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元宝枫Acer truncatum是无患子科Sapindaceae槭树属Acer落叶乔木树种。近年来四川、甘肃、云南、贵州等地区在荒山造林和退耕还林中大量种植元宝枫[1]。元宝枫具有较高的生态、经济价值，侧根发达，具有较强的耐旱、抗寒、抗风害能力，是绿化、景观和水土保持的理想树种[2]，同时作为“食药两用”树种，已成为保健品和药品的重要原料[3]。2011年元宝枫籽油被批准为新资源食品；2015年元宝枫被列为全国重点发展的木本油料树种，2019年被列入国家储备林建设树种目录。但现阶段元宝枫存在种源不清、幼苗品质不一、缺乏科学规范的种植繁育技术和管理方法等问题[4]，因此，培育优质、高产、抗性强的优良苗木，对获得优质元宝枫籽油原料和促进元宝枫产业良好发展尤为重要。
生物质炭是生物质材料在高温缺氧条件下热裂解得到的富碳物质[5]。近年来，生物质炭作为一类新型环境功能材料引起广泛关注，因其具有成本低、可持续性、来源全面、环境友好以及较高碳含量、疏松多孔结构、丰富的官能团和较强的吸附能力等特点[6−7]，在土壤改良、植物生长、温室气体减排以及污染环境修复等方面都展现出应用潜力，已成为当前的研究热点[8]。育苗基质是植物育苗的重要物质基础和关键因素，良好的育苗基质能为植物提供丰富的养分和相对稳定的生长环境[9]。育苗基质中添加生物质炭不仅可以提高幼苗的株高、茎粗、叶面积、鲜质量、干质量，还能增加叶绿素含量，促进光合作用[10−11]。但生物质炭对幼苗生长的影响因生物质炭种类、添加量和植物种类不同而有所差别，在大范围推广生物质炭育苗基质之前，需根据生物质炭种类、不同植物进行深入研究，以筛选出最佳添加量[12−13]。通过椰壳生物质炭与菌肥配施对元宝枫幼苗生长影响研究发现：添加生物质炭后显著提高了元宝枫幼苗生长量、生物量及叶绿素含量[14]，但未针对不同种类生物质炭进行对比试验。因此，为探明不同种类和施用量的生物质炭对元宝枫幼苗生长及养分的影响，本研究以元宝枫幼苗为材料，进行育苗盆栽试验，筛选最优的生物质炭种类及施用量，为培育优质元宝枫苗木提供理论参考和技术指导。
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元宝枫种子采自云南省昆明市石林大道上发育健壮、树形丰满、生长良好和无病虫害的元宝枫母树。调配育苗基质所用红壤采自云南省昆明市呼马山，其理化性质为：pH 6.6、有机碳质量分数1.03 g·kg−1、全氮0.30 g·kg−1、全磷1.10 g·kg−1、全钾2.45 g·kg−1、碱解氮22.37 mg·kg−1、有效磷2.44 mg·kg−1、速效钾109.27 mg·kg−1。
选取竹类、木本类、壳类生物质炭中较为常见的竹炭、橡胶木炭、稻壳炭，购买于福建优选炭业有限责任公司。3种生物质炭基本特性见表1。
表 1 生物质炭基本特性
Table 1. Basic properties of biochars
种类 比表面积/(m2·g−1) 平均孔径/nm 总孔容积/(×10−2 m3·g−1) 碳质量分数/(g·kg−1) 氮质量分数/(g·kg−1) 竹炭 82.59 2.65 5.48 860.00 10.00 橡胶木炭 265.01 1.94 12.85 614.20 11.00 稻壳炭 62.47 3.37 5.27 270.00 10.00 -
试验地位于云南省昆明市西南林业大学树木园实验基地。试验花盆直径为17.0 cm，高为12.0 cm，对照组1 (ck0)仅有红壤，不加椰糠和生物质炭；对照组2 (ck1)为常规轻基质[V(椰糠)∶V(红壤)=3∶7]，不加生物质炭。其余处理组均为常规轻基质，每盆装入0.8 kg育苗基质，分别设置30.0、50.0、70.0 g·kg−1的橡胶木炭(T1、T2、T3)、稻壳炭(T4、T5、T6)和竹炭(T7、T8、T9)的添加量，将生物质炭与育苗基质拌匀待用。共11个处理，每个处理设置10个重复。
元宝枫种子于2022年4月5日播种，播深为2.0~3.0 cm。播后定期浇水和除草，分别于7月底和8月底追施氮磷钾复合肥[m(N)∶m(P)∶m(K)=15∶15∶15]，每盆施肥8.0 g。
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元宝枫幼苗生长后期为8—9月，因此于2022年9月25日取样，每个处理选取3株长势一致的幼苗测定。幼苗株高用直尺测定；茎粗用游标卡尺测定；采集植株根、茎、叶样品带回实验室，清洗干净后测定鲜质量，放入烘箱在105 ℃杀青30 min，65 ℃烘干至恒量测定干质量；单株叶面积用叶面积仪(LI-300A)测定；叶绿素质量分数用无水乙醇法测定；光合指标[光合速率、胞间二氧化碳(CO2)摩尔分数、气孔导度、蒸腾速率]用便携式光合系统分析仪(LI-6400)测定；根系指标(总根长、总根表面积、总根系体积、根平均直径)采用根系分析系统(WinRhizo Pro LA2400)测定[14]；将植株干样粉碎后过80目筛测定全氮、全磷、全钾质量分数，全氮用凯氏定氮法测定，全磷用高氯酸消解-钼锑抗比色法测定，全钾用氢氧化钠熔融-火焰光度计法[2]。
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采用Excel 2019处理数据；采用Origin 2023绘制图表；采用SPSS 24通过单因素方差分析确定不同处理之间的差异显著性。对所有指标进行主成分分析，得出主成分各处理的指标测定值，应用隶属函数法，计算出各主成分的隶属函数值，以主成分贡献率为权重，单项得分乘以相应的贡献率后相加，得出各处理的苗木综合指数(CEI)。具体方法参考文献[15]。
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由图1可知：ck1株高和叶面积优于ck0，施用稻壳炭对幼苗株高和茎粗的提高效果优于橡胶木炭和竹炭，施用竹炭对幼苗叶面积的提高效果优于橡胶木炭和稻壳炭(P＜0.05)。施用30.0 g·kg−1生物质炭后各处理株高优于不加生物质炭处理(P＜0.05)。3种生物质炭处理组株高均呈现出随施炭量增加而降低的趋势；T4处理株高最大，与ck1相比平均提高了36.21%。在30.0 g·kg−1施炭量下，3种生物质炭处理组茎粗均小于对照，与ck1相比，T1、T4、T7分别降低了7.50%、4.00%、2.50%；3种生物质炭处理组茎粗均呈现出随施炭量增加而升高的趋势，对茎粗增加最优为T6处理，与ck1相比提高了23.00%，差异显著(P＜0.05)。除T6处理外，其他处理叶面积均大于对照，叶面积随施炭量增加呈现先增加后降低的趋势；叶面积最大的处理为T8处理，与ck1相比提高了154.49%，差异显著(P＜0.05)。
图 1 不同生物质炭处理对元宝枫幼苗生长量的影响
Figure 1. Effects of different biochar treatments on the growth of Acer truncatum seedlings
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由图2可知：ck1元宝枫幼苗鲜质量和干质量均优于ck0。幼苗根、茎、叶的鲜质量和干质量均在T8处理时达最大，与ck1相比，鲜质量分别提高了112.33%、76.19%、218.18%，干质量分别提高了137.93%、70.00%、169.23%，差异显著(P＜0.05)。各处理下元宝枫幼苗根系鲜质量和干质量均高于茎和叶。施炭处理除T7外，其他处理根系鲜质量和干质量均高于不加生物质炭处理。ck1与T6、T8、T9处理叶鲜质量差异显著(P＜0.05)，与其他处理差异不显著。随生物质炭施用量增加，施用不同生物质炭根系干质量均呈现先升高后降低的趋势。
图 2 不同生物质炭处理对元宝枫幼苗生物量的影响
Figure 2. Effects of different biochar treatments on the biomass of A. truncatum seedlings
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由表2可知：添加不同种类、不同施用量生物质炭处理的元宝枫幼苗根系形态发育存在差异。ck1元宝枫幼苗根系形态均优于ck0。除T2处理外，其余施炭处理对幼苗总根长、总根表面积、总根体积和根平均直径均有促进作用。施用稻壳炭幼苗总根长、总根表面积、总根体积和根平均直径优于施用竹炭和橡胶木炭，且随施炭量增加呈现先增加后降低的趋势，T5处理对幼苗根系生长最佳，与ck1相比各形态分别提高了98.79%、110.22%、175.00%、37.50%，差异显著(P＜0.05)。施用橡胶木炭处理，随施炭量增加幼苗各根系形态均呈现先降低后升高的趋势，低施炭量优于高施炭量。施用竹炭处理，不同施炭量之间除总根长外各根系形态差异不显著，低施炭量下总根长和总根表面积高于高施炭量。
表 2 不同生物质炭处理对元宝枫幼苗根系生长的影响
Table 2. Effects of different biochar treatments on root growth of A. truncatum seedlings
处理 总根长/cm 总根表面积/cm2 总根体积/cm3 根平均直径/mm ck0 142.99±14.38 de 22.94±1.97 de 0.22±0.01 c 0.38±0.05 b ck1 180.12±7.21 cd 23.88±1.29 de 0.24±0.02 c 0.40±0.01 b T1 263.91±2.95 b 45.47±4.63 ab 0.63±0.13 a 0.55±0.06 a T2 118.92±15.65 e 18.08±3.27 e 0.22±0.12 c 0.38±0.06 ab T3 206.08±14.96 c 27.17±0.39 d 0.29±0.03 c 0.42±0.05 b T4 290.93±15.50 b 35.35±3.90 c 0.34±0.03 c 0.44±0.07 b T5 358.12±13.26 a 50.20±2.25 a 0.66±0.05 ab 0.55±0.03 ab T6 296.51±0.57 b 42.24±0.90 b 0.48±0.02 b 0.45±0.01 ab T7 264.42±13.16 b 28.41±3.60 d 0.25±0.03 c 0.44±0.01 ab T8 207.79±16.55 c 26.17±3.71 d 0.26±0.03 c 0.42±0.04 b T9 198.28±4.88 c 26.98±0.65 d 0.31±0.05 c 0.46±0.06 ab 说明：不同小写字母表示同一指标不同处理间差异显著(P＜0.05)。 -
