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特有现象（endemism）是指某一生物类群单元（如种、属或科）局限分布于某一地理区域内的现象[1]。研究植物特有现象有助于人们更好地理解植物区系的起源、种系分化和演化进程[2-4]。特有植物是指其自然分布的地理区域狭窄或异常狭窄的植物种类，多数特有植物为珍稀濒危植物，是生物多样性保护研究的重点对象[5-6]。云南省是中国野生生物种类和生态系统最丰富的地区，保留有许多地方特有种、珍稀濒危物种和具有较高药用价值的动植物类群，是国际上陆地生物多样性的关键地区[7]。云南省特有种子植物分布中心包括滇西北横断山区和滇东南地区[8-9]。本研究选取生物多样性丰富的滇西北丽江市玉龙纳西族自治县（以下简称玉龙县）和古城区为研究区，通过对区域内特有种子植物物种组成进行研究，识别研究区内特有种子植物的主要科属结构，并分析研究区内特有种子植物的经济用途和珍稀濒危状况，为开展特有植物的生物多样性保护提供支持。
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玉龙县及古城区隶属于丽江市，26°34′~27°46′N，99°23′~100°32′E。玉龙县位于青藏高原东南边缘横断山地向云贵高原过渡的衔接地段，县境兼具横断山峡谷和滇西高原两单元的地貌特征，有山地、岔地（坝子）、河谷等3类地貌。玉龙县面积6 392.6 km2，其中山区和半山区占95%，气候属低纬度高原南亚季风气候，年平均气温12.6 ℃，年平均降水量为801.0 mm。古城区南与大理州鹤庆县相连，西北与玉龙县相接，东邻永胜县和宁蒗彝族自治县，海拔在1 129.0~2 700.0 m，面积为1 255.4 km2，有山地和坝区（山间盆地）等2类地貌，其中山区占总面积的77%，气候属低纬高原季风气候，年平均气温为12.6 ℃，年均降水量为950.0 mm。
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本研究数据取自“中国特有种子植物的多样性及其地理分布数据库”（中国科学院植物研究所提供），数据库资料来源于《中国植物志》《云南植物志》和其他地方性植物志书和考察报告等，经济用途参照《中国植物志》，保护等级参照《中国生物多样性红色名录：高等植物卷》（2013）。科的分布区根据吴征镒等[7]有关中国种子植物科的分布区类型的界定，属的分布区根据吴征镒[10]中国种子植物特有属的研究进行界定。
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利用中国特有种子植物的“多样性及其地理分布的数据库”提取分布地位于玉龙县和古城区的每个植物物种的分类地位和科、属、种的拉丁名、中文名及其生活型等基本信息。对照《中国植物志》中经济用途植物和《中国生物多样性红色名录：高等植物卷》（2013）进一步提取和筛选，并对玉龙县和古城区特有种的科、属的分布区进行统计。
1.1. 研究区概况
1.2. 数据来源
1.3. 研究方法
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由表 1可见：研究区内中国特有种子植物共107科434属1 659种，其中裸子植物较少，共17种，分属松科Pinaceae，柏科Cupressaceae，红豆杉科Taxaceae和麻黄科Ephedraceae。被子植物数量较多，且其中双子叶植物占有数量优势，占比88.06%。研究区植物的生活型主要为乔木、灌木、草本和藤本四大类，其中草本植物种数最多，占比62.51%，其次为灌木，乔木和藤本植物较少。
植物类型 物种组成 生活型/种 科数 属数 种数 乔木 灌木 草本 藤本 裸子植物 4 10 17 15 2 0 0 被子植物 103 424 1 642 108 450 1 037 47 合计 107 434 1 659 123 452 1 037 47 Table 1. Composition and statistics of life form of seed plants endemic to China in Yulong County and Gucheng District
