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合理平衡施肥对于促进苗木生长具有重要意义，能够提高苗木对外界不良环境包括干旱、低温以及病害等的抵抗力[1-4]。植物的稳态矿质营养理论是通过营养液栽培系统试验提出的，使植物生长速率与营养状态保持平衡[5]。TIMMER等[6]在稳态矿质营养理论的应用研究基础上提出指数施肥。指数施肥是通过指数递增的养分添加方式适应植物在各生长阶段相对生长率的施肥方法，能够区分营养不足、营养充足以及奢养消耗，并且能够通过诱导奢养消耗提高苗木的营养储备[7]。指数施肥的应用能够提高苗木质量，且成功应用于多种树种，例如黑云杉Picea mariana[8-9]、杉木Cunninghamia lanceolata[10]、西南桦Betula alnoides[11]、卢茨云杉Picea × lutzii[12]。闽楠Phoebe bournei为亚热带常绿阔叶树种，是国家重点保护的珍贵用材树种。培育优质苗木是闽楠人工林培育的物质基础，苗期营养管理是影响苗木质量的关键技术环节。王东光等[13]研究表明：磷素供应量为30 mg·株−1最有利于闽楠苗木的生长及抗低温胁迫能力的提高。王艺等[14]研究了缓释肥加载对闽楠容器苗生长及养分库构建的影响，结果表明：缓释肥加载有助于提高闽楠苗氮含量，且施肥量为3.0 kg·m−2时实现氮氧分库的最大积累量。但这些研究都局限于采用一种固定的施肥量、施肥时间去研究闽楠的养分需求，忽略了苗木异速生长的特性。不同时期苗木生长速度不同，其对养分的需求量也不相同，按苗木异速生长规律定期供应恰当的施肥量既满足了苗木需求，又能节约使用肥料。指数施肥是苗木稳态营养加载一种较为先进的施肥方式，指在苗木培育过程中，根据苗木生长对养分的需求规律，每次施肥量呈指数增加，提供植物养分的量同步于植物生长量，把肥料尽可能多地固定在苗木体内以形成养分库，保持苗木体内尽可能多的养分浓度，造林后苗木就会利用这一养分库促进根系和顶梢生长。苗期提高苗木氮含量能够促进造林后的早期生长，尤其是营养亏缺以及存在竞争的环境，因此苗期的氮素施用是苗木培育的重点[15-16]。为此，本研究以闽楠1年生闽楠苗为研究材料，采用盆栽试验，设置不同的氮素供应水平开展指数施肥试验，以了解不同指数施氮量对闽楠苗的生长生理以及养分积累的影响，采用分析闽楠苗生物量、氮素质量分数、株含量以及施氮量之间的关系和临界值法确定本试验条件下的最适指数施氮量，以期为生产中按闽楠指数生长需求进行氮素供应，最大限度发挥肥料效应，提高苗木质量提供理论依据。
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供试闽楠苗为生长正常且均匀一致的1年生实生苗，苗高为(13.8±0.5) cm，地径为(2.09±0.08) mm。闽楠苗栽培基质为灭菌后的腐殖质、泥炭土按1∶1(质量比)的混合基质，基质理化性质见表1。供试肥料为普罗丹高浓度水溶性复合肥，其主要养分质量分数为氮200.000 g·kg−1，五氧化二磷(P2O5)200.000 g·kg−1，氧化钾(K2O)200.000 g·kg−1，螯合铁(Fe)1.000 g·kg−1，螯合锰(Mn)0.500 g·kg−1，螯合锌(Zn)0.500 g·kg−1，螯合铜(Cu)0.500 g·kg−1，硼(B)0.200 g·kg−1，钼(Mo)0.005 g·kg−1，EDTA螯合体10.000 g·kg−1。
表 1 供盆栽试验基质的主要理化性质
Table 1. Basic physical and chemical properties of the substance
腐殖质∶泥炭土 全氮/
(g·kg−1)水解氮/
(mg·kg−1)全磷/
(g·kg−1)速效磷/
(mg·kg−1)全钾/
(g·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)有机质/
(g·kg−1)pH 1∶1 1.0 1.5 62.8 69.4 2.0 5 076.4 336.4 4.2 -
在贵州大学林学院苗圃采用盆栽法进行施肥试验。植苗容器为外口径20 cm，深15 cm的塑料花盆，每盆装入1 kg腐殖质、泥炭(1∶1，质量比)混合基质。为了防止水肥流失，花盆底部套有双层白色塑料袋。植苗时间为3月初，缓苗4周后开始施肥。为了减小边际效应，试验过程中，隔2周移动1次花盆。盆栽过程中浇水量根据基质最大持水量并视天气和苗木生长状况进行适当调整。
采用指数施肥模型来确定施肥量。指数施肥模型为NT=NS(erT−1)。其中：NT为需施养分总量，NS为施肥前苗木体内养分含量，T为施肥总次数，r为相对添加速率，公式的具体意义参照CHEN等[17]和USCOLA等[18]的研究。
试验开始前，随机抽取20株幼苗，确定幼苗初始生物量(1.281 g·株−1)及初始氮(5.165 g·kg−1)、磷(0.810 g·kg−1)、钾(4.327 g·kg−1)质量分数。设置施氮量0、1、2、3、4、5 g·株−1共6个处理，分别用ck、N1、N2、N3、N4、N5表示，每个处理30株苗，苗木移栽后第4周开始施肥，每周1次，共12次。氮素指数施肥量见表2。
表 2 闽楠指数施肥方案
Table 2. Schedule of fertilizer additions by seedling age for P. bournei
处理 施氮量/(g·株−1·周−1) 总量/(g·株−1) 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15周 ck 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 N1 0.003 0.005 0.008 0.012 0.018 0.028 0.042 0.077 0.086 0.149 0.235 0.336 1 N2 0.004 0.006 0.010 0.017 0.027 0.044 0.070 0.113 0.182 0.293 0.472 0.760 2 N3 0.004 0.007 0.019 0.014 0.034 0.056 0.094 0.156 0.260 0.433 0.721 1.201 3 N4 0.005 0.008 0.014 0.023 0.040 0.067 0.115 0.196 0.334 0.570 0.972 1.657 4 N5 0.005 0.008 0.015 0.026 0.044 0.077 0.134 0.233 0.405 0.704 1.223 2.125 5 -
试验期间，分别于移苗第6、9、12、15周末尾，测定全株养分含量，试验结束时(即移苗后第15周末尾)，测定苗高、地径、叶面积、生物量、叶绿素质量分数、根系活力及叶片养分质量分数。
