Species composition characteristics of forest community in the paleo-stone stream of the eastern Liaoning mountainous region

场子沟（41°19′29″~41°20′57″N，124°53′30″~124°55′35″E）全长约5.3 km，地处辽东山区最高峰——老秃顶子东麓，位于辽宁老秃顶子国家级自然保护区核心区内，系长白山系的东南延伸地段。场子沟残留的古石河冰缘地貌集中分布于海拔690~1 200 m区段，受山坡洼槽局限呈狭窄带状延伸，长为1.5 km，宽为10.0 m，下垫面坡度为4°~36°。古石河下垫面砾石堆积厚度5~30 m不等，随海拔升高堆积厚度增大。砾石岩性基本与下伏基岩相同，主要为花岗岩，磨圆度较好。砾石粒径长轴、中轴、短轴分别为31~192，23~124，15~72 cm，长轴与中轴交界面倾向为121°~210°，倾角为36°~54°。砾石表面多为苔藓包被，苔藓下覆有约1 cm厚的土层。砾石搭接形成的缝隙中即便是夏季也有结冰现象，且降水径流常在砾石堆积较厚地段形成石下暗河，在砾石堆积较薄地段流出地面。砾石间隙有薄厚不均的土壤覆盖胶结，土层厚度为5~60 cm，土壤类型在海拔900 m以上为暗棕壤，土层较薄；在海拔900 m以下为棕壤，土层相对较厚。总体而言，场子沟古石河以阴暗、冷湿为其环境特点，土壤温度较低、土壤湿度较高，其上森林植被的郁闭度处于0.60~0.90。

分别于2013和2014年6-7月，在老秃顶子东麓场子沟古石河上按照海拔高低不同，共设置森林群落调查样地26块，其中落叶阔叶林10块（海拔700~780 m）、针阔混交林7块（海拔780~950 m）、暗针叶林9块（海拔950~1 200 m）。每块样地内各设置乔木层样方1个，面积为20 m × 30 m，记录胸径D_BH≥5 cm的所有木本植物的种类、胸径、树高和冠幅；灌木层样方4~5个，面积均为4 m × 4 m，布设在乔木层样方的四角和中心位置，测定D_BH＜5 cm的所有木本个体（包括乔木幼苗和幼树、木质藤本植物，视为更新层）的种类；草本层样方5个，面积均为1 m × 1 m，布设在乔木层样方的四角和中心位置，记录草本植物种类。

乔木层树种重要值I_v的计算公式^[15]为：I_v=（相对密度+相对优势度+相对高度+相对盖度）/4。

古石河调查样地中共记录到维管束植物60科107属143种，其中蕨类植物10科12属15种，种子植物50科95属128种。种子植物中有裸子植物1科3属4种，被子植物49科92属124种（含单子叶植物5科14属19种、双子叶植物44科78属105种）。古石河森林群落种子植物科属种数目的统计结果见表 1，按照吴征镒等^[16]的《世界种子植物科的分布区类型系统》进行植物区系成分分析，则种子植物中属东亚（热带、亚热带）及热带南美间断分布、旧世界热带分布、热带亚洲至热带非洲分布、东亚分布的均为1科，分别为五加科、八角枫科、杜鹃花科和猕猴桃科，各占种子植物总科数的2.0%；属东亚及北美间断分布的有3科，分别为木兰科、五味子科和透骨草科，占6.0%；属泛热带分布的有9科，分别为椴树科、芸香科、卫矛科、葡萄科、凤仙花科、荨麻科、马兜铃科、薯蓣科和天南星科，占18.0%；属北温带分布的有12科，分别为松科、桦木科、槭树科、杨柳科、胡桃科、壳斗科、山茱萸科、忍冬科、芍药科、罂粟科、小檗科和百合科，占24.0%；其余22科均属世界分布，占40.0%。可见，古石河森林群落植物种类以世界广布成分最多，其次为北温带成分，世界广布成分与北温带成分并存的植物区系特点与辽东山区所处的气候区域及古石河阴暗、冷湿的环境特征相符。

统计表 1可知：古石河森林群落中含有10个植物种及以上的科仅有蔷薇科、毛茛科和百合科共3科，占全部维管束植物总科数的5.0%，3科所含的种数为34种，占全部维管束植物总种数的23.8%；含5~9种的科有槭树科、木犀科、忍冬科和虎耳草科共4科，占总科数的6.7%，4科所含的种数为24种，占总种数的16.8%；含2~4种的科有15科，占总科数的25.0%，15科所含的种数为42种，占总种数的29.4%；含1属1种的科有28科，占总科数的46.7%，所含的种数占总种数的19.6%。总体来看，场子沟古石河森林群落乔、灌、草各层中单种属的科较多。

区分乔、灌、草层调查发现（表 1），古石河森林群落乔木层内出现31种乔木和D_BH≥5 cm的1种灌木（大翅卫矛）；灌木层内出现24种灌木和21种呈幼苗或幼树形态的乔木树种；还有4种木质藤本植物缠绕于各层之间。另外，以幼苗或幼树形态进入更新层的21种乔木中有20种与乔木层树种相同，仅有灯台树Cornus controversa为更新层中新出现的乔木种。草本层内出现蕨类植物15种，双子叶植物49种，单子叶植物19种。草本层内仅有4种1年生和2年生的草本植物，其余均为多年生草本植物。

