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牡丹Paeonia suffruticosa是芍药科Paeoniaceae芍药属Paeonia的多年生落叶灌木,是中国特有的植物资源[1-2]。牡丹作为中国的传统名花,花可供观赏,根可作为丹皮入药,牡丹籽油是一种新型木本植物油,具有极高的生态、经济和社会价值[3-4]。油用牡丹‘凤丹’Paeonia ostii ‘Feng Dan’具有结籽多、出油高、适应范围广、易于管理等优点[5-6]。其籽粒富含不饱和脂肪酸,多项指标均优于现有食用油,具有改善心血管、调节免疫、消炎、抗肿瘤等多种医疗保健功能[7-9]。矿质元素是植物体的重要组成成分,对维持正常的生命活动、调节生理功能具有重要作用[10-11]。矿质元素是植物生长的物质基础,对作物的产量与品质具有重要影响[12-13]。梁芳等[14]研究发现:氮、磷、钾、铜、铁对文冠果Xan-thoceras sorbifolia新梢发育具有重要影响。何国庆等[15]研究表明:氮、钾是山核桃Carya cathayensis果实发育过程中最重要的矿质营养,其中种仁氮、钾与脂肪酸组分的相关性最高。目前,对油用牡丹产量的研究主要集中在栽培方式、施肥方法、根际微生物[16-21]等方面。此外,对不同肥料元素的施用水平和配比进行科学平衡施肥,提高‘凤丹’种子产量和品质的研究也已取得了一定的进展[22-24]。张阁[18]发现:宁夏地区‘凤丹’增产的首要影响因子是氮肥,其次为钾肥和磷肥。朱丹等[25]建立了‘凤丹’产量与养分施用量的回归方程,获得了氮、磷、钾的最佳施肥量。而关于‘凤丹’生育期内营养器官和生殖器官对矿质元素的吸收及转运规律,尤其是微量元素的研究鲜有报道。了解植株矿质营养元素动态变化及营养水平是合理施肥的基础。本研究对油用牡丹‘凤丹’矿质营养元素及变化进行了动态分析,全面了解油用牡丹‘凤丹’对矿质元素的吸收、利用状况以及营养元素间的平衡关系,以期为油用牡丹合理施肥及高产栽培提供理论依据。
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‘凤丹’根中矿质元素的测定发现:氮质量分数为9.76~14.08 mg·g−1,展叶期(2月26日)至结实期前期(5月12日)氮逐渐下降,展叶期氮的质量分数高于其他时期。磷质量分数为6.95~9.81 mg·g−1,在展叶期到结实期(7月18日)逐渐下降,果熟期上升。钾质量分数为2.68~5.02 mg·g−1,呈先下降后上升的趋势,结实期后期(6月29日至8月4日)出现下降趋势。镁质量分数为1.04~1.85 mg·g−1,呈先升高后降低,在立蕾期(3月27日)达最大值。微量元素铁质量分数最高,铜最低。锰、铁、锌和硼元素的质量分数均呈先升高后降低的趋势。铁、硼在立蕾期(3月27日)达到峰值,分别为167.5和64.5 mg·kg−1,锰在盛花期(4月11日)达到峰值,为61.4 mg·kg−1,锌在结实期(4月28日)达到峰值,为63.5 mg·kg−1。铜的变化趋势不明显(表1)。
日期(月-日) 氮/(mg·g−1) 磷/(mg·g−1) 钾/(mg·g−1) 镁/(mg·g−1) 铁/(mg·kg−1) 锰/(mg·kg−1) 锌/(mg·kg−1) 铜/(mg·kg−1) 硼/(mg·kg−1) 02-26 14.08 9.81 4.99 1.10 122.81 25.46 19.16 14.99 42.45 03-12 12.79 9.54 3.90 1.47 145.62 46.52 26.21 12.12 56.94 03-27 12.43 9.32 2.68 1.85 167.46 56.52 34.76 11.65 64.47 04-11 11.22 8.89 3.28 1.65 145.65 61.40 47.54 8.65 56.47 04-28 10.36 8.72 3.33 1.36 138.61 52.76 63.47 7.79 34.98 05-12 9.76 8.58 3.92 1.24 113.77 43.00 52.18 9.50 25.43 06-01 10.21 8.26 4.15 1.22 99.21 36.81 32.05 8.45 21.91 06-29 10.25 7.85 5.02 1.23 82.99 30.55 34.67 8.97 23.67 07-18 10.14 6.95 4.97 1.20 75.44 31.80 37.08 10.72 28.33 08-04 10.25 7.78 4.63 1.04 69.96 21.01 39.26 11.50 36.77 Table 1. Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ roots in different growth stages