生物量及全株养分含量测定：每个处理随机取3株苗木，用游标卡尺测量地径，精度0.01 mm；钢卷尺测量苗高，精度0.1 cm；将苗木用自来水洗净晾干后置于烘箱中105 ℃杀青20 min，然后75 ℃下烘48 h至恒量后称干质量，精度0.001 g；然后将每处理苗的地上和地下部分干质量充分混合，研磨后分别采用扩散法、钼锑抗比色法和火焰光度计法测定全株全氮、全磷、全钾质量分数，详见LY/T 1270−1999《森林植物与森林枯枝落叶层全硅、铁、铝、钙、镁、钾、钠、磷、硫、锰、铜、锌的测定》。
叶绿素质量分数及根系活力测定：每个处理随机抽取3株苗木，每株摘取第3、4片初展叶，用去离子水洗净晾干，用体积分数为80%丙酮与95%乙醇1∶1混合浸提叶片，采用紫外-可见分光光度计测定叶绿素质量分数；取每株苗木根部，去离子水洗净，采用改良TCC法测定苗木根系活力[19]。
叶片养分质量分数测定：每个处理随机取3株苗木，每株摘取第3、4片初展叶，用去离子水洗净晾干后于75 ℃下烘48 h至恒量后研磨成粉，测定叶片全氮、全磷、全钾质量分数，测定方法同全株养分测定。
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数据采用Excel 2007处理，采用SPSS 22.0进行差异显著性分析。
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施肥促进闽楠苗高、地径、叶面积的生长以及生物量的积累(表3)。与对照相比，5个施肥处理闽楠苗苗高、地径、叶面积、生物量分别增加134.1%~157.7%、62.9%~88.5%、104.3%~366.8%、174.9%~269.9%。不同施肥处理之间，各生长指标随指数施氮量的增加均呈现先增加后降低的趋势，N3处理苗高、地径、叶面积、生物量均最大，且地径、叶面积、生物量与其他施肥处理差异显著(P＜0.05)。不同处理闽楠苗根冠比随指数施氮量的增加而减小。
表 3 不同处理闽楠苗生长指标
Table 3. Growth indices of P. bournei seedlings in different treatments
处理 苗高/cm 地径/mm 叶面积/cm2 生物量/g 根冠比 ck 18.20±0.78 c 2.880±0.091 e 140.83±6.70 e 1.923±0.011 f 2.200±0.162 a N1 42.60±0.74 b 4.690±0.075 d 424.87±12.00 bc 5.287±0.006 e 1.150±0.018 b N2 44.60±0.96 b 4.990±0.044 c 472.22±28.50 b 6.355±0.009 d 1.060±0.031 bc N3 46.90±0.64 a 5.430±0.050 a 657.39±38.70 a 7.114±0.010 a 0.940±0.042 c N4 45.10±0.32 ab 5.240±0.066 b 380.88±22.90 c 6.758±0.010 b 0.880±0.043 cd N5 43.70±0.68 b 5.070±0.098 c 287.67±4.40 d 6.699±0.010 c 0.820±0.023 d 说明：数据为平均值±标准差。同列不同字母表示同一指标不同处理间差异显著(P＜0.05) -
施肥可提高闽楠苗叶绿素a和叶绿素b质量分数，不同指数施肥效果不同(图1A)。叶绿素a、叶绿素b以及总叶绿素质量分数从大到小的顺序为N3、N2、N4、N5、N1，N3处理叶绿素a与叶绿素b质量分数分别为16.532和3.641 mg·g−1，与其他处理差异显著(P＜0.05)。最低与最高施氮量处理之间叶绿素b质量分数差异不显著(P＞0.05)。施氮量超过3 g·株−1，叶绿素a和叶绿素b质量分数下降明显，低于N1、N2处理。不同指数施氮量处理闽楠苗根系活力从大到小依次为N3、N4、N5、N2、N1(图1B)，其中，N3处理闽楠苗根系活力最大，比N4处理高1.33%，两者差异不显著(P＞0.05)。N1、N2处理闽楠苗根系活力较低，但两者差异不显著(P＞0.05)。
图 1 不同处理闽楠苗叶绿素质量分数及根系活力
Figure 1. Chlorophyll content and root activityof P. bournei seedlings in different treatments
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施肥促进闽楠苗生物量及养分积累，不同处理表现出的积累规律不同(表4)。移苗12周之前，各处理闽楠苗生物量随指数施氮量的增加而增加；12周之后，N3处理生物量增加速率高于其他处理，且在15周苗木生物量最大，与N4、N5处理差异不显著。氮质量分数随指数施氮量的增加及施肥次数的增加而增加，N5处理氮质量分数在15周最高，显著高于其他处理(P＜0.05)。随指数施氮量及施肥次数的增加，闽楠苗磷质量分数及磷株含量均呈增加趋势，N5处理闽楠苗磷质量分数在整个施肥阶段均高于其他处理。钾素积累在移苗12周前与磷素积累规律一致，移苗12周后N5处理闽楠苗磷株含量增加速率明显降低，15周之后钾株含量低于N3及N4处理，三者差异显著(P＜0.05)。
表 4 不同处理闽楠苗养分积累情况
Table 4. Nutrient accumulation of P. bournei seedlings in different treatments
移栽后周数/周 处理 生物量/(g·株−1) 养分质量分数/(mg·g−1) 养分株含量/(mg·株−1) 氮 磷 钾 氮 磷 钾 6 ck 1.43±0.01 d 8.4±0.2 d 0.47±0.07 c 0.64±0.01 f 12.05±0.44 f 0.67±0.10 c 9.15±0.09 f N1 1.59±0.02 c 8.8±0.1 d 0.57±0.06 b 0.79±0.01 e 14.03±0.17 e 0.91±0.09 b 12.54±0.09 e N2 1.64±0.01 b 11.1±0.2 c 0. 