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以二氧化碳为主的大量温室气体排入大气，加剧了以变暖为主要表现的全球气候变化，该问题已严重威胁到人类的生存与发展，成为当今世界面临的最重大挑战之一[1]。为尽早破解全球气候变化这个“吉登斯悖论”，世界各国积极采取各种应对措施减缓碳排放，包括联合国气候变化框架公约(UNFCCC)成立，第1个具有法律约束力的碳减排协议《京都议定书》的签署与正式生效，以及其他一系列与气候变化相关的政治协议。依据“共同但有区别的责任”原则，《京都议定书》要求附件1国家承担强制碳减排义务，尽管中国是非附件1国家，至少在2020年前尚不需要承担强制减排义务，但中国经济总量大，尽早实施碳减排是必然选择和明智之举。2007年《中国应对气候变化国家方案》的通过显示了中国政府应对气候变化的坚定决心和信心。在2009年召开的哥本哈根会议上，中国政府首次以约束性指标的方式作出承诺，2020年碳排放强度比2005年下降40%~45%，“十二五”规划中明确了减碳路径，2013年9月发布的《大气污染防治行动计划》等一系列行动表明中国政府正在稳序推进应对气候变化这项系统工程。与附件1国家不同，这些国家的碳排放主要属于消费排放，而中国的碳排放更多属于生产排放，这就意味着企业碳减排成效直接决定了中国碳减排目标能否实现，而中国能否有效控制碳排放直接关系到全球碳减排目标的顺利实现。考虑到中国尚处于工业化城市化发展的关键阶段，为避免对国民经济发展造成过高的负面影响，现阶段中国政府不太可能设置碳排放总量上限指标，但2020年以后中国或许也要承担强制减排义务，自愿减排应该是当前企业等多方主体可以接受的符合中国国情的理想过渡模式。此外，由于企业与政府之间存在信息不对称，强制减排手段往往难以达到理想的治理效果。但纯粹的企业自愿减排模式因缺乏必要的约束力，可能流于形式，达不到应有的减排效果。基于自愿协议减排是一种业已被实践证明行之有效的减排新机制，因此，研究中国企业自愿减排的动机，进而提出相应激励措施显得至关重要。本研究运用演化博弈工具分析企业在何种情境下选择签订自愿协议实现碳减排，以及如何增加企业作出该选择的比例。
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自愿协议是继命令控制型手段、经济手段后出现的一种环境政策新手段，本质上是政府与行业企业之间和(或)第3方的合同，是各参与主体关于减排承诺和时间表的目标协商。这些自愿协议通常有一个明确的中长期预期，分别覆盖3~5 a和8~10 a的时期，因此，战略减排投资可以计划和实施。自愿协议的一个关键要素是所有参与者把注意力放在减排目标上[2]。自愿协议最早出现于20世纪60年代的日本，后被经济合作与发展组织(OECD)成员国广泛应用于能源、工业、气候变化等领域。基于自愿协议的减排自20世纪90年代以来一直是发达国家很受欢迎的提高能源利用效率和减少温室气体排放的政策工具，同时也是一些新兴工业化国家和发展中国家正在采用的政策工具，以增加他们的节能减排。
自愿协议的实施大致可分为3类：①完全自愿实施；②以未来的能源/温室气体排放的严格规定或税收的威胁刺激企业参与自愿减排；③结合现有的能源/温室气体排放税收政策或有严格的规定实施自愿协议减排。政府提供的各种激励以及处罚措施与自愿减排密切关联。这样的自愿协议项目，促使企业加大他们的能源使用效率和减少温室气体排放，以满足具体的减排目标，也是实施温室气体排放交易计划之前必要的第1步[3]。实践表明：许多完全自愿协议减排，由于缺乏相关的监控和激励，最终并不能达到他们的减排目标或者无法衡量他们的减排量是否达到预期效果。例如，在瑞典、芬兰、法国的自愿减排并不能完全达到预期效果[4-6]。而第2种和第3种自愿协议减排方式相对比较成功地达到预期目标，如在英国，实际碳储蓄几乎是2002年目标值的3倍以上[7]。爱尔兰的漫长的18个月的试点项目被认为是成功的，达到64万t·a-1的二氧化碳减排量[8]。
从发达国家实施自愿协议经验来看, 许多国家已经践行自愿协议减排并取得了良好的成效。国际经验表明：作为一种非强制性举措，自愿协议减排方式比较灵活，在政府激励下往往能够实现减排目标，同时还能避免政府出台更为严厉的强制性环境政策手段，受到了企业界的普遍欢迎。同时节能减排是中国当前控制碳排放、发展低碳经济的一个最为现实的路径之一[9]。从目前各国自愿协议实施的情况看，自愿协议模式对于协议各方都具有较强的约束性，实施效果明显[10]。落实到企业层面，企业自愿减排、自愿达成环境管理目标已经成为今天环境管理的重要工具之一，市场经济、生产经济、社会以及道德的共同作用是企业为什么会选择参与自愿协议的重要原因[11]。
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西蒙认为：现实生活中决策者的理性是介于理性和非理性之间的有限理性，他们的价值取向和目标是多元性的。由于每项决策的制定，都要受到决策者主观条件和特定的客观条件的影响与限制，因此经常处于变动状态而且表现出冲突特征，决策研究不应仅注重结果，更应注重过程。该过程体现在决策过程中决策者将根据阶段环境多次反复改变策略。由于博弈双方的有限理性和信息的不对称性[12]，企业在做出策略选择时，首先要确定自己可能的最大化收益，在不改变问题本质的前提下。本研究做如下假设：假设一，企业在参与自愿协议低碳减排经营的博弈过程中追求“收益最大化”。由于企业经营活动的复杂性，整个经营活动的经济效益和社会效益在实际研究中都很难衡量，为了简化处理，只考虑了和企业减排活动有关的收益和成本，在博弈过程中企业只考虑减排策略对企业收益变化的影响。