由表3可知：施炭后元宝枫幼苗各项光合指标存在差异。稻壳炭对各光合指标的影响大于橡胶木炭和竹炭，且各指标呈现随稻壳炭施炭量增加而增加的趋势。与ck1相比，幼苗叶绿素、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率在T3和T4处理下均降低，在其他施炭处理下均有所提高。施炭后幼苗胞间CO2摩尔分数均大于ck1。T6处理对叶绿素、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率影响显著(P＜0.05)，分别比ck1提高50.00%、221.76%、200.00%、146.91%。T7处理胞间CO2摩尔分数最大，比ck1提高85.95%。
表 3 不同生物质炭处理对元宝枫幼苗光合作用的影响
Table 3. Effects of different biochar treatments on photosynthesis of A. truncatum seedlings
处理 叶绿素/(mg·g−1) 净光合速率/(μmol·m−2·s−1) 气孔导度/(mol·m−2·s−1) 胞间CO2摩尔分数/(μmol·mol−1) 蒸腾速率/(mmol·m−2·s−1) ck0 1.31±0.05 cd 1.78±0.13 g 0.02±0.01 c 144.50±16.26 e 0.67±0.35 de ck1 1.48±0.05 bcd 2.16±0.40 efg 0.03±0.01 bc 153.00±9.90 e 1.13±0.01 bcd T1 1.66±0.22 b 2.71±0.24 def 0.03±0.01 bc 198.50±10.61 cd 1.17±0.02 cde T2 2.20±0.14 a 5.38±0.33 b 0.06±0.01 abc 189.00±1.41 d 1.92±0.08 b T3 0.96±0.01 e 1.70±0.37 g 0.02±0.01 bc 221.50±6.36 bc 0.73±0.11 de T4 1.22±0.17 de 1.89±0.69 fg 0.02±0.01 c 217.50±7.78 bcd 0.53±0.05 e T5 1.55±0.08 bcd 3.54±0.53 cd 0.03±0.01 bc 202.50±12.02 cd 1.17±0.02 cde T6 2.22±0.15 a 6.95±0.49 a 0.09±0.03 a 247.50±9.19 b 2.79±0.28 a T7 1.64±0.22 bc 2.68±0.19 def 0.07±0.05 ab 284.50±7.78 a 1.72±0.81 bc T8 1.57±0.10 bc 3.01±0.06 cde 0.03±0.01 bc 220.50±3.54 bc 1.29±0.01 bcd T9 1.53±0.15 bcd 3.69±0.12 c 0.04±0.01 abc 229.50±3.54 bc 1.64±0.01 bc 说明：不同小写字母表示同一指标不同处理间差异显著(P＜0.05)。 -
由图3可知：ck1地上部分和地下部分全氮质量分数高于ck0。除T3处理外，施用生物质炭对幼苗地上部分全氮质量分数均有促进作用，地上部分全氮质量分数最高为T8处理，与ck1相比提高了47.05%。地下部分全氮质量分数最高为T9处理，与ck1相比提高了49.87%。元宝枫幼苗全磷全钾质量分数表现为：轻基质土壤ck1处理优于纯土ck0处理，施用生物质炭处理优于不加生物质炭处理，地上、地下部分全磷和全钾质量分数最高均为T9处理，相比ck1，全磷分别提高了178.89%和203.39%，全钾分别提高了179.67%和138.28%，差异显著(P＜0.05)。
图 3 不同生物质炭处理对元宝枫幼苗养分质量分数的影响
Figure 3. Effects of different biochar treatments on nutrient content of A. truncatum seedlings
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通过主成分分析提取5个主成分，贡献率分别为35.675%、22.391%、16.477%、10.291%、6.081%，累计贡献率为90.915%，表明5个主成分可以反映生物质炭处理效果90.915%的信息。从主成分贡献率来看，第1主成分全氮载荷最大；第2主成分总根表面积的载荷最大；第3主成分全磷的载荷最大；第4主成分胞间CO2摩尔分数的载荷量最大；第5主成分茎粗的载荷量最大。根据主成分分析和隶属函数法得出各处理的苗木综合指数(CEI)。CEI代表了各处理的综合效果，分值越高对元宝枫幼苗生长的影响效果最好。由表4可知：11种处理效果从大到小依次为T5、T9、T8、T6、T1、T4、T7、T3、T2、ck1、ck0。
表 4 不同生物质炭处理苗木综合评价
Table 4. Comprehensive evaluation of seedlings under different biochar treatments
处理 指标测定值 CEI 1 2 3 4 5 ck0 −1.565 −0.510 −0.144 −0.837 −0.066 0.191 ck1 −1.155 −0.450 −0.382 −0.699 −0.185 0.235 T1 0.124 1.444 0.172 −0.320 −1.442 0.557 T2 0.161 −1.419 −1.027 −0.113 −1.413 0.274 T3 −1.086 0.105 0.541 0.061 1.156 0.394 T4 −0.467 0.897 0.458 0.652 0.161 0.525 T5 0.643 1.676 0.243 −0.757 0.065 0.665 T6 1.616 −0.088 −1.617 −0.989 1.116 0.558 T7 −0.047 0.221 −1.141 2.556 0.233 0.496 T8 0.590 −0.944 1.262 0.021 1.442 0.563 T9 1.186 −0.931 1.636 0.424 −1.068 0.613 -
生物质炭能为植物生长提供营养物质，对植物生长发育具有促进作用，不仅可以提高幼苗的株高、茎粗、叶面积、生物量，还能增加叶绿素质量分数，增强根系活力，促进光合作用[10−11]。本研究发现：与不加生物质炭处理相比，施用生物质炭后，元宝枫幼苗株高、茎粗、叶面积、生物量均有所提高，叶面积提高效果最显著，提高了6.41%~154.49%，这与黄娴等[16]和GUO等[17]对油用牡丹Paeonia和番茄Solanum lycopersicum的研究结果一致。可能是因为生物质炭具有疏松多孔的特性，施入基质后提高了基质孔隙度，使基质的抗张强度降低，改善基质团聚体特性，提高基质持水、透气性，进而促进植物的生长[18]，因此施用生物质炭后对不同植物地上部分生长的表型具有促进作用。生物质炭的种类和添加量都会影响元宝枫幼苗生长。本研究中稻壳炭对元宝枫幼苗株高和茎粗的提升效果优于竹炭和橡胶木炭，茎粗随施炭量的增加而增加，但株高随施炭量的增加而降低；对叶面积和生物量提升最高的是竹炭，最优施炭量均为50.0 g·kg−1竹炭施用量。这与王高飞等[19]研究结果一致。可能是因为生物质炭原材料和施用量的不同，使得生物质炭在结构、挥发成分质量分数、总孔容积、比表面积、平均孔径等理化性质上表现出差异性，产生不同的环境效益[20]，导致不同生物质炭对植物生长的影响不同。
根系是直接与基质接触的营养器官，基质的理化性质等因素直接影响根系的生长、分布及功能，进而影响植株的生长发育和作物产量[21−22]。本研究发现：除50.0 g·kg−1橡胶木炭施用量外，其余施炭处理幼苗总根长、总根表面积、总根体积和根平均直径均高于不加生物质炭处理，分别提高了10.08%~98.82%、9.59%~110.22%、4.17%~175.00%、5.00%~37.50%。这与成功等[23]研究结果一致。一方面基质的物理性状是限制植物根系生长的重要环境因素，生物质炭的高表面积和孔隙度有效改善了基质物理性质；另一方面生物质炭在水土交融作用下可能会释放或吸收植物生长的化学信号等，对根系分泌物产生影响，从而刺激和干扰根系生理进程，影响根系生长[24]。因此，施用生物质炭对元宝枫幼苗根系生长具有促进作用。
光合作用是植物生长代谢最基本的物质和能量来源[25]。本研究中，与不加生物质炭对比，施用生物质炭后幼苗胞间CO2摩尔分数均有所提高，除T3和T4处理外，其余施炭处理下幼苗叶绿素、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均提高；稻壳炭对各光合指标的影响大于橡胶木炭和竹炭，且各指标随稻壳炭施炭量增加而增加。李彩斌等[26]研究结果与本研究一致。研究发现：施加生物质炭促进了植物根系生长，根系能够为叶片输送充足的水分和矿质营养，保证叶片中叶绿素的活性，从而促进植物光合作用[27]。也有研究认为：生物质炭的添加提高了植物氮素吸收和利用效率，使植物氮素质量分数上升，进而提高植物的光合作用强度[26]，但具体机制有待进一步研究。
