Spatial structure of Larix principis-rupprechtii-Picea spp. secondary forests on shady slope of Luyashan National Nature Reserve

研究地位于山西省忻州市宁武县境内的芦芽山国家级自然保护区内(38°36′~39°02′N，111°46′~112°54′E)，保护区面积21 453 hm²，海拔1 346~2 787 m。该地属暖温带半湿润区，具明显的大陆性气候特点，夏季凉爽多雨，冬季寒冷干燥。据距其最近的五寨气象站1957−2007年资料，其年平均气温为4.9 ℃，1月平均气温为−10.2 ℃，7月平均气温为22.4 ℃，年降水量472.7 mm，年蒸发量1 800 mm，年均相对湿度55%，无霜期130 d。土壤主要是在残积和坡积母质上发育起来的山地褐土和山地淋溶褐土等。海拔1 850~2 650 m是以华北落叶松和云杉属Picea植物白扦Picea meyeri、青扦Picea wilsonii为建群种组成的寒温性针叶林占优势的稳定森林群落。

在芦芽山国家级自然保护区阴坡海拔1950~2550 m范围内选取起源相同、林龄相近，未经人为扰动的华北落叶松-云杉天然次生林，按1 950、2 050、2 150、2 350和2 550 m海拔梯度布设样地，每个海拔4个样地，样地面积为20 m×20 m。每个样地内，对胸径5 cm以上的活树进行每木检尺，记录树种、胸径、树高、枝下高、冠幅，并对每株树进行定位。同时在每个海拔的样地内选取主要优势树种的3株优势木，采用生长锥在树干基部钻取髓心，根据3株优势木年龄的均值确定林龄。样地基本概况见表1。

角尺度${W_i} = \dfrac{{\sum\limits_{j = 1}^n {{Z_{i\!j}}} }}{n}$。其中：W_i为第i株参照树的角尺度；α为参照树与2个最近相邻木夹角的较小角，α_j为第j个α角，α₀为标准角(72°)，当α_j＜α₀时，Z_ij=1，当α_j＞α₀时，Z_ij=0；n为参照树的相邻木株数，本研究n=4。W_i反映了林木的水平分布格局，取值为0、0.25、0.50、0.75或1.00，代表林木处于绝对均匀、均匀、随机、不均匀或绝对不均匀状态。林分随机分布的角尺度为[0.475，0.517]，角尺度小于0.475的分布为均匀分布，大于0.517的分布则为聚集分布。

大小比数${U_i} = \dfrac{{\sum\limits_{j = 1}^n {{K_{i\!j}}} }}{n}$。其中：U_i为第i株参照树的大小比数；参照树i胸径小于第j株相邻木胸径时，K_ij=1，参照树i胸径大于第j株相邻木胸径时，K_ij=0。U_i反映了林木个体间的大小分化程度，取值为0、0.25、0.50、0.75或1.00，代表林木大小分化程度分别为优势、亚优势、中庸、劣势或绝对劣势。

混交度${{M_i}} = \dfrac{{\sum\limits_{j = 1}^n {{m_{i\!j}}} }}{n}$。其中：M_i为第i株参照树的混交度；参照树i与第j株相邻木为同种时，m_ij=0，参照树i与第j株相邻木非同种时，m_ij=1。M_i反映了树种间隔离程度，取值为0、0.25、0.50、0.75或1.00，代表混交程度分别为零度、弱度、中度、强度或极强度混交。

林分空间结构指数${I_{{\rm{FSS}}}} = \left\{\! \!{\begin{array}{*{20}{l}}{{{[\overline M(100 - \overline U) \times 2\overline W]}^{0.333\;3}},\overline W \leqslant50}\\{{{[\overline M(100 - \overline U) \times 2(100 - \overline W)]}^{0.333\;3}},\quad \overline W > 50}\end{array}} \right.$。其中：0≤I_FSS≤100，0≤$\overline M $≤100，0≤$\overline U $≤100，0≤$\overline W $≤100。$\overline M = 100\left( {\dfrac{{\sum\limits_{i=1}^{N} {{M_i}} }}{N}} \right)$，$\overline W = 100\left( {\dfrac{{\sum\limits_{i=1}^{N} {{W_i}} }}{N}} \right)$，$\overline U = 100\left( {\dfrac{{\sum\limits_{i=1}^{N} {{U_i}} }}{N}} \right)$，其中：N为样地树木株数。