假设二，这种博弈类似于鹰鸽博弈模型，鹰鸽博弈是博弈中的一个经典模型。为了争夺资源(比如土地、食物、政权、配偶等)，群体中的成员之间要进行斗争，设每个成员为博弈中的局中人，局中人可以采取2种策略(冲突，和平共处)。这种博弈方组成的大群体成员进行位置无差异的对称博弈。这里研究的企业就类似这样的一个群体，所有企业的策略集(自愿协议减排，不减排)，企业每一轮都会根据其他企业选择的策略来调整自身策略，进行多轮的反复博弈。假设三，真实世界中，不同企业的减排成本是不一样的，为了简化博弈模型，同时也不失一般性，假设所有企业的减排成本是相同的，企业采取减排自愿协议时获得的政府补贴是相同的，企业获得的社会效益也是相同的。当企业遵循减排自愿协议，实施减排管理策略时，为了获得更好的减排实施效果，根据国际经验，政府会给予奖励性财政补贴或转移支付F。设企业选择实施节能减排管理策略所付出的成本为C，包括采购节能设备，改善原有装备，对员工的减排培训、清洁生产以及为环境保护所承担的费用。V是社会认同度，社会认同度是政府和公众对自愿减排企业富有社会责任感形象的一种认可，这种认同度有助于提升其企业形象，帮助企业强化其品牌价值，成为企业的一种有价值的无形资产。同时较高的社会认同度可以使消费者对该企业产品产生更高的购买倾向，影响消费者的支付意愿，这也是社会认同度市场价值化的体现。
根据上述假设，可以设计出表 1的收益矩阵，当博弈双方企业都采用自愿协议减排策略时，减排行为给博弈双方带来的收益为政府补贴和减排成本之差；当博弈双方都不采取自愿协议减排策略时，博弈双方收益都为0；当博弈双方有一方采取自愿协议减排策略，另一方不减排时，采取自愿协议减排策略的企业除会获得政府补贴和减排成本之差的收益外，还会额外获得社会认同的收益，不减排企业的收益则为0。
表 1 企业基于自愿协议减排的博弈收益矩阵
Table 1. Game pay-off matrix of enterprise's emission reductions based on voluntary agreement
策略 企业 策略1 策略2 策略1 F-C, F-C F+V-C 策略2 0, F+V-C 0, 0 说明：C：企业选择自愿协议减排时的减排成本；F：政府对自愿协议减排企业的补贴；V：自愿协议减排企业获取的社会效益; 策略1：自愿协议减排；策略2：不减排。 -
在演化博弈中，认为参与人的选择行为可以依据前人的经验、学习与模仿他人行为、受遗传因素的影响等。这个领域的开创性工作是由英国生物学家Smith等[13]进行的，正逐渐被应用于社会经济学领域。
表 1是2 × 2对称博弈，如果不给出收益的具体数值，该博弈有哪些纳什均衡(NE)并不清楚。对于有限理性的博弈方来说，能否知道纳什均衡并不重要，不管是否纳什均衡策略，任何策略都可能有部分博弈方会采用。在这种博弈中通常会假设这个群体中有比例为x的人采用策略1，(1-x)的人采用策略2，并进一步分别计算出采用2种策略的博弈方的期望收益和群体平均收益。设参与自愿减排企业的比例是x，根据收益矩阵自愿减排企业的期望收益R1为：
$${R_1} = x\left( {F-C} \right) + \left( {1-x} \right)\left( {F + V-C} \right).$$ (1) 不参与自愿减排企业的期望收益R2为：
$${R_2} = x \times 0 + \left( {1-x} \right) \times 0 = 0.$$ (2) 企业总体混合平均收益R为：
$$R = x{R_1} + \left( {1-x} \right){R_2} = {x^2}\left( {F-C} \right) + x\left( {1-x} \right)\left( {F + V - C} \right).$$ (3) 设F(x)=dx/dt，F(x)为x的单元函数，根据上述收益得到复制动态方程，所谓复制动态是指随着时间推移，博弈方通过学习模仿，根据学习模仿的对象不断调整自己的策略，从而达到进化稳定策略，这里指采取2种策略企业的比例不再发生变化：
$$\begin{array}{c} F\left( x \right) = {\rm{d}}x/{\rm{d}}t = x\left( {{R_1}- R} \right)\\ = x\left[{x\left( {F-C} \right) + \left( {1-x} \right)\left( {F + V-C} \right) - {x^2}\left( {F - C} \right) - x\left( {1 - x} \right)\left( {F + V - C} \right)} \right]\\ = x\left( {1 -x} \right)\left( {F + V -C -xV} \right). \end{array}$$ (4) 因为F(x)=x(1-x)(F+V-C-xV)，该复制动态最多有3个稳定状态，分别为x*=0，x*=1，x*=1+(F-C)/V，一个稳定状态必须对微小扰动具有稳健性才能称为进化稳定策略。这相当于要求当干扰使x出现高于x*时，F(x)必须小于0，即F′(x*) < 0，这就是微分方程的稳定性定理。为了进一步讨论，这里需要求出F′(x)：
$$F'\left( x \right) = \left( {1-2x} \right)\left( {F + V-C-xV} \right) - x\left( {1 - x} \right)V.$$ (5) 可以求解出：