幼苗的养分直接反映元宝枫后期生长发育情况，施加生物质炭可以提高元宝枫幼苗对氮、磷、钾养分的吸收[28]。本研究表明：生物质炭促进了元宝枫幼苗对氮、磷、钾的吸收，除T3处理外，其余处理地上部分全氮质量分数均大于对照；地下部分全氮质量分数除T3、T7、T8处理外均大于对照。与不加生物质炭相比，施炭后幼苗地上、地下部分全磷和全钾质量分数均有所提高。施用竹炭幼苗全磷和全钾质量分数高于橡胶木炭和稻壳炭。这与周加顺等[29]的研究结果一致。生物质炭本身含有一定对元宝枫幼苗有益的元素，施入基质后能显著提高基质中氮、磷、钾的质量分数，为元宝枫幼苗的生长提供良好的元素供应源，且不同种类的生物质炭本身孔隙度、表面官能团分布、pH和所含的养分质量分数不同，同时对基质中养分的吸附效果也不同，所以对元宝枫幼苗养分影响也不同[30−31]。
育苗基质添加生物质炭后，可以改变元宝枫幼苗的营养、光合等生理生化特性，从而引起根系、生物量等表型的改变，最终影响整个生长过程。然而植物生长过程中，不同的生长环境使幼苗各部位生长发育及养分吸收情况均有差异，无法直观评价苗木生长的好坏[25]。本研究对元宝枫幼苗生长量、生物量、根系形态指标、光合指标、养分质量分数进行主成分分析，提取5个主成分，累计贡献率达90.915%，用隶属函数法计算苗木综合指数，结果显示：T5处理苗木综合指数最大，为0.665。说明施用生物质炭能够提高苗木综合质量。本研究中50.0 g·kg−1稻壳炭可作为元宝枫幼苗育苗基质推荐使用。
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育苗基质中添加生物质炭对元宝枫幼苗生长量、生物量、根系形态、光合指标、养分质量分数均有一定的提升效果，可将生物质炭用于育苗基质中，培育优质元宝枫幼苗。不同种类生物质炭及不同施用量对元宝枫幼苗生长效果影响不同。本研究通过隶属函数法进行苗木质量综合评价得出最佳施炭量，建议在元宝枫育苗基质中优先选择添加50.0 g·kg−1稻壳炭。
Growth of Acer truncatum seedlings in response to the seedling substrate with different kinds of biochar
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摘要:
目的 探讨不同种类和不同用量生物质炭基质对元宝枫Acer truncatum幼苗生长与幼苗养分的影响，筛选较优生物质炭及施炭量，以期为元宝枫育苗基质科学施用生物质炭提供理论参考。 方法 以元宝枫幼苗为试验对象，采用盆栽试验，对照组(ck1)为常规轻基质不加生物质炭。选取橡胶木炭、稻壳炭和竹炭3种生物质炭，分别设置30.0、50.0、70.0 g·kg−1的添加量，测定不同处理下元宝枫幼苗生长量、生物量、光合指标、根系形态、养分等指标，通过主成分与隶属函数分析对元宝枫幼苗各指标进行综合评价，探讨最佳生物质炭及添加量。 结果 育苗基质中添加生物质炭对元宝枫幼苗生长量、生物量、根系形态、光合指标、养分质量分数均有一定促进作用，施用稻壳炭对幼苗株高、茎粗、光合指标、根系形态提升效果优于竹炭和橡胶木炭。50.0 g·kg−1稻壳炭对幼苗根系生长最佳，总根长、总根表面积、总根体积和根平均直径较ck1分别提高了98.79%、110.22%、175.00%和37.50%；70.0 g·kg−1稻壳炭对叶绿素、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率产生显著影响(P＜0.05)，较ck1分别提高了50.00%、221.76%、200.00%和146.91%。添加50.0 g·kg−1稻壳炭的苗木评价指数最大(0.665)，为最佳施炭量。 结论 育苗基质中添加生物质炭对元宝枫幼苗生长发育和养分吸收利用有一定的促进效果。建议在育苗时优先选择添加50.0 g·kg−1的稻壳炭基质。图3表4参31 Abstract:Objective In order to study the effects of different kinds and amount of biochar on the growth and nutrition of Acer truncatum seedlings, the better biochar and its application amount are selected to provide a theoretical reference for the scientific application of biochar in A. truncatum seedlings. Method The seedlings were used as experimental objects, and pot experiments were carried out. Conventional light substrate without biochar was taken as the control (ck1). 3 types of biochar (rubber biochar, rice husk biochar and bamboo biochar) with addition of 30.0, 50.0 and 70.0 g·kg−1 were set up. The growth, biomass, photosynthetic index, root morphology and nutrition of the seedlings under different treatments were determined. The principal component analysis and membership function analysis of the seedlings were used to comprehensively evaluate the indicators and explore the best biochar and addition proportion. Result The growth, biomass, root morphological index, photosynthetic index and nutrient content of the seedlings were all promoted by adding biochar to the substrate, the effect of rice husk biochar on seedling height, stem diameter, photosynthetic index and root morphology was better than that of bamboo biochar and rubber biochar. 50.0 g·kg−1 rice husk biochar addition proportion was the best for root growth of seedlings, compared with ck1, the total root length, total root surface area, total root volume and average root diameter increased by 98.79%, 110.22%, 175.00% and 37.50%, respectively. 70.0 g·kg−1 rice husk biochar addition proportion had significant effects on chlorophyll, net photosynthetic rate, stomatal conductance, and transpiration rate, compared with ck1, which increased by 50.00%, 221.76%, 200.00% and 146.91%, respectively. The evaluation index of seedlings with 50.0 g·kg−1 rice husk biochar was the highest (0.665), which was the best amount of biochar. Conclusion The addition of biochar to the the substrate could promote the absorption and utilization of nutrients in A. truncatum seedlings. It is suggested that 50.0 g·kg−1 rice husk biochar should be preferentially selected when adding biochar to A. truncatum seedling substrate. [Ch, 3 fig. 4 tab. 31 ref.] -
Key words:
- biochar /
- Acer truncatum /
- seedling growth /
- seedling nutrient /
- grow seedlings
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毛竹Phyllostachys edulis是中国面积最广、经济价值最高的竹种[1]，但其主要分布区土壤有效磷含量偏低[2]，严重影响毛竹的生长和产量。研究表明：低磷胁迫降低了毛竹叶片叶绿素和金属含量[3]，导致磷组分[4]和内源激素含量[5]等也发生变化，进而降低了整体生物量。常用施磷肥来增加土壤磷有效性，但过度施磷会引起水体富营养化、磷矿资源枯竭等问题[6]。因此，为应对缺磷带来的生产危机，研究植物对低磷胁迫的响应机制显得尤为重要[7]。低磷胁迫下，植物根系会分泌化学物质，影响根际土壤养分有效性[8]；同时毛竹等植物会调整根冠比[5,9]等生物量分配格局来适应低磷环境。低磷胁迫还会促使植物改变自身对养分的需求，协调植物体内养分平衡[10]。但不同生长时期植物对养分的需求和获取存在差异[11]。快速生长时期，植物对养分需求较大，土壤供应可能不足，会促使植物发挥养分重吸收作用[12]。LU等[13]研究表明：低磷胁迫使紫花苜蓿Medicago sativa的磷素利用效率增强，但其效率随育苗时间延长而降低。张文元[14]研究表明：不同生长阶段毛竹对养分的需求及所处根际土壤化学性质存在差异。低磷胁迫会打破土壤原有的养分平衡，使植物体内养分调控机制发生变化。但施磷肥后不同生长时期土壤养分动态变化及毛竹实生苗适应性响应的研究尚无报道。综上，本研究模拟不同土壤磷环境，旨在探究低磷胁迫对不同生长时期根际土壤养分环境、毛竹幼苗生长和养分生理的影响及其持续效应，为植物对低磷环境的适应机制提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 材料