芦芽山阴坡不同海拔华北落叶松-云杉天然次生林按相对多度筛选出群落优势度较高的物种仅为华北落叶松和云杉，因此在针对树种进行空间结构计算时，仅针对优势树种进行。群落及各树种平均角尺度及其参数分布见表2，仅海拔2 150 m处群落的平均角尺度为0.51，其余海拔处林分的平均角尺度为0.52~0.53，可见，华北落叶松-云杉天然次生林几乎均为聚集分布型，但聚集程度较低。华北落叶松-云杉天然次生林群落的角尺度整体近似服从正态分布，不同海拔间未表现出明显差异。5个海拔群落中W_i=0的频率很低，甚至不存在，说明该林分中林木很均匀分布的情况极少，而W_i=0.5的频率均为最高，占比均在40%以上，说明该天然林分中林木大多处于随机分布状态，W_i=0.75与W_i=1.00角尺度的频率之和稍大于W_i=0与W_i=0.25角尺度的频率之和，说明不均匀分布的状态稍多于均匀分布的状态。

不同海拔的2种优势树种的角尺度特征表现不尽相同，华北落叶松的角尺度为0.46~0.65，云杉的角尺度为0.44~0.56，华北落叶松在2 350 m处表现为均匀分布，低海拔以聚集分布为主，高海拔以随机分布为主；云杉则在2 050 m处呈均匀分布，低海拔以随机分布为主，高海拔以聚集分布为主。随海拔的升高，华北落叶松分布株数呈先增加后减少的趋势，云杉则呈先减少后增加的趋势，且华北落叶松和云杉的株数分别在海拔2 150和2 550 m达到最大，在其株数较多的海拔均呈聚集分布。2个树种的角尺度均在W_i=0.50时的分布频率最大，优势树种在林分中都属于随机分布。

芦芽山阴坡华北落叶松-云杉天然次生林各海拔群落平均大小比数为0.47~0.52，整体均接近中庸状态，说明林内林木胸径的差异不明显，大小分化不严重，且不同海拔群落各大小比数所占的频率相差不大，约20%(表3)。

2种优势树种大小比数在不同海拔表现不同。随着海拔的升高，华北落叶松先由亚优势状态发展为中庸状态，后由中庸状态发展为优势状态；云杉则先由近亚优势状态发展为劣势状态，后发展为中庸状态，且2种优势树种均在其株数达到最大的海拔处表现为中庸状态。不同海拔华北落叶松在大小比数U_i=0或U_i=0.25时的分布频率均最大，云杉除在1 950 m时大小比数在U_i=0.25时的分布频率最大外，其余海拔均为U_i=0.75或U_i=1.00时分布频率最大。可见，华北落叶松在不同海拔的林分中均处于优势或亚优势状态，云杉处于劣势状态，华北落叶松的竞争力明显大于云杉。

随着海拔高度的上升，华北落叶松-云杉天然次生林群落的平均混交度呈下降趋势，可见随海拔升高混交程度由强变弱，树种的组成趋于单一化。群落的混交度频率分布规律在不同海拔间差异较大(表4)，海拔1 950 m时，以中强度混交为主，中强度混交比例之和达到86%以上，海拔 2 050 m以上，以零度和弱度混交为主。零度和弱度混交比例之和达到60%以上，且混交度M_i=0的频率随海拔升高逐渐增加，可见优势树种随海拔增加单种聚集现象加剧，进而导致了高海拔处林分整体处于弱度混交。

随着海拔的升高，华北落叶松的混交状态由强变弱，后又变强，云杉则除2 150 m海拔处为强度混交为主外，其余海拔均为中弱度混交为主。可能是随着海拔的升高，华北落叶松的数量先增加后减少，云杉则表现为先减少后增加，进而其数量在增加时的海拔处均表现出了明显的单种聚集现象，因而呈弱度混交状态。