62±0.09 b 0.84±0.01 d 17.33±0.30 d 1.01±0.14 b 13.78±0.10 d N3 1.63±0.00 b 11.1±0.2 c 0.64±0.04 b 0.94±0.01 c 17.89±0.28 c 1.04±0.07 b 15.34±0.07 c N4 1.69±0.02 a 11.2±0.4 b 0.65±0.03 b 0.98±0.01 b 20.64±0.07 b 1.10±0.05 b 16.58±0.11 b N5 1.71±0.01 a 11.4±0.3 a 0.74±0.04 a 1.00±0.02 a 24.57±0.10 a 1.26±0.07 a 17.00±0.09 a 9 ck 1.55±0.01 e 9.8±0.1 e 0.57±0.05 e 0.68±0.01 f 14.22±0.14 f 0.88±0.07 e 10.48±0.14 f N1 1.95±0.01 d 13.0±0.3 d 0.64±0.03 d 0.82±0.01 e 25.39±0.12 e 1.25±0.04 d 15.97±0.10 e N2 2.23±0.01 b 13.2±0.1 d 0.72±0.05 c 0.89±0.01 d 29.41±0.16 d 1.60±0.07 c 19.89±0.15 d N3 2.12±0.01 c 13.8±0.1 c 0.76±0.03 c 0.95±0.01 c 29.23±0.10 c 1.61±0.06 c 20.22±0.12 c N4 2.24±0.01 b 14.2±0.1 b 0.82±0.06 b 1.06±0.01 b 31.86±0.11 b 1.84±0.10 b 23.81±0.12 b N5 2.32±0.01 a 14.8±0.1 a 0.88±0.04 a 1.12±0.01 a 34.38±0.10 a 2.04±0.06 a 26.02±0.14 a 12 ck 1.77±0.01 f 10.6±0.1 c 0.66±0.06 e 0.76±0.01 f 1.88±0.01 f 1.17±0.10 f 13.42±0.07 f N1 4.22±0.01 e 15.0±0.8 b 0.74±0.02 d 0.90±0.01 e 61.58±0.32 e 3.12±0.09 e 37.78±0.04 e N2 4.57±0.01 d 15.2±0.1 b 0.82±0.02 c 1.00±0.01 d 69.51±0.32 d 3.75±0.07 d 45.91±0.15 d N3 4.61±0.01 c 15.6±0.1 b 0.86±0.03 c 1.07±0.04 c 71.88±0.29 c 3.96±0.11 c 49.16±0.11 c N4 4.93±0.01 b 16.6±0.2 a 0.92±0.01 b 1.12±0.01 b 81.77±0.11 b 4.53±0.06 b 55.31±0.10 b N5 5.08±0.01 a 17.2±0.3 a 0.98±0.03 a 1.18±0.01 a 87.36±0.07 a 4.98±0.12 a 60.15±0.08 a 15 ck 1.92±0.01 d 11.4±0.2 e 0.72±0.04 f 0.78±0.01 e 21.92±0.32 e 1.38±0.08 f 14.94±0.09 f N1 5.29±0.01 c 15.2±0.2 d 0.78±0.01 e 1.01±0.03 d 80.36±0.14 d 4.12±0.04 e 53.14±0.07 e N2 6.36±0.01 b 15.8±0.4 cd 0.88±0.02 d 1.07±0.03 c 100.41±0.08 c 5.59±0.10 d 67.72±0.04 d N3 7.11±0.01 a 16.4±0.6 bc 0.94±0.01 c 1.10±0.04 c 116.67±0.10 b 6.69±0.07 c 78.08±0.10 b N4 6.96±0.01 a 16.8±0.4 b 1.04±0.02 b 1.15±0.03 b 116.89±0.16 b 7.03±0.10 b 77.63±0.08 c N5 7.10±0.01 a 17.6±0.2 a 1.26±.001 a 1.23±0.02 a 124.94±0.11 a 8.44±0.07 a 82.16±0.09 a 说明：数据为平均值±标准差。同列不同字母表示同一指标不同处理间差异显著(P＜0.05) -
由图 2可以看出：氮素供应为0~3 g·株−1时，闽楠苗生物量、氮质量分数、氮株含量随氮素供应量的增加而增加，营养状况表现为养分亏缺。氮素供应增加至3 g·株−1时，闽楠苗生物量最大，为7.114 g·株−1，养分供应能够满足生长需求。氮素供应超过3 g·株−1时，闽楠苗生物量未发生显著变化，但氮株含量仍增加且达差异显著水平(P＜0.05)，表现为奢养消耗状态。养分供应过剩产生毒害通常表现为生物量及养分质量分数的减少[20]。试验未产生养分毒害现象。
图 2 施氮量与闽楠苗生物量、氮素质量分数、氮株含量之间的关系
Figure 2. Responses of biomass, N concentration and N content of P. bournei seedlings to increasing N supply
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绘制闽楠苗叶片氮、磷、钾质量分数及氮磷质量分数比值与生物量的散点图，添加趋势线可以看出两者呈抛物线关系(图3)。以抛物线方程中最大生物量的90%相对应的2个养分质量分数作为临界值，两者之间的值为最适范围[11]，则闽楠苗叶片氮、钾质量分数及氮磷质量分数比值临界值分别为16.88、9.78 mg·g−1和1.86，最适临界范围分别16.88~20.58、9.78~11.38 mg·g−1和1.86~1.96。叶片磷质量分数虽与生物量呈抛物线关系，但是从图3B可以看出：磷质量分数与生物量关系图难以准确估算临界值和最适质量分数范围，不适宜用于确定适宜施氮量。因此，根据叶氮和钾质量分数以及氮磷质量分数比值的最适范围，确定闽楠幼苗的适宜施氮量范围分别是2~4、2~4和3~4 g·株−1，综合三者最适质量分数范围得出，闽楠幼苗的最适氮素量为3~4 g·株−1。
图 3 闽楠苗叶片养分质量分数与生物量之间的抛物线关系
Figure 3. Parabolic relationship of leaf nutrient concentration and biomass of P. bournei seedlings
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苗木培育中养分供应方式对于苗木形态、生理、养分状况有重要影响，进而也影响培育苗木的质量及出圃后的生长表现。苗木生长不同阶段需肥量不同，供肥太快太多，会造成土壤养分因来不及被植物吸收而流失，相反如果供肥速度太慢太少则不能满足植物的生长需要。通过合理的施肥手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境，提高植物营养效率，最终提高植物质产量是植物营养学研究的目的之一[21]。指数施肥以适应苗木养分需求规律的方式为苗木生长提供养分，一定程度上有利于苗木生长及质量提高。POKHAREL等[22]的研究中指数施肥较常规施肥方式显著提高苗木生物量及氮素质量分数。本试验以指数施肥方式施用氮素，探讨对闽楠苗生长生理以及养分积累的影响。结果表明：不同指数施氮量对闽楠苗生长的影响表现为随施氮量的增加各生长指标先增加后降低，以3 g·株−1生长表现最好，规律与叶绿素质量分数与根系活力表现一致。植物对氮、磷、钾的吸收会随供氮量的增加而增加[23]。试验中闽楠苗氮、磷、钾质量分数在整个施肥阶段随施氮量的增加而增加，与ZHAO等[24]、刘欢等[25]的研究结果一致。
