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浮皮是宽皮柑橘Citrus reticulata果实在成熟后期或采后储藏过程中普遍发生的一种生理性障碍。所谓浮皮，是指白皮层崩溃，包裹果肉的囊瓣膜(囊衣)与果皮分离后浮起，果皮与囊瓣膜之间产生空隙[1]，同时果皮增厚，外表面粗糙不平，内表面变得松散[2]。浮皮可提高果实的易剥皮性，便于食用，但同时会导致果实采后营养物质大量减少，风味变淡，严重影响果实的品质和储藏性能。影响浮皮的发生因素诸多，如遗传因素、砧木、环境压力和病害等。目前，关于柑橘果实浮皮的研究集中于生理生化和细胞学形态变化，而在分子方面的研究较少[3]。柑橘果实浮皮是一个复杂的生理过程，浮皮发生机制未有定论，也尚未开发出有效的调控技术[4]。椪柑C. reticulata ‘Ponkan’是典型的易浮皮宽皮柑橘，在完熟和采后储藏过程中浮皮现象尤为严重[5]。
乙烯作为一种气态植物生长调节剂，可促进果实成熟并加速果实衰老，其调控呼吸跃变型果实成熟衰老的机制研究已经非常深入。外源乙烯处理能显著提高网纹甜瓜Cucumis melo var. reticulatus果实细胞壁水解酶的活性，从而加速完熟果实硬度下降[6]。非跃变型果实成熟衰老过程产生的乙烯远低于跃变型果实。乙烯曾被认为在非跃变型果实成熟衰老中发挥的作用非常有限[7]。然而，近年来研究表明：非跃变型果实和跃变型果实成熟衰老的某些分子调控途径非常相似，诸多果实品质变化过程也直接受乙烯调控[8]。柑橘属典型非呼吸跃变型果实，在其成熟衰老整个过程中呼吸速率和乙烯释放率均很低。低水平的内源乙烯参与调控了柑橘果实成熟衰老进程，尤其是柑橘果皮颜色的改变[7]。邓丽莉等[9]研究表明：乙烯在柑橘果实褪绿转色过程中，不同部位果皮着色呈现明显的差异。目前大多相关研究集中在果实果肉部分，而对果皮的研究较少。乙烯与柑橘浮皮有着密切的联系，果实中乙烯增加助长浮皮发生。梁颖[10]研究表明：外源乙烯促进了柑橘果皮1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)合成酶(ACS)和ACC氧化酶(ACO)及乙烯不敏感转录调节基因EIN3的表达，促进了果实中乙烯释放。刘美迎[11]利用外源乙烯处理葡萄Vitis vinifera果实，促使果皮酚类物质显著提升。综上说明乙烯对非跃变型果实果皮也具有调控作用。
1-甲基环丙烯(1-MCP)是乙烯的竞争性抑制剂，能与乙烯受体不可逆结合，阻断乙烯下游调控作用，具有无毒、低量、高效等优点[12]。目前，1-MCP已在苹果Malus pumila[13]、芒果Mangifera indica[14]等果蔬储藏保鲜中广泛应用。杜欣欣等[15]研究发现：使用300 μL·L−1 1-MCP处理青柠檬Citrus aurantiifolia能有效减缓果皮转黄，抑制可溶性固形物(TSS)含量降低和可滴定酸(TA)含量上升，达到最佳保鲜效果。林旭东等[16]通过微孔膜结合1-MCP处理柑橘，可以较好地保持其外观(果梗鲜绿、稳固)、色泽、硬度及品质指标，维持较低的相对电导率，60 d内可以维持柑橘较好的商品价值。王长锋[17]研究发现：适宜的1-MCP处理可延缓椪柑果皮叶绿素降解，延长果实货架期，提高椪柑果实商品性。
鉴于此，本研究拟通过乙烯和1-MCP处理椪柑果实，研究其对采后果实品质和浮皮特性的影响，分析果实白皮层细胞形态和生理变化，为揭示椪柑果实浮皮的发生机制及储藏中浮皮防治提供理论依据。
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椪柑属衢州地方品种，于2017年11月26日采自浙江省衢州市柯城区柴家柑橘专业合作社椪柑种植基地。树体在设施环境下栽培，树龄为10 a，平均树高为2.5 m，树体间距为5.0 m。采摘时，在椪柑树体东、南、西、北4个方位的上、中、下部，随机挑选大小、成熟度基本一致，且无机械损伤和病虫害的果实。
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药品主要有1-MCP (美国罗门哈斯公司，有效成分0.014%)和乙烯气体(杭州悦通气体技术开发有限公司，纯度＞99.99%)。
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在预实验的基础上，确定10.0 μL·L−1乙烯处理4 d，1.0 μL·L−11-MCP处理14 h所得最佳效果。本研究设置3个处理：①对照。将果实置于20 ℃恒温箱储藏。②乙烯处理。将椪柑果实装入密封箱，利用针管加入10.0 μL·L−1乙烯气体后密闭放置4 d。4 d后将椪柑果实装入柑橘保鲜袋，置于20 ℃恒温箱储藏。③1-MCP处理。将1.0 μL·L−11-MCP气体注射入箱内，立即封口密闭，处理14 h。之后装入柑橘保鲜袋，置于20 ℃恒温箱储藏。
每个处理100个果实，3个重复，乙烯和1-MCP处理的储藏期从处理之日算起，分别在处理0、7、14、28、56 d时进行取样。取样时从每个重复中随机挑取10个果实，即每个处理30个果实进行相应指标的测定。
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将样品洗净擦干，用手术刀切开，放入摄影箱观察果实纵切面。浮皮指数参考文献[2]的方法，通过果实纵切面判断浮皮程度。浮皮程度分为浮皮无(0级)，浮皮轻(1级，仅果柄端浮皮)，浮皮中等(2级，果柄端与两侧均浮皮)，浮皮重(3级，全果浮皮) 4个等级。浮皮指数=Σ(浮皮级果数×代表级值)/(调查总果数×浮皮最重一级的代表值)。果实可溶性固形物使用数显折射仪(日本爱拓PAL-1)测定；抗坏血酸(Vc)采用2, 6-二氯靛酚法[18]测定。质量损失率=(初始质量−当次测量质量)/初始质量×100%；果皮率=果皮质量/果实质量×100%。
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采用石蜡切片法[19]，将预处理后的果皮固定材料取出后洗涤、脱水、透明、透蜡、包埋，使用德国莱卡切片机切成厚度8~10 mm的蜡带，在常温蒸馏水中将蜡带固定于载玻片上，42 ℃烤片机展片，采用番红-固绿双染色法染色，中性树胶封片后观察细胞结构。
选取椪柑不同储藏时间的切片各5张，用OLYMPUS BH-2型显微摄影机进行显微结构观察和摄影。在4倍镜下每张切片选取10个位置进行显微测量和细胞学统计，用Image-ProPlus测定果皮白皮层的细胞直径，统计半径250 μm圆形视野中细胞的数目为细胞密度。