$$F\left( 1 \right) = C-F.$$ (6) $$F\left( 0 \right) = F-C + V.$$ (7) $$F\left( {1 + \left( {F- C} \right)/V} \right) = \left( {F- C} \right)\left[{1 + \left( {F-C} \right)/V} \right].$$ (8) F-C的含义是指政府对自愿协议减排企业的补贴和企业减排的成本之差，如果F-C>0，表示企业通过减排获得的补贴能完全补足企业的减排成本，甚至有盈余，意味着所有的企业都会选择减排，在现实世界中是不可能发生这种情况的，那么F-C必然小于0，则F′(1)=C-F>0。下面讨论F-C+V正负值情况：
①当F-C+V>0时，具体含义是指政府补贴和企业获得社会认同度价值之和大于企业的减排成本。由于F-C+V>0，则F′(0)>0。同时可以推导出F-C+V>0 < =>F-C+V < =>1- < (F-C)/V < 0 < =>0 < 1+(F-C)/V < 1 <=>(F-C)[1+(F-C)/V] < 0 < =>F′(1+(F-C)/V) < 0。此时x*=0，x*=1，x*=1+(F-C)/V这3个稳定状态都是合理的，因为都处于0≤x≤1的有效范围。但只有x*=1+(F-C)/V是演化稳定策略(ESS)，相位图如图 1所示。这意味着如果上述由环境条件等决定的企业利益关系是稳定的，那么一旦发生少数企业从不减排到减排的变异，那么这种自愿减排企业的数量会不断增加，直到占整个企业数量的1+(F-C)/V。如果超过这个水平，那么少量不减排的企业又会增加，因为此时由于减排企业数量过多，企业减排获得社会认同度所带来的价值将会减少，最终仍会回到上述比例。②当F-C+V < 0时，具体含义是指政府补贴和企业获得社会认同度价值之和小于企业的减排成本。由于F-C+V < 0，则F'(0) < 0，则只有2个不动点x*=0，x*=1，符合要求，其中x*=0为演化稳定策略(ESS)，相位图如图 2所示。由于所有企业自愿减排所获得收益不抵减排成本，此时参与自愿减排的企业比例为0，没有企业愿意签定自愿减排协议。③当F-C+V=0时，具体含义是指政府补贴和企业获得社会认同度价值之和等于企业的减排成本。原F(x)=-Vx2(1-x)，此时该复制动态最多有2个稳定状态，分别为x*=0，x*=1，可以求解得F′(x)=-2Vx+3Vx2，则F’(0)=0，F′(1)=V，2点的F′(x)均不小于0，因此该情况下不存在演化稳定策略。
图 1 F-C+V>0相位图
Figure 1. F-C+V>0 phase diagram
图 2 F-C+V<0相位图
Figure 2. F-C+V < 0 phase diagram
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从上述博弈分析可以知道，只有当F-C+V>0时才有企业愿意签订自愿协议减排。同时可以进一步分析此时演化稳定策略(ESS)点x*=1+(F-C)/V，如增加x*的值，即可提升参与自愿协议减排企业的比例。从表达式中可以看出：①F越大，x*值越大；②C越小，x*值越大；③V越大，x*值越大。因此激励企业通过自愿协议减排主要可从以下3个途径实现：①进一步加大政府资金与政策激励，推动企业自愿减排。《全球环境竞争力报告(2013)》称，中国环境竞争力在全球排名第87位，但中国环境管理竞争力63.6分，全球排位第6名[14]，表明中国政府在全球气候变化、环境保护、绿色转型等方面已经展开诸多积极卓有成效的工作。进一步理顺政府和企业两者之间的关系，对于进一步提升环境管理竞争力显得尤为关键，要进一步激发企业减排的潜力，应把对企业外部监管转化为内部激励机制，降低企业与政府之间环境管理交易成本，向合作型管理模式转变。当企业依据自愿协议实现减排目标时，政府相应地也必须兑现承诺的各种激励措施，主要包括资金和政策2方面的激励。一般激励幅度直接和减排目标挂钩。按期完成设定目标的企业，通常可以获得一定额度的资金奖励，超额完成目标的企业，按照超额比例相应可以获得更高额度的资金奖励，政府应加大节能减排的财政投入力度，建立完善的财政扶持体系。此外，政府也可灵活运用各种倾斜政策给予激励，自愿减排先进企业申请贷款时，可由政府担保，提供优先或低息贷款，优先批准自愿减排企业申报的符合国家政策的项目，优先提供技术、信息支持，承诺其减排指标可以在未来用于抵消强制减排额度，授予自愿减排先进企业荣誉称号或环保标志，实行差额税收激励企业自愿减排等。对存在严重能源浪费和超标排放的企业实行高额征税的惩罚性措施反向激励企业自愿减排。鼓励产业转换，提供节能投资补贴，通过碳基金、保障制度等各种方式来为企业提供一些可见的、具有可操作性的配套服务。②构建多种减排途径，有效降低减排成本。对于企业而言，减排成本往往是其不可回避的根本问题，能否有效降低减排成本是企业是否自愿减排的决定性因素。从政府层面来看，构建多种减排途径，可以给企业更多的选择，比如可以自主减排，可以购买碳汇，乃至缴纳碳税等，企业可以根据自身情况选择上述任意一种或多种组合的减排途径。当前减排技术不够先进是减排成本居高不下的症结所在，先进高效的减排技术可以显著降低企业的减排成本，政府和企业均应做好减排技术外引内研，即从外部引进和内部研发两方面着手。全球气候大会上，发达国家承诺以优惠的条件向发展中国家转让先进的减排技术，中国要抓住该契机，加大力度引进国外先进高效减碳技术，同时要引导企业自主研发，可以借鉴日本领跑者制度，对行业中开发研制出高效减碳技术的企业给予重奖，由国家承担部分甚至全部研发费用，对行业中减排技术落后的企业采取比通常更为严厉的制裁措施，通过一段时间的实施，企业减排成本必将大幅降低。