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‘凤丹’茎中矿质元素分析发现:氮质量分数为8.34~10.94 mg·g−1,生育期内呈先降低后升高的变化趋势。磷质量分数为4.06~7.72 mg·g−1,不同生育期持续下降。钾质量分数为8.32~13.58 mg·g−1,不同生育期持续下降,7月18日达最低值,果熟期(8月4日)上升。镁质量分数为1.04~1.42 mg·g−1,生育期内变化趋势不明显。微量元素中铁质量分数最高,呈先升高后降低,在盛花期(4月11日)达到峰值,为176.5 mg·kg−1。锌随着‘凤丹’的生长发育持续上升。硼呈先升高后降低的趋势,4月28日达最大值,为32.9 mg·kg−1。生育期内锰和铜含量无显著变化(表2)。
日期(月-日) 氮/(mg·g−1) 磷/(mg·g−1) 钾/(mg·g−1) 镁/(mg·g−1) 铁/(mg·kg−1) 锰/(mg·kg−1) 锌/(mg·kg−1) 铜/(mg·kg−1) 硼/(mg·kg−1) 02-26 9.95 7.72 13.58 1.14 125.92 18.31 17.48 13.74 25.80 03-12 8.44 7.11 13.27 1.09 138.05 17.93 19.59 9.62 26.70 03-27 8.75 6.83 11.98 1.13 156.47 16.40 25.47 10.24 28.81 04-11 8.76 6.35 11.62 1.04 176.47 16.40 29.49 9.24 31.81 04-28 8.34 6.24 10.52 1.05 172.30 14.78 31.58 9.78 32.90 05-12 8.75 6.08 9.25 1.37 166.78 17.20 46.23 10.38 23.76 06-01 8.72 5.56 9.01 1.42 164.68 13.57 41.98 7.58 23.57 06-29 9.01 4.86 8.66 1.39 148.32 12.60 45.72 8.01 21.08 07-18 10.23 4.06 8.37 1.29 142.84 10.11 52.22 9.76 20.16 08-04 10.94 5.74 8.32 1.18 182.32 15.15 50.40 12.10 20.20 Table 2. Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ stems in different growth stages
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‘凤丹’叶片矿质元素测定发现:氮质量分数为14.67~35.84 mg·g−1,生育期内持续下降,在现蕾期(3月12日)到结实期前期(5月12日)急剧下降。磷质量分数为6.05~8.75 mg·g−1,生育期内持续下降。钾质量分数为8.63~10.17 mg·g−1,从现蕾期(3月12日)到结实期前期(4月11日)持续下降,花谢后出现急剧上升的趋势,而在结实期(4月28日至8月4日)持续下降。镁质量分数为2.24~5.51 mg·g−1,在不同生育期持续升高。微量元素中铁最高。铁、锰、锌呈先升高后降低趋势,分别在5月12日、4月11日和4月28日达最大值。铜无显著变化,硼呈先升高后降低再升高的趋势(表3)。
日期(月-日) 氮/(mg·g−1) 磷/(mg·g−1) 钾/(mg·g−1) 镁/(mg·g−1) 铁/((mg·kg−1) 锰/(mg·kg−1) 锌/(mg·kg−1) 铜/(mg·kg−1) 硼/(mg·kg−1) 03-12 35.84 8.75 9.94 2.24 117.80 12.50 36.80 3.80 23.60 03-27 31.45 8.24 9.03 2.50 125.20 17.00 39.20 14.10 32.50 04-11 24.52 7.52 8.63 3.24 134.91 25.02 47.05 9.96 40.03 04-28 21.59 6.82 10.17 3.50 148.73 20.17 56.08 10.09 32.91 05-12 18.29 6.46 9.81 4.46 159.42 19.61 53.48 9.81 31.93 06-01 17.59 6.38 9.62 3.78 142.57 16.65 48.24 8.26 41.40 06-29 15.93 6.12 9.47 3.92 135.43 9.64 43.94 7.21 44.58 07-18 14.96 6.05 9.16 4.69 132.85 10.03 41.48 10.03 48.44 08-04 14.67 6.35 9.02 5.51 147.02 10.01 45.01 10.01 55.04 Table 3. Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ leaves in different growth stages
