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山核桃Carya cathayensis是中国特有的高档干果和木本油料树种[1],种仁营养丰富,富含氨基酸、脂肪酸、蛋白质、维生素、矿物质和生物活性物质[2-3]。坚果炒制过程中产生杂环类化合物、萜烯类化合物和醛化合物等芳香挥发性物质,它们共同作用构成了独特的风味[4]。山核桃是木本植物中种仁含油率最高的树种之一,其中脂肪酸组成以易于被人体吸收的油酸、亚油酸等不饱和脂肪酸为主,不饱和脂肪酸占总脂肪酸的88.38%~95.78%[3]。矿质营养是果树生长发育、产量形成和品质提高的基础,合理施肥是果树优质高产的关键技术措施。山核桃种仁矿质元素、脂肪含量和脂肪酸组成是决定其营养品质的关键要素。山核桃产量和品质形成的机理复杂,受众多因素控制。前人对山核桃种仁的营养进行了比较全面的评价[2-6],对影响山核桃产量和品质的气象因子[7]、土壤肥力特性和有效养分时空变化[8-9]、叶片养分状况[10-12]、叶片和果实矿质养分的动态变化[13]、生态化学计量学[14]以及山核桃成熟过程中油脂和脂肪酸变化[15-16]、高油和高油酸机制[17]的研究已有报道。HUANG等[17]通过转录组学和脂质组学分析研究了山核桃胚胎发育过程中高油和高油酸形成的机制。以上研究主要集中在土壤和树体叶片矿质营养,很少涉及到果实成熟过程中矿质营养、脂肪和脂肪酸组成的动态变化。鉴于此,本研究通过测定山核桃果实成熟过程中果皮和种仁中氮、磷、钾、钙、镁等主要矿质元素质量分数以及种仁脂肪和脂肪酸组成质量分数,分析了主要矿质元素、种仁脂肪和脂肪酸组成的动态变化以及它们之间的相关关系,以期为合理施肥和科学采收提供参考。
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山核桃果实成熟过程中果实干物质缓慢增加,从8月5日的5.00 g·粒-1增加到至9月6日的5.15 g·粒-1(P>0.05)。种仁干物质在8月5-20日快速增加,从0.62 g·粒-1增加到1.34 g·粒-1,增长了116.13%,此后缓慢增加。果皮干物质在8月5-17日明显下降,从4.38 g·粒-1降到3.82 g·粒-1,之后缓慢下降(P<0.05)。说明该阶段(8月5-17日)是果皮和种仁间储藏物质代谢转换和转移的旺盛期,是种仁干物质积累的关键期(图 1)。
Figure 1. Dynamic change of mass and mineral element contents in kernel and pericarp during the maturity of hickory nuts
种仁氮质量分数呈持续下降,其中8月5-20日,下降较快;果皮氮质量分数约为种仁的1/3。种仁磷质量分数呈不规则波动,在8月10达最高值,为3.41 mg·kg-1;果皮磷质量分数远低于种仁磷,但相对稳定(P>0.05)。种仁钾质量分数先上升,在8月10日达最高值,为12.40 mg·kg-1,此后迅速下降,至8月20日停止下降,之后又略微上升;果皮钾质量分数与种仁钾变化趋势相反,钾在种仁和果皮间存在明显的消长变化。种仁钙质量分数呈先上升,后下降,再上升的趋势,变化幅度较小,为1.91~2.06 mg·kg-1;果皮钙质量分数呈先下降后上升,在8月17-20日维持在一个较低的水平,此后又上升到3.36 mg·kg-1左右。种仁镁质量分数呈逐渐下降的趋势;果皮镁质量分数低于种仁,为0.43~0.64 mg·kg-1。
相关性分析(表 1)表明:果皮和种仁矿质元素质量分数有一定的相关性,相关系数达显著水平以上的有6对。种仁氮和果皮氮质量分数呈极显著正相关关系,相关系数为0.879,与果皮磷、钾、钙、镁质量分数相关性均不显著。种仁氮与种仁钾、镁质量分数呈极显著正相关关系,相关系数分别为0.909和0.880。果皮氮与种仁钾、镁质量分数呈显著正相关和极显著正相关关系,相关系数分别为0.801和0.859。种仁钾与种仁镁质量分数极显著正相关,相关系数为0.842。
项目 种仁氮 果皮氮 种仁磷 果皮磷 种仁钾 果皮钾 种仁钙 果皮钙 种仁镁 果皮镁 种仁氮 1 果皮氮 0.879** 1 种仁磷 0.472 0.210 1 果皮磷 0.114 0.118 0.130 1 种仁钾 0.909** 0.801* 0.656 0.290 1 果皮钾 -0.633 -0.412 -0.140 0.203 -0.525 1 种仁钙 0.024 -0.116 0.304 0.257 0.001 0.416 1 果皮钙 -0.335 -0.057 0.024 -0.110 -0.093 0.443 -0.468 1 种仁镁 0.880** 0.859** 0.550 0.198 0.842** -0.344 0.257 -0.274 1 果皮镁 0.319 0.551 0.141 0.125 0.448 0.263 0.096 0.484 0.360 1 说明:*表示在5%水平上差异显著,**表示在1%水平上差异极显著 Table 1. Correlative analysis on N, P, K, Ca and Mg content of kernel and pericarp during the maturity of hickory nuts