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对各科所含有种数进行统计分析，将研究区内中国特有种子植物按照科中所含有的种数划分为含1种的科、含2~9种的科、含10~19种的科、含20~29种的科、含30~39种的科、含40~49种的科、＞49种的科等7类（表 2）。其中含49种以上的科共11个，占总科数的10.28%，11科共包含特有种子植物878种，占总种数的52.93%，其中，菊科Asteraceae和蔷薇科Rosaceae所含物种数量较多，分别含173种和123种，伞形科Apiaceae，毛茛科Ranunculaceae，唇形科Lamiaceae和玄参科Scrophulariaceae含有的特有种子植物数量也较多。研究区含特有种子植物10种以下的科有72个，占总科数的67.29%，其中只含有1种特有种子植物的科22个。这些科所含物种数虽然占比较小，但却丰富了研究区的物种多样性，表明区域特有种子植物科的分化程度较高。
科类型/种 科 种 科属 比例/% 种数 比例/% 1 22 20.56 22 1.33 2~9 50 46.73 208 12.53 10~19 13 12.15 184 11.09 20~29 5 4.67 121 7.29 30~39 2 1.87 68 4.10 40~49 4 3.74 178 10.73 > 49 11 10.28 878 52.93 总计 107 100.00 1 659 100.00 Table 2. Statistics of families and species number of seed plants endemic to China in Yulong County and Gucheng District
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对各属所含有种数进行统计分析，将研究区内中国特有种子植物按照属中所含有的种数划分为含1种的属、含2~5种的属、含6~10种的属、＞10种的属等4类（表 3）。其中，＞10种的属中含有物种数最多，种数占总种数的38.22%，这些属是研究区特有种子植物构成的主要部分（表 4）。其中，马先蒿属Pedicularis是玄参科Scrophulariaceae植物的一个属，共含有48种植物，是特有种子植物所有属中含有物种数量最多的属，杜鹃属Rhododendron，柳属Salix及风毛菊属Saussurea等含有特有种子植物数量也较多。
属类型/种 属 种 属数 比例/% 种数 比例/% 1 187 43.09 187 11.27 2~5 169 38.94 484 29.17 6~10 49 11.29 354 21.34 > 10 29 6.68 634 38.22 总计 434 100.00 1 659 100.00 Table 3. Statistics of genus and species number of endemic seed plants endemic to China in Yulong County and Gucheng District
编号 属名 种数 1 马先蒿属Pedicularis 48 2 杜鹃属Rhododendron 47 3 柳属Salix 42 4 风毛菊属Sausssurea 36 5 报春花属Primula 35 6 虎耳草属Saxifraga 34 7 龙胆属Gentiana 32 8 小檗属Berberis 29 9 橐吾属Ligularia 29 10 无心菜属Arenaria 22 11 紫堇属Corydalis 18 12 翠雀属Delphinium 18 13 薹草属Carex 18 14 构子属Cotoneaster 17 15 绳子草属Silene 17 16 藁本属Ligusticum 17 17 绣线菊属6Spiraea 16 18 蔷薇属Rosa 16 19 乌头属Aconitum 15 20 紫菀属Aster 15 21 铁线莲属Clematis 14 22 鼠尾草属Salvia 14 23 樱属Cerasus 13 24 木蓝属Indigofera 13 25 獐牙菜属Swertia 13 26 香茶菜属Isodon 13 27 花楸属Sorbus 12 28 景天属Sedum 11 29 凤仙花属Impatiens 11 Table 4. Ordering of genus of seed plants (> 10 species) endemic to China in Yulong County and Gucheng District