除此之外，企业内部还必须通过加强环境管理手段，才能达到节能减排的目的，通过制定、执行先进的能源消耗定额和污染排放指标，实现能源消耗的节约和污染排放的减少。同时，通过管理手段和技术手段的结合，发展循环经济，实行清洁生产，为节能减排开辟新的空间。③重视低碳理念宣传，提高企业低碳经营的社会认同度。企业自愿协议减排往往是由于感受到外部压力和生存危机，没有公众、媒体、各类社会组织的督促, 企业自愿减排就缺乏动力。同时，提高自愿减排企业的社会效益也可以促使企业自愿减排，如何使企业获得更高的社会效益，必须要增强公众、行业协会、环保组织、投资者等群体对低碳减排事业的社会认同感。在传播主体上，政府和企业要肩负起相应的责任。政府在资源支持和政策制定方面是践行者，针对不同的行业产业实行不同的政策引导。低碳理念的有效落实，需要企业处理好社会责任与盈利目标之间的关系。企业需要追求利润，更需要肩负起社会责任。一方面，企业应倡导低碳文化、加强自我宣传和参加社会公益宣传，努力营造低碳企业的形象；另一方面，企业应不断挖掘消费者的低碳需求，培养消费者的低碳消费文化。可由政府牵头，企业配合，全方位不遗余力地宣传，逐渐形成全社会了解、接受、支持减排的良好氛围，潜移默化地改变公众的消费偏好，逐渐青睐低碳环保的产品，提高公众对节能减排产品的支付意愿，打上低碳环保标签的产品具有更高的附加值，更大的市场竞争力和品牌号召力。如此，自愿协议减排企业就可获得更高的社会效益，通过“市场选票”促使企业更倾向于选择自愿协议减排。
Evolutionary game analysis of enterprises'emission reduction based on voluntary agreement
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摘要: 全球碳减排事业的成败很大程度上取决于中国的减排效果, 作为中国碳排放重要主体的企业, 其减排成效是中国减排目标能否实现的根本保障。自愿减排模式应是当前企业等多方主体可以接受的符合中国国情的理想过渡模式, 基于自愿协议减排业已被实践证明是一种行之有效的减排新机制。本研究对企业自愿协议减排的选择情境进行演化博弈分析, 得出从加大政府扶持、降低企业减排成本、增强公众宣传等方面入手可以提升企业自愿减排的既得利益, 使企业更倾向于选择自愿减排。据此提出了相应的政策建议:①进一步加大政府资金与政策激励, 推动企业自动减排; ②构建多种减排途径, 有效降低减排成本; ③重视低碳理念宣传, 提高企业低碳经营的社会认同度。Abstract: The success of the cause of global carbon emission reductions depends largely on China's reduction effects. As an important subject of China's carbon emissions, the enterprises' emission reductions are the fundamental guarantee of the realization of reduction target. According with the current situation of China, voluntary emission reduction should be the ideal transition mode for enterprises to adopt, and voluntary agreement has been proved to be an effective mechanism to reduce emissions. This paper studies the enterprises' emission reduction choices based on voluntary agreement with the evolutionary game theory method, and then gets the results that increasing government supports, reducing the enterprises' reduction costs, enhancing the publicity and other aspects can improve enterprises' vested interests, and as a result enterprises are more inclined to choose voluntary agreement mode. Finally this paper raises some countermeasures:(1)further increasing government funds and policy incentives to promote enterprises' voluntary reduction; (2)building a variety of reduction ways to lower enterprises' abatement costs effectively; (3) paying more attention to publicity of low-carbon idea to raise social identity of the low-carbon enterprises.