试验地设在浙江农林大学果木园大棚。毛竹种子采自广西桂林灵川县，用质量浓度为0.3%高锰酸钾消毒和无菌水冲洗并浸种24 h后催芽。供试土壤挖取于浙江省杭州市临安区青山湖仙人洞毛竹林地1 m以下土层，自然风干过20目筛后，以V(土壤)∶V(珍珠岩)=3∶1混匀成育苗基质。土壤理化性质：有机质5.02 g·kg−1，总氮0.46 g·kg−1，全磷0.24 g·kg−1，全钾13.01 g·kg−1，碱解氮93.63 mg·kg−1，有效磷2.58 mg·kg−1，速效钾54.99 mg·kg−1，pH 4.83。育苗容器采用高14.0 cm、底径11.8 cm、上口径14.0 cm的BN170型PP5塑料育苗软盆，盆底有16个透水孔，且各配套1个塑料托盘。
1.2 方法
以毛朝明等[2]对松阳县毛竹林土壤养分分级为依据，采用单因素随机区组试验设计，共设4个初始土壤有效磷水平，分别模拟极低磷(2.5 mg·kg−1，P1)、低磷(5.0 mg·kg−1，P2)、中磷(10.0 mg·kg−1，P3)和适磷(20.0 mg·kg−1，P4)土壤环境。每盆装基质1.4 kg，磷肥采用磷酸二氢钾(分析纯)，溶解于水后施入基质并均匀搅拌，每盆浇施100 mL，其质量浓度分别为0、153.5、460.6和1 074.8 mg·L−1，折合每盆分别添加磷为0、3.5、10.5和24.5 mg。本底氮肥已足够支撑幼苗生长所需，不再额外施加氮肥。对于低磷土壤，施加分析纯硫酸钾以补齐钾元素，保证单一磷变量。2019年6月14日，每盆播8粒饱满健康的毛竹种子，长出4片真叶后间苗，留2株健壮且长势一致的幼苗，每处理设4个重复，每重复150株苗木，共2 400株。进行常规栽培管理，为减少边缘效应，隔半月随机移动苗木1次，并在培育过程中摒弃异常植株。
1.3 样品采集和测定
根据毛竹幼苗苗高增长变化及普遍生长节律[15]，于2019年12月中旬(当年生长季末，T1)和2020年6月中旬(翌年快速生长期，T2)进行破坏性取样，分为根、茎、叶3个部分在105 ℃烘箱中杀青30 min后，70 ℃烘至恒量，测定生物量后，粉碎并过100目筛，用于测定养分。测试样品采用H2SO4-H2O2消煮[16]，分别采用凯氏定氮法、钼锑抗比色法和火焰光度法测定全氮、全磷、全钾质量分数，并计算毛竹幼苗根冠比、养分积累量、养分分配比例和磷素利用效率[17]。每个指标重复测定4次，每次重复分别随机取6株均匀混合样。
同时将附着在根系上的土壤作为根际土壤。采用pH计电位法测定根际土壤pH，高温外热重铬酸钾-容量法测定有机质质量分数，H2SO4消煮-凯氏定氮法测定全氮质量分数，乙酸铵浸提法测定速效钾质量分数，盐酸-氟化铵-钼锑抗比色法测定有效磷质量分数[16]，并计算土壤有效磷变化幅度。有效磷变化幅度=(某时期有效磷质量分数−初始有效磷质量分数)/初始有效磷质量分数×100%。
1.4 数据处理与分析
采用Excel 2010和SPSS 19.0统计和分析数据，SigmaPlot 12.5作图。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)，Duncan法在α=0.05水平上进行多重比较。
2. 结果与分析
2.1 低磷胁迫对根际土壤养分环境的影响
表1所示：T1时期，与初始有效磷水平相比，P3和P4处理下的根际土壤有效磷质量分数降低，但低磷处理组(P1和P2)处理下反而增加；此时低磷处理组的根际土壤pH分别较P4显著降低了10.60%和8.55% (P＜0.05)；但根际土壤全氮质量分数随初始有效磷水平降低而增加，其中P1较P4显著提高了19.23% (P＜0.05)；此时根际土壤有机质和速效钾质量分数在不同土壤有效磷水平间均无显著差异(P＞0.05)。T2时期，根际土壤有效磷质量分数与初始设置水平相比均降低，但低磷处理组降幅较P4显著减小(P＜0.05)；此时根际土壤pH仅在P1下较P4显著降低3.53% (P＜0.05)；而低磷处理组的根际土壤全氮质量分数分别较P4显著增加了30.76%和11.82% (P＜0.05)；此时根际土壤速效钾质量分数在不同有效磷水平间仍无显著差异(P＞0.05)，但低磷处理组的根际土壤有机质质量分数分别较P4均显著增加了10.70% (P＜0.05)。
表 1 初始土壤有效磷水平对根际土壤养分环境的影响Table 1 Effects of initial soil available phosphorus level on soil nutrient environment in rhizosphere生长时期 初始土壤有效磷水平 有效磷/(mg·kg−1) 有效磷变化幅度/% pH 有机质/(g·kg−1) 全氮/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) T1 P1 3.05±0.11 d 22.13±4.56 a 4.81±0.07 b 5.53±0.33 a 902.26±37.64 a 65.47±0.89 a P2 6.57±0.04 c 31.47±0.75 a 4.92±0.03 b 5.90±0.31 a 805.16±38.17 ab 65.94±1.63 a P3 8.47±0.21 b −15.30±2.09 b 5.40±0.03 a 5.83±0.42 a 868.47±4.46 ab 64.94±1.13 a P4 14.98±0.87 a −25.10±4.33 b 5.38±0.04 a 5.17±0.07 a 756.77±42.93 b 63.58±0.64 a T2 P1 2.32±0.04 D −7.33±1.76 A 5.19±0.03 B 7.45±0.21 A 1013.74±29.97 A 93.92±3.87 A P2 4.34±0.12 C −13.27±2.48 A 5.42±0.04 A 7.45±0.19 A 866.91±24.09 B 82.20±1.46 A P3 7.53±0.30 B −24.73±2.99 B 5.43±0.01 A 7.21±0.03 AB 836.34±17.01 BC 75.43±2.63 A P4 12.16±0.28 A −39.20±1.39 C 5.38±0.03 A 6.73±0.23 B 775.27±6.81 C 78.91±10.97 A 说明：数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P＜0.05)；有效磷变化幅度中的−表示土壤有效 磷质量分数与初始水平相比降低，否则表示增加 2.2 低磷胁迫对毛竹幼苗生物量及共分配的影响
表2所示：T1时，低磷处理组(P1和P2)的毛竹幼苗单株生物量分别较P4显著降低了27.09%和15.93% (P＜0.05)；根冠比较P4分别显著降低22.22%和14.29% (P＜0.05)；但各土壤有效磷水平下的毛竹幼苗生物量分配率从大到小均依次为根、叶、茎。T2时，低磷处理组的单株生物量较P4分别显著降低了48.96%和43.40% (P＜0.05)；但根冠比较P4分别显著增加了44.30%和37.97% (P＜0.05)；此时毛竹幼苗生物量分配率在各土壤有效磷水平下均从大到小依次为根、茎、叶。
表 2 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗生物量及分配的影响Table 2 Effects of initial soil available phosphorus level on biomass and allocation of Ph. edulis seedlings生长时期 初始土壤
有效磷水平生物量/(g·株−1) 生物量分配/% 根冠比 根 茎 叶 T1 P1 0.197±0.005 c 49.40±1.19 d 23.35±0.74 a 27.25±0.98 a 0.98±0.05 c P2 0.227±0.003 b 52.00±0.54 c 20.14±0.04 b 27.86±0.58 a 1.08±0.02 c P3 0.264±0.005 a 60.03±0.43 a 17.00±0.42 c 22.97±0.04 b 1.50±0.03 a P4 0.270±0.009 a 55.82±0.65 b 19.50±0.46 b 24.68±0.24 b 1.26±0.03 b T2 P1 0.243±0.020 B 54.56±1.39 A 29.17±2.40 AB 16.27±1.05 B 1.14±0.10 A P2 0.270±0.025 B 52.09±1.33 A 32.06±0.67 A 15.85±1.12 B 1.09±0.06 A P3 0.307±0.012 B 53.34±1.05 A 25.02±0.83 B 21.64±1.31 A 1.14±0.05 A P4 0.477±0.050 A 43.97±1.35 B 32.37±1.43 A 23.66±0.61 A 0.79±0.04 B 说明：数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P＜0.05) 2.3 低磷胁迫对毛竹幼苗养分生理的影响
2.3.1 毛竹幼苗养分质量分数
