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陆地总初级生产力(GPP)是指在单位时间和空间上，绿色植物通过光合作用所固定的有机物总量。GPP不仅能够反映植被群落的生产能力，还是客观评价生态系统功能状况的重要指标[1]。光能利用率模型可以利用植被吸收的光合有效辐射(APAR)和光能利用率估算GPP，已经成为估算区域和全球尺度GPP的主流方法，包括CASA、MOD17、GLO-PEM、EC-LUE、TL-LUE、VPM等模型，其中VPM模型因其结构简单，计算效率高，精度好等特点而被广泛运用[2-3]。增强型植被指数(EVI)和陆表水指数(LSWI)是VPM模型的主要驱动因子，在估计GPP中起到重要的作用。EVI已被广泛用于指示植被覆盖状况，是估计GPP较好的参数[4-5]。刘丹等[6]认为：LSWI对土壤相对湿度很敏感。然而，叶昊天[7]研究发现：LSWI并不能很好地反映生态系统土壤含水量的大小，因此其准确性还有待考证。蒸散量是地球水循环的关键驱动因子，主要与温度和降水有关，也与叶面积有关，是影响干旱的重要因素[8-9]。干旱不仅会影响植被的形态特征和代谢系统，还会减少光合有效面积，影响植被GPP的大小[10-11]。因此，本研究利用MODIS及通量塔数据，对GPP的驱动因子进行了分析，利用潜在蒸散量(PET)和降水量(P)对站点进行干湿划分，探究LSWI参数的准确性及在干旱影响下不同光能利用率模型模拟GPP的能力，对准确模拟北半球常绿针叶林GPP提供科学依据。
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研究对象为北半球常绿针叶林(ENF)的23个站点，时间从2001−2014年，纬度为38°53′43″~67°21′43″N(表1)。站点包括温带大陆性气候、高原山地气候、地中海气候等多种干湿类型的气候带。
站点名称 纬度 经度 海拔/m 站点名称 纬度 经度 海拔/m CA-Man 55°52′47″N 98°28′51″W 259 CZ-BK1 49°30′08″N 18°32′13″E 875 CA-Obs 53°59′14″N 105°07′04″W 629 DE-Obe 50°47′01″N 13°43′11″E 735 CA-Qfo 49°41′33″N 74°20′32″W 382 DE-Tha 50°57′49″N 13°34′01″E 380 FR-LBr 44°43′02″N 0°46′09″W 61 FI-Hyy 61°50′51″N 24°17′42″E 181 IT-Ren 46°35′13″N 11°26′01″E 1 730 FI-Sod 67°21′43″N 26°38′16″E 180 IT-SRo 43°43′40″N 10°17′04″E 6 IT-Lav 45°57′22″N 11°16′53″E 1 353 US-Blo 38°53′43″N 120°37′58″W 1 315 NL-Loo 52°10′00″N 5°44′37″E 25 US-GBT 41°21′57″N 106°14′23″W 3 191 RU-Fyo 56°27′41″N 32°55′20″E 265 CA-TP1 42°39′39″N 80°33′34″W 265 US-GLE 41°21′59″N 106°14′24″W 3 197 CA-TP3 42°42′24″N 80°20′54″W 184 US-Me2 44°27′08″N 121°33′27″W 1 253 CA-TP4 42°42′37″N 80°21′27″W 184 US-NR1 40°01′58″N 105°32′47″W 3 050 CH-Dav 46°48′55″N 9°51′21″E 1 639 Table 1. Distribution of flux tower sites of evergreen needleleaved forests in Northern Hemisphere
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MODIS数据来源于美国国家航空航天局(NASA)Terra卫星传感器。数据通过输入通量塔站点的经纬度下载(
https://modis.ornl.gov/globalsubset/ )，包括2001−2014年的光合有效辐射吸收比(MOD15A2H)、潜在蒸散量(MOD16A2)和地表反射率(MOD09A1)，时间步长为8 d，空间分辨率为500 m。 -