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园艺植物是指提供人类食用或观赏的植物，包括果树、蔬菜、观赏植物等，具有较高的经济价值和美化用途[1]。在现代社会中园艺植物产品已成为人们生活中不可缺少的部分，且市场需求在逐年增加。目前，园艺植物生产面临育种周期长、选择范围有限等问题，已经不能满足日益增长变化的市场需求[2]。研究园艺植物生长发育的内在机制对解决上述问题至关重要，并可有效提高其产量和质量。园艺植物通过光合作用产生的碳水化合物，需经过复杂的方式运输到库器官(如根、茎、嫩叶、果实)，具体包含有机同化物在源端韧皮部的装载、经韧皮部长距离运输、库器官韧皮部的卸出、韧皮部后运输等一系列过程[3−4]。其中，韧皮部卸载对光合同化物在器官之间的运输和分配有着重要作用，是决定园艺植物产量和生产力的重要因素[5]。韧皮部卸载指在韧皮部运输的同化物从筛分子伴胞复合体(SE-CC)卸出的筛分子卸载和韧皮部短距离后运输2个密切相关的过程，是目前植物研究的热点领域之一。简言之，韧皮部卸载即光合同化物从维管束韧皮部转移到库细胞以促进植物生长发育和能量储存的过程[6−7]。
韧皮部运输的主要糖成分是研究韧皮部卸载的重要基础，植物体内糖的转运不仅对植物的生理活动如光合作用和碳分配等有直接影响，还影响植物的营养发育和花芽分化等过程[8]。本研究从韧皮部运输的主要糖分形式、韧皮部卸载方式、韧皮部卸载的研究方法及对园艺植物的影响等4个方面对园艺植物韧皮部卸载研究进行评述，旨在为后续研究提供参考和借鉴。
1. 韧皮部运输的主要糖分形式
在研究同化物卸载途径前，首先应该清楚韧皮部运输同化物的主要形式。还原糖类在运输过程中极易被氧化，因此，能进行韧皮部长距离运输的糖类为非还原糖或糖醇。大多数高等植物以蔗糖作为光合产物的主要运输形式[9]，但自然界也存在以其他形式的糖作为光合产物主要运输形式的植物，如约5%的植物以棉子糖系列寡糖或者山梨醇为主，园艺植物中如黄瓜Cucumis sativus、西瓜Citrullus lanatus等葫芦科Cucurbitaceae植物以棉子糖为主[10−11]，蔷薇科Rosaceae以山梨醇为主[12]。需注意区分同化物的储藏形式和运输形式，如西瓜尽管以棉子糖系列寡糖为主要运输糖分，但果实储存糖分则是以蔗糖为主[11]。
2. 韧皮部卸载的方式
虽然韧皮部卸载包括筛分子卸载和韧皮部后运输2个主要过程[6]，但是不同的园艺植物在不同的发育时期以及不同的组织器官中，韧皮部卸载的方式也存在很大差别[13]。韧皮部卸载方式主要包括共质体途径、质外体途径或两者交替途径。其中共质体途径又可称为胞间转运，而质外体途径又可称为质膜转运[7]。
2.1 共质体卸载途径
共质体卸载途径指光合同化物通过胞间连丝从筛分子伴胞复合体中将同化物运输到周围韧皮部薄壁细胞，并进一步运送到库器官的过程[14−16]。共质体卸载途径主要受胞间连丝与中间细胞影响，属于顺浓度梯度的被动运输过程。近期研究表明：胞间连丝的种类(如漏斗型)、分叉情况、是否处于闭合态等均会影响胞间连丝的功效，即意味着有时即便存在胞间连丝，但若胞间连丝是闭合态，也无法采用共质体运输[17−19]。在硬骨凌霄Tecoma capensis的研究中发现：中间细胞与周围韧皮部薄壁细胞存在大量的胞间连丝，这进一步证实了中间细胞是共质体卸载的又一重要形态标志[16, 20]。此外，糖类代谢酶在韧皮部卸载过程中有显著作用，如蔗糖合酶(SuSy)与共质体卸载途径密切相关(图1A)，可见对关键代谢酶的研究尤为重要，是证明共质体卸载方式的重要证据。
2.2 质外体卸载途径
质外体卸载途径是指光合同化物从筛分子伴胞复合体中跨膜进入质外体空间，再经过机体代谢和(或)跨膜蛋白转运，被周围韧皮部薄壁细胞吸收并运输到库器官的过程[14]。因此，质外体卸载途径与共质体卸载途径的主要区别：一是质外体卸载不通过胞间连丝，二是质外体卸载需借助各类糖转运蛋白逆浓度梯度的主动运输过程[16]。以质外体卸载为主的研究中，转移细胞是判断质外体卸载途径的主要形态标志[16, 21]。在拟南芥Arabidopsis thaliana韧皮部薄壁转移细胞的功能研究中发现，蔗糖通过影响韧皮部薄壁转移细胞中蔗糖输出活性来调节细胞壁向内生长[22]，这与先前关于增加的质膜表面积从而提高物质跨膜运输效率的假设是一致的[15]。在代谢酶方面，细胞壁酸性转化酶是调控韧皮部质外体卸载的主要酶，可在胞外空间分解蔗糖(图1B)，细胞壁酸性转化酶活性及转录本的表达变化常与共质体向质外体转化时间变化相一致[23−24]。
3. 韧皮部卸载的研究方法
用于研究同化物卸载途径的传统方法主要有空中皮技术、新浆果杯法和组织圆片技术等[14−15]。植物体内物质运输细胞学路径的方法也得到较大程度的革新，目前植物组织及细胞学路径研究的主要方法包括透射电子显微镜技术、荧光染料示踪法、绿色荧光蛋白示踪法、胶体金免疫定位技术等。
3.1 韧皮部超微结构观察
韧皮部及其周围薄壁细胞的超微结构观察可为同化物韧皮部卸载提供细胞学证据。如以‘富有’甜柿Diospyros kaki ‘Fuyu’果实为研究对象，发现韧皮部伴胞与维管薄壁细胞上均分布一定数量的胞间连丝，说明韧皮部卸载路径为共质体路径[26]。此外，有研究表明栽培枣Ziziphus jujuba和野生酸枣Z. jujuba var. spinosa在果实成熟阶段胞间连丝密度以及可溶性糖含量差别较大，前者存在大量胞间连丝，加速了以蔗糖为代表的可溶性糖的显著积累，后者胞间连丝很少且可溶性糖积累不明显[27−28]。这表明超微结构可用于揭示韧皮部卸载强度，是完成卸载的结构基础。