由图1可见：T1时，低磷处理组(P1和P2)较P4均显著降低了毛竹各组织氮质量分数(P＜0.05)，也显著降低了茎和叶的磷质量分数(P＜0.05)，但根的磷质量分数仅在P1处理下较P4显著降低了17.01% (P＜0.05)；此时P1和P4处理的毛竹各组织钾质量分数均无显著差异(P＞0.05)，但P2处理根和叶的钾质量分数较P4显著降低了6.18%和8.05% (P＜0.05)。T2时，毛竹各组织氮质量分数也均随土壤有效磷水平降低而减小，其中低磷处理显著降低了根和茎的氮质量分数(P＜0.05)，但叶的氮质量分数在不同土壤有效磷水平间无显著差异(P＞0.05)；此时低磷处理显著降低了根磷质量分数(P＜0.05)，叶中则显著增加(P＜0.05)，但茎上无显著差异(P＞0.05)；而低磷处理组较P4均显著降低了该时期各组织钾质量分数(P＜0.05)。
图 1 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗养分质量分数的影响Figure 1 Effects of initial soil available phosphorus level on nutrient concentrations of Ph. edulis seedlings2.3.2 毛竹幼苗养分积累和分配
由表3显示：无论T1还是T2时期，低磷处理(P1和P2)均显著降低了毛竹幼苗各组织和整株氮、磷、钾积累量(P＜0.05)。其中T1时，P1和P2处理的氮积累量较P4分别显著降低了50.28%和38.74% (P＜0.05)，磷积累量则分别显著降低了42.59%和28.70% (P＜0.05)，钾积累量则分别显著减小了27.10%和21.55% (P＜0.05)；T2时，P1和P2处理的氮、磷、钾养分积累量分别依次较P4显著降低了66.86%和57.03%、57.11%和43.16%、60.94%和60.42% (P＜0.05)。
表 3 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗养分积累量的影响Table 3 Effects of initial soil available phosphorus level on nutrient accumulation of Ph. edulis seedlings生长
时期初始土壤有效磷水平 根养分积累量/(mg·株−1) 茎养分积累量/(mg·株−1) 氮 磷 钾 氮 磷 钾 T1 P1 0.74±0.08 b 0.025±0.001 b 2.53±0.07 b 0.31±0.02 b 0.013±0.001 b 0.89±0.03 b P2 0.91±0.07 b 0.033±0.001 b 2.82±0.06 b 0.33±0.03 b 0.015±0.000 b 0.87±0.01 bc P3 1.50±0.08 a 0.046±0.004 a 3.50±0.09 a 0.34±0.03 b 0.015±0.001 b 0.78±0.01 c P4 1.60±0.18 a 0.047±0.003 a 3.85±0.19 a 0.63±0.01 a 0.021±0.001 a 1.01±0.05 a T2 P1 1.57±0.18 B 0.073±0.009 B 2.62±0.26 B 0.89±0.02 C 0.048±0.002 B 1.49±0.03 B P2 1.81±0.06 B 0.093±0.004 B 2.61±0.18 B 1.50±0.19 B 0.065±0.008 B 1.68±0.17 B P3 2.01±0.23 B 0.133±0.003 A 2.79±0.06 B 1.66±0.05 B 0.066±0.003 B 1.48±0.06 B P4 3.36±0.42 A 0.160±0.016 A 5.08±0.62 A 3.59±0.11 A 0.109±0.015 A 4.03±0.32 A 生长
时期初始土壤有效磷水平 叶养分积累量/(mg·株−1) 整株养分积累量/(mg·株−1) 氮 磷 钾 氮 磷 钾 T1 P1 0.77±0.02 c 0.024±0.001 c 1.18±0.02 b 1.81±0.10 c 0.062±0.001 d 4.60±0.09 c P2 0.99±0.11 bc 0.029±0.001 b 1.26±0.04 b 2.23±0.19 c 0.077±0.001 c 4.95±0.08 c P3 1.16±0.07 b 0.031±0.001 b 1.29±0.04 b 2.99±0.08 b 0.092±0.004 b 5.57±0.13 b P4 1.41±0.02 a 0.039±0.001 a 1.45±0.06 a 3.64±0.20 a 0.108±0.003 a 6.31±0.28 a T2 P1 1.06±0.08 C 0.042±0.006 B 1.14±0.16 C 3.51±0.24 C 0.163±0.016 C 5.25±0.39 B P2 1.24±0.26 BC 0.059±0.010 B 1.03±0.17 C 4.55±0.46 BC 0.216±0.022 BC 5.32±0.51 B P3 2.02±0.31 B 0.058±0.005 B 2.26±0.24 B 5.69±0.57 B 0.257±0.003 B 6.54±0.33 B P4 3.65±0.38 A 0.111±0.014 A 4.33±0.54 A 10.59±0.86 A 0.380±0.045 A 13.44±1.43 A 说明：数据为平均值±标准误。大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P＜0.05) 由图2显示：T1时期，氮养分主要分配在根和叶上，分别占40%，且低磷处理组(P1和P2)较P3显著降低了氮在根的分配比例(P＜0.05)；此时磷养分在各组织分配比例从大到小均依次为根、叶、茎，且低磷处理组也较P3显著降低了磷分配在根的比例(P＜0.05)；钾养分与磷相似，分配比例从大到小均依次为根、叶、茎，此时低磷处理组较P3和P4均显著降低了其在根的分配比例(P＜0.05)。T2时期，氮分配在各组织比例相当，且低磷处理组的氮分配在根的比例较P4均分别显著增加了41.05%和28.85% (P＜0.05)；钾养分分配比例因土壤有效磷水平不同而异，其中低磷处理组的钾分配比例从大到小依次为根、茎、叶，但中适磷则为根、叶、茎，此时低磷处理组的钾养分分配在根的比例较P4分别显著增加了31.79%和30.86% (P＜0.05)。
图 2 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗养分分配的影响Figure 2 Effects of initial soil available phosphorus level on nutrient allocation of Ph. edulis seedlings2.3.3 毛竹幼苗磷素利用效率
由表4可见：T1时期，低磷处理(P1和P2)显著增加了毛竹茎、叶及整株磷素利用效率，但根的磷素利用效率仅在P1下较P4显著增加了20.31%(P＜0.05)。T2时期，低磷处理显著增加了根的磷素利用效率(P＜0.05)，叶中则显著降低(P＜0.05)，茎上无显著差异(P＞0.05)；此时仅P1的整株磷素利用效率较P4显著增加了19.05%，P2与P4间无显著差异(P＞0.05)。
表 4 初始土壤有效磷水平对毛竹幼苗磷素利用效率的影响Table 4 Effects of initial soil available phosphorus level on phosphorus utilization efficiency of Ph. edulis seedlings生长
时期初始土
壤有效
磷水平磷素利用效率/(g·mg−1) 根 茎 叶 整株 T1 P1 3.85±0.09 a 3.57±0.07 a 2.22±0.03 a 3.16±0.02 a P2 3.58±0.15 ab 3.07±0.11 b 2.15±0.08 ab 2.93±0.07 b P3 3.44±0.21 ab 2.97±0.08 b 1.98±0.06 b 2.86±0.07 b P4 3.20±0.09 b 2.48±0.15 c 1.71±0.03 c 2.50±0.02 c T2 P1 1.83±0.03 a 1.46±0.06 a 0.95±0.01 c 1.50±0.03 a P2 1.51±0.05 b 1.35±0.11 a 0.74±0.01 d 1.25±0.04 b P3 1.23±0.04 c 1.17±0.07 a 1.15±0.02 a 1.19±0.04 b P4 1.31±0.02 c 1.43±0.09 a 1.02±0.01 b 1.26±0.02 b 说明：磷素利用效率=生物量/磷素积累量；数据为平均值±标准误；大小写字母分别表示T2和T1时期不同处理间差异显著(P＜0.05) 3. 讨论
3.1 低磷胁迫对毛竹幼苗根际土壤的影响机制
根际土壤环境直接影响土壤养分的转化、迁移及被植物吸收的能力[18]，根际土壤有效磷作为表征土壤供磷能力的重要指标，是植物吸收磷素的直接形态[19]。本研究中，低磷胁迫显著降低了当年生长季末根际土壤pH，但其有效磷质量分数较初始设置水平增加，这可能是磷素缺乏时，毛竹根系会分泌苹果酸、草酸等有机酸物质进入土壤[20]，增强根际酸化能力，并与土壤中磷酸铁、磷酸铝等难溶性磷酸盐作用，释放出磷酸盐，可相对提高磷的有效性；此时根际土壤全氮质量分数随有效磷水平降低而增加，但有机质和速效钾质量分数无显著差异，这表明当年生长季末时，极低磷胁迫会相对更阻碍毛竹幼苗吸收根际土壤氮素，抑制幼苗生长发育。随育苗时间推移，低磷胁迫显著增加了翌年快速生长期的根际土壤有机质质量分数，但有效磷降幅较小，这可能是由于低磷胁迫下的毛竹根系会随着生长分泌更多有机物质，缓解难溶性磷酸盐在土壤中的沉积，维持土壤磷肥力。此时，低磷环境均会显著限制毛竹幼苗吸收土壤氮素。
3.2 低磷胁迫对毛竹幼苗生长和养分生理的影响机制