植物氮素奢养消耗表现为生物量不变，氮素含量增加[26-27]。对西南桦Betula alnoides的指数施肥研究表明：施氮量为100~400 mg·株−1时表现为奢养消耗[17]。本试验奢养消耗表现在施氮量3~5 g·株−1。当施肥量超过奢养消耗所需养分的最大值时，通常会造成养分毒害而抑制植物生长。红橡木Quercus rubra[28]施氮量超过100 mg·株−1，黑云杉Picea mariana[20]施氮量超过64 mg·株−1会造成毒害。本试验中施氮量最高处理未出现生物量下降现象，未造成养分毒害。VILLAR-SALVADOR等[29]对橡树Quercus coccifera和Q. faginea的研究也未观察到养分毒害现象，原因可能是包括闽楠在内的这些植物具有较其他植物更高的养分需求。
林木叶片的养分含量与林木生长状况密切相关，是林木营养诊断的主要指标[30-31]。临界值法是植物养分诊断中分析叶片养分浓度的常用方法，容易受环境条件、取样方法的影响而使得某些元素的临界浓度无法诊断出。本试验中叶片氮钾质量分数比、磷钾质量分数比与生物量不呈抛物线关系，磷质量分数与生物量虽呈抛物线关系，但试验范围内未达到最大值，故不适合计算临界质量分数值以及最适施氮量。尾叶桉Eucalyptus urophylla 的营养诊断研究中由于试验环境影响，钾的临界浓度未诊断出[32]。综合氮、钾临界质量分数以及氮磷质量分数比临界值，闽楠适宜施氮量为3~4 g·株−1。氮素供应与生物量、养分质量分数之间的关系分析表明：此施氮量范围闽楠苗表现为养分的奢养消耗。造林后，苗木的成活和生长由苗木质量和造林地条件共同决定[29]。造林初期，由于苗木根系吸收能力较弱，其所需要的养分主要依赖储存器官养分内转移，因此，处于奢养状态的苗木有较强的抗性和较高成活率[33-34]。闽楠苗生长生理指标在3 g·株−1处理中表现最好，但养分积累表现以4 g·株−1优于3 g·株−1，且部分生长生理指标2个施肥量之间差异不显著，因此，综合闽楠生长生理以及养分积累情况，以指数施氮量4 g·株−1更有利于苗木培育过程中的养分储备以及出圃后的生长。
Growth, physiology and nutrient accumulation of Phoebe bournei seedlings under different amount of exponential nitrogen fertilization
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摘要:
目的 确定闽楠Phoebe bournei幼苗培育的最适指数施氮量，对丰富高质量闽楠苗木培育具有重要意义。 方法 采用盆栽试验方法，测定6个水平指数施氮量(0、1、2、3、4、5 g·株−1)处理下闽楠幼苗生长生理及养分积累状况。 结果 闽楠苗高、地径、叶面积、生物量、叶绿素质量分数以及根系活力随指数施氮量的增加先升高后降低，3 g·株−1时达到最大；苗木氮、磷、钾素积累量在最高指数施氮量处理中最大；苗木生物量、氮素质量分数、株含量以及施氮量之间的关系分析表明：施氮量为3~5 g·株−1时，幼苗养分吸收表现为奢侈消耗；临界值法表明：闽楠苗叶片氮钾的最适质量分数临界范围分别16.88~20.58和9.78~11.38 mg·g−1，最适施氮量为3~4 g·株−1。 结论 综合闽楠苗生长生理以及养分积累表现，建议闽楠苗期培育以指数施氮量4 g·株−1为宜。图3表4参34 Abstract:Objective The purpose of this study is to determine the optimal exponential nitrogen (N) application amount for Phoebe bournei seedling cultivation, and to enrich fertilization measures for cultivation of high-quality P. bournei seedlings. Method Growth, physiology and nutrient status of P. bournei seedlings treated with 6 levels of exponential N rate ranging from 0 to 5 g per seedling were examined by pot experiment. Result Seedling height, ground diameter, leaf area, biomass, chlorophyll content and root activity increased first and then decreased with the increase of exponential N application, and reached maximum at 3 g per seedling. Accumulation of N, phosphorus (P) and potassium (K) was the highest in the treatment with the highest N application rate. The relationship between biomass, N concentration, N content and N supply demonstrated that the nutrient uptake of P. bournei was characterized by luxury consumption in the range of 3−5 g per seedling. Critical value method indicated that the critical range of the optimal mass fraction of N and K in leaves was 16.88−20.58 mg·g−1 and 9.78−11.38 mg·g−1 respectively, and the optimal N application amount was 3−4 g per seedling. Conclusion Based on the growth, physiology and nutrient accumulation of seedlings, it is recommended that the application exponential N rate of 4 g per seedling should be adopted.[Ch, 3 fig. 4 tab. 34 ref.] -
Key words:
- silviculture /
- exponential fertilization /
- Phoebe bournei /
- nitrogen /