3.2 荧光法鉴别卸载途径
3.2.1 共质体类
目前最常用的共质体标记物为羧基荧光素 (carboxyfluorescein, CF)，CF可长距离运输，属“膜不透性”探针[10, 29−30]，但会受到质体外微环境pH和液泡区隔化的限制[31]。与CF不同的是，荧光黄染料 (lucifer yellow CH, LYCH)不受pH影响，在生理pH值下有较高的解离度，故不易透膜，因此，同样可以作为共质体标记物[32]。目前CF广泛应用于园艺植物的根、茎、叶、果实[11, 33−40]中，用以判断卸载路径的变化。由表1可见：在大部分已研究的园艺植物中都用该方法来研究韧皮部卸载路径。前期研究也采用CF表明：东方百合‘索邦’Lilium ‘Sorbonne’[24]和石蒜Lycoris radiata[41]的鳞茎形成后期以共质体运输为主。
表 1 园艺植物韧皮部卸载研究汇总Table 1 Summary of studies on phloem unloading of horticultural plants分类 种名 研究内容 研究方法 卸载方式 参考文献 果树 ‘富有’甜柿Diospyros kaki ‘Fuyu’ 果实发育 半薄切片法 共质体 [26] 扁桃Prunus dulcis 种皮发育 半薄切片法 共质体 [52] 果实发育 质外体 [53] 核桃Juglans regia 种皮发育 半薄切片法、胶体金免疫
定位技术、CFDA示踪共质体 [32, 47] 果皮发育 质外体 桃Amygdalus persica 果实发育 半薄切片法 质外体 [55] 蓝莓Vaccinium uliginosum 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 质外体 [46] 苹果Malus domestica 果实发育 胶体免疫金定位技术、CFDA示踪 质外体 [39, 54] 草莓Fragaria ananassa 果实发育 CFDA示踪 质外体 [37] 鸭梨Pyru bretschneideri 果实发育 CFDA示踪 质外体 [38] 猕猴桃Actinidia chinensis 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 质外体 [36] 荔枝Litchi chinensis 果皮发育 CFDA示踪 质外体 [40] 葡萄Vitis vinifera 果实发育 绿色荧光蛋白、CFDA示踪 共质体-质外体 [44] 无花果Ficus carica 果实发育 CFDA示踪 共质体-质外体 [56] 文冠果Xanhoceras sorbifolium 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 共质体-质外体-共质体 [61] 蔓越橘Vaccinium macrocarponl 果实发育 半薄切片法、CFDA示踪 共质体-质外体-质外体 [60] 枣Ziziphus jujuba 果实发育 胶体免疫金定位技术、CFDA示踪 共质体-质外体-质外体 [57−59] 质外体-共质体-质外体 [28, 30, 49] 蔬菜 豌豆Pisum sativum 茎发育 14CO2标记 共质体 [63] 蚕豆Vicia faba 茎发育 14CO2标记 共质体 [64] 黄瓜Cucumis sativus 果实发育 绿色荧光蛋白、CFDA示踪 质外体 [10, 65] 西瓜Citrullus lanatus 果实发育 CFDA示踪 质外体 [11] 甜菜Beta vulgaris 叶片发育 14CO2标记 共质体 [67−69] 根发育 共质体-质外体 番茄Solanum lycopersicum 果皮发育 CFDA示踪 共质体-质外体 [66] 观赏植物 黄梁木Neolamarckia cadamba 叶柄发育 CFDA示踪 共质体 [35] 云南箭竹Fargesia yunnanensis 地上茎发育 CFDA示踪 共质体 [70−71] 硬骨凌霄Tecoma capensis 叶脉 半薄切片法 共质体 [20] 南林-95杨Populus × euramericana ‘Nanlin95’ 叶发育 CFDA示踪 共质体 [33] 茎发育 共质体 根发育 质外体 毛地黄Digitalis purpurea 蜜腺 半薄切片法 质外体 [72] 龟背竹Monstera deliciosa 气根发育 14CO2标记 质外体 [73] 牡丹Paeonia suffruticosa 叶柄发育 半薄切片法、CFDA示踪 生长期：共质体为主，质外体为辅 [34] 茎发育 休眠期：共质体 根发育 慈竹Bambusa emeiensis 地上茎发育 CFDA示踪 共质体-质外体 [35] 油茶Camellia oleifera 果实发育 CFDA示踪 共质体-质外体-共质体 [74−75] 绿色荧光蛋白是直观性极强的遗传标记物，属共质体探针，与CF相比，可获得更准确的示踪结果[15]；该方法在拟南芥[42]、木薯Manihot esculenta[43]卸载路径鉴定上得到了很好的应用，但在园艺植物中应用较少，仅在葡萄Vitis vinifera上有报道[44]。
3.2.2 质外体类