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参照李锡文[11]的方案，研究区内的中国特有种可进一步划分为3个分布亚型，分别为研究区特有、研究区与云南其他区域共有、研究区与中国其他地区共有（表 5）。研究结果表明：在研究区内1 659种中国特有种子植物中，研究区特有种及研究区与云南其他区域共有种共355种，占研究区内中国特有种子植物种数的21.40%，其中，分布范围更为狭窄的玉龙县和古城区特有种48种，占研究区内云南特有种数的13.52%。这48种研究区特有种分别属于28科37属，其中包括1个中国特有科[7]和1个中国特有属[10]，分别为杜仲科Eucommiaceae和半脊荠属Hemilophia。
分布亚型 种数 占本区中国特有种的比例/% 15(1)研究区特有 48 2.89 15(2)研究区与云南其他区域共有 307 18.51 15(3)研究区与中国其他地区共有 1 304 78.60 总计 1 659 100.00 Table 5. Areal-subtypes of seed plants endemic to China in Yulong County and Gucheng District
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科的地理分布反映了相对久远的地质历史上该地区植物地理分布格局[12]。根据世界种子植物科的分布区类型划分方法[7]，玉龙县和古城区中国特有种子植物的107科可分为10个分布区类型9个变型（表 6）。研究区含中国特有种子植物物种数最多的19个科中73.68%的科分布区类型均为世界广布。从表 6看出，除了世界分布类型外，该研究区热带成分和温带成分比例相近，分别为56.16%和43.84%。其中，泛热带分布及其变型所占比例最高，达41.10%，如荨麻科Urticaceae，檀香科Santalaceae，马兜铃科Aristolochiaceae，防己科Menispermaceae和大戟科Euphorbiaceae等，表明该区种子植物区系的起源与全球大部分热带地区联系密切。其次为北温带分布及其变型比例为31.50%，主要以北温带和南温带间断分布为主，为16.43%，如柏科Cupressaceae，红豆杉科Taxaceae，杨柳科Salicaceae和黄杨科Buxaceae，表明该研究区区系的温带成分来源较为简单，可能与玉龙县位于青藏高原东南边横断山地向云贵高原过渡的衔接地带，玉龙雪山阻碍了中亚、西亚、旧世界温带以及温带、亚洲等温带成分的渗入有关。
分布区类型 科数 比例/% 1 世界广布 34 2 泛热带分布 27 36.99 2-1 热带亚洲一大洋洲和热带美洲(南美洲、墨西哥)分布 1 1.37 2-2 热带亚洲一热带非洲一热带美洲(南美洲）分布 2 2.74 3 东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布 5 6.85 4 旧世界热带分布 1 1.37 5 热带亚洲至热带大洋洲分布 3 4.11 6 热带亚洲至热带非洲分布 6d 南非（主要是好望角）分布 1 1.37 7d 全分布区东达新几内亚，新几内亚特有种（7d） 1 1.37 8 北温带分布 7 9.59 8-2 北极—高山分布 1 1.37 8-4 北温带和南温带间断分布 12 16.43 8-5 欧亚和南美洲温带间断分布 3 4.11 9 东亚及北美间断分布 2 2.74 10 旧世界温带分布 1 1.37 10-3 欧亚和南非（有时也在澳大利亚） 2 2.74 14 东亚分布 2 2.74 14SH 中国一喜马拉雅分布 1 1.37 15 中国特有分布 1 1.37 总计 107 100.00 Table 6. Distribution types of families of seed plants endemic to China in Yulong County and Gucheng District