低磷胁迫显著抑制了当年生长季末毛竹幼苗生物量的积累，这可能是由于磷素不足会导致植物体内核酸、核蛋白合成受阻，抑制细胞形成和分裂[21]。植物养分平衡作为生物量积累的基础，其养分浓度和积累量受土壤养分有效性影响[22]。本研究中，养分浓度与积累量随土壤磷水平降低变化规律并不完全一致，主要原因是各组织养分积累量和生物量均随土壤磷水平降低而减小，但两者降幅不完全同步，从而对某些养分浓度造成相对稀释或浓缩[23]，这是植物养分协调供应的表现形式之一。养分利用效率反映了植物对养分的利用和适应情况，本研究表明：低磷胁迫显著提高了当年生长季末毛竹整体磷素利用效率，与目前主流观点一致：缺磷素环境下的植物养分利用效率高于富态营养环境[23]。低磷胁迫显著降低了当年生长季末毛竹幼苗根冠比，也相对减少了氮、磷、钾养分在根系的分配比例，这表明生长季末时，低磷胁迫会提高毛竹叶片储存养分的比例，增强光合作用，并尽可能多的制造有机物质，在来年春季新生长时，作为源将养分输送到其他组织促进生长发育。
3.3 低磷胁迫对毛竹幼苗生长和养分影响的持续效应
低磷胁迫显著降低毛竹生物量和养分积累量的作用持续到翌年快速生长期，且降幅较当年生长季末更高，这表明了低磷胁迫对毛竹幼苗吸收根际土壤养分的抑制作用随育苗时间延长有所增强，并进一步抑制了生物量的积累。在翌年快速生长期，低磷胁迫显著降低了根的磷质量分数，但叶相反，这可能是毛竹幼苗为应对低磷胁迫采用的“被动”策略，即通过活化细胞壁中所储存的磷素[24]，促进磷素内循环，从而提高叶片光合效率[25]，以维持正常生理生化活动所需。毛竹整体磷素利用效率至翌年快速生长期时仅在极低磷胁迫下显著增加，这表明毛竹幼苗对低磷胁迫的适应性随育苗时间延长而增强。此外，至翌年快速生长期，低磷胁迫显著提高了毛竹幼苗根冠比和氮、钾养分分配到根系的比例，这可能是由于低磷土壤迫使快速生长期的毛竹幼苗分配更多养分用于支持根系生长，提高根系活力；也可能是当年生长季末储存在叶片中的养分被更多地转运到根系，以维持苗木正常生长发育。
4. 结论
低磷胁迫降低了当年生长季末毛竹幼苗根际土壤pH，但维持了根际土壤高氮质量分数，这种作用持续到了翌年快速生长期，此时低磷胁迫还显著增加了根际土壤有机质质量分数。此外，低磷胁迫显著抑制了毛竹生物量和养分的积累，但提高了整株磷素利用效率；低磷抑制作用随育苗时间推移增强，但毛竹幼苗会通过提高根冠比、根系养分分配比例来提高对低磷胁迫的适应性。
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图 1 不同生物质炭处理对元宝枫幼苗生长量的影响
Figure 1 Effects of different biochar treatments on the growth of Acer truncatum seedlings
图 2 不同生物质炭处理对元宝枫幼苗生物量的影响
Figure 2 Effects of different biochar treatments on the biomass of A. truncatum seedlings
图 3 不同生物质炭处理对元宝枫幼苗养分质量分数的影响
Figure 3 Effects of different biochar treatments on nutrient content of A. truncatum seedlings
表 1 生物质炭基本特性
Table 1. Basic properties of biochars
种类 比表面积/(m2·g−1) 平均孔径/nm 总孔容积/(×10−2 m3·g−1) 碳质量分数/(g·kg−1) 氮质量分数/(g·kg−1) 竹炭 82.59 2.65 5.48 860.00 10.00 橡胶木炭 265.01 1.94 12.85 614.20 11.00 稻壳炭 62.47 3.37 5.27 270.00 10.00 
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表 2 不同生物质炭处理对元宝枫幼苗根系生长的影响
Table 2. Effects of different biochar treatments on root growth of A. truncatum seedlings
处理 总根长/cm 总根表面积/cm2 总根体积/cm3 根平均直径/mm ck0 142.99±14.38 de 22.94±1.97 de 0.22±0.01 c 0.38±0.05 b ck1 180.12±7.21 cd 23.88±1.29 de 0.24±0.02 c 0.40±0.01 b T1 263.91±2.95 b 45.47±4.63 ab 0.63±0.13 a 0.55±0.06 a T2 118.92±15.65 e 18.08±3.27 e 0.22±0.12 c 0.38±0.06 ab T3 206.08±14.96 c 27.17±0.39 d 0.29±0.03 c 0.42±0.05 b T4 290.93±15.50 b 35.35±3.90 c 0.34±0.03 c 0.44±0.07 b T5 358.12±13.26 a 50.20±2.25 a 0.66±0.05 ab 0.55±0.03 ab T6 296.51±0.57 b 42.24±0.90 b 0.48±0.02 b 0.45±0.01 ab T7 264.42±13.16 b 28.41±3.60 d 0.25±0.03 c 0.44±0.01 ab T8 207.79±16.55 c 26.17±3.71 d 0.26±0.03 c 0.42±0.04 b T9 198.28±4.88 c 26.98±0.65 d 0.31±0.05 c 0.46±0.06 ab 说明：不同小写字母表示同一指标不同处理间差异显著(P＜0.05)。
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表 3 不同生物质炭处理对元宝枫幼苗光合作用的影响
Table 3. Effects of different biochar treatments on photosynthesis of A. truncatum seedlings
处理 叶绿素/(mg·g−1) 净光合速率/(μmol·m−2·s−1) 气孔导度/(mol·m−2·s−1) 胞间CO2摩尔分数/(μmol·mol−1) 蒸腾速率/(mmol·m−2·s−1) ck0 1.31±0.05 cd 1.78±0.13 g 0.02±0.01 c 144.50±16.26 e 0.67±0.35 de ck1 1.48±0.05 bcd 2.16±0.40 efg 0.03±0.01 bc 153.00±9.90 e 1.13±0.01 bcd T1 1.66±0.22 b 2.71±0.24 def 0.03±0.01 bc 198.50±10.61 cd 1.17±0.02 cde T2 2.20±0.14 a 5.38±0.33 b 0.06±0.01 abc 189.00±1.41 d 1.92±0.08 b T3 0.96±0.01 e 1.70±0.37 g 0.02±0.01 bc 221.50±6.36 bc 0.73±0.11 de T4 1.22±0.17 de 1.89±0.69 fg 0.02±0.01 c 217.50±7.78 bcd 0.53±0.05 e T5 1.55±0.08 bcd 3.54±0.53 cd 0.03±0.01 bc 202.50±12.02 cd 1.17±0.02 cde T6 2.22±0.15 a 6.95±0.49 a 0.09±0.03 a 247.50±9.19 b 2.79±0.28 a T7 1.64±0.22 bc 2.68±0.19 def 0.07±0.05 ab 284.50±7.78 a 1.72±0.81 bc T8 1.57±0.10 bc 3.01±0.06 cde 0.03±0.01 bc 220.50±3.54 bc 1.29±0.01 bcd T9 1.53±0.15 bcd 3.69±0.12 c 0.04±0.01 abc 229.50±3.54 bc 1.64±0.01 bc 说明：不同小写字母表示同一指标不同处理间差异显著(P＜0.05)。
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表 4 不同生物质炭处理苗木综合评价
Table 4. Comprehensive evaluation of seedlings under different biochar treatments
处理 指标测定值 CEI 1 2 3 4 5 ck0 −1.565 −0.510 −0.144 −0.837 −0.066 0.191 ck1 −1.155 −0.450 −0.382 −0.699 −0.185 0.235 T1 0.124 1.444 0.172 −0.320 −1.442 0.557 T2 0.161 −1.419 −1.027 −0.113 −1.413 0.274 T3 −1.086 0.105 0.541 0.061 1.156 0.394 T4 −0.467 0.897 0.458 0.652 0.161 0.525 T5 0.643 1.676 0.243 −0.757 0.065 0.665 T6 1.616 −0.088 −1.617 −0.989 1.116 0.558 T7 −0.047 0.221 −1.141 2.556 0.233 0.496 T8 0.590 −0.944 1.262 0.021 1.442 0.563 T9 1.186 −0.931 1.636 0.424 −1.068 0.613