- nutrient accumulation
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薄壳山核桃Carya illinoensis属于胡桃科Juglandaceae山核桃属Carya，原产于北美密西西比河流域[1]，集坚果、油料、用材于一体，树形高大挺秀，株型紧凑[2]，极具经济价值。中国引种薄壳山核桃的历史始于19世纪末[3]，随着种植规模的不断扩大，薄壳山核桃病害的发生越来越多，已报道的约21种，包括叶部病害11种，其中，薄壳山核桃黑斑病、褐斑病及白粉病[4]等叶部病害较为严重，影响薄壳山核桃产量和品质[5]。薄壳山核桃叶部黑斑病及褐斑病病害统称为叶斑病[6]。INGRAM[7]认为：炭疽菌Colletorichum spp.是引起薄壳山核桃黑斑病的主要菌种，邓蕾等[8]认为山核桃黑斑病病原为小孢拟盘多毛孢Pestalotiopsis microspora，2种菌都被证实对叶片和果实具有侵染性。杨莉等[9]对四川的核桃褐斑病进行柯赫氏法则的验证，明确其病原为链格孢属的Alternaria alternata。
前期从薄壳山核桃叶斑病组织中分离鉴定出4种病原菌分别是共享镰孢菌Fusarium commune、暗球腔菌属Phaeosphaeria的P. fuckelii、茶藨子葡萄座腔菌Botryosphaeria dothidea和灰葡萄孢Botrytis cinerea[6]。这4种菌已被确认为植物病原菌且寄主多样化，共享镰孢菌有报道可引起龙牙百合Lilium brownii var. viridulum枯萎病[10]和烟草Nicotiana tabacum根腐病[11]；暗球腔菌属Phaeosphaeria spp.对淡竹Phyllostachys glauca、桂竹Phyllostachys reticulata和香蕉Musa spp.[12−13]具有较大危害；茶藨子葡萄座腔菌寄生性较广，可以侵染山核桃Carya cathayensis、杨树Populus spp.、桉树Eucalyptus spp.等经济树种并对其造成严重危害[14−15]；灰葡萄孢可引起草莓灰霉病等[16]。
目前这4种病原菌的相关生物学特性和农药毒力测定的研究较浅。由于同种病原不同菌株因环境差异而导致敏感性不同，因此有必要对该4种致病菌株进行生物学测定。化学防治仍然是植物病害防治的主要手段，合理使用农药可以降低病原菌的抗药性，增加防治效果[17]。本研究对4种病原菌的生物学特性进行研究，并用5种化学试剂进行室内毒力测定，旨在为薄壳山核桃叶斑病的防控提供可靠的理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 供试菌株
薄壳山核桃叶斑病病原菌共享镰孢、P. fuckelii、 茶藨子葡萄座腔菌和灰葡萄孢在南京六合区、镇江句容市、安徽省滁州市采集感病薄壳山核桃叶片分离纯化获得。
1.1.2 供试药剂
5种供试药剂包括250 g·L−1吡唑醚菌酯悬浮剂(河北中保绿农作物科技有限公司)、450 g·L−1咪鲜胺水乳剂(湖南新长山农业发展股份有限公司)、400 g·L−1百菌清悬浮液(天津艾格福农药科技有限公司)、250 g·L−1氰烯菌酯悬浮剂(江苏省农药研究所股份有限公司)、300 g·L−1丙硫菌唑悬浮剂(安徽久易股份有限公司)。
1.2 薄壳山核桃叶斑病病原菌生物学测定
1.2.1 温度对菌丝生长速率的影响
将4种致病菌株用无菌打孔器打成直径5 mm的菌块，接种至马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA)培养基上，设置5、10、15、20、25、30、35 ℃等7个温度处理，每个处理设置3次重复，采用十字交叉法分别测量培养7 和14 d的菌落直径，计算生长速率。
1.2.2 pH对菌丝生长速率的影响
以马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA)为基本培养基，用l mol·L−1的HCl溶液和l mol·L−1的NaOH溶液调整PDA培养基的pH值，设4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0、10.0等7个处理，将5 mm的菌块接入不同pH的培养基，27 ℃恒温培养，每个处理设置3次重复。除P. fuckelii分别于培养7 和14 d测量直径外，其余3种分别于培养3 和7 d时测量供试菌株直径，计算生长速率。
1.2.3 碳氮源对菌丝生长速率的影响
以基础培养基(0.25 g·L−1硫酸镁，0.30 g·L−1磷酸二氢钾，2.00 g·L−1硝酸钾，30.00 g·L−1葡萄糖，20.00 g·L−1琼脂， 1 000 mL水)为供试培养基。保持其他试剂不变，分别以30.00 g·L−1葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、乳糖、可溶性淀粉作为不同碳源，进行碳源试验；保持其他试剂不变，分别以2.00 g·L−1硝酸钾、硫酸铵、尿素、牛肉浸膏、胰蛋白胨作为不同氮源，进行氮源试验。将5 mm菌块接入培养基，27 ℃恒温培养，每个处理设置3次重复，测量方法同1.2.2，计算生长速率。
1.3 药剂对病原菌菌丝生长的毒力测定
采用生长速率法测定不同杀菌剂对薄壳山核桃叶斑病病原菌的抑菌作用。将5种药剂加入无菌水中，按照一定比例稀释设置5个质量浓度梯度(表1)，再将稀释后的制剂与融化的PDA培养基以体积比1∶99混合均匀，配置出不同质量浓度的含药培养基并计算含药培养基中原药的质量浓度，含药培养基原药质量浓度=药剂体积×药剂中有效成分质量浓度/含药培养基体积。每种药剂每个质量浓度梯度设置3个重复，设置不含药剂的PDA培养基为空白对照。将5 mm的菌块移入培养基中，27 ℃恒温培养，每个处理3次重复，培养3~7 d后，采用十字交叉法测量供试菌株的菌落直径。抑制率=(对照菌落直径—处理菌落直径)/对照菌落直径×100%。将5种药剂5个质量浓度梯度下菌落生长的抑菌率的值换算成抑制几率值，作为因变量(y)，药剂质量浓度的自然对数值作为自变量(x)，利用最小二乘法建立“浓度对数—几率值”直线方程[18]。用Excel和DPS软件求出相关系数(r)、抑制中浓度(EC50)及毒力回归方程(y=ax+b)，比较不同药剂对病原菌的毒力效果。