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由表 7可见：其中热带亚热带成分的属共119属，占非世界分布属总数的29.68%，温带成分的属共252属，占非世界广布属总数的62.84%，温带成分占绝对优势，其中以北温带分布及其变形最多，共有122属，占非世界广布属总数的30.42%，如百合属Lilium，报春花属Primula，翠雀属Delphinium表明了研究区与北温带植物区系间的密切联系。
分布区类型 属数 比例/% 1 世界广布 33 2 泛热带分布 53 13.22 2-1 热带亚洲一大洋洲和热带美洲（南美洲、墨西哥）分布 1 0.25 3 东亚（热带、亚热带）及热带南美间断分布 7 1.74 4 旧世界热带分布 12 2.99 4-1 热带亚洲、非洲（或东非、马达加斯加）和大洋洲间断分布 2 0.50 5 热带亚洲至热带大洋洲分布 12 2.99 6 热带亚洲至热带非洲分布 10 2.49 6-1 华南、西南到印度和热带非洲间断分布 1 0.25 6-2 热带亚洲和东非或马达加斯加间断分布 1 0.25 7 热带亚洲（印度—马来西亚）分布 15 3.74 7-1 爪哇（或苏门达腊）、喜马拉雅间断或星散分布到华南、西南分布 1 0.25 7-2 热带印度至华南（尤其云南南部）分布 1 0.25 7-3 缅甸、泰国至华西南分布 1 0.25 7-4 越南（或中南半岛）至华南（或西南）分布 2 0.50 8 北温带分布 96 23.94 8-2 北极一高山分布 4 1.00 8-4 北温带和南温带间断分布 21 5.24 8-5 欧亚和南美洲温带间断分布 1 0.25 9 东亚及北美间断分布 29 7.23 9-1 东亚和墨西哥间断分布 1 0.25 10 旧世界温带分布 23 5.74 10-1 地中海区、西亚（或中亚）和东亚间断分布 7 1.74 10-2 地中海区和喜马拉雅间断分布 2 0.50 10-3 欧亚和南非（有时也在澳大利亚）分布 1 0.25 11 温带亚洲分布 7 1.74 12 地中海区、西亚至中亚分布 2 0.50 12-3 地中海区至温带一热带亚洲、大洋洲和南美洲间断分布 1 0.25 12-4 地中海区至热带非洲和喜马拉雅间断分布 2 0.50 13-2 中亚至喜马拉雅和我国西南分布 4 1.00 14 东亚分布 19 4.74 14 （SH）中国一喜马拉雅分布 28 6.98 14 （SJ）中国一日本分布 4 1.00 15 中国特有分布 30 7.48 总计 434 100.00 Table 7. Distribution types of genus of seed plants endemic to China in Yulong County and Gucheng District
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将研究区内中国特有种子植物参照《中国生物多样性红色名录：高等植物卷》（2013）进行濒危状况的统计分析，得到区域内植物受威胁等级情况（表 8），区域内受威胁等级物种共116种，占研究区所有中国特有种子植物的6.99%。其中裸子植物3种，分别为秦岭冷杉Abies chensiensis，澜沧黄杉Pseudotsuga forrestii，巴山榧树Torreya fargesii；被子植物受威胁等级113种，被子植物中受威胁程度最高的科为兰科Orchidaceae，共含有13种受威胁物种，毛茛科Ranunculaceae含有9种受威胁等级物种，蔷薇科Rosaceae含有8种受威胁等级物种。在116种受威胁特有种子植物中，处于极危等级的物种有9种，分别为丽江蔷薇Rosa lichiangensis，鞘柄翠雀花Delphinium coleopodum，合果景天Sedum concarpum，禄劝景天Sedum luchuanicum，假枝冬青Ilex wangiana，光亮薯蓣Dioscorea nitens，异叶薯蓣Dioscorea biformifolia，近掌麦鼠尾草Salvia subpalmatinervis和丽江杓兰Cypripedium lichiangense。
红色名录等级 中国特有种/种 极危（CR） 9 濒危（EN） 28 易危（VU） 79 总计 116 Table 8. Statistics of threaten status of endemic seed plants endemic to China in Yulong County and Gucheng District
