Camellia oleifera
2.1. 不同年龄油茶植株氮、磷、钾质量分数及其比值
2.1.1. 油茶不同器官氮、磷、钾化学计量平均值
2.1.2. 油茶不同年龄器官氮、磷、钾质量分数
2.1.3. 油茶不同器官氮、磷、钾比值
2.2. 不同器官氮、磷、钾的分配
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植物不同器官氮、磷、钾质量分数体现了植物对养分的吸收及需求，反映了植物对不同环境的适应能力，也体现在不同空间和时间上营养元素存在的差异。本研究结果表明：不同年龄油茶叶片、枝条和根系的氮质量分数平均值分别为11.66，6.48，6.28 g·kg-1，磷质量分数平均值分别为1.65，1.36，0.74 g·kg-1，不同器官氮、磷质量分数与广西三江县油茶成熟林相似[12]，而高于湖南耒阳油茶相应器官[13]。油茶叶片氮质量分数低于全国陆生植物叶片的平均值（18.63 g·kg-1）[16-17]，主要原因可能是寿命较长的常绿阔叶植物叶片氮质量分数较寿命短的落叶植物低[18]。本研究中油茶叶片磷质量分数低于全球陆地植物叶片（1.80 g·kg-1）而高于全国陆生植物（1.21 g·kg-1）[16, 19]。
油茶叶片、枝条和根系钾质量分数平均值分别为11.69，5.62，10.77 g·kg-1，高于湖南耒阳市和广西三江县油茶林[12-13]。油茶叶片钾质量分数低于黔中喀斯特区24种典型植物叶片的钾质量分数（12.25 g·kg-1）[20]和全国植物叶片平均水平（15.09 g·kg-1）[17]，而高于滇池流域富磷区域植物叶片（10.54 g·kg-1）[21]。随着年龄的增大，油茶各器官氮、磷、钾质量分数总体表现为先升高而后下降，以9年生油茶为最高，这主要是该时期油茶生长速度较快，在蛋白质合成过程中需要大量的氮、磷、钾[22]。叶片叶绿素质量分数和氮、磷利用效率以10年生油茶为最高[23]，因此该年龄段油茶植株的营养元素质量分数均为最高，这与同一科属的茶叶氮磷质量分数随林龄的变化规律相似[24]。
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营养元素化学计量比体现了植物生长策略和环境养分限制。氮、磷、钾是影响植物生长的限制性元素，N:P，N:K和K:P可作为森林植物营养元素限制的判断性指标。研究表明：当N:P小于14时，植物生长主要受氮的限制；当N:P大于16时，植物生长主要受磷的限制；当N:P为14~16时，受氮和磷的共同限制[20, 22]。本研究表明：油茶各器官N:P介于4.76~8.48，远远低于14，表明油茶人工林生长严重受到氮的限制。油茶叶片N:P随着年龄的增长先增高而后降低，说明油茶林生长受氮限制的情况随着林龄的增长而有所缓解。当N:K大于2.1，K:P小于3.4时，植物的生长主要受钾的限制[20, 25]。油茶不同器官N:K平均值介于0.58~1.15，K:P平均值介于4.16~19.08，说明油茶人工林的生长并没有受钾的影响，而是受到磷的限制，本研究区域内土壤有效磷质量分数均低于10 mg·kg-1，低质量分数的土壤磷可能是影响油茶生长的第二限制因子。综合以上，影响油茶生长的第一限制因素是氮，其次是磷，因此在土壤管理过程中，可适当增施氮、磷肥，从而促进油茶植株的生长。同时要加强有机培肥，以提高土壤有机氮质量分数。
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植株氮、磷、钾在不同器官上的分配反映了植物的生理活动和对生境的适应策略[8]。叶片是绿色植物的光合场所，氮、磷是构成叶绿素a和叶绿素b的主要成分和遗传物质合成的主要元素，因此植物叶片往往具有较大的氮、磷分配比例。不同年龄油茶叶片平均生物量仅占植株的15.8%，而氮、磷的平均分配比例则分别达31.4%和28.6%。这也进一步表明营养元素在不同器官的分配不仅与生物量的大小有关，而且与不同组分中氮、磷质量分数有密切关系，油茶叶片氮、磷质量分数也显著高于其他器官。植物的主干和枝条主要负责水分和养料运输，其皮部、木质部与周围环境的响应不显著，因此主干和枝条中的营养元素相对稳定，但随着油茶主干增粗和生物量的增大，氮、磷、钾的分配比例随林龄呈上升趋势。根系是吸收营养元素和水分的器官，将营养元素向上传导至地上部分，以完成植物的生长发育。钾作为调节渗透势的主要物质，在根系中具有最高的分配比例，平均占比达30.5%。随着油茶年龄的增长，叶片氮的分配比例逐渐升高，同时减小了氮素在根系中的分配，从而优先满足叶片的生理活动及代谢的需求。当油茶年龄达30年生时，由于叶片生物量所占比例的减小和叶片营养元素质量分数的降低，氮、磷、钾在叶片中所占的比例也较低。这与雪岭云杉Picea schrenkiana营养元素在不同器官的分配随生长阶段变化的研究结果相似[26]。
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