表 1 药剂稀释质量浓度Table 1 Dilution mass concentration of reagents病菌 稀释质量浓度/(mg·L−1) 吡唑醚菌酯 咪鲜胺 百菌清 氰烯菌酯 丙硫菌唑 共享镰刀菌 1 000.0、100.0、10.0、1.0、0.2 10.0、2.0、1.0、0.2、0.1 10.0、2.0、1.0、0.2、0.1 100.0、10.0、1.0、0.2、0.1 1 000、100、10、2、1 P. fuckelii 10 000、100、10、2、1 10.0、2.0、1.0、0.2、0.1 100、10、4、2、1 10 000、100、40、20、10 100、10、4、2、1 茶藨子葡萄座腔菌 10 000、100、10、2、1 100.0、10.0、1.0、0.2、0.1 10 000、100、10、2、1 10 000、100、40、20、10 1 000、100、10、2、1 灰葡萄孢 10 000、1 000、400、200、100 1.00、0.20、0.10、0.02、0.01 10 000、100、10、2、1 10 000、100、40、20、10 1.00、0.20、0.10、0.02、0.01 2. 结果与分析
2.1 病原菌生物学特性研究
2.1.1 温度对菌丝生长速率的影响
如图1所示：共享镰孢菌在10~35 ℃下均能生长，最适生长温度为25 ℃，菌落的生长速率为10.76 mm·d−1，温度在10 ℃以下时，菌落受到抑制；P. fuckelii菌丝在10~30 ℃下均能生长，最适生长温度为25 ℃，菌落的生长速率为5.00 mm·d−1，温度在5和35 ℃时生长速率为0；茶藨子葡萄座腔菌在10~35 ℃下均能生长，最适生长温度为30 ℃，菌落的生长速率为21.76 mm·d−1，温度在5 ℃及以下时生长受到抑制；灰葡萄孢在5~25 ℃下均能生长，最适生长温度为20 ℃，菌落的生长速率为14.95 mm·d−1，温度在30 ℃及以上生长受到抑制。
图 1 不同温度对菌株菌丝生长速率的影响Figure 1 Effect of different temperature on mycelial growth rate of strains2.1.2 pH对菌丝生长速率的影响
如图2所示：共享镰孢菌在pH为4.0~10.0的条件下均可生长，最适宜菌丝生长的pH为8.0，菌丝生长速率为9.40 mm·d−1，在pH 4.0的条件下，菌丝生长受限；P. fuckelii在pH 4.0~10.0的条件下均可生长，最适宜菌丝生长的pH为7.0，菌丝生长速率为5.90 mm·d−1，在pH 4.0的条件下，菌丝生长受限；茶藨子葡萄座腔菌在pH 4.0~10.0的条件下均可生长，最适宜菌丝生长的pH为7.0，该病原菌适于中性环境下生长，菌丝生长速率为18.74 mm·d−1，茶藨子葡萄座腔菌在pH 4.0~10.0的条件下无明显被抑制的现象，pH的波动对其生长影响不大；灰葡萄孢在pH 4.0~10.0的条件下均可生长，最适宜菌丝生长的pH为6.0，菌丝生长速率为10.69 mm·d−1。
图 2 不同pH对菌株菌丝生长速率的影响Figure 2 Effect of different pH on mycelial growth rate of strains2.1.3 碳源对菌丝生长速率的影响
如图3所示：共享镰孢菌在含葡萄糖的培养基上菌丝生长最快，生长速率为11.89 mm·d−1，但共享镰孢菌对这5种碳源的利用效果差异不显著；P. fuckelii对可溶性淀粉的碳源利用效果最好，菌丝生长速率为4.32 mm·d−1，P. fuckelii利用效果最差的碳源为乳糖，菌丝生长速率为2.87 mm·d−1；茶藨子葡萄座腔菌利用效果最差的碳源为麦芽糖，菌丝生长速率为8.11 mm·d−1；灰葡萄孢对可溶性淀粉的碳源利用效果最好，菌丝生长速率为10.79 mm·d−1，灰葡萄孢利用效果最差的碳源为麦芽糖，菌丝生长速率为8.7 mm·d−1。
图 3 不同碳源对菌株菌丝生长速率的影响Figure 3 Effect of different carbon source on mycelial growth rate of strains2.1.4 氮源对菌丝生长速率的影响
如图4所示：共享镰孢菌在5种不同氮源上均可以生长，其中利用效果最好的是硝酸钾，菌丝生长速率为13.11 mm·d−1，与其他氮源差异显著，在硫酸铵中生长最慢，菌丝生长速率为7.00 mm·d−1；P. fuckelli氮源利用效果最好的是胰蛋白胨，其菌丝生长速率为2.57 mm·d−1，在硫酸铵中生长最慢，生长速率为0.66 mm·d−1；茶藨子葡萄座腔菌氮源利用效果最好的是尿素，其菌丝生长速率为14.77 mm·d−1，利用效果最差的氮源为硫酸铵，菌丝生长速率为7.54 mm·d−1；灰葡萄孢在除尿素外的4种不同氮源上均可以生长，其中该病原菌利用效果最好的是胰蛋白胨，其菌丝生长速率为10.43 mm·d−1，与其他氮源差异显著，在尿素中该菌不生长。
图 4 不同氮源对菌株菌丝生长速率的影响Figure 4 Effect of different nitrogen source on mycelial growth rate of strains2.2 5种杀菌剂对病原菌的室内毒力测定
由表2可知：5种杀菌剂对共享镰孢菌的EC50由小到大依次为咪鲜胺、氰烯菌酯、百菌清、丙硫菌唑、吡唑醚菌酯。因此，咪鲜胺对共享镰孢菌室内毒力最强，氰烯菌酯次之，吡唑醚菌酯最弱。5种杀菌剂对P. fuckelii的EC50由小到大依次为吡唑醚菌酯、咪鲜胺、丙硫菌唑、百菌清、氰烯菌酯。因此，吡唑醚菌酯对P. fuckelii室内毒力最强，咪鲜胺次之，氰烯菌酯最弱。5种杀菌剂对茶藨子葡萄座腔菌的EC50由小到大依次为咪鲜胺、吡唑醚菌酯、百菌清、丙硫菌唑、氰烯菌酯。因此，咪鲜胺对 茶藨子葡萄座腔室内毒力最强，吡唑醚菌酯次之，氰烯菌酯最弱。5种杀菌剂对灰葡萄孢的EC50由小到大依次为咪鲜胺、丙硫菌唑、百菌清、氰烯菌酯、吡唑醚菌酯。因此，咪鲜胺对灰葡萄孢室内毒力最强，丙硫菌唑次之，吡唑醚菌酯最弱。
表 2 5种药剂对4个病菌的室内毒力测定Table 2 Toxicity test of 5 chemicals against 4 pathogens药剂 共享镰孢菌 P. fuckelii 茶藨子葡萄座腔菌 灰葡萄孢 毒力回归
方程r EC50/
(mg·L−1)毒力回归
方程r EC50/
(mg·L−1)毒力回归
方程r EC50/
(mg·L−1)毒力回归
方程r EC50/
(mg·L−1)吡唑醚菌酯 y=0.15x+4.76 0.97 39.222 9 y=0.14x+5.34 0.99 0.0041 y=0.47x+5.20 0.90 0.367 5 y=0.45x+3.91 0.93 275.052 7 咪鲜胺 y=0.68x+6.34 0.97 0.010 8 y=0.47x+6.12 0.97 0.0043 y=0.69x+5.72 0.87 0.091 5 y=0.64x+6.07 0.97 0.021 0 百菌清 y=0.55x+4.96 0.99 1.178 9 y=0.57x+4.96 0.96 1.1676 y=0.57x+5.00 0.96 0.990 4 y=0.28x+4.74 0.98 8.238 0 氰烯菌酯 y=0.72x+5.38 0.75 0.294 7 y=0.88x+3.40 0.92 65.7059 y=0.79x+3.66 0.94 50.702 6 y=0.80x+3.34 0.95 118.136 7 丙硫菌唑 y=0.73x+4.00 0.97 23.363 3 y=0.31x+5.14 0.95 0.3582 y=0.60x+4.43 0.97 8.845 4 y=0.73x+5.64 0.98 0.134 1 说明：y为抑制几率值，x为药剂质量浓度的对数值。 3. 讨论