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纤维素采用蒽酮试剂法测定[20]；原果胶采用咔唑比色法测定[20]；纤维素酶(Cx)活性以每小时每克鲜质量样品在37 ℃催化羧甲基纤维素水解形成还原糖的微克数表示，单位为μg·h−1·g−1[20]；果胶酯酶(PE)活性采用滴定法进行测定，以单位鲜质量样品在30 min内消耗的氢氧化钠(NaOH)量表示果胶酯酶活性，单位为μg·h−1·g−1[21]；多聚半乳糖醛酸酶(PG)活性以每小时每克鲜质量样品在37 ℃催化多聚半乳糖醛酸水解生成半乳糖醛酸的微克数表示，单位为μg·h−1·g−1[20]；木质素采用木质素试剂盒(D799081-0100)微量法测定，购于上海生工生物工程有限公司。
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采用SPSS 26.0对各生理指标和酶活进行方差分析，用Origin 2019b作图。
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由图1可知：刚采摘的椪柑果实果蒂处海绵层增厚，已出现浮皮现象，浮皮指数达60.30。随着储藏进程，果实浮皮程度加深，皮肉之间间隙增大，中心柱开始空虚，白皮层变薄且呈绒絮松散状，果皮出现不规则隆起。乙烯处理组果实在第14天出现果实皮肉完全分离，浮皮严重，浮皮指数达100.00。1-MCP处理组果实采后浮皮加剧迟缓，与乙烯处理组和对照相比，皮肉间隙更小；第14天浮皮指数为75.00，至第56天时，仍有肉眼可见的白皮层，果皮无明显隆起现象，果皮形态保持完好，组织致密，果实体积增长缓慢。
图 1 乙烯和1-MCP处理不同储藏期果实纵切面(A)和浮皮指数(B)变化
Figure 1. Changes of fruit longitudinal section (A) and puffiness index (B) during different storage periods under ethylene and 1-MCP treatment
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由图2可知：抗坏血酸质量分数在1-MCP和对照处理中呈先下降后上升又下降的趋势，在乙烯处理一直处于下降趋势。1-MCP处理果实的抗坏血酸质量分数峰值出现在第14天，达6.134 mg·kg−1，对照处理的抗坏血酸质量分数峰值出现在第28天，达6.911 mg·kg−1，到第56天时3个处理之间抗坏血酸质量分数差异不显著。3个处理的果实可溶性固形物质量分数呈上升趋势，与对照相比，乙烯处理组上升更为明显，由最初的1.19 mg·g−1升高至1.47 mg·g−1。在整个储藏期内，各处理的果实质量换失率无显著差异，果皮率不断下降，其中乙烯处理的果皮率最高，对照组最低，这可能是由于乙烯处理后果实生理代谢加速，内部物质消耗速率过快导致的。
图 2 乙烯和1-MCP处理果实品质指标的变化
Figure 2. Quality changes of C. reticulata ‘Ponkan’ fruit treated with ethylene and 1-MCP
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由图3可见：乙烯处理组果皮白皮层细胞在储藏前期快速膨大，第28天时，细胞已经出现裂解、破裂，细胞间隙变大，第56天时，视野内细胞直径较小，且细胞密度低于对照和1-MCP处理。而1-MCP处理后，细胞密度缓慢下降，细胞拉伸、裂解的现象得到缓解，至第56天时，细胞形态完好，细胞密度高于乙烯处理和对照。由图4可知：椪柑果实随着储藏时间的延长，白皮层细胞直径先上升后下降。乙烯处理的白皮层细胞在第28天时出现细胞裂解，白皮层细胞密度和细胞直径下降，白皮层细胞密度从第28天开始显著低于对照和1-MCP处理(P＜0.05)。在0~28 d，1-MCP处理的果皮白皮层细胞直径呈上升趋势，而后细胞直径开始下降，第56天时，白皮层细胞直径显著高于乙烯处理(P＜0.05)。椪柑果皮白皮层细胞密度在各个处理中都呈下降趋势，在第28天时，由于乙烯处理出现细胞裂解的现象，导致细胞密度开始下降，随着细胞间隙的变大，乙烯处理的果皮白皮层细胞密度下降趋势加快，在第56天时，乙烯处理的果皮白皮层细胞密度显著低于对照和1-MCP处理(P＜0.05)。1-MCP处理延缓了果皮白皮层细胞密度的下降。
图 3 乙烯和1-MCP处理不同储藏期果实白皮层细胞变化
Figure 3. Cellular changes of albedo under ethylene and 1-MCP treatment during different storage periods
图 4 乙烯和1-MCP处理果实白皮层细胞直径和细胞密度的变化
Figure 4. Changes of cell diameter and cell density of albedo under ethylene and 1-MCP treatment during storage
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由图5可知：储藏过程中3个处理的纤维素质量分数均呈下降趋势，乙烯处理始终低于对照，1-MCP处理始终高于对照组；第14天时乙烯处理的纤维素质量分数迅速下降并持续显著低于对照和1-MCP处理(P＜0.05)；第56天时乙烯处理的纤维素质量分数下降为51.3 mg·g−1，1-MCP处理的纤维素质量分数是乙烯处理的1.46倍。
图 5 乙烯和1-MCP处理果实白皮层纤维素质量分数和纤维素酶活性的变化
Figure 5. Changes of cellulose content and cellulase activity of albedo under ethylene and 1-MCP treatment during storage
各处理果皮白皮层纤维素酶活性均呈上升趋势；第14天时乙烯处理的纤维素酶活性迅速上升，第28天酶活性显著高于对照和1-MCP处理，第56天时最高，达125.14 μg·h−1·g−1，是对照的1.98倍；1-MCP处理的纤维素酶活性始终略低于对照，但差异不显著。
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由图6可知：随着储藏期的延长，原果胶质量分数逐渐减少，乙烯处理的原果胶质量分数始终低于对照，1-MCP处理的原果胶质量分数始终高于对照组；第56天时，乙烯处理的原果胶质量分数降至92.82 mg·g−1，与1-MCP处理差异显著(P＜0.05)。果皮白皮层果胶酯酶活性总体上呈上升趋势；1-MCP处理的果胶酯酶活性在0~14 d基本不变，第28天时为37.47 μg·h−1·g−1，显著低于对照和乙烯处理(P＜0.05)；乙烯处理的果胶酯酶活性第56天时为97.95 μg·h−1·g−1，显著高于对照和1-MCP处理(P＜0.05)。在整个储藏期内，果皮白皮层多聚半乳糖醛酸酶活性在乙烯处理中上升迅速，而在1-MCP处理中上升缓慢；第56天时乙烯处理的多聚半乳糖醛酸酶活性达150.86 μg·h−1·g−1，是对照的1.87倍，是1-MCP处理的2.33倍，显著高于对照和1-MCP处理(P＜0.05)，且对照与1-MCP处理也达到显著水平(P＜0.05)。