从表 2~4可以看出：落叶阔叶林内的紫椴、蒙古栎、色木槭、水曲柳、紫花槭、千金榆等树种在数量和体积上占优，成为影响群落生境的优势树种，而臭冷杉、簇毛槭、红松、花楸、黄榆、青楷槭、杉松冷杉、山定子、斑叶稠李、深山樱、水榆花楸、元宝槭、小楷槭、小叶杨等树种虽然在群落中出现，参与了群落的组成，但数量和体积都较小，对群落生境的影响不大；针阔混交林内紫椴和臭冷杉的数量较多，体积较大，优势作用明显，也有一定数量的红松、裂叶榆、色木槭、水曲柳、枫桦、杉松冷杉、岳桦混生其中，花楸、斑叶稠李、深山樱、天女木兰、元宝槭、小楷槭、紫花槭的数量和体积都很小；暗针叶林内的臭冷杉优势作用显著，也有一定数量的长白鱼鳞云杉、岳桦、红松、簇毛槭、紫椴混生其中，花楷槭、花楸、蒙古栎、青楷槭、深山樱、天女木兰、小楷槭等在群落中的数量和体积都较小。

综合各树种主要特征的重要值I_v可知：落叶阔叶林乔木层出现的27个树种中紫椴的I_v最大，为26.31%，成为该层的优势种；其次为蒙古栎和色木槭，I_v分别为15.71%和11.27%；紫花槭、水曲柳和千金榆的I_v接近，处于8.65%~9.37%；红松、水榆花楸、深山樱和山定子的I_v都极小。针阔混交林乔木层出现的27个树种中紫椴的I_v最大，为19.71%，其次为臭冷杉，I_v为14.87%，这2个种成为该层的共优种；红松、裂叶榆、色木槭、水曲柳、枫桦和杉松冷杉的I_v相近，I_v为4.79%~7.25%；花楸、斑叶稠李和天女木兰的I_v极小。暗针叶林乔木层出现的17个树种中臭冷杉的I_v最大，为56.18%，成为该层的优势种；长白鱼鳞云杉、岳桦、红松、簇毛槭和紫椴的I_v相近，处于4.61%~8.91%；花楸和天女木兰的I_v极小。对比分析3种林型乔木层树种重要值发现，臭冷杉为针阔混交林和暗针叶林乔木层内的优势种，而紫椴为落叶阔叶林和针阔混交林乔木层内的优势种。可见，3种林型的建群种都比较明显。

辽东山区古石河森林群落的物种组成特征既取决于山地气候和特殊古冰缘地貌的共同作用，又取决于植物的生物学特性和生态适应性，以及植物种间的相互作用。辽东山区为长白山系向西南的延伸，植物区系属长白植物区系的西南小区，但因地处长白植物区系的西南边缘，又与千山山脉的东北端接连，因而兼有华北植物区系成分入渗的现象，不仅分布有40余种长白植物区系代表种，而且分布有近20种华北植物区系代表种^[17]。残留的冰缘地貌古石河相较辽东山区同海拔地段而言，具有更为阴暗、冷湿的微环境特点（湿度比同海拔地段高5%~10%，温度比同海拔地段低1~2 ℃^[18]），且阴暗、冷湿的程度随海拔高度增加而加剧，在海拔950~1 200 m区段达极值。因此，古石河森林群落中出现了许多既有地带性又有地域特征的植物种，如乔木层内频现长白植物区系的代表种臭冷杉、长白鱼鳞云杉、杉松冷杉、紫椴、蒙古栎、色木槭、紫花槭、枫桦、岳桦、核桃楸、暴马丁香等，这些种均具有耐荫、耐寒、喜湿的生态学特性^[19]。其中紫椴在3种林型乔木层的数量和体积都较大，重要值都较高，分别为26.31%，19.71%和4.61%。表明紫椴对古石河生境具有较高的适合度，在古石河森林群落中优势明显，对石河生境的影响较大。耐寒程度较低的蒙古栎、色木槭、紫花槭成为古石河低海拔区段落叶阔叶林内的优势种；耐寒程度较高的臭冷杉、红松、杉松冷杉、岳桦、色木槭和枫桦则成为古石河中海拔区段针阔混交林内的优势种或次优势种；臭冷杉和长白鱼鳞云杉、岳桦、红松成为古石河高海拔区段暗针叶林内的优势种或次优势种。古石河森林群落中华北植物区系代表种很少，仅在针阔混交林的更新层内偶见灯台树，在针阔混交林和暗针叶林内有天女木兰出现。

辽东山区古石河森林群落中记录到50科95属128种种子植物，以世界广布成分与北温带成分居多，其中含有10个植物种及以上的科仅有世界广布的蔷薇科、毛茛科和北温带分布的百合科3科，占种子植物总科数的6.0%；含1属1种的科有28科，占总科数的56.0%，反映出场子沟古石河森林群落中单种属的科较多。古石河森林群落乔、灌、草层分别出现了31种乔木、24种灌木和83种草本植物，层间出现了4种木质藤本植物；更新层出现了21种乔木幼树幼苗，其中有95.2%的种与乔木层树种相同，表明古石河森林植被的自然更新能力较强。

古石河落叶阔叶林乔木层内紫椴、蒙古栎、色木槭、水曲柳、紫花槭、千金榆的累计重要值达80.39%，成为落叶阔叶林的共建种；针阔混交林乔木层内紫椴和臭冷杉的累计重要值达34.58%，红松、裂叶榆、色木槭、水曲柳、枫桦和杉松冷杉的累计重要值达35.78%，共优成为针阔混交林的共建种；暗针叶林乔木层内臭冷杉的重要值达56.18%，成为暗针叶林的建群种。这些耐荫、耐寒、喜湿的植物种对古石河环境资源的利用能力较强，同时对古石河环境的影响力也较大。