Provenance variation and selection in growth, shape, and quality traits of 10-year-old Toona sinensis

研究区位于浙江省开化县林场国家杉木良种基地。该区属中亚热带季风气候区，四季分明，冬夏长，春秋短。年平均气温为16.6 ℃，无霜期为254.0 d，年平均降水量为1 830.8 mm。土壤以红壤为主，质地中壤至轻黏，酸性。造林地前期为杉木Cunninghamia lanceolata林，于2011年被砍伐。2012年春季营建香椿种源试验林。试验采用随机区组设计，10株单列小区，3次重复，即每个种源30株，株行距为2.0 m×2.5 m。

研究材料包括香椿种源24个(表1)。2021年12月初对试验林进行全林调查，测定树高、胸径、枝下高、冠幅等性状，并计算获得树干圆满度(用树干下部3 m高处直径与胸径之比)和树冠圆满度(冠幅与其树冠长度之比) ^[16−17]。

从瑞士联邦森林、雪和景观研究所网站(Chelsa Climate, http://chelsa-climate. org/ downloads/)下载高分辨率气象因子。土壤数据采自 HWSD-V 1.2 数据。

材积计算公式如下：

式(1)中：V为单株材积(m³) ；D为胸径(cm)；H为树高(m)。统计分析以小区平均数为单位，按常规统计方法进行。计算采用DPS软件在计算机上进行，对测定的性状值以及数据转换值进行单因素方差分析。线性模型为：

式(2)中：X_ij为第i个种源某性状的第j个观察值，µ为总体平均值，α_i为种源的某性状效应， ε_ij为随机误差。对各性状的广义遗传力进行估算，公式为：

式(3)中：h ²为表型遗传力，F为方差分析中的F值。优良种源评价及选择参考李广友等^[18]和胡兴峰等^[19]的综合选择指数方程，公式为：

式(4)：I_i为种源选择指数值，w_i为某性状的经济权重，h ²为性状遗传力，P_n为某种源第n个性状的表型值。遗传增益计算公式为：

式(5)中：ΔG_i为第i个种源的遗传增益；s为选择差；h ²为性状遗传力；$ \overline{X} $为种源表型均值。

主成分、相关分析等采用R语言corrplot、FactoMineR、factoextra等程序包进行。

香椿种源生长和形质性状方差分析结果(表2)显示：树高、胸径、枝下高、冠幅和材积在重复间差异显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)；不同种源间树高、胸径、树干圆满度和材积差异极显著(P＜0.01)，这说明其地理种源间的遗传变异丰富，优良种源选择的潜力很大。10年生时种源树高平均为8.86 m，变幅为6.10~10.90 m；胸径均值为8.07 cm，变幅为5.57~10.61 cm，胸径生长量最大种源是最小种源的1.9倍。种源单株材积均值为0.026 m³，变幅为0.008~0.042 m³，其变异幅度较大，材积生长量最大种源是最小种源的5.25倍。香椿不同种源间树干圆满度差异极显著(P＜0.01)，而树冠圆满度在种源间差异不显著。树高、胸径、冠幅、枝下高、树干圆满度、树冠圆满度和材积等7个性状变异系数分别为9.5%、13.1%、12.3%、15.7%、2.9%、12.3%和35.9%，从变异系数也可看出：材积的变异最大，其次为枝下高和胸径。以上7个性状的广义遗传力分别为0.65、0.69、0.33、0.42、0.76、0.42和0.57，说明香椿树高、胸径、树干圆满度和材积等性状在种源水平上受较强的遗传控制。

从香椿不同种源树高、胸径、冠幅、枝下高、树干圆满度、树冠圆满度和材积等生长和形质性状与产地生态因子之间的相关关系(图1A)可知：香椿种源胸径与年平均气温、最冷月平均日最低气温和最干季日平均气温显著(P＜0.05)正相关，与纬度、温度季节性、气温年变幅显著(P＜0.05)负相关，说明香椿种源以上这些生长、形质性状呈现典型的纬度变异模式，但冠幅圆满度与纬度相关性不显著，表明其为随机的地理变异模式。香椿种源枝下高与年降水量、最干旱月降水量(bio14)、最干季月平均降水量显著(P＜0.05)正相关，而与平均日气温范围和降水季节性极显著(P＜0.01)负相关。香椿种源材积与最冷月平均日最低气温(bio6)显著(P＜0.05)正相关。香椿种源生长、形质性状与产地土壤因子相关不显著，说明产地土壤对香椿种源生长影响较小(图1B)。

Figure 1.  Correlation between growth and stem-form quality of different provenances and the ecological factors of the provenances

香椿种源生长和形质性状表型相关和遗传相关分析发现(表3)：10年生香椿种源胸径与冠幅、枝下高和材积之间的遗传相关和表型相关均呈极显著(P＜0.01)或显著(P＜0.05)正相关，说明在进行香椿种源胸径改良的同时，可以改良其冠幅、枝下高和材积等生长性状。

香椿生长和形质性状主成分分析结果(表4)显示：主成分1特征值为3.822 8，贡献率为54.611%，其中树高、胸径、冠幅、枝下高和材积的特征值的绝对值相对较高，分别为0.390 8、0.474 7、0.428 0、0.427 1和0.482 2。主成分2的特征值为1.791 5，贡献率为25.593%，其中树冠圆满度和树干圆满度的特征值绝对值相对较高，分别为0.659 1和0.555 8。因此，主成分1可代表生长性状，主成分2可代表形质性状，能够综合反映香椿种源生长和形质性状的大部分信息。以特征值大于1为标准提取的前2个主成分，累计贡献率达80.204%，说明这2个主成分可以包含所有性状的80.204%信息。由表4中各生长和形质性状的载荷量可以得到主成分的线性方程，用 x₁、x₂、x₃、x₄、x₅、x₆、x₇ 分别表示树高、胸径、冠幅、枝下高、材积、树干圆满度和树冠圆满度，用 y₁、y₂分别表示主成分1和主成分2，得到如下线性方程：y₁=0.390 8x₁+0.474 7x₂+0.428 0x₃+0.427 1x₄+0.482 2x₅−0.078 3 x₆+0.133 0x₇；y₂=0.433 5x₁−0.059 2x₂−0.219 3x₃+0.073 7 x₄+0.108 3x₅+0.555 8x₆−0.659 1x₇。