涡流协方差测量数据采集自FLUXNET 2015数据集，该数据集可从FLUXNET通量观测网站下载(
https://fluxnet.org/about/ )，包括2001−2014年的GPP、温度、降水、短波辐射数据集。时间步长为每天。 -
为了与模型中遥感参数步长相匹配，对通量塔数据进行8 d的累加。建立通量塔数据与遥感数据相匹配的2001−2014年时间序列，删除遥感数据中的空缺值以及排除平均值的3倍标准差之外的异常值。本研究的陆表水指数(ILSW)、增强型植被指数(IEV)、光合有效辐射吸收比(FPAR)计算如下：
式(1)~(3)中：rnir为近红外波段的反射值；rd为短波红外波段的反射值；rR为红光波段的反射值；rb为蓝光波段的反射值。
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不同水热条件下植被的生长状况有明显差异，在研究GPP时，有必要针对具体的气候区域进行研究[12]。降水和蒸散分别是植被获取和失去水分的主要途径，用这2个变量构造干湿度指数，可以反映站点的水分情况。其中降水数据为实际观测值，而遥感数据潜在蒸散量与温度、光照和GPP具有很高的相关性，因此用于构造干湿度指数(ID)具有合理性，即1 a降水量和潜在蒸散量累加和的比值，其计算如下：
式(4)中：Pi为8 d的降水量(mm)，
$ {P}_{\mathrm{e}\mathrm{t}i} $ 为8 d的潜在蒸散量(mm)，i为站点数据的条号，i=1，2，3$,\cdots, $ n，n为站点数据的总条数。根据干湿度指数将站点分为[13]：干旱地区(ID为0.25~0.50)、半干旱地区(ID为0.50~0.67)、半湿润地区(ID为0.67~1.00)和湿润地区(ID为1.00~2.00)。 -
VPM模型是利用温度、水分等环境因子以及涡度观测碳通量数据，并且考虑了植被叶绿素吸收的光合有效辐射来估计GPP的1种光能利用率模型。VPM模型的一般形式有：
式(5)~(8)中：
$ {G}_{\mathrm{P}\mathrm{P}} $ 表示总初级生产力；$ \varepsilon $ 表示最大的光能利用效率；$ {F}_{\mathrm{T}} $ 、$ {F}_{\mathrm{W}} $ 和$ {F}_{\mathrm{P}} $ 分别表示模拟温度、水、物候对GPP的影响，本研究FP取值为1[14]；$ {F}_{\mathrm{P}\mathrm{A}\mathrm{R}} $ 表示植被吸收的光合有效辐射的比例；$ {P}_{\mathrm{A}\mathrm{R}} $ 表示光合有效辐射；$ {S}_{\mathrm{W}\mathrm{r}\mathrm{a}\mathrm{d}} $ 表示站点短波辐射；T表示温度；Topt表示植被生长所需温度最优值；Tmax表示温度最大值；Tmin表示温度最小值；当T小于Tmin时，$ {F}_{\mathrm{T}} $ 等于0，当T大于Tmax时，$ {F}_{\mathrm{T}} $ 等于1。在拟合时Tmin取值−5 ℃，Tmax取值40 ℃，Topt通常取值20 ℃[15]，但在本研究中，$ \varepsilon $ 和Topt通过非线性拟合得到[16]。$ {I}_{\mathrm{L}\mathrm{S}\mathrm{W}} $ 为陆表水指数，$ {I}_{\mathrm{L}\mathrm{S}\mathrm{W}\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}} $ 为生长季最大陆表水指数。 -
LSWI由MODIS遥感数据中的地表反射率计算得到，但由于常绿针叶林林冠层绿度季节变动性较弱，因此遥感信息提取存在较大的不确定性[17]。在不同干湿类型的23个站点上，分别作出各站点2001−2014年的年平均LSWI与年尺度上的日平均降水量(图1)。LSWI、日平均降水量分别由遥感数据和站点观测数据得到，发现LSWI在干旱和半干旱地区的数值高于半湿润地区，而降水量从干旱区到湿润区依次递增，两者相矛盾，说明LSWI可能在干旱和半干旱地区不能反映常绿针叶林的水分情况。为了提高干旱和半干旱地区GPP的估算精度，将VPM模型中的模拟水(FW)因子去除，生成改进的VPMsw模型，计算如下：