地方特有植物自然地理分布区系较为狭窄，一旦区域生态系统受到干扰就可能灭绝，是应着重保护的物种。对48种玉龙县与古城区特有种濒危状况进行进一步的统计分析，其中红色名录中共收录39种植物，占比81.25%。研究区内易危等级物种共4种，分别为丽江绣线菊Spiraea lichiangensis，扬子黄耆Astragalus yangtzeanus，半脊荠Hemilophia pulchella，丽江百合Lilium lijiangense。近危等级物种共6种，分别为玉龙山谷精草Eriocaulon rockianum，异药龙胆Gentiana anisostemon，玉龙薹草Carex yulungshanensis，似矮薹草Carex pseudohumilis，茧衣香青Anaphalis chlamydophylla和丽江野丁香Leptodermis dielsiana。这些物种特有性明显，具有重要的保护价值，同时有些植物还具有重要的经济价值，如异药龙胆可入药，丽江绣线菊可用于园林造景。
2.1. 玉龙县和古城区中国特有种子植物的组成和生活型分析
2.2. 玉龙县和古城区中国特有种子植物科的数量结构分析
2.3. 玉龙县和古城区中国特有种子植物属的数量结构分析
2.4. 玉龙县和古城区中国特有种子植物种特有性分析
2.5. 玉龙县和古城区中国特有种子植物所归科和属的区系分布类型分析
2.5.1. 科的区系分布类型分析
2.5.2. 属的区系分布类型分析
2.6. 玉龙县和古城区中国特有种子植物种的濒危状况分析
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研究区总面积为7 648 km2，约占中国陆地总面积的0.08%，而区域内特有植物107科434属1 659种，其含有的中国特有种子物种数与云南省其他地区如高黎贡山北段（1 232种）[13]、高黎贡山南段（1 085种）[14]、怒江河谷（316种）[15]等相比，特有种子植物种类丰富，数量较多，特有种子植物的优势科、属明显。研究区内种数＞49种的科共11个，所含种数占比52.93%；种数＞10种的属共29属，所含种数占比38.22%。这些科和属是研究区特有植物科属的主要组成成分。
研究区特有植物以草本为主，灌木次之，乔木和藤本较少。草本数量占有绝对优势。这与当地地形地貌有关，研究区以高山和斜谷为主，珠芽支柱蓼Polygonum suffultoides和丽江蓼Polygonum lichiangense等草本植物多生于海拔约3 500 m的山坡草地，独特的气候条件使得菊科、伞形科、玄参科中的草本植物大量存在。
研究区分布着云南特有种355种，其中，分布范围更为狭窄的玉龙县和古城区特有种48种，占研究区内云南特有种数的13.52%，并包含1个中国特有科和1个中国特有属，说明研究区位于滇西北地区特有种子植物分布中心，种子植物特有性突出，地方特有种众多，具有重要的生物多样性保护价值。
研究区内中国特有种子植物受威胁等级物种共116种，其中极危等级物种9种、濒危等级物种28种、易危等级物种79种，占研究区所有中国特有种子植物的6.99%，其中，兰科Orchidaceae，毛茛科Ranunculaceae，蔷薇科Rosaceae等是被子植物中受威胁程度较高的科。玉龙县和古城区特有种子植物中易危等级物种4种，近危等级物种6种，是应着重保护的物种。
人类活动的干扰造成生境的丧失和片段化、对具有经济价值物种的过度利用等行为，是造成研究区特有种子植物濒危的主要原因。例如丽江蔷薇Rosa lichiangensis分布于海拔1 600~2 500 m，土壤为红壤和红黄壤的常绿阔叶林和半湿润常绿阔叶林地区，该区域气候温和湿润, 自然植被受人类活动影响较大，随着农田开垦、旅游景点的开发和基础设施的建设，植物资源受到严重破坏，数量急剧缩减[16]；蔷薇属植物是世界著名的观赏植物，花、果有较高的观赏价值，根、叶可作为药用及制栲胶[17]；鞘柄翠雀花、丽江杓兰、丽江绣线菊可用于园林造景；异叶薯蓣、异药龙胆可入药。这些物种生长依赖于特殊的气候类型，分布区较为狭窄，过度采挖和利用，加剧了物种受威胁的程度。对于研究区特有性较强且濒危的物种，应降低人为干扰、采取有效措施进行合理开发，保护好重点科属植物、药用草本植物和地方特有物种。
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