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[1] 乔谦, 丰震, 任红剑, 等. 元宝枫天然种群种实表型多样性[J]. 生态学杂志, 2017, 36(10): 2707 − 2715. QIAO Qian, FENG Zhen, REN Hongjian, et al. Phenotypic diversity of natural populations of Acer truncatum [J]. Chinese Journal of Ecology, 2017, 36(10): 2707 − 2715. [2] 陈梦婕, 李小英, 苏小娟, 等. 不同种类生物炭对元宝枫育苗基质养分及酶活性的影响[J]. 西部林业科学, 2024, 53(1): 99 − 107, 118. CHEN Mengjie, LI Xiaoying, SU Xiaojuan, et al. Effects of different types of biochar on substrate nutrients and enzyme activities of Acer truncatum seedlings [J]. Journal of West China Forestry Science, 2024, 53(1): 99 − 107, 118. [3] 佟祎鑫, 许佳敏, 陈芳, 等. 元宝枫化学成分及产品应用现状研究进展[J]. 中国油脂, 2022, 47(2): 118 − 123. TONG Yixin, XU Jiamin, CHEN Fang, et al. Advance in chemical components and products application status of Acer truncatum Bunge [J]. China Oils and Fats, 2022, 47(2): 118 − 123. [4] LEHMANN J. A handful of carbon [J]. Nature, 2007, 447(7141): 143 − 144. [5] JIANG Fan, ZHU Yahong, LIU Zheng, et al. Novel synthesis route for the preparation of mesoporous nitrogen-doped carbons from forestry wastes for supercapacitors [J/OL]. Surfaces and Interfaces, 2021, 24: 101132[2024-01-04]. doi: 10.1016/j.surfin.2021.101132. [6] CHEW J, ZHU Longlong, NIELSEN S, et al. Biochar-based fertilizer: supercharging root membrane potential and biomass yield of rice [J/OL]. Science of the Total Environment, 2020, 713: 136431[2024-01-04]. doi: 10.1016/j.scitotenv.2019.136431. [7] 卜晓莉, 薛建辉. 生物炭对土壤生境及植物生长影响的研究进展[J]. 生态环境学报, 2014, 23(3): 535 − 540. BU Xiaoli, XUE Jianhui. Biochar effects on soil habitat and plant growth: a review [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(3): 535 − 540. [8] 陈丽美, 李小英, 李俊龙, 等. 竹炭与有机肥配施对土壤肥力及紫甘蓝生长的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(4): 774 − 783. CHEN Limei, LI Xiaoying, LI Junlong, et al. Effects of combined application of bamboo charcoal and organic fertilizer on soil fertility and growth of Brassica oleracea var. capitata f. rubra [J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(4): 774 − 783. [9] 姜新, 欧智涛, 李一伟, 等. 不同栽培基质对‘甜查理’草莓生长及果实品质的影响[J]. 中国农学通报, 2019, 35(33): 71 − 75. JIANG Xin, OU Zhitao, LI Yiwei, et al. Substrates affect the growth and fruit quality of ‘Sweet Charlie’ strawberry [J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2019, 35(33): 71 − 75. [10] 吴星慧, 苏宝玲, 齐麟, 等. 生物炭对白桦种子出苗率与幼苗生长的影响[J]. 林业资源管理, 2020(6): 128 − 134. WU Xinghui, SU Baoling, QI Lin, et al. Effects of biochar on seed germination and seedling growth of Betula platyphylla [J]. Forest and Grassland Resources Research, 2020(6): 128 − 134. [11] 夏亚真, 田利英, 李胜利, 等. 生物炭对番茄幼苗生长及养分吸收的影响[J]. 中国蔬菜, 2018(5): 32 − 35. XIA Yazhen, TIAN Liying, LI Shengli, et al. Creation method and identification technology for sweet-waxy maize of double recessive genotype [J]. China Vegetables, 2018(5): 32 − 35. [12] CHRYSARGYRIS A, PRASAD M, KAVANAGH A, et al. Biochar type and ratio as a peat additive/partial peat replace-ment in growing media for cabbage seedling production [J/OL]. Agronomy, 2019, 9(11): 693[2024-01-04]. doi: 10.3390/ agronomy9110693. [13] SOLAIMAN Z M, MURPHY D Y, ABBOTT L K. Biochars influence seed germination and early growth of seedlings [J]. Plant and Soil, 2012, 353(1): 273 − 287. [14] 白雪, 李小英, 邱宗海. 添加生物炭与菌肥的复合基质对元宝枫幼苗生长的影响[J]. 西南林业大学学报(自然科学), 2020, 40(4): 14 − 22. BAI Xue, LI Xiaoying, QIU Zonghai. Effects of adding compound substrates with biochar and bacterial fertilizer on the growth of Acer truncatum seedlings [J]. Journal of Southwest Forestry University (Natural Sciences), 2020, 40(4): 14 − 22. [15] 刘士玲, 贾宏炎, 陈琳, 等. 容器规格和添加生物炭的基质配方对西南桦幼苗生长的影响[J]. 生态学杂志, 2019, 38(9): 2875 − 2882. LIU Shiling, JIA Hongyan, CHEN Lin, et al. Effects of container size and medium formula with biochar addition on the growth of Betula alnoides seedlings [J]. Chinese Journal of Ecology, 2019, 38(9): 2875 − 2882. [16] 黄娴, 张兴伟, 王震洪. 添加生物炭对黄壤种植油用牡丹生长的影响[J]. 山地农业生物学报, 2018, 37(2): 74 − 79. HUANG Xian, ZHANG Xingwei, WANG Zhenhong. Effect of adding biochar on the growth of oil peonies in yellow soil [J]. Journal of Mountain Agriculture and Biology, 2018, 37(2): 74 − 79. [17] GUO Lili, BORN M L, NIU Wenquan, et al. Biochar amendment improves shoot biomass of tomato seedlings and sustains water relations and leaf gas exchange rates under different irrigation and nitrogen regimes [J/OL]. Agricultural Water Management, 2021, 245: 106580[2024-01-04]. doi: 10.1016/j.agwat.2020.106580. [18] LEHMANN J, RILLIG M C, THIES J, et al. Biochar effects on soil biota: a review [J]. Soil Biology and Biochemistry, 2011, 43(9): 1812 − 1836. [19] 王高飞, 刘鸿雁, 邢丹, 等. 