Figure 1. Dstribution of land surface water index and daily mean precipitation at different dry and wet stations
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通过皮尔逊相关性分析，分析温度、陆表水指数、光合有效辐射和潜在蒸散量对GPP影响的重要性。本研究使用随机森林算法分析温度、光照和水分对GPP的重要性，通过打乱其中1个因子的取值造成随机森林前后结果的错误率，错误率越高说明该因子越重要[18]。该方法对异常值具有较好的容忍度，并且不容易出现过拟合现象。
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采用均方根误差和决定系数来检验模型的精度，均方根误差越小，偏离程度越小，表现力越好。决定系数越大，解释程度越高，效果越好[19]。
1.1. 研究区概况
1.2. 数据来源
1.2.1. 遥感数据
1.2.2. 通量塔数据
1.2.3. 数据处理
1.3. 干湿度指数
1.4. 基于植被光合模型(VPM)的GPP估算
1.4.1. VPM模型
1.4.2. 植被光合改进模型(VPMsw)
1.5. 评价方法
1.5.1. 因子重要性评价
1.5.2. 模型精度评价
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由皮尔逊相关性分析可知：GPP与温度、潜在蒸散量和光合有效辐射相关系数较高，而与陆表水指数相关系数较低(表2)。
因子 陆表水指数 光合有效辐射 温度 潜在蒸散量 GPP 陆表水指数 1 −0.31** −0.45** −0.36** −0.28** 光合有效辐射 −0.31** 1 0.68** 0.86** 0.60** 温度 −0.45** 0.68** 1 0.74** 0.74** 潜在蒸散量 −0.36** 0.86** 0.74** 1 0.66** GPP −0.28** 0.60** 0.74** 0.66** 1 说明：**表示极显著相关(P＜0.01) Table 2. Pearson correlation among the factors
随机森林分析结果表明：在23个站点中，17个站点以温度为主导因子，重要性达70%以上；5个站点以光照为主导因子，重要性超过50%；仅1个站点(US-Blo)是以水分为主导因子的，重要性达60%。
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对所有站点区分干湿类型后，使用VPM和VPMsw模型模拟GPP，计算均方根误差和决定系数(R2)，结果见表3。在干旱和半干旱地区，VPMsw模型的R2比VPM模型高，但均方根误差比VPM模型低。VPMsw模型在干旱站点上均方根误差平均减少了6.5%，在半干旱站点上均方根误差平均减少了23.4%，在半干旱地区精度提高的效果较好；而在半湿润和湿润地区，VPM模型的精度比VPMsw模型高。基于VPMsw模型在干旱和半干旱地区较好的模拟效果，将干旱和半干旱站点所有数据实测值与估计值进行线性拟合(图2)发现：相比VPM模型，VPMsw模型在干旱地区模拟GPP的精度高于半干旱地区。
干湿
类型站点 干湿度
指数均方根误差 决定系数 干湿
类型站点 干湿度
指数均方根误差 决定系数 VPMsw
模型VPM
模型VPMsw
模型VPM
模型VPMsw
模型VPM
模型VPMsw
模型VPM
模型干旱 CA-Man 0.28 1.28 1.58 0.71 0.77 半湿润 FR-LBr 0.73 2.27 2.15 0.49 0.47 US-GBT 0.29 1.29 1.70 0.83 0.66 CH-Dav 0.76 2.17 2.38 0.46 0.47 US-Me2 0.35 1.91 1.96 0.51 0.51 IT-Ren 0.76 2.09 1.85 0.63 0.72 CA-Obs 0.41 1.23 1.44 0.78 0.68 DE-Obe 0.79 3.69 3.53 0.62 0.70 US-NR1 0.47 1.58 1.72 0.77 0.72 CA-TP1 0.80 3.84 3.73 0.31 0.39 CA-TP4 0.81 2.46 2.20 0.6 0.66 半干旱 RU-Fyo 0.50 2.48 2.77 0.65 0.53 CA-TP3 0.82 2.46 2.15 