图 6 乙烯和1-MCP处理果实白皮层原果胶质量分数及果胶酶活性的变化
Figure 6. Changes of protopectin content and pectinesterase activity of albedo under ethylene and 1-MCP treatment during storage
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由图7可知：木质素质量分数在3个处理中为上升趋势，其中乙烯处理的上升速度最快，第56天时达523.6 mg·g−1，显著高于对照和1-MCP处理(P＜0.05)；1-MCP处理与对照的木质素质量分数上升相对较为缓慢，且1-MCP处理略低于对照。
图 7 乙烯和1-MCP处理果实白皮层木质素质量分数的变化
Figure 7. Changes of lignin content of albedo in ethylene and 1-MCP treatment during storage
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柑橘作为一类典型的非呼吸跃变型果实，在正常的采后储藏中，果实品质会逐渐下降。本研究发现：在常温储藏下，乙烯处理后的果实浮皮程度显著大于对照，1-MCP处理的浮皮程度小于对照。
可溶性固形物包括可溶性糖、有机酸、维生素、果胶、单宁等易溶于水的物质，是衡量果实品质的重要指标[22]。到第56天时，各处理果实的可溶性固形物质量分数均显著上升，与对照相比，乙烯处理上升显著。乙烯处理能促进柑橘果肉中淀粉的转化[23]，使柑橘果实中的可溶性固形物质量分数升高，果肉变甜，这与秦畅等[24]的研究结果一致。王长锋[17]研究发现：1-MCP处理对可溶性固形物质量分数没有显著影响，这与本研究结果一致。在储藏期间，果实质量换失率均呈上升趋势，且各处理间差异不显著，表明乙烯和1-MCP处理对柑橘果实质量换失率影响较小。此外，乙烯处理后椪柑果皮率高于对照，这可能是由于果肉营养物质向果皮转运引起的[25]。
柑橘浮皮症状主要发生在果皮。IBANEZ等[3]研究发现：柑橘果皮白皮层生理特性活跃，是多数柑橘生理性病害发生的关键部位。浮皮的产生与果皮白皮层细胞结构和形态变化有重要的关系[19, 26]。但浮皮的发生是动态积累的过程，发生的起始时期在外观上未表现出症状，但细胞形态结构已发生变化，这可以通过相关指标来进行判定。本研究通过石蜡切片观察发现：乙烯处理的椪柑果皮细胞密度迅速下降，细胞直径上升趋势明显，白皮层细胞出现破裂、细胞间隙变大，细胞排列松散，单位面积的白皮层细胞密度以及白皮层细胞直径显著降低，浮皮现象加剧。赵迪[26]在温州蜜柑‘宫川’C. unshiu ‘Miyagawa’的浮皮进程中发现：花后110 d，果皮细胞内容物降解，叶绿体及线粒体结构瓦解，叶绿体膨大，基粒片层结构松散、紊乱，果皮细胞表现出一定的衰老特征。花后197 d，‘宫川’果皮整个细胞的原生质体降解呈扁平状，细胞壁与细胞质完全质壁分离。乙烯加速了叶绿体和线粒体的裂解，加快了细胞内容物的降解，使得果皮白皮层细胞出现萎缩、塌陷甚至降解的现象。
果实质地主要取决于纤维素、果胶、木质素等细胞壁物质，它是果实品质的重要指标，又与果实的成熟衰老密切相关。一般果实在成熟衰老过程中，纤维素酶、果胶酯酶和多聚半乳糖醛酸酶等细胞壁降解酶活性增强，果胶、纤维素等细胞壁物质发生降解，从而导致果肉的软化和出汁率的提高[27−28]。木质素作为植物细胞壁的主要组成部分，与纤维素、果胶等物质相互交联，增加了果肉细胞壁机械强度。木质素的积累造成果实口感变差，硬度增加，导致品质下降[29]。朱婉彤等[30]研究表明：乙烯处理后甜瓜Cucumis melo的纤维素、原果胶均低于对照，多聚半乳糖醛酸酶活性、纤维素酶活性在酶活高峰时均高于对照；而1-MCP明显延缓了纤维素及原果胶的下降，降低了纤维素酶、果胶酯酶、多聚半乳糖醛酸酶的活性。谢国芳等[31]研究发现：鲜食菜豆Phaseolus vulgaris经乙烯处理，木质素代谢关键酶活性降解，导致木质化细胞团增加，促进木质纤维化，而1-MCP处理则相反。以上研究结果均与本研究结果相似。在本研究中，随着储藏时间的延长，纤维素酶、果胶酯酶、多聚半乳糖醛酸酶活性上升，促进纤维素和原果胶不断下降。乙烯可加速果实乙烯生物合成及生理作用，加快果实后熟衰老进程。1-MCP则可延缓果实软化，对果胶物质降解起到了减缓作用。果胶物质、纤维素的降解及细胞壁降解酶活性的升高是采后椪柑果实衰老的重要原因。1-MCP可以有效地延缓椪柑果实的衰老。
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乙烯处理加速了椪柑果实采后生理代谢水平，加重了果实浮皮的发生。1-MCP处理则抑制了储藏期果皮的生理代谢水平，延缓了果皮细胞的衰老，减轻了浮皮障碍的发生。在储藏中若想保持椪柑新鲜，降低浮皮状况，可用1-MCP进行处理。若想使剥皮更加容易，可用乙烯进行处理。
Effects of ethylene and 1-MCP treatment on puffiness and albedo cell wall metabolism of post-harvest Citrus reticulata ‘Ponkan’ fruit
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摘要:
目的 浮皮是宽皮柑橘Citrus reticulata果实在成熟后期或采后储藏过程中普遍发生的一种生理性障碍。椪柑C. reticulata ‘Ponkan’在采后储藏中极易发生浮皮，严重影响商品价值。通过采后处理，为椪柑果实采后浮皮的防范、储藏保鲜技术提供理论依据。 方法 利用乙烯和1-甲基环丙烯(1-MCP)处理椪柑采后果实，测定椪柑在储藏期间果实主要品质指标及浮皮指数的变化，分析果皮白皮层细胞形态和生理变化特征。 结果 ①乙烯处理促进了储藏期果实可溶性固形物质量分数的提高；加速了果皮白皮层细胞密度、纤维素质量分数、果胶质量分数的下降，促使木质素质量分数及细胞壁降解酶(纤维素酶、果胶酯酶、多聚半乳糖醛酸酶)活性上升。②1-MCP处理减缓了果皮白皮层细胞密度及纤维素质量分数下降；延缓了木质素质量分数及细胞壁降解酶(纤维素酶、果胶酯酶、多聚半乳糖醛酸酶)活性上升；减缓了椪柑果实浮皮指数的上升。 结论 乙烯处理可加速椪柑果实采后生理代谢水平，加重果实浮皮的发生。1-MCP处理可抑制储藏期果皮的生理代谢水平，减轻浮皮障碍的发生。生产中可通过乙烯和1-MCP处理来控制椪柑果实剥皮的难易程度。图7参31 -