以主成分1和主成分2绘制了香椿所有种源主成分样点图以及性状与主成分的关系图(图2)。结合表2和图2可以看出：树高、胸径、材积、枝下高和冠幅5个性状距离x轴更接近，说明主成分1的差异主要是这5个性状的贡献，其中材积的贡献最大，其次为胸径。树干圆满度和树冠圆满度2个性状与y轴接近，说明主成分2的差异主要是这2个性状的贡献。从各种源某个主成分代表性的特征值(cos2)和分布来看，元谋、恩施和太和等种源具有速生的特点，新乡、邯郸和四川等种源生长速度较慢。

Figure 2.  Principal component analysis of different traits for provenances of T. sinensis

采用树高、胸径和材积3个生长性状的种源均值，对所有种源进行聚类(图3)，可以将24个种源划分为2个组，即南部种源区和北部种源区。南部种源区可划分为3个亚组：亚组SouthⅠ包括了华南和西南区域的凭祥、晴隆、元谋和乳源等，亚组SouthⅡ包括了华中和长江以南华东区域的郴州和湘西、九江和恩施等，亚组SouthⅢ包括了伏牛山以南和皖北淮河流域的阜阳和南阳等。北部种源区也可划分为3个亚组：亚组NorthⅠ包括西北区域的天水等，亚组NorthⅡ包括了秦岭山区的安康等，亚组NorthⅢ包括伏牛山区、太行山区和山东丘陵区域的三门峡和新乡、邯郸和潍坊等。

Figure 3.  Cluster analysis heatmap for provenances of T. sinensis

把主成分1和主成分2的贡献率作为权重(y₁, y₂)，计算各种源综合评价得分。由主成分分析结果可知：前2个主成分的权重分别为54.611%和25.593%，所以，综合评价得分(W)计算公式为：W=54.611%×y₁+25.593%×y₂。利用该计算公式，获得香椿各种源的综合评价得分(表5)。

基于主成分分析和各种源综合评价得分结果，筛选出元谋、恩施和阜阳等3个优良种源，其树高、胸径、材积、冠幅、枝下高、树干圆满度和树冠圆满度获得的平均遗传增益分别为5.21%、16.50%、32.88%、3.56%、3.13%、6.65%和4.74% (表6)。

本研究利用已达半个轮伐期的香椿地理种源试验发现：10年生香椿种源间树高、胸径、树干圆满度和材积等性状差异显著。树高、胸径、冠幅、枝下高和材积等性状均与纬度呈负相关，其中胸径与纬度显著负相关，南方种源的生产力明显高于北方种源。这个结果与香椿早期研究结果一致^{[10 , 15]}，证实了香椿地理种源生长性状基本上呈现纬度变异形式。生长、 形质性状与种源产地生态因子的相关分析表明：树高、胸径、冠幅、枝下高和树干圆满度等纬度变异主要与产地气温和降水有关，而枝下高还与土壤容重和黏土质量分数有关。这与马尾松Pinus massoniana^[19]、文冠果Xanthoceras sorbifolia ^[20]、杉木 ^[21]的研究结果相似，香椿种源生长性状与产地水热条件相关。在对杉木^[21]研究发现：影响种源生长的主要因素是冬季平均气温和秋冬季降水，而本研究发现香椿种源产地年平均气温、最冷月平均日最低气温和最干季日平均气温等生态因子是影响胸径生长的主要因素。SILVESTRO等^[22]对云杉Picea asperata研究也发现：产地温度升高1 ℃，其生长速度增加0.1 cm·d⁻¹。但这有异于MADSEN等^[23]的相关研究结果：栎Quercus树的生存主要取决于产地的气温，而生长更多地依赖于产地的降水。从香椿种源生长、形质性状与产地土壤因子相关不显著来看，其生长和形质性状主要与造林地土壤相关理化因子有关。

本研究发现：香椿种源胸径与冠幅、枝下高和材积之间呈极显著的正遗传相关，这与香椿已有的研究结果一致^[10]。对香椿胸径进行选择，同时也可对冠幅、枝下高和材积等性状进行改良，但对形质性状没有明显的改良效果。所以今后对香椿进行材积改良时，胸径可以作为重要的目标性状。

林木种源区划分能指导种子的合理调拨，提高林木的生产力^[24−25]。本研究根据10年生香椿的生长性状将香椿种源划分为南部和北部两大种源区，基本上以秦岭—淮河为南、北部种源区分界线。南部种源区包括了乳源、元谋、凭祥和晴隆等华南和西南区域；郴州、湘西、新宁、武汉、恩施和杭州等华中和长江以南华东区域，南阳和阜阳等伏牛山以南和皖北淮河流域。北部种源区包括了天水等西北区域；安康、峨眉山等秦巴山区；新乡、三门峡、邯郸、潍坊和运城等伏牛山区、太行山区和山东丘陵区域。本研究根据种源性状主成分分析和综合评价得分，选出了3个优良种源，均来自南部种源区。孙鸿有等^[10]确定的优良种源也是来自南部种源区，由于采样地点不同，种源来源地略有差异，但本研究结果与刘军等^[15]的苗期种源选择结果差异较大。