Esculin可被蔗糖转运蛋白(SUT)及专一运输蔗糖的SWEET等运输，可指示是否为韧皮部质外体卸载途径[11, 45]。此PTS (trisodium, 3-hydroxy-5,8,10-pyreno trisulfonate)和SRG (sulphorhoda-mine G)等荧光染料只限制在质外体中，不能被细胞壁偶联，也是较为理想的质外体标记物[46]。综合来看，荧光染料可通过不同注射技术引入韧皮部，代谢多久可观察到明显荧光则由园艺植物种类决定，一般为12~72 h[23, 46]；绿色荧光蛋白则较为稳定，但其应用受转化体系建立与否的制约，耗时相对长。以上荧光观察均可通过荧光显微镜或者激光共聚焦显微镜进行，从而辅助明确卸载路径。
3.3 代谢酶
3.3.1 亚细胞定位
在质外体卸载的研究中，常用胶体金免疫定位技术研究酸性转化酶在植物器官内的亚细胞定位，以此明确韧皮部卸载的机制[14]。该方法在园艺植物研究中仅涉及到核桃Juglans regia[32, 47]、枣[30]和苹果Malus domestica[39]等少数植物。
3.3.2 酶活性与基因表达
蔗糖是韧皮部运输的主要糖分之一，研究酸性转化酶和蔗糖合酶的活性与基因表达对韧皮部卸载有重要意义。在慈竹Bambusa emeiensis幼笋韧皮部卸载研究中发现：竹笋后期细胞壁酸性转化酶活性及表达量与前期相比明显升高，且同一时期韧皮部卸载方式由共质体向质外体转变，说明细胞壁酸性转化酶与韧皮部卸载方式变化保持一致[48]，相似的结果在枣[49]、黄瓜[10]中也有体现。相反，蔗糖合酶活性在马铃薯Solanum tuberosum块茎形成过程中，由质外体途径向共质体途径转变时同步增高[50]，蔗糖合酶表达量则在‘索邦’百合[24]和石蒜[41]鳞茎形成的后期阶段显著提高。
4. 园艺植物韧皮部卸载研究
4.1 果树韧皮部卸载研究
韧皮部通过质外体和(或)共质体途径对光合同化物等进行转运来调控果实发育，故韧皮部卸载在提高果树果实质量及产量方面有重要作用[51]。目前对果树韧皮部卸载的研究相对较多。大多数果树卸载路径为单一路径，即只有共质体或质外体卸载路径，还有一些果实韧皮部卸载路径存在转换。由表1可见：蓝莓Vaccinium uliginosum等10种果实的卸载方式为单一路径，且以质外体卸载路径为主；扁桃Prunus dulcis果实维管束结构中没有发现筛分子伴胞复合体与周围韧皮部薄壁细胞存在胞间连丝[52−53]，而且其余9种果实在研究中发现荧光染料CF均未从维管束中卸出[26, 36−40, 46, 54−55]。表明其韧皮部卸载路径是质外体路径，现有报道中仅甜柿Diospyros kaki果实的卸载方式因胞间连丝的存在被判定为共质体卸载路径[20, 26]。
共质体卸载路径和质外体卸载路径并不相互排斥，而是可以互相转化的，在果实韧皮部卸载研究中，同化物在果实的不同发育期呈现不同的卸载路径。葡萄、灵武长枣Ziziphus jujuba ‘Lingwuchangzao’、中宁圆枣Ziziphus jujuba ‘Zhongningyuanzao’、无花果Ficus carica和蔓越橘Vaccinium macrocarponl等果实的韧皮部卸载都遵循共质体到质外体路径的转变过程，有相似也有差异。其中葡萄和无花果果实存在发育前期和发育后期2个生长期，在发育前期两者筛分子伴胞复合体和韧皮部薄壁细胞之间均存在大量的胞间连丝，但在发育后期不存在胞间连丝[44, 56]。枣果实的生长期包括膨大前期、快速膨大期、着色期和完熟期。灵武长枣和中宁圆枣的研究发现：荧光染料CF只在膨大前期从维管束中卸出，其他时期CF均未卸出[57−58]，通过超微结构观察，进一步验证了灵武长枣果实的卸载路径[59]。而在另一些枣品种中却在果实发育前中后期存在由质外体—共质体—质外体卸载路径相互转换的过程[30, 49]。蔓越橘果实的生长期分为幼果期、膨果期、转色期与成熟期，胞间连丝只在幼果期与膨果期被发现，在转色期和成熟期均未被发现[60]。对核桃果肉韧皮部及其周围薄壁细胞组织定位研究[32]发现：核桃果皮韧皮部卸载主要采取质外体路径，而种皮内则采用共质体路径，说明在果实不同部位存在差异。文冠果Xanthoceras sorbifolium果实在发育前期筛分子伴胞复合体与韧皮部薄壁细胞存在胞间连丝，发育中期未发现胞间连丝，但发育后期胞间连丝重新出现，表明在果实发育过程中韧皮部卸载途径存在共质体—质外体—共质体的转化过程[61]。因此，韧皮部卸载路径可能随着果实的发育进程会出现一次甚至多次的转化，应结合发育阶段准确分析，且具有品种(种)特异性，不同部位也会呈现差异。
4.2 蔬菜韧皮部卸载研究
蔬菜类包括茎菜类、根菜类、果菜类等。蔬菜通过光合作用产生的化合物经韧皮部运输到库器官，而不同库器官之间的光合产物分配被认为是影响其产量的主要因素[62]。目前蔬菜韧皮部卸载研究主要在果菜类和根菜类，尤以果菜类的相关研究较多。针对果菜类不同器官及不同发育过程卸载方式均有研究(表1)。在豌豆Pisum sativum根尖发育过程中发现卸载方式主要以共质体卸载路径为主[63]，在蚕豆Vicia faba中也有相似结果[64]；在水苏糖运输型植物黄瓜[10]和西瓜[11]的研究中，均发现荧光染料CF并未从维管束中卸出，表明韧皮部卸载路径以质外体为主，此外，己糖转运蛋白CsSUC4在黄瓜果实发育过程中均被限制在韧皮部内，进一步证实黄瓜韧皮部卸载为质外体路径[65]。但在同样为果菜类的番茄Solanum lycopersicum中发现：前期CF可以在番茄果皮薄壁细胞间移动，但后期则不可。表明番茄幼果期以共质体路径为主，发育后期则转变成质外体路径[66]。