关键词:
- 椪柑 /
- 果实采后品质 /
- 浮皮 /
- 乙烯 /
- 1-甲基环丙烯(1-MCP)
Abstract:Objective For the purpose of developing storage and fresh-keep technology, this study is aimed to evaluate different post-harvest methods that target at the prevention of puffiness, a common physiological disorder that occurs in mature or post-harvest storage stages of citrus fruits (Citrus reticulata) which seriously affects its marketability. Method Ethylene and 1-methylcyclopropene (1-MCP) were used to treat the postharvest ‘Ponkan’ fruit, and the main quality indexes and puffing index, as well as the characteristics of albedo cell morphological and physiological changes were studied after treatment. Result (1) Ethylene treatment brought about an increase of soluble solid content during fruit storage, accelerated the decline of cell density, cellulose content, and pectin content of the albedo, while promoting an increase in lignin content and the activity of cell wall-degrading enzymes (cellulases, pectin esterases, and polygalacturonases). (2) 1-MCP treatment slowed down the decrease of albedo cell density and cellulose content, delaying the increase of lignin content and the activity of cell wall degrading enzymes (cellulase, pectin esterase and polygalacturonase), and therefore slowing down the rise of puffiness index. Conclusion Ethylene treatment accelerated the physiological and metabolic level of ‘Ponkan’ fruit during storage and aggravated the occurrence of puffiness whereas 1-MCP treatment inhibited the peel physiological and metabolic level during storage and alleviated the occurrence of puffiness. As a result, the peeling difficulty of the fruit can be controlled by ethylene or 1-MCP treatment during production. [Ch, 7 fig. 31 ref.] -
黄河流域作为具有复杂内部结构的整体系统，兼有黄土高原、青藏高原等生态屏障的综合优势，发挥着水土保持、涵养水源等功能[1]。但黄土高原生态环境脆弱，水土流失严重[2]，是黄河流域需要解决的重要问题之一。晋西黄土区因其水土流失、植被恢复困难，成为了黄土高原水土保持与植被建设工程的重点区域。为恢复和改善生态环境、控制水土流失，晋西黄土区营造了大量以刺槐Robinia pseudoacacia、油松Pinus tabulaeformis纯林为主的人工林[3−4]，在改善林下灌草植物多样性方面发挥关键作用。但是由于造林密度或树种选择不合理，造成树木生长缓慢和林下植被匮乏等问题[5−6]，进而影响植被稳定以及林地灌草植物多样性。
林下灌草作为森林生态系统的重要组成部分，在提高生物多样性、改善立地环境、提升水土保持功能、维持森林生态系统功能稳定等方面发挥着至关重要的作用[7−8]。林分密度是林分结构的重要指标之一，影响着林内光照、湿度以及土壤等条件，进而对林下植物种类与多样性产生影响[9]。林分密度可操作性较强[10]，合理的林分密度对改善林下灌草植物多样性、提高林地水土保持功能具有重要作用，因此，已有较多关于林分密度对云杉Picea[11]、杉木Cunninghamia lanceolata [12]、马尾松Pinus massoniana[13]、油松[14]等人工纯林林下植物多样性影响方面的研究，并探寻合理的造林密度。当林分密度相同，林分类型不同，同样会对植物多样性产生影响。闫玮明等[15]对亚热带地区深山含笑Michelia maudiae、乐昌含笑M. chapensis、红锥Castanopsis hystrix等人工林和天然次生林植物多样性进行研究，得出科红锥与含笑人工林林下灌木Shannon-Wiener 指数低于天然次生林，其林下草本Shannon-Wiener 指数高于天然次生林的结论；宋霞等[16]对广东化州3种不同林龄人工林植物多样性的研究表明：营造人工混交林对提高林下植物多样性更加有利；赵耀等[17]、张桐等[18]在晋西黄土区对人工林、天然林的灌草植物多样性也进行了相关研究。然而以上研究是基于相同的密度条件，并未考虑各林分类型在不同林分密度条件下灌草植物多样性特点，缺乏关于晋西黄土区不同林分类型在不同密度下林下灌草组成和植物多样性的深入研究。本研究以晋西黄土区刺槐林人工林、油松林人工林、刺槐-油松人工混交林以及山杨Populus davidiana-栎类Quercus spp.