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从表 2可见:种仁脂肪质量分数逐渐上升,8月5-10日是脂肪快速积累期,从243.20 mg·g-1升高到586.02 mg·g-1,升高了1.4倍;之后缓慢上升,至9月6日达最高值,为665.24 mg·g-1。
日期
(月-日)粗脂肪/
(mg·g-1)饱和脂肪酸(SFA)相对含量/% 单不饱和脂肪酸(MUFA)相对含量/% 多不饱和脂肪酸(PUFA)相对含量/% 不饱和脂肪酸(UFA)相对含量合计/% SFA/PUFA 棕榈酸 硬脂酸 花生酸 小计 油酸 反-11-二十碳烯酸 小计 亚油酸 亚麻酸 小计 8月5日 243.20±12.72 c 6.68±0.25 a 2.00±0.14 ab 0.26±0.02 b 9.44±0.52 a 59.79±1.72 c 0.19±0.01 d 60.93±1.64 c 25.86±0.69 a 5.26±0.47 a 29.63±0.72 a 90.56±1.08 b 0.32±0.02 c 8月10日 586.02±11.24 b 5.66±0.22 bc 2.27±0.21 a 0.36±0.03 a 8.06±0.41 b 74.62±2.03 b 0.17±0.01 d 74.52±2.17 b 13.49±0.52 b 2.82±0.22 d 17.42±0.87 c 91.94±1.14 a 0.46±0.03 a 8月17日 584.82±21.78 b 5.94±0.17 b 2.11±0.19 ab 0.23±0.01 b 7.98±0.36 b 74.14±2.18 b 0.24±0.01 bc 74.65±2.66 b 15.28±0.65 c 2.51±0.20 b 17.37±0.84 c 92.02±1.63 a 0.46±0.03 a 8月20日 612.37±13.52 b 4.97±0.24 cd 0.85±0.07 e 0.12±0.01 e 5.94±0.29 d 81.78±1.86 a 0.22±0.02 c 82.00±2.14 a 10.75±0.55 e 1.22±0.12 d 11.96±0.76 d 93.96±1.59 a 0.50±0.02 a 8月23日 625.84±21.38 ab 5.28±0.29 bc 1.29±0.12 d 0.19±0.01 c 6.76±0.48 c 79.11±1.65 a 0.39±0.03 a 79.49±1.85 a 12.14±0.61 e 1.20±0.15 d 13.34±0.83 d 92.84±1.86 a 0.51±0.03 a 8月27日 634.28±14.09 ab 5.21±0.24 c 1.59±0.11 c 0.16±0.01 d 6.96±0.35 c 74.68±2.21 b 0.26±0.02 b 74.93±2.42 b 16.58±0.48 c 1.13±0.10 d 17.70±0.69 c 92.64±1.74 a 0.39±0.03 b 8月31日 647.37±18.17 a 5.08±0.32 cd 1.88±0.12 b 0.15±0.01 d 7.10±0.46 c 72.38±1.78 b 0.27±0.02 b 72.65±2.43 b 18.43±0.73 b 1.62±0.13 c 20.06±0.94 b 92.70±2.03 a 0.35±0.01 b 9月6日 665.24±17.66 a 4.43±0.36 d 2.09±0.10 ab 0.35±0.03 a 6.87±0.51 c 70.78±1.98 b 0.34±0.03 a 71.12±2.42 b 20.24±0.82 b 1.77±0.17 c 22.01±1.02 b 93.13±2.16 a 0.31±0.02 c 说明:同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05);脂肪酸相对含量以总脂肪酸含量100%计 Table 2. Changes in oil contents and fatty acids composition during the maturity of hickory nut
种仁中饱和脂肪酸相对含量先下降后上升,不饱和脂肪酸相对含量先上升后下降,其中单不饱和脂肪酸先上升后下降,多不饱和脂肪酸先下降后上升。饱和脂肪酸中棕榈酸相对含量持续下降(从8月5日的6.68%降至9月6日的4.43%);硬脂酸相对含量先降低(从8月5日的2.00%降低至8月20日的0.85%)后升高(9月6日达到2.09%);花生酸相对含量变化不规则,在8月20日最低,为0.12%,8月10日和9月6日均较高,分别为0.36%和0.35%。
单不饱和脂肪酸中油酸相对含量先快速升高(从8月5日的59.79%升高至8月10日的74.62%),再缓慢升高(8月20日达81.78%),最后下降(9月6日降至70.78%);反-11-二十碳烯酸变化不规则,8月10日最低,为0.17%,8月23日最高,达0.39%。多不饱和脂肪酸中亚油酸相对含量先快速下降(从8月5日的25.86%下降至8月20日的10.75%)后升高(9月6日达20.24%);亚麻酸相对含量与亚油酸相似,先降低(从8月5日的5.26%降至8月27日的1.13%)后升高(9月6日至1.77%),但最低值出现的时间滞后于亚油酸。在山核桃果实成熟过程中,油酸、亚油酸、棕榈酸是种仁脂肪酸的主要成分,三者占脂肪酸总量的92.33%~97.50%;8月5-10日果实脂肪和脂肪酸组分变化最大,主要表现在油酸相对含量的快速增加和亚油酸的快速降低。