本研究对共享镰孢菌、P. fuckelii、茶藨子葡萄座腔菌和灰葡萄孢进行生物学特性测定和室内药剂的毒力测定，探究其最适生长环境，筛选最佳防治药剂。共享镰孢菌对温度、pH等适应范围广，在10~35 ℃，pH 4.0~10.0时菌丝均能生长，其中最适温度为25 ℃，在pH 8时菌丝生长最快，此结论与曾莉莎等[19]研究结果相似。其最适碳源为葡萄糖，最适氮源为硝酸钾，与李润根等[10]的研究结果差异较大，这可能与共享镰孢菌所侵染的寄主不同有关[20]。目前对P. fuckelii生物学特性的研究尚且未见报道，本研究中P. fuckelii最适生长温度为25 ℃和最适生长pH为7.0，P. fuckelii适宜在较温暖且酸碱度呈中性的环境中生长。最适碳源为可溶性淀粉，最适氮源为胰蛋白胨。茶藨子葡萄座腔菌菌丝生长温度范围为10~35 ℃，最适生长温度为30 ℃，最适pH为7，在pH 4.0~10.0生长速率差别不大，与刘琪等[21]的研究结果一致。最适碳源为蔗糖，与李诚等[22]的研究结果相似，最适氮源为尿素，与何靖柳等[23]的研究结果差别较大，其原因可能在于菌株取自不同植物寄主，其对营养物质的利用方式略有差异。灰葡萄孢菌丝生长温度范围为5~25 ℃，最适温度为20 ℃，最适pH为6.0，与殷辉等[24]的研究结果相同。在本研究中，灰葡萄孢菌丝生长最适碳源为可溶性淀粉，最适氮源为胰蛋白胨，与来自其他寄主的灰葡萄孢生物学特性基本相同[25]。4种致病菌在以硫酸铵为氮源的培养基上生长缓慢且菌丝稀疏，生产种植上可选择用硫酸铵作为氮肥，以达到减缓病害发生的目的。
本研究5种药剂对4种致病菌抑菌效果和室内毒力作用存在差异，其中，咪鲜胺对共享镰刀菌抑菌效果最好，与周鑫钰等[26]研究结果相似。咪鲜胺作为一种咪唑类杀菌剂，其作用机制在于抑制生物体麦角甾醇的合成，破坏细胞膜功能[27]，对包括镰孢属Fusarium等多种子囊菌和半知菌有显著的作用[28]；对P. fuckelii来说，吡唑醚菌酯抑菌效果最好，据周英等[29]报道，25%咪鲜胺对葡萄座腔菌抑菌效果较好，其EC50为0.08 mg·L−1，与本研究结论相似；姜莉莉等[16]在对草莓灰霉病病原菌灰葡萄孢的室内药剂毒力测定中发现咪鲜胺的EC50为0.99 mg·L−1，毒力作用较强，本研究得出的结论与前者相似，咪鲜胺对灰葡萄孢抑菌效果最好，吡唑醚菌酯最弱。田间的药剂防治效果受多种因素影响，需后期进一步田间试验证实。目前有研究报道复配药剂比单剂防治效果更佳[30−31]。本研究的5种杀菌剂复配是否具有增效作用有待后续研究。
4. 结论
综上，对这4种病原菌来说，在室内温度为20~30 ℃，pH 6.0~8.0的环境中都可以生长得较好。这4种病原菌在以葡萄糖和可溶性淀粉为碳源，以尿素、硝酸钾和胰蛋白胨为氮源的环境下生长旺盛。咪鲜胺的杀菌效果在5种杀菌剂中最好，EC50均在0.10 mg·L−1以下，对病原菌具有很强的毒力作用，因此咪鲜胺是防治薄壳山核桃叶斑病的首选药剂，另外，吡唑醚菌酯也具有较好的抑菌作用。在今后的薄壳山核桃叶斑病防治中，为了防止长期使用单一药剂产生抗药性，可交替或混合使用咪鲜胺与吡唑醚菌酯，以达到良好的防治效果。
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图 1 不同处理闽楠苗叶绿素质量分数及根系活力
不同字母表示同一指标不同处理间差异显著(P＜0.05)
Figure 1 Chlorophyll content and root activityof P. bournei seedlings in different treatments
图 2 施氮量与闽楠苗生物量、氮素质量分数、氮株含量之间的关系
不同字母(生物量：a~d，氮素质量分数：e~i，氮株含量：j~n)表示差异显著(P＜0.05)
Figure 2 Responses of biomass, N concentration and N content of P. bournei seedlings to increasing N supply
图 3 闽楠苗叶片养分质量分数与生物量之间的抛物线关系
Figure 3 Parabolic relationship of leaf nutrient concentration and biomass of P. bournei seedlings
表 1 供盆栽试验基质的主要理化性质
Table 1. Basic physical and chemical properties of the substance
腐殖质∶泥炭土 全氮/
(g·kg−1)水解氮/
(mg·kg−1)全磷/
(g·kg−1)速效磷/
(mg·kg−1)全钾/
(g·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)有机质/
(g·kg−1)pH 1∶1 1.0 1.5 62.8 69.4 2.0 5 076.4 336.4 4.2 
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表 2 闽楠指数施肥方案
Table 2. Schedule of fertilizer additions by seedling age for P. bournei
处理 施氮量/(g·株−1·周−1) 总量/(g·株−1) 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15周 ck 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 N1 0.003 0.005 0.008 0.012 0.018 0.028 0.042 0.077 0.086 0.149 0.235 0.336 1 N2 0.004 0.006 0.010 0.017 0.027 0.044 0.070 0.113 0.182 0.293 0.472 0.760 2 N3 0.004 0.007 0.019 0.014 0.034 0.056 0.094 0.156 0.260 0.433 0.721 1.201 3 N4 0.005 0.008 0.014 0.023 0.040 0.067 0.115 0.196 0.334 0.570 0.972 1.657 4 N5 0.005 0.008 0.015 0.026 0.044 0.077 0.134 0.233 0.405 0.704 1.223 2.125 5
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表 3 不同处理闽楠苗生长指标