天然次生林为研究对象，研究4种林分在低密度(800~1 200株·hm−2)、中密度(1 200~1 600株·hm−2)以及高密度(1 600~2 000株·hm−2)条件下灌草组成和植物多样性特征，以期为晋西黄土区植被建设和水土保持功能提升提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于山西省吉县蔡家川流域(36°14′27″~36°18′23″N，110°39′45″~110°47′45″E)，面积约40.15 km2，海拔为897~1 515 m。属于温带大陆性季风气候，该流域年均降水量约579.2 mm，且降水集中在6—9月，约占全年降水的80.6%。具有典型黄土残塬沟壑地貌，水土流失严重，主要土壤类型为褐土，黄土母质，呈弱碱性。该地区乔木以刺槐、油松、侧柏Platycladus orientalis等人工林和山杨-辽东栎Quercus wutaishansea等天然次生林为主。灌木以黄刺玫Rosa xanthine、杠柳Periploca sepium和丁香Syringa oblata等为主。草本主要有薹草Carex spp.、茜草Rubia cordifolia等。
1.2 样地选择与调查方法
于2020年7—8月在山西省吉县蔡家川流域进行全面的野外调查，以不同林分类型和林分密度为依据，选择具有典型性和代表性的刺槐人工林、油松人工林、刺槐-油松人工混交林、山杨-栎类天然次生林。4种林分均为22~25年生的中幼龄林，将每种林分划分为低密度(800~1 200株·hm−2)、中密度(1 200~1 600株·hm−2)、高密度(1 600~2 000株·hm−2)等3种密度，每种密度设置3块20 m × 20 m的样地，共计36块(表1)。每个样地四角及中心设置5个灌木样方(5 m × 5 m)和5个草本样方(1 m × 1 m)，调查每个样方内植物种类、株数、盖度等，将藤本植物及树高＜2 m的乔木幼苗记录在灌木层。
表 1 样地基本情况Table 1 Basic information of the sample plot林分类型 海拔/m 坡度/(°) 胸径/cm 树高/m 郁闭度 林分密度/(株·hm−2) 林分密度 样地1 样地2 样地3 刺槐人工林 1 210 24 9.85±2.68 7.79±1.86 0.38 975 1 000 1 125 低密度 1 150 25 9.98±3.45 7.49±2.34 0.56 1 500 1 550 1 600 中密度 1 150 30 8.15±3.93 7.67±2.86 0.35 1 775 1 850 2 000 高密度 油松人工林 1 130 29 13.04±2.91 6.96±0.85 0.57 900 950 1 050 低密度 1 140 37 13.82±2.38 8.25±0.75 0.62 1 500 1 550 1 550 中密度 1 120 14 10.11±3.63 8.93±2.08 0.43 1 750 1 800 1 875 高密度 刺槐-油松人工混交林 1 120 27 10.36±3.45 7.42±1.25 0.54 1 050 1 150 1 200 低密度 1 140 15 9.93±4.04 9.10±1.89 0.52 1 550 1 550 1 600 中密度 1 140 18 9.61±4.33 7.40±1.72 0.62 1 800 1 850 2 000 高密度 山杨-栎类天然次生林 1 040 20 11.24±4.12 9.46±2.42 0.38 950 1 050 1 150 低密度 1 070 22 10.20±3.77 9.68±2.37 0.41 1 550 1 600 1 600 中密度 1 060 24 10.42±3.14 9.64±2.34 0.68 1 825 1 875 1 950 高密度 说明：胸径和树高数值为平均值±标准误。 1.3 植物多样性分析方法
采用丰富度指数[Patrick丰富度指数(S′)]、多样性指数[Simpson指数(D)、Shannon-Wiener指数(H′)]以及均匀度指数[Pielou均匀度指数(JSW)]表征各林分类型林下灌草的植物多样性[19]。
1.4 数据处理与分析
采用Excel 2019统计数据，采用SPSS 25.0中的单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著性差异法(LSD)对不同林分类型在不同密度条件下灌草植物多样性进行显著性检验(P＜0.05)，采用双因素方差分析(two-way ANOVA)分析林分类型、林分密度及其交互作用下的林下灌草植物多样性特征。利用Origin 2021软件绘图。
2. 结果与分析
2.1 不同林分类型和密度条件下林下灌草植物组成及优势种
经调查，4种林分中共有灌草植物87种，隶属36科69属，其中灌木层植物46种，隶属22科36属(图1A)，草本层植物41种，隶属17科33属(图1B)。从整体上看，山杨-栎类天然次生林中灌木层和草本层植物种数最多，油松人工林最少，且刺槐-油松人工混交林的灌木层植物种数处于较高水平，刺槐人工林草本层植物种数较刺槐-油松人工混交林丰富。不同林分类型林下灌草组成随密度变化呈现一定规律，均在中密度时植物种数最多。综合来看，4种林分灌草植物组成表现为山杨-栎类天然次生林和刺槐-油松人工混交林在中密度时较为丰富。
图 1 不同林分类型和林分密度下灌草植物种数Figure 1 Number of shrub and grass species under different stand types and densities4种林分灌木层主要优势种具有相似性，但也存在一定差别。由表2可知：在灌木层中，黄刺玫在3种人工林中均占较大优势，连翘Forsythia suspensa在山杨-栎类天然次生林中优势较大。可以看出：刺槐人工林在低密度时，杠柳Periploca sepium、沙棘Hippophae rhamnoides占有较大优势；在中密度时，山莓Rubus corchorifolius、杠柳优势较大；在高密度时，茅莓R. parvifolius、乌头叶蛇葡萄Ampelopsis aconitifolia比中密度林占有较大优势。油松人工林在低密度时，黄刺玫占有绝对优势，重要值达到71.87，且杠柳优势较大；在中密度时，沙棘Hippophae rhamnoides、杠柳占有较大优势，有暴马丁香Syringa reticulata var. amurensis零星分布；在高密度时，暴马丁香已占有较大优势。刺槐-油松人工混交林在低密度时，茅莓、杠柳的优势较大；在中密度时茅莓、山莓占有较大优势，此时乌头叶蛇葡萄稍占优势；高密度时，乌头叶蛇葡萄、茅莓成为主要优势种。山杨-栎类天然次生林在低密度时，榆叶梅Amygdalus triloba和黄栌Cotinus coggygria占有较大优势，有辽东栎零星分布；在中密度时，六道木Abelia biflora和鼠李Rhamnus davurica占有较大优势；在高密度时，出现了胡颓子Elaeagnus pungens等耐阴性植物。可见，不同林分类型在不同密度条件下灌木层植物呈现阳生—中生—阴生的变化规律。