近年对根菜类甜菜Beta vulgaris韧皮部卸载的研究较为透彻，不仅包括肉质根还涉及到叶片。通过对甜菜肉质根中细胞壁酸性转化酶和蔗糖合酶表达模式研究，明确了在直根发育过程中韧皮部卸载存在从共质体向质外体转化[67]；在叶片研究中，将PCMBS (parachloromercuribenzene sulfonic acid)引入发育中的甜菜叶片，发现同化物的输入未受到影响，且同化物从韧皮部的卸出也未经过跨膜运输，故其韧皮部卸载路径以共质体为主[68−69]。可见，各类蔬菜的韧皮部卸载路径会因器官和发育阶段的不同而有所差异，且在不同器官的发育过程中存在转化现象。后续相关研究应根据蔬菜品种具体分析。
4.3 观赏植物韧皮部卸载研究
4.3.1 观形植物
观形植物多以树形优美的乔木为主，但在观形植物研究方面很少涉及韧皮部卸载途径。在‘南林95杨’Populus ×euramericana ‘Nanlin95’[33]研究中发现：CF在“库”叶、茎尖和根尖都可以卸出，表明韧皮部卸载方式为共质体路径，而在次生茎和次生根中无法卸出，则证明其主要采用质外体路径。同样在黄梁木Neolamarckia cadamba叶柄研究中也发现：CF可在韧皮部薄壁细胞内卸载，证实其卸载方式以共质体路径为主[35]。
4.3.2 观花植物
观花植物的研究对象既有草本也有木本植物，木本植物的韧皮部卸载路径较草本植物多变。在硬骨凌霄叶脉中发现中间细胞与周围韧皮部薄壁细胞存在大量胞间连丝，证明其韧皮部卸载方式为共质体[20]。在毛地黄Digitalis purpurea蜜腺中发现：在花蜜分泌过程中质外体占主导地位[72]。而在油茶Camellia oleifera果实研究中发现：在果实发育的早、中、晚期蔗糖运输途径有差异，遵循从共质体—质外体—共质体的转换规律[74]，该结论同样在油茶品种‘华硕’C. oleifera ‘Huashuo’中得到验证[75]。另外，在牡丹Paeonia suffruticosa的研究中发现：牡丹在生长期和休眠期同化物运输方式各不相同，生长期除根部外，各器官之间均存在胞间连丝，即光合同化物在韧皮部中以共质体卸载为主，质外体卸载为辅；但在休眠期光合同化物的运输则以共质体卸载为主[34]。
4.3.3 观叶植物
观叶类植物的研究目前只涉及竹Bambusoideae和龟背竹Monstera deliciosa，但是关于竹笋或竹秆中糖的韧皮部卸载和卸载后路径的信息较少。已有研究发现：慈竹幼笋CF能够扩散出韧皮部，但被限制在维管束内，表明蔗糖在维管束内的卸载以共质体路径为主，但在维管束与周围薄壁细胞间为质外体路径[35]；在云南箭竹Fargesia yunnanensis韧皮部卸载过程中存在很多胞间连丝，确定其韧皮部卸载为共质体路径[70−71]；龟背竹气根中的蔗糖被细胞壁酸性转化酶分解，经己糖转运至库细胞，这为质外体卸载提供了有力证据[73]。
5. 问题与展望
韧皮部卸载是园艺植物生长发育过程中的关键，是植物体内多因素共同作用的结果，包括自身细胞结构、代谢酶和蔗糖转运蛋白等。通过了解韧皮部卸载的途径与内部机制有助于提高园艺植物的产量与质量。目前对园艺植物韧皮部卸载的研究正处于发展阶段，研究由初期的细胞层面过渡至生理生化层面，并开始关注到分子层面。单种方法可能带来错误的表征，后续研究可综合采用细胞学，糖含量、酶活性及基因表达等定量方法从生理化及分子等多层面明确卸载路径。有研究表明蔗糖代谢酶以及蔗糖转运蛋白与韧皮部卸载途径的变化有关，但在园艺植物韧皮部卸载方面的研究还很欠缺。因此，需重视园艺植物韧皮部卸载与代谢酶以及糖转运蛋白的联系。
现有的报道认为蔷薇科植物以山梨醇为主要运输糖，葫芦科植物以棉子糖类为主，但同科内物种研究仍较少，应扩大研究科内物种数量，寻找不同物种卸载路径中的共性与个性。决定园艺植物质量和产量的重要性状大多与糖的转运密切相关，集中在果实的糖含量、地下变态器官的碳储藏等方面，因此韧皮部卸载在相关生物学过程中可发挥极为重要的作用，但现有研究并未揭示韧皮部卸载路径的精确调控机制。
总体而言，园艺植物韧皮部卸载机制的研究已取得了一些进展，但仍有很多问题未解决。今后的研究重点可包括：①从细胞学、生理生化学及分子生物学等不同层面进行研究，明确卸载路径中的系统性、有效性及互证性；②不同运输糖类在韧皮部卸载中的异同；③糖信号是否介导了韧皮部卸载路径的根本性改变；④结合突变体，深入阐述糖韧皮部卸载的调控机制。应结合分子生物学、基因工程学等领域，进一步揭示韧皮部卸载在园艺植物生长发育中的作用机制，为园艺植物的质量与产量的提升提供更深入的理论支撑。
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表 1 企业基于自愿协议减排的博弈收益矩阵
Table 1. Game pay-off matrix of enterprise's emission reductions based on voluntary agreement
策略 企业 策略1 策略2 策略1 F-C, F-C F+V-C 策略2 0, F+V-C 0, 0 说明：C：企业选择自愿协议减排时的减排成本；F：政府对自愿协议减排企业的补贴；V：自愿协议减排企业获取的社会效益; 策略1：自愿协议减排；策略2：不减排。 
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