Table 3. Growth indices of P. bournei seedlings in different treatments
处理 苗高/cm 地径/mm 叶面积/cm2 生物量/g 根冠比 ck 18.20±0.78 c 2.880±0.091 e 140.83±6.70 e 1.923±0.011 f 2.200±0.162 a N1 42.60±0.74 b 4.690±0.075 d 424.87±12.00 bc 5.287±0.006 e 1.150±0.018 b N2 44.60±0.96 b 4.990±0.044 c 472.22±28.50 b 6.355±0.009 d 1.060±0.031 bc N3 46.90±0.64 a 5.430±0.050 a 657.39±38.70 a 7.114±0.010 a 0.940±0.042 c N4 45.10±0.32 ab 5.240±0.066 b 380.88±22.90 c 6.758±0.010 b 0.880±0.043 cd N5 43.70±0.68 b 5.070±0.098 c 287.67±4.40 d 6.699±0.010 c 0.820±0.023 d 说明：数据为平均值±标准差。同列不同字母表示同一指标不同处理间差异显著(P＜0.05)
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表 4 不同处理闽楠苗养分积累情况
Table 4. Nutrient accumulation of P. bournei seedlings in different treatments
移栽后周数/周 处理 生物量/(g·株−1) 养分质量分数/(mg·g−1) 养分株含量/(mg·株−1) 氮 磷 钾 氮 磷 钾 6 ck 1.43±0.01 d 8.4±0.2 d 0.47±0.07 c 0.64±0.01 f 12.05±0.44 f 0.67±0.10 c 9.15±0.09 f N1 1.59±0.02 c 8.8±0.1 d 0.57±0.06 b 0.79±0.01 e 14.03±0.17 e 0.91±0.09 b 12.54±0.09 e N2 1.64±0.01 b 11.1±0.2 c 0. 62±0.09 b 0.84±0.01 d 17.33±0.30 d 1.01±0.14 b 13.78±0.10 d N3 1.63±0.00 b 11.1±0.2 c 0.64±0.04 b 0.94±0.01 c 17.89±0.28 c 1.04±0.07 b 15.34±0.07 c N4 1.69±0.02 a 11.2±0.4 b 0.65±0.03 b 0.98±0.01 b 20.64±0.07 b 1.10±0.05 b 16.58±0.11 b N5 1.71±0.01 a 11.4±0.3 a 0.74±0.04 a 1.00±0.02 a 24.57±0.10 a 1.26±0.07 a 17.00±0.09 a 9 ck 1.55±0.01 e 9.8±0.1 e 0.57±0.05 e 0.68±0.01 f 14.22±0.14 f 0.88±0.07 e 10.48±0.14 f N1 1.95±0.01 d 13.0±0.3 d 0.64±0.03 d 0.82±0.01 e 25.39±0.12 e 1.25±0.04 d 15.97±0.10 e N2 2.23±0.01 b 13.2±0.1 d 0.72±0.05 c 0.89±0.01 d 29.41±0.16 d 1.60±0.07 c 19.89±0.15 d N3 2.12±0.01 c 13.8±0.1 c 0.76±0.03 c 0.95±0.01 c 29.23±0.10 c 1.61±0.06 c 20.22±0.12 c N4 2.24±0.01 b 14.2±0.1 b 0.82±0.06 b 1.06±0.01 b 31.86±0.11 b 1.84±0.10 b 23.81±0.12 b N5 2.32±0.01 a 14.8±0.1 a 0.88±0.04 a 1.12±0.01 a 34.38±0.10 a 2.04±0.06 a 26.02±0.14 a 12 ck 1.77±0.01 f 10.6±0.1 c 0.66±0.06 e 0.76±0.01 f 1.88±0.01 f 1.17±0.10 f 13.42±0.07 f N1 4.22±0.01 e 15.0±0.8 b 0.74±0.02 d 0.90±0.01 e 61.58±0.32 e 3.12±0.09 e 37.78±0.04 e N2 4.57±0.01 d 15.2±0.1 b 0.82±0.02 c 1.00±0.01 d 69.51±0.32 d 3.75±0.07 d 45.91±0.15 d N3 4.61±0.01 c 15.6±0.1 b 0.86±0.03 c 1.07±0.04 c 71.88±0.29 c 3.96±0.11 c 49.16±0.11 c N4 4.93±0.01 b 16.6±0.2 a 0.92±0.01 b 1.12±0.01 b 81.77±0.11 b 4.53±0.06 b 55.31±0.10 b N5 5.08±0.01 a 17.2±0.3 a 0.98±0.03 a 1.18±0.01 a 87.36±0.07 a 4.98±0.12 a 60.15±0.08 a 15 ck 1.92±0.01 d 11.4±0.2 e 0.72±0.04 f 0.78±0.01 e 21.92±0.32 e 1.38±0.08 f 14.94±0.09 f N1 5.29±0.01 c 15.2±0.2 d 0.78±0.01 e 1.01±0.03 d 80.36±0.14 d 4.12±0.04 e 53.14±0.07 e N2 6.36±0.01 b 15.8±0.4 cd 0.88±0.02 d 1.07±0.03 c 100.41±0.08 c 5.59±0.10 d 67.72±0.04 d N3 7.11±0.01 a 16.4±0.6 bc 0.94±0.01 c 1.10±0.04 c 116.67±0.10 b 6.69±0.07 c 78.08±0.10 b N4 6.96±0.01 a 16.8±0.4 b 1.04±0.02 b 1.15±0.03 b 116.89±0.16 b 7.03±0.10 b 77.63±0.08 c N5 7.10±0.01 a 17.6±0.2 a 1.26±.001 a 1.23±0.02 a 124.94±0.11 a 8.44±0.07 a 82.16±0.09 a 说明：数据为平均值±标准差。同列不同字母表示同一指标不同处理间差异显著(P＜0.05)
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