表 2 主要灌草植物重要值Table 2 Important values of main shrub and grass plants林分类型 林分密度 植物种数/种 主要植物及重要值 灌木层 草本层 灌木层 草本层 刺槐人工林 低密度 9 15 黄刺玫(42.96)、杠柳(19.64)、沙棘(14.07)、 丁香(4.09) 铁杆蒿(19.88)、马唐(19.20)、风毛菊 (10.77)、益母草(0.39) 中密度 12 13 黄刺玫(34.89)、山莓(24.85)、杠柳(15.05)、 茅莓(9.45)、乌头叶蛇葡萄(4.33) 虉草(27.52)、沿阶草(13.88)、铁杆蒿 (12.34)、薹草(9.21) 高密度 7 7 黄刺玫(30.95)、茅莓(20.87)、乌头叶蛇葡 萄(16.20)、杠柳(13.97)、沙棘(7.04) 沿阶草(34.99)、虉草(30.03)、薹草 (14.43)、茜草(1.75) 油松人工林 低密度 6 7 黄刺玫(71.87)、杠柳(14.12)、沙棘(2.72) 败酱(33.78)、麻花头(29.94)、白莲蒿 (18.82)、薹草(6.68) 中密度 7 8 黄刺玫(39.83)、沙棘(15.36)、杠柳(14.37)、 暴马丁香(12.45) 败酱(34.49)、薹草(18.91)、白莲蒿 (14.23)、茜草(1.48) 高密度 3 5 暴马丁香(58.78)、黄刺玫(29.17)、沙棘 (12.05) 薹草(45.38)、败酱(31.33)、沿阶草(14.23)、 艾蒿(6.64) 刺槐-油松人工混交林 低密度 13 16 黄刺玫(34.54)、茅莓(18.96)、杠柳(17.93)、 乌头叶蛇葡萄(3.83)、丁香(0.44) 白莲蒿 (26.95)、风毛菊(14.34)、麻花头 (10.02)、黑麦草(9.91) 中密度 15 14 黄刺玫(33.10)、茅莓(17.03)、山莓(12.24)、 乌头叶蛇葡萄(11.24) 败酱(27.84)、马唐(19.40)、沿阶草(15.95)、 薹草(15.15) 高密度 11 8 乌头叶蛇葡萄(26.60)、黄刺玫(25.41)、茅 莓(13.39)、连翘(5.31)、酸枣(0.51) 败酱(35.95)、沿阶草(28.71)、薹草(14.30)、 铁杆蒿(4.00) 山杨-栎类天然次生林 低密度 19 13 连翘(30.90)、榆叶梅(14.95)、黄栌(13.09)、 辽东栎(1.70) 薹草(33.68)、天名精(15.13)、龙芽草 (14.25)、山罗花(7.86) 中密度 20 14 连翘(20.80)、六道木(10.16)、鼠李(9.57)、 乌头叶蛇葡萄(5.51) 薹草(39.47)、山罗花(15.20)、假地豆 (9.80)、泥胡菜(6.35) 高密度 12 11 连翘(38.12)、榆叶梅(17.06)、六道木(8.60)、 胡颓子(3.55) 薹草(30.91)、茜草(16.66)、蜻蜓兰(11.35)、 龙芽草(7.01)、川续断(2.12) 说明：括号中数值为重要值。灌木层酸枣Ziziphus jujuba var. spinosa。草本层艾蒿Artemisia argyi，黑麦草Lolium perenne、泥胡菜Hemisteptia lyrata、益母草Leonurus japonicus。 4种林分草本层主要优势种具有一定规律并存在一定差异。由表2可知：在草本层中，刺槐人工林在低密度时，以铁杆蒿Artemisia gmelinii、马唐Digitaria sanguinalis和风毛菊Saussurea japonica为主；中密度时，铁杆蒿较低密度林的优势有所减小，虉草Phalaris arundinacea、沿阶草Ophiopogon bodinieri占有较大优势；高密度时，沿阶草、虉草所占优势增大，薹草成为优势种之一。油松人工林在低、中、高密度时，败酱Patrinia scabiosifolia均占有较大优势，且随密度增大出现了薹草、沿阶草等优势种；刺槐-油松混交林在低密度时，以白莲蒿Artemisia stechmanniana、风毛菊和麻花头Aristolochia debilis为主；中密度时，败酱、马唐、沿阶草所占优势较大；高密度时，败酱、沿阶草较中密度林时重要值增大，且薹草也占较大优势。山杨-栎类天然次生林在不同密度时，薹草均占有较大优势。低密度山杨-栎类天然次生林中天名精Carpesium abrotanoides和龙芽草Agrimonia pilosa优势较大；中密度时，山罗花Melampyrum roseum和假地豆Desmodium heterocarpon占有较大优势；高密度时，蜻蜓兰Tulotis fuscescens成为主要优势种之一，且零星分布川续断Dipsacus asper、龙芽草等喜湿耐阴性植物。可见，不同林分类型在低密度时草本层主要优势种以阳生植物为主，中密度和高密度时，草本层主要优势种以对生长环境没有较高要求、耐阴及喜湿的植物为主。
2.2 不同林分类型和密度条件下林下灌草植物多样性特征
对不同林分类型和不同密度条件下的林下灌草植物多样性进行双因素方差分析，在林分类型和密度的单一因素作用下，林下灌木层和草本层的S′、D、H′有极显著差异(P＜0.01)，灌木层 Jsw在林分类型作用下有显著差异(P＜0.05)，在林分密度作用下差异极显著(P＜0.01)。在林分类型与密度条件的交互作用下，林下灌草的D、H′有极显著差异(P＜0.01)，灌木层的S′有极显著差异(P＜0.01)，该指数在草本层有显著差异(P＜0.05)。草本层Jsw在林分类型、林分密度及其交互作用下均不显著(表3)。