林分空间结构指数能够很好地反映不同林分所处的状态。图1可看出：随着海拔的升高，芦芽山华北落叶松-云杉天然次生林的林分空间结构指数逐渐减小，可见低海拔林分的空间结构较好。

Figure 1.  Stand spatial structure index of L. principis-rupprechtii-Picea spp. secondary forests

芦芽山阴坡华北落叶松-云杉天然次生林群落的空间分布格局总体上以聚集分布为主，但聚集程度较低，接近随机分布。一般情况下，群落不受严重干扰，经过演替后形成的顶级群落的水平分布格局为随机分布^[13-14]，可见，芦芽山阴坡华北落叶松-云杉天然次生林正处在演替后期向顶级群落演替的阶段。各海拔的林木均以随机分布的占比最大，比例均大于40%，不均匀分布的比例大于均匀分布的比例，这与柏云龙等^[15]及夏富才等^[16]研究结果相同。本研究中优势树种华北落叶松和云杉虽在各海拔的空间分布格局不甚相同，角尺度范围为0.44~0.65，但均接近随机分布，进一步证实了该林分正处于向顶级群落类型演替的后期阶段，与赵鸣飞等^[6]对芦芽山寒温性针叶林的研究结果一致。

各海拔群落大小分化程度差异不大，且整体均接近中庸状态。林木大小分化程度不大，这与肖欣等^[17]和韩金等^[18]研究结果相同。2个优势树种的角尺度均在W_i=0.50时分布频率最大，说明优势树种个体大多数呈随机分布的情况。华北落叶松的大小比数在所有海拔均小于云杉，表明该群落中华北落叶松的竞争力大于云杉，但在高海拔华北落叶松的取值仅在0上分布，原因是由于华北落叶松数量较少但胸径都很大，在结构单元中处于明显的优势地位。

华北落叶松-云杉天然次生林群落的平均混交度随海拔的升高呈下降趋势，结果与实际相符。该群落以华北落叶松和云杉为主要优势树种，低海拔时混生有少量的白桦Betula platyphylla、红桦B. albo-sinensis、辽东栎Quercus wutaishanica等树种，随着海拔的升高，混生树种逐渐减少，甚至消失，进而导致群落的混交度下降。

芦芽山阴坡华北落叶松-云杉天然次生林群落的角尺度、林木大小分化程度在不同海拔间均无显著性差异，而混交度随海拔升高呈明显的下降趋势，可见，该林分不同海拔空间结构的差异主要表现在混交度指数上。陶观护等^[19]对不同密度油松Pinus tabulaeformis飞播林的林分空间结构的研究中表明，林分密度对混交度有着显著影响。芦芽山阴坡华北落叶松-云杉天然次生林不同海拔间林分空间结构的差异可能源于其林分密度的差异，2个优势树种在不同海拔间的密度变化导致其空间结构指数的差异也证实了这一观点。但是否存在其他因素(如坡度等)导致不同海拔间林分空间结构的差异仍需进行深入研究。

空间结构指数是反映林分空间结构综合情况的指标，数值越大，说明该林分的空间结构越优化。芦芽山阴坡华北落叶松-云杉天然次生林群落以海拔1 950 m时林分整体结构最好。一般认为，林分空间结构越优，林分的功能越强，稳定性越高^[20]。故海拔1 950 m时的华北落叶松-云杉天然次生林的稳定性也最高。因此，在林分经营过程中，针对以混交度为明显差异造成的空间结构指数不同的华北落叶松-云杉天然次生林，可选择以1 950 m处的林分结构为借鉴对高海拔的林分进行结构调整，以提高林分稳定性。高海拔华北落叶松的胸径优势非常明显，占据着群落的最高层，但其株数比例较小，林下更新困难，因此在高海拔，需采取生态抚育措施对混交度为0和0.25的林木进行调整，改善混交比例，降低单种聚集现象，同时促进华北落叶松的更新，以保证物种多样性和群落的持续稳定发展。