0.61 0.69 FI-Hyy 0.56 2.17 2.53 0.69 0.49 CA-Qfo 0.94 1.39 1.28 0.61 0.71 FI-Sod 0.62 1.55 1.90 0.63 0.38 US-GLE 0.95 1.39 1.24 0.71 0.76 IT-SRo 0.62 3.19 3.00 0.36 0.36 DE-Tha 0.66 2.93 3.03 0.67 0.57 湿润 CZ-BK1 1.00 3.23 3.28 0.59 0.49 NL-Loo 0.67 2.49 2.72 0.71 0.61 IT-Lav 1.04 3.59 3.48 0.61 0.6 半湿润 US-Blo 0.72 1.75 2.48 0.42 0.49 Table 3. Comparison of dry humidity index and model root mean square error
Figure 2. Comparison of fitting accuracy of GPP between arid and semi-arid sites
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从图3可见：从干旱地区到湿润地区，日平均降水量总体呈逐渐增大趋势，但也存在部分站点降水量突增的情况，如US-NR1、IT-SRo、DE-Tha、US-Blo和US-GLE站点。而日平均降水量标准差也从干旱地区到湿润地区呈逐渐增大趋势，其中US-Me2、FI-Hyy、IT-SRo、DE-Tha和US-Blo站点的日平均降水量标准差异常大，且这些站点的日平均降水量都处于所在干湿区降水量的较高水平。日平均降水量标准差异常大的站点在干旱地区有4个，湿润地区仅1个。
Figure 3. Average daily precipitation and standard deviation in each site
2.1. 驱动因子与GPP相关性分析
2.2. 干湿度划分及模型拟合
2.3. 不同干湿类型的日平均降水量
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常绿针叶林GPP的主要驱动因子是温度、潜在蒸散量，LSWI与GPP的相关性最低。干旱和半干旱地区，LSWI不能较好地反映常绿针叶林的水分情况，所以在干旱和半干旱地区，VPMsw模型拟合GPP的精度较高。
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温度与GPP的相关性最高，这与贺忠华等[20]的研究结果一致。温度的适量增加有助于延长植被生长季的长度，对GPP增加效果明显，是影响植被GPP的主要驱动因子[21-22]。
水分与GPP的相关性最低。由表3可知：在不同干湿类型地区，LSWI对GPP估计的影响从大到小依次为干旱区、半干旱地区、半湿润、湿润地区。也有研究表明：LSWI不能反映近岸地区潮汐作用对植被光合作用的影响，导致VPM模型的拟合效果变差[23]。
本研究发现：温度为主导因子的站点最多且重要性最大，认为温度的影响力大于水分。温度是植被生长的主要驱动因子，水分只是植被生长的限制因子。在干旱和半干旱地区常年降水量较低，降水主要来自于夏季。从干旱和半干旱部分站点过高的日降水量标准差可知：这些站点受到高温胁迫导致夏季降水的天数减少，而半湿润和湿润地区日降水量较多，能有效缓解高温对植被造成的生产力下降的负面影响[24]，其降水量标准差大是由于日降水量分布范围大。在干旱和半干旱地区植被更易受到高温和缺水的影响，因此植被在干旱和半干旱地区更易受到水分的限制作用。其他研究也表明：高温和缺水会导致VPM模型拟合的GPP不准确[25]，这是因为遥感数据不能准确地反映水分的变化。由于温度变化比较稳定，且遥感数据获取的温度比较准确，因此为了更准确地使用VPM模型拟合GPP，在干旱和半干旱地区需要更准确的遥感数据来反映水分因子。
本研究发现：LSWI参数在半干旱和干旱的常绿针叶林区域不能很好地表现水分情况，从而影响了VPM模型拟合GPP的准确性。本研究构造的干湿度指数可在长时间尺度上区分站点的水分情况；对干湿度指数进行变换处理，使之成为可直接带入模型的水分参数还有待研究。未来在干旱和半干旱地区找到准确反映水分状况的遥感数据是提高模型拟合GPP的关键。
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