表 3 不同林分类型和密度条件下林下灌草植物多样性的双因素方差分析Table 3 Two-factor variance analysis of stand type and stand density on understory shrub and grass plant diversity变异来源 S′ D H′ Jsw 自由度 F P 自由度 F P 自由度 F P 自由度 F P 灌木层 林分类型 3 232.838 ＜0.01 3 89.562 ＜0.01 3 128.906 ＜0.01 3 3.362 ＜0.05 林分密度 2 48.091 ＜0.01 2 18.603 ＜0.01 2 20.530 ＜0.01 2 27.792 ＜0.01 林分类型×林分密度 6 14.232 ＜0.01 6 6.181 ＜0.01 6 5.370 ＜0.01 6 11.824 ＜0.01 草本层 林分类型 3 71.152 ＜0.01 3 25.589 ＜0.01 3 42.011 ＜0.01 3 0.370 0.775 林分密度 2 45.818 ＜0.01 2 20.084 ＜0.01 2 32.356 ＜0.01 2 0.428 0.657 林分类型×林分密度 6 2.970 ＜0.05 6 6.613 ＜0.01 6 4.382 ＜0.01 6 2.477 0.052 不同林分类型在相同密度条件下的S′、D、H′以及 Jsw表现出相似的变化规律，但也有所不同(表4)。不同林分类型灌木层S′、H′从大到小依次为山杨-栎类天然次生林、刺槐-油松人工混交林、刺槐人工林、油松人工林，且山杨-栎类天然次生林与人工纯林均存在显著差异(P＜0.05)，不同林分类型草本层S′、H′最高的均为山杨-栎类天然次生林，最低的均为油松人工林。不同林分类型灌木层和草本层的D、Jsw不存在明显规律，且3种人工林草本层的Jsw差异均不显著。不同林分类型灌木层与草本层多样性指数具有明显差异，人工纯林灌木层多样性指数低于草本层，而山杨-栎类天然次生林灌木层多样性指数高于草本层。
表 4 典型林分类型灌草植物多样性Table 4 Bush-grass plant diversity index of typical stand types林分类型 密度类型 灌木层 草本层 S′ D H′ Jsw S′ D H′ Jsw 刺槐人工林 低密度 5.67±0.33 BCb 0.69±0.04 Ba 1.38±0.10 Ba 0.79±0.04 Ab 9.67±0.33 Aa 0.81±0.03 Aa 1.91±0.10 Aa 0.84±0.03 Aab 中密度 9.00±0.33 Ba 0.76±0.01 Ba 1.68±0.04 Ba 0.75±0.01 Bb 8.00±0.58 BCa 0.82±0.01 ABa 1.84±0.08 ABa 0.89±0.01 Aa 高密度 5.00±0.58 Bb 0.74±0.04 Aa 1.45±0.15 Ba 0.91±0.03 ABa 6.67±0.33 Bb 0.74±0.01 ABb 1.56±0.04 Bb 0.82±0.00 Ac 油松人工林 低密度 4.00±0.00 Ca 0.45±0.02 Cb 0.88±0.03 Cb 0.63±0.02 Bb 5.00±0.00 Cb 0.71±0.01 Ba 1.38±0.03 Bb 0.86±0.02 Aa 中密度 4.33±0.33 Ca 0.69±0.04 Ca 1.29±0.11 Ca 0.88±0.03 Aa 6.67±0.33 Ca 0.77±0.01 Ba 1.64±0.05 Ba 0.87±0.01 Aa 高密度 2.00±0.00 Cb 0.48±0.01 Bb 0.67±0.01 Cb 0.96±0.02 Aa 3.00±0.00 Cc 0.56±0.03 Cb 0.89±0.07 Cc 0.81±0.07 Aa 刺槐-油松人工混交林 低密度 7.67±0.33 Ba 0.74±0.02 Ba 1.54±0.08 Ba 0.76±0.03 Aa 7.67±0.88 Ba 0.77±0.03 ABab 1.63±0.12 Bab 0.81±0.05 Aa 中密度 9.33±0.58 Aa 0.80±0.02 Aa 1.81±0.11 Aa 0.82±0.03 Ca 9.00±0.00 Ba 0.84±0.01 Aa 1.97±0.03 Aa 0.90±0.01 Aa 高密度 9.21±0.00 Ba 0.77±0.03 Ba 1.71±0.08 Ba 0.78±0.04 Ba 6.00±0.58 Ba 0.75±0.00 Bc 1.48±0.04 Bc 0.84±0.03 Aa 山杨-栎类天然次生林 低密度 16.33±1.33 Aa 0.85±0.01 Ab 2.30±0.08 Ab 0.83±0.01 Ab 9.67±0.33 Ab 0.81±0.00 Aa 1.91±0.03 Aa 0.84±0.00 Aa 中密度 18.67±0.67 Aa 0.90±0.00 Aa 2.58±0.03 Aa 0.88±0.01 Aa 12.33±0.67 Aa 0.78±0.02 ABa 1.93±0.10 Aa 0.77±0.03 Bb 高密度 10.00±0.58 Ab 0.80±0.01 Ac 1.92±0.04 Ac 0.83±0.01 BCb 8.33±0.33 Ab 0.81±0.02 Aa 1.86±0.08 Aa 0.88±0.02 Aa 说明：大写字母代表相同密度下不同林分类型间差异显著(P＜0.05)；小写字母代表同一林分类型不同林分密度间差异显著(P＜0.05)。 同一林分类型不同密度条件下，随着密度增大，4种林分林下灌木层和草本层植物多样性指数大多呈现先增大后减小的趋势。其中刺槐人工林灌木层D、H′在中密度最大，其次为高密度、低密度，其Jsw在高密度时最大；而刺槐人工林草本层各指数随密度的增大不存在明显规律，但D、Jsw在中密度时最大。油松人工林灌木层D、H′与刺槐人工林表现规律一致，且Jsw在高密度时最大；油松人工林草本层S′、H′从大到小依次为中密度、低密度、高密度，且在不同密度间差异显著(P＜0.05)。刺槐-油松人工混交林灌木层S′、D、H′从大到小依次为中密度、高密度、低密度，且在中密度时均匀度指数
$ {J}_{{\rm{SW}}} $ 最大；草本层多样性指数从大到小依次为中密度、低密度、高密度，在中密度时均匀度最好。山杨-栎类天然次生林灌木层和草本层D、H′均表现为中密度最大，低密度次之，高密度最小。综上所述，山杨-栎类天然次生林和刺槐-油松人工混交林在中密度时的植物多样性较好。3. 讨论
3.1 林分类型对其林下灌草植物组成、结构及多样性的影响
植物组成和结构是植物群落的基本特征，并反映灌木层及草本层的植物种类和分布情况。不同林分类型林下植物组成存在一定规律。本研究中，4种林分灌木层植物种数在不同密度下整体表现为山杨-栎类天然次生林多于人工林，刺槐-油松人工混交林较人工纯林丰富。可能与山杨-栎类天然次生林及刺槐-油松人工混交林的生态位较宽有关，其林内环境复杂，具有较高的空间异质性，更适于不同需求植物的生长。这与赵耀等[17]对晋西黄土区不同林地植物多样性的研究结果近似。本研究中，草本层植物数量表现为山杨-栎类天然次生林处于较高水平，油松人工林草本植物种数最少，说明天然林较人工纯林更有利于草本植物的发育。这与张桐等[18]得出的人工纯林的植物种数高于天然林的研究结果有所差别，可能与立地条件、气候等因素有关。可见，山杨-栎类天然次生林、刺槐-油松人工混交林在各密度下植物组成和结构较好，灌木和草本植物种数量充足。在因地制宜的原则下，可通过相应的林草措施，提升林地植被稳定性[20]，对控制水土流失具有较好的效果。