表 3表明:脂肪与棕榈酸和亚麻酸极显著负相关,相关系数分别为-0.855和-0.931,与油酸显著正相关,相关系数为0.783。脂肪酸中具有相近或相同碳链长度的脂肪酸相关性较高,棕榈酸与亚麻酸极显著正相关,相关系数为0.842;硬脂酸与花生酸显著正相关,相关系数为0.765;油酸与亚油酸和亚麻酸极显著负相关,相关系数分别为-0.966和-0.854。
脂肪 棕榈酸 硬脂酸 花生酸 油酸 反-11-二十碳烯酸 亚油酸 亚麻酸 脂肪 1 棕榈酸 -0.855** 1 硬脂酸 -0.216 0.324 1 花生酸 -0.160 0.108 0.765* 1 油酸 0.783* -0.586 -0.627 -0.416 1 反-11-二十碳烯酸 0.494 -0.572 -0.266 -0.124 0.299 1 亚油酸 -0.662 0.395 0.543 0.319 -0.966** -0.149 1 亚麻酸 -0.931** 0.842** 0.530 0.444 -0.854** -0.566 0.706 1 说明:*表示在5%水平上差异显著,**表示在1%水平上差异极显著 Table 3. Correlative analysis on oil contents and fatty acids composition during the maturity of hickory nuts
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从表 4可见:果皮氮与种仁脂肪、脂肪酸的相关性最高,其中与种仁饱和脂肪酸总量、棕榈酸和亚麻酸极显著正相关,相关系数分别为0.863,0.877和0.940;与种仁脂肪和不饱和脂肪酸极显著负相关,相关系数分别为-0.976和-0.861。种仁氮与饱和脂肪酸总量、棕榈酸和亚麻酸极显著正相关,相关系数分别为0.873,0.939和0.883;与种仁脂肪和不饱和脂肪酸总量极显著负相关,相关系数分别为-0.836和-0.747。种仁钾与种仁饱和脂肪酸总量和亚麻酸极显著正相关,相关系数分别为0.855和0.836,与棕榈酸显著正相关,相关系数为0.796,与不饱和脂肪酸总量和反-11-二十碳烯酸显著负相关,相关系数分别为-0.815和-0.748。果皮钾、种仁和果皮钙与种仁脂肪和脂肪酸相关性均未达到显著性水平。种仁镁与种仁和果皮中磷以及果皮镁相关性达到显著性水平的均仅有1对。
脂肪酸 种仁氮 果皮氮 种仁磷 果皮磷 种仁钾 果皮钾 种仁钙 果皮钙 种仁镁 果皮镁 脂肪 -0.836** -0.976** -0.119 -0.110 -0.694 0.330 0.012 0.157 -0.859** -0.485 棕榈酸 0.939** 0.877** 0.247 0.204 0.796* -0.613 -0.145 -0.313 0.767* 0.239 硬脂酸 0.396 0.287 0.695 0.487 0.577 0.234 0.335 0.234 0.399 0.543 花生酸 0.356 0.252 0.727* -0.013 0.534 0.151 0.407 0.266 0.395 0.676 饱和脂肪酸 0.873** 0.863** 0.467 0.332 0.853** -0.250 0.055 -0.019 0.805* 0.566 油酸 -0.557 -0.758* -0.265 -0.350 -0.552 -0.233 -0.181 -0.218 -0.695 -0.697 反-11-二十碳烯酸 -0.670 -0.527 -0.605 -0.448 -0.748* 0.464 -0.165 0.392 -0.792* 0.077 单不饱和脂肪酸 -0.551 -0.749* -0.289 -0.361 -0.561 -0.242 -0.182 -0.237 -0.694 -0.703 亚油酸 0.339 0.603 0.133 0.335 0.328 0.446 0.221 0.292 0.544 0.649 亚麻酸 0.883** 0.940** 0.371 0.287 0.836** -0.239 0.179 -0.127 0.908** 0.619 多不饱和脂肪酸 0.476 0.700 0.257 0.363 0.493 0.328 0.225 0.261 0.658 0.707* 不饱和脂肪酸 -0.847** -0.861** -0.406 -0.281 -0.815* 0.275 0.085 -0.057 -0.746* -0.538 说明:*表示在5%水平上差异显著,**表示在1%水平上差异极显著 Table 4. Correlative analysis on oil contents, fatty acids composition and mineral elements content of kernel and pericarp during the maturity of hickory nuts