育苗基质添加辣椒秆生物炭对辣椒幼苗生长与养分的影响[J]. 西南农业学报, 2022, 35(3): 543 − 549. WANG Gaofei, LIU Hongyan, XING Dan, et al. Effects of pepper straw biochar added in seedling substrate on growth and nutrient of pepper seedlings [J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2022, 35(3): 543 − 549. [20] 刘朝霞, 牛文娟, 楚合营, 等. 秸秆热解工艺优化与生物炭理化特性分析[J]. 农业工程学报, 2018, 34(5): 196 − 203. LIU Zhaoxia, NIU Wenjuan, CHU Heying, et al. Process optimization for straws pyrolysis and analysis of biochar physiochemical properties [J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2018, 34(5): 196 − 203. [21] BENGOUGH A G, MCKENZIE B M, HALLETT P D, et al. Root elongation, water stress, and mechanical impedance: a review of limiting stresses and beneficial root tip traits [J]. Journal of Experimental Botany, 2011, 62(1): 59 − 68. [22] 宋久洋, 刘领, 陈明灿, 等. 生物质炭施用对烤烟生长及光合特性的影响[J]. 河南科技大学学报(自然科学版), 2014, 35(4): 68 − 72. SONG Jiuyang, LIU Ling, CHEN Mingcan, et al. Effects of biochar addition on growth and photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco [J]. Journal of Henan University of Science and Technology (Natural Science), 2014, 35(4): 68 − 72. [23] 成功, 康健, 张育林, 等. 生物质炭施用对烟草漂浮育苗中出苗及幼苗生长的影响[J]. 陕西农业科学, 2017, 63(3): 6 − 10. CHENG Gong, KANG Jian, ZHANG Yulin, et al. Effect of biomass charcoal application on emergence and seedling growth in tobacco floating nurseries [J]. Shaanxi Journal of Agricultural Sciences, 2017, 63(3): 6 − 10. [24] 梁晓艳, 衣葵花, 李萌, 等. 生物炭对盐碱地藜麦根系生长及生理特性的影响[J]. 山东农业科学, 2020, 52(12): 24 − 29, 38. LIANG Xiaoyan, YI Kuihua, LI Meng, et al. Effects of biochar on root growth and physiological characteristics of Quinoa in saline-alkali soil [J]. Shandong Agricultural Sciences, 2020, 52(12): 24 − 29, 38. [25] 白雪, 李小英, 李俊龙, 等. 生物炭与菌肥配施对元宝枫育苗基质性质及幼苗生长的影响[J]. 江苏农业科学, 2020, 48(9): 148 − 154. BAI Xue, LI Xiaoying, LI Junlong, et al. Effects of biochar and fungal fertilizer on the nature of the seedling substrate and seedling growth of Acer truncatum [J]. Jiangsu Agricultural Sciences, 2020, 48(9): 148 − 154. [26] 李彩斌, 符德龙, 曹廷茂, 等. 炭基复混肥配方对土壤酶和烤烟生理、养分积累及产量的影响[J]. 湖南农业科学, 2019(7): 48 − 50, 54. LI Caibin, FU Delong, CAO Tingmao, et al. Effects of carbon-based compound fertilizer formula on soil enzyme activity and characteristic of physiology, nutrient accumulation and yield of flue-cured tobacco [J]. Hunan Agricultural Sciences, 2019(7): 48 − 50, 54. [27] 王欢欢, 任天宝, 张志浩, 等. 生物质炭对烤烟旺长期根系发育及光合特性的影响[J]. 水土保持学报, 2017, 31(2): 287 − 292. WANG Huanhuan, REN Tianbao, ZHANG Zhihao, et al. Effects of biochar on root development and leaf photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco in the vigorous growing period [J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2017, 31(2): 287 − 292. [28] 蒋志慧, 王文慧, 张有利, 等. 生物炭用量对鲜食糯玉米产量及品质的影响[J]. 江苏农业科学, 2023, 51(14): 109 − 115. JIANG Zhihui, WANG Wenhui, ZHANG Youli, et al. Effect of biochar dosage on yield and quality of fresh glutinous maize [J]. Jiangsu Agricultural Sciences, 2023, 51(14): 109 − 115. [29] 周加顺, 郑金伟, 池忠志, 等. 施用生物质炭对作物产量和氮、磷、钾养分吸收的影响[J]. 南京农业大学学报, 2016, 39(5): 791 − 799. ZHOU Jiashun, ZHENG Jinwei, CHI Zhongzhi, et al. Effects of biochar amendment on crop yield and the uptake of nitrogen, phosphorus and potassium [J]. Journal of Nanjing Agricultural University, 2016, 39(5): 791 − 799. [30] 彭启超, 刘小华, 罗培宇, 等. 不同原料生物炭对氮、磷、钾的吸附和解吸特性[J]. 植物营养与肥料学报, 2019, 25(10): 1763 − 1772. PENG Qichao, LIU Xiaohua, LUO Peiyu, et al. Adsorption and desorption characteristics of nitrogen, phosphorus and potassium by biochars from different raw materials [J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2019, 25(10): 1763 − 1772. [31] 孟康, 李小英, 李新宇, 等. 元宝枫籽壳生物质炭性质及对NH4 +-N吸附性能研究[J]. 南方农业, 2019, 13(5): 129 − 131, 138. MENG Kang, LI Xiaoying, LI Xinyu, et al. Study on the properties and NH4 +-N adsorption performance of biomass charcoal from Acer truncatum seed husk [J]. South China Agriculture, 2019, 13(5): 129 − 131, 138. 期刊类型引用(5)
1. 刘娅惠，徐瑾，雷蕾，万一，曾立雄，肖文发. 不同磷质量分数下马尾松幼苗根的生理生化特征. 浙江农林大学学报. 2023(01): 126-134 . 
本站查看2. 诸炜荣，黄云峰，柴庆辉，吴佳，靳晓东，余礼华，毕毓芳，吴雪玲，王璐，唐辉. 毛竹林下不同树种的生长、光合作用及生理特性. 东北林业大学学报. 2023(05): 26-29 . 百度学术3. 赵海民. 缺磷胁迫对旱柳生长及光合作用的影响. 河北林业科技. 2023(02): 16-20 . 百度学术4. 高宁，邢意警，熊瑞，史文辉. 丛枝菌根真菌和溶磷细菌协调植物获取磷素的机制. 浙江农林大学学报. 2023(06): 1167-1180 . 本站查看5. 孟超敏，耿翡翡，卿桂霞，周佳敏，张富厚，刘逢举. 陆地棉磷高效基因GhMGD3的克隆与表达分析. 浙江农林大学学报. 2022(06): 1203-1211 . 本站查看其他类型引用(4)
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