植物多样性可以通过植物丰富度与植物分布均匀度进行体现，在维持生态系统稳定方面发挥基础性作用[21]。本研究中不同林分类型灌木层的S′、H′在不同密度条件下从大到小均依次为山杨-栎类天然次生林、刺槐-油松人工混交林、刺槐人工林、油松人工林，究其原因是天然次生林是自然封育生长，灌木层受外界条件影响较小。刺槐-油松人工混交林植物组成较人工纯林丰富，与武文娟等[22]的研究结果一致。油松人工林不仅在各密度下灌木层多样性指数最低，在草本层也是如此，可能是油松人工林下难以分解的油性枯枝落叶较多，降低了土壤结构稳定性，造成林下植物多样性较小，不利于发挥水土保持功能[23]。综合来看，在造林时，刺槐-油松人工混交林较人工纯林更具优势。
3.2 林分密度对其林下灌草植物组成、结构及多样性的影响
本研究结果表明：4种林分的灌草植物随林分密度增大呈现由阳生向中生、阴生植物过渡的变化规律，且山杨-栎类天然次生林与人工林的植物种类差别较大。黄刺玫在3种人工林不同密度条件下均有分布，并且是主要优势种，表明黄刺玫是研究区林分灌草的主要适生种，对干旱少雨、土壤瘠薄的环境适应性较强。连翘在山杨-栎类天然次生林不同密度条件下均占有较大优势，不仅喜光，同时具有耐阴性，能更好地适应天然次生林的林下环境，由于低密度时有辽东栎零星分布，说明该林分可能存在自然更新的现象。薹草、沿阶草在各林分中均有分布，说明它们对不同林分类型生态环境适应性较强，是研究区的重要组成植物。山杨-栎类天然次生林在高密度时的优势种出现了蜻蜓兰，该植物对生长环境要求非常严格[18]，说明山杨-栎类天然次生林的生长环境优良。因此，今后的植被建设应当加强对天然林的保护，充分发挥其水土保持功能。
本研究中不同林分类型灌木层和草本层在不同密度条件下存在差异性和规律性，由低密度到中密度时S′及H′增大，而由中密度到高密度时丰富度指数和多样性指数变小。可见，中密度林分的林下灌草种类更加丰富，多样性更高，并且分布较为均匀。这与丁继伟等[24]的研究结果近似。原因可能是林分密度过低或者过高可能都会对林下灌草的植物多样性产生抑制作用。当林分密度较低时，若光照充足，对阳生、耐旱植物的萌发有促进作用，但是阳光照射至土地上导致土壤内水分蒸发限制了林下其他类型植物的生长，导致植物多样性水平较低；随着密度的增加，中生和阴生植物逐渐增多，丰富了林下灌草组成，植物多样性处于较高水平；但密度达到一定峰值，林木直接竞争愈发激烈，且郁闭度随之也会增加，从而破坏了林下植被的生长条件，造成植物多样性降低[25]。这可能是导致刺槐人工林和油松人工林灌木层在高密度时均匀度指数最高，其丰富度指数与多样性指数处于较低水平的原因。不同林分类型灌木层与草本层多样性指数也具有明显差异。王芸等[26]研究表明：人工林和天然次生林林下植物多样性从大到小均为灌木层、草本层，但是本研究得出在人工纯林中林下植物多样性从小到大为灌木层、草本层，而山杨-栎类天然次生林中植物多样性从大到小为灌木层、草本层，与赵耀等[17]的研究结果一致。这可能与海拔、坡向、林分类型、林分密度等因素有关。综合来看，中等密度的刺槐-油松人工混交林林下植物种类较为丰富，植物多样性更高且分布较为均匀，有利于改善土壤质地，控制水土流失，可以将刺槐人工林、油松人工林向混交模式改进，扩大中等密度刺槐-油松人工混交林的造林面积。然而，人工造林与土壤条件、立地条件、混交比例等关系密切，因此有必要研究不同林分类型在不同密度下植物多样性的影响因子，制定合理的刺槐-油松混交林造林方式，以充分发挥林地的水土保持功能。
4. 结论
①不同林分类型中灌草植物组成存在一定差异。4种林分灌草植物共87种，隶属36科69属，其中灌木植物46种，隶属22科36属，草本植物41种，隶属17科33属。4种林分灌草植物组成表现为中密度山杨-栎类天然次生林和刺槐-油松人工混交林较为丰富。②4种林分灌草植物随密度增大呈现由阳生向中生、阴生植物过渡的变化规律。人工林、山杨-栎类天然次生林灌木层主要优势种分别为黄刺玫、连翘，草本层主要优势种是薹草、沿阶草等植物。③不同林分类型灌木层和草本层植物多样性指数存在一定差异。山杨-栎类天然次生林和刺槐-油松人工混交林在中密度时的植物多样性优于人工纯林，且随林分密度的增加，灌木层和草本层植物多样性指数大多呈现先增大后减小的变化趋势。研究区中密度林分更有利于林下植物多样性的维持和改善。
建议通过人工抚育调整林分密度，并向中密度刺槐-油松人工混交林或近自然林进行改造，为黄刺玫、连翘等灌木植物及薹草、沿阶草等草本植物建立良好生长条件，同时保护研究区的山杨-栎类天然次生林，以促进植被恢复建设和强化其水土保持功能。
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图 1 乙烯和1-MCP处理不同储藏期果实纵切面(A)和浮皮指数(B)变化
Figure 1 Changes of fruit longitudinal section (A) and puffiness index (B) during different storage periods under ethylene and 1-MCP treatment
图 2 乙烯和1-MCP处理果实品质指标的变化
Figure 2 Quality changes of C. reticulata ‘Ponkan’ fruit treated with ethylene and 1-MCP
图 3 乙烯和1-MCP处理不同储藏期果实白皮层细胞变化
Figure 3 Cellular changes of albedo under ethylene and 1-MCP treatment during different storage periods
图 4 乙烯和1-MCP处理果实白皮层细胞直径和细胞密度的变化
Figure 4 Changes of cell diameter and cell density of albedo under ethylene and 1-MCP treatment during storage
图 5 乙烯和1-MCP处理果实白皮层纤维素质量分数和纤维素酶活性的变化
Figure 5 Changes of cellulose content and cellulase activity of albedo under ethylene and 1-MCP treatment during storage
图 6 乙烯和1-MCP处理果实白皮层原果胶质量分数及果胶酶活性的变化
Figure 6 Changes of protopectin content and pectinesterase activity of albedo under ethylene and 1-MCP treatment during storage
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