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从表4可见:根中氮与磷、铜,磷和铁、硼,铁和硼,镁和锰、铁、硼,锰和铁均呈极显著正相关(P<0.01);钾和镁、锰、铁均呈极显著负相关(P<0.01);氮与硼,磷和硼呈显著正相关(P<0.05);氮与锌,锌和铜呈显著负相关(P<0.05)。茎中磷和钾、锰,钾和锰,镁和锌均呈极显著正相关(P<0.01);磷和锌,钾和镁、锌,镁和硼,锰和锌,锌和硼呈极显著负相关(P<0.01);氮与硼呈显著负相关(P<0.05)。在叶片中磷和镁,磷和铁、硼均呈极显著负相关(P<0.01);镁和铁、硼,铁和锌均呈显著正相关(P<0.05)。
元素 氮根 磷根 钾根 镁根 锰根 铁根 锌根 铜根 硼根 氮根 1 磷根 0.810** 1 钾根 −0.090 −0.467 1 镁根 0.281 0.443 −0.860** 1 锰根 0.075 0.419 −0.910** 0.888** 1 铁根 0.570 0.824** −0.831** 0.831** 0.833** 1 锌根 −0.651* −0.249 −0.456 0.145 0.471 0.096 1 铜根 0.796** 0.434 0.310 −0.145 −0.416 0.081 −0.745* 1 硼根 0.686* 0.662* −0.625 0.772** 0.580 0.786** −0.184 0.394 1 元素 氮茎 磷茎 钾茎 镁茎 锰茎 铁茎 锌茎 铜茎 硼茎 氮茎 1 磷茎 −0.278 1 钾茎 −0.335 0.887** 1 镁茎 0.097 −0.607 −0.683* 1 锰茎 −0.267 0.943** 0.766** −0.499 1 铁茎 −0.051 −0.207 −0.478 −0.065 −0.075 1 锌茎 0.421 −0.887** −0.983** 0.680* −0.735* 0.422 1 铜茎 0.587 0.526 0.386 −0.407 0.505 −0.232 −0.303 1 硼茎 −0.652* 0.588 0.625 −0.739* 0.482 0.199 −0.694* −0.027 1 元素 氮叶 磷叶 钾叶 镁叶 锰叶 铁叶 锌叶 铜叶 硼叶 氮叶 1 磷叶 −0.331 1 钾叶 −0.803 0.003 1 镁叶 −0.265 −0.858** −0.176 1 锰叶 0.081 0.276 −0.046 −0.359 1 铁叶 −0.658 −0.682* 0.231 0.674* 0.270 1 锌叶 0.574 −0.497 0.371 0.349 0.547 0.885** 1 铜叶 −0.700 −0.112 −0.471 0.160 0.325 0.250 0.202 1 硼叶 0.433 −0.730* −0.556 0.811** −0.430 0.271 0.016 0.233 1 说明:*表示在0.05水平上显著相关,**表示在0.01水平上极显著相关 Table 4. Correlation among 9 elements of P. ostii ‘Feng Dan’ roots, stems and leaves
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对果荚中矿质元素的分析发现:大量元素氮、磷、钾和镁元素在结实期初期均下降,在5月12日达最低值,分别为12.71、7.40、9.91和2.26 mg·g−1。氮和钾在结实期持续上升,在8月4日和7月18日分别达最大值,为30.44和8.75 mg·g−1,钾在果熟期下降。磷和镁在5月12日下降到最低值,在结实期无明显变化。锌和锰先上升后下降,结实期后期(7月18日)骤然下降,铜和铁呈先下降后上升的趋势,硼持续上升(表5)。
日期(月-日) 氮/(mg·g−1) 磷/(mg·g−1) 钾/(mg·g−1) 镁/(mg·g−1) 铁/(mg·kg−1) 锰/(mg·kg−1) 锌/(mg·kg−1) 铜/(mg·kg−1) 硼/(mg·kg−1) 04-28 14.81 9.12 13.12 2.53 46.86 14.67 39.13 13.01 26.05 05-12 12.71 7.40 9.91 2.26 15.85 9.66 38.93 9.66 19.30 06-01 16.66 8.73 13.75 2.08 17.07 4.95 12.32 12.32 27.17 06-29 20.70 8.65 17.57 2.72 8.89 26.76 33.47 10.05 33.53 07-18 28.36 8.55 24.24 2.62 13.71 33.79 33.92 6.78 30.43 08-04 30.44 8.08 21.09 3.63 23.70 10.30 15.46 10.30 41.22 Table 5. Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ pods in different growth stages
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对种子中的矿质元素分析发现:氮在结实期不断升高。钾在结实期持续下降,结实期前期明显降低,在结实期后期(6月1日后)下降较为平缓。磷在结实期前期下降,结实后期持续上升,在6月29日后维持在较高水平。镁没有明显变化。微量元素铁在结实期呈先升高后降低的趋势,其他元素均表现出先降低后升高的趋势,锰在7月18日达最大值,之后骤然下降(表6)。
日期(月-日) 氮/(mg·g−1) 磷/(mg·g−1) 钾/(mg·g−1) 镁/(mg·g−1) 铁/(mg·kg−1) 锰/(mg·kg−1) 锌/(mg·kg−1) 铜/(mg·kg−1) 硼/(mg·kg−1) 04-28 25.97 23.60 20.23 1.93 20.46 30.09 34.03 28.87 21.02 05-12 27.87 14.95 12.23 1.46 30.85 14.44 19.60 22.44 9.66 06-01 30.63 15.11 9.25 1.40 29.37 12.78 25.70 17.97 10.25 06-29 31.95 18.61 8.31 1.50 17.78 26.73 29.16 17.01 12.15 07-18 33.97 18.70 8.01 1.55 22.43 40.71 40.74 16.27 11.38 08-04 38.37 16.83 7.56 1.63 10.46 19.01 38.02 19.01 28.52 Table 6. Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ seeds in different growth stages
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对同种矿质元素在不同器官中的相关性分析表明(表7):营养器官(根、茎、叶)与生殖器官(果荚、种子)相同元素之间存在一定的相关性。其中,磷、钾、铁在根与种子间存在显著的相关性(P<0.05);锰在根与果荚间存在显著的相关性(P<0.05);氮、钾、锰、硼在叶片与果荚之间有显著的相关关系(P<0.05);氮、钾、锰、锌、硼在叶片与种子间有显著的相关关系(P<0.05);氮在茎与果荚间有显著相关性(P<0.05);氮、钾、镁在茎与种子间存在显著的相关性(P<0.05)。
器官 根氮 茎氮 叶氮 果荚氮 种子氮 器官 根锰 茎锰 叶锰 果荚锰 种子锰 根氮 1 根锰 1 茎氮 −0.029 1 茎锰 0.287 1 叶氮 0.952** −0.579 1 叶锰 0.826** 0.493 1 果荚氮 0.331 0.951** −0.821* 1 果荚锰 −0.878* −0.657 −0.898* 1 种子氮 0.197 0.942** −0.907* 0.931** 1 种子锰 −0.622 −0.851* −0.861* 0.843* 1 器官 根磷 茎磷 叶磷 果荚磷 种子磷 器官 根锌 茎锌 叶锌 果荚锌 种子锌 根磷 1 根锌 1 茎磷 0.971** 1 茎锌 0.324 1 叶磷 0.876** 0.845** 1 叶锌 0.869** 0.267 1 果荚磷 −0.053 −0.190 0.162 1 果荚锌 −0.403 0.052 −0.211 1 种子磷 −0.845* −0.701 −0.755 −0.002 1 种子锌 −0.773 0.815* −0.871* −0.180 1 器官 根钾 茎钾 叶钾 果荚钾 种子钾 器官 根铜 茎铜 叶铜 果荚铜 种子铜 根钾 1 根铜 1 茎钾 −0.362 1 茎铜 0.792** 1 叶钾 0.023 0.078 1 叶铜 −0.037 0.361 1 果荚钾 0.769 −0.691 −0.838* 1 果荚铜 −0.706 −0.235 −0.171 1 种子钾 −0.888* 0.981** 0.888* −0.585 1 种子铜 −0.541 0.237 0.464 0.617 1 器官 根镁 茎镁 叶镁 果荚镁 种子镁 器官 根硼 茎硼 叶硼 果荚硼 种子硼 根镁 1 根硼 1 茎镁 −0.480 1 茎硼 0.598 1 叶镁 −0.828** 0.459 1 叶硼 −0.449 −0.612 1 果荚镁 −0.721 −0.459 0.746 1 果荚硼 0.142 −0.841* 0.944** 1 种子镁 0.384 −0.963** −0.182 0.297 1 种子硼 0.415 −0.656 0.874* 0.943** 1 器官 根铁 茎铁 叶铁 果荚铁 种子铁 根铁 1 茎铁 −0.060 1 叶铁 −0.375 0.672* 1 果荚铁 0.177 0.750 0.247 1 种子铁 0.862* −0.122 0.403 −0.303 1 说明:*表示在0.05水平上显著相关,**表示在0.01水平上极显著相关 Table 7. Correlation of elements in different organs of P. ostii ‘Feng Dan’