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森林可燃物是指在一定地段上的所有可燃物质的组成[1]。作为森林燃烧的3个要素(森林可燃物、火源和火环境)之一，森林可燃物是林火发生的物质基础和首要条件[2-3]。同时，与另外2个要素相比，可燃物更易于调控和管理[4-5]。因此，通过对森林可燃物进行管理可以有效降低林火的发生[6-7]。然而，随着可燃物调控措施的实施，森林的林内环境、植被生长及可燃物的分布会发生变化，如林分郁闭度的改变会影响林内光热条件，从而对林下植被产生影响[8-9]。因此，在可燃物调控中，不仅要达到降低火险的目标，还要考虑对林地环境的生态影响[10-11]。所以，调控强度的选择对于恢复和维持林地生态系统的多样性和稳定性具有十分重要的意义。目前，对森林可燃物的研究多集中在可燃物分布[7, 12]、可燃物调控措施[13]及可燃物与火行为[12, 14]等方面。而对调控措施实施后林下植被组成及生物量、生物多样性变化等研究很少，缺少不同调控措施的对比及对生态环境影响的评价。北京西山地区拥有丰富的森林资源，侧柏Platycladus orientalis作为华北地区典型的针叶树种和北京的乡土树种，在该地区分布广泛，其中优势树种为侧柏的小班129个，面积2 422.0 hm2，占44.0%；侧柏蓄积74 932.3 m3，占42.2%[15]。但由于该地区春季干旱多风、可燃物载量较高且人为活动频繁，火灾隐患较高[6-7]。因此，开展侧柏林可燃物调控并对调控措施进行评价，选择合适的调控方案，不仅可以有效降低该地区的森林火险，同时对森林群落多样性恢复和发展具有重要意义。本研究以北京西山林场侧柏林为对象，调查分析所选林分的可燃物垂直分布特征，并制定相应的调控技术，通过野外调查和相关实验，测定对比不同调控后侧柏林下植被的生物多样性和光合生理特性的变化，对可燃物调控的影响作出评价，以期为当地侧柏林科学管理提供参考。
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北京西山试验林场位于北京西郊，连接海淀、石景山及门头沟区。经营总面积为5 931 hm2，森林覆被率为98%。有林地面积为5 457 hm2，其中灌木林地为383 hm2，疏林地为19.5 hm2，未成林造林地为62.7 hm2[15]。西山森林组成树种中，乔木主要包括侧柏、油松Pinus tabulaeformis、栓皮栎Quercus variabilis、刺槐Robinia pseudoacacis等。灌木主要包括孩儿拳头Grewia biloba var. parviflora、构树Broussonetia papyrifera、黄栌Cotinus coggygria、荆条Vitex negundo var. heterophylla、胡枝子Lespedeza bicolor、黑枣Diospyros lotus等。草本主要包括荩草Arthraxon hispidus、隐子草Cleistogenes squarrosa、紫花地丁Viola philippica、细叶薹草Carexs tenophylla、铁杆蒿Artemisia sacrorum等。西山森林虽然是人工林，但由于多年精心培育，林木生长良好，林相整齐，林分郁闭，森林资源颇具特色。
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在北京西山林场，挑选有代表性的人工侧柏林，主要选择林相整齐、人为干扰小的地段，共4块区域(分别标号为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ)。
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2016年3月，在上述4块区域内分别设置3块20 m×20 m的标准地(a, b和c)，进行样地基本信息和可燃物的调查。样地基本信息调查主要包括在样地内每木检尺，测胸径、树高、枝下高，运用对角线截距抽样法测林分郁闭度。同时记录标准地的海拔、坡度、坡向等地型因子(表1)。
表 1 侧柏样地的地形、林分因子基本情况
Table 1. Basic information of topography and stand factors in P. orientalis forest
样地号 林龄/a 海拔/m 经纬度 坡度/(°) 坡向 郁闭度 密度/(株·hm−2) 胸径/cm 树高/m 死枝/m 活枝高/m Ⅰa 29 263 40°00′47″N, 116°11′59″E 30 东北 0.85 1 425 13.4 7.6 1.6 2.8 Ⅰb 0.82 1 438 13.9 7.8 1.5 2.8 Ⅰc 0.84 1 429 13.6 7.7 1.6 2.9 Ⅱa 29 297 40°00′44″N, 116°11′56″E 26 北 0.87 1 570 11.2 7.5 1.9 2.5 Ⅱb 0.86 1 531 11.1 7.9 1.7 2.3 Ⅱc 0.86 1 562 11.7 7.2 1.9 2.6 Ⅲa 29 275 40°00′50″N, 116°11′59″E 25 东北 0.78 1 525 10.6 6.5 1.8 2.8 Ⅲb 0.79 1 529 10.4 6.1 1.9 2.9 Ⅲc 0.80 1 519 10.7 6.3 1.6 2.8 Ⅳa 29 270 40°00′51″N, 116°12′00″E 22 东北 0.85 1 125 16.2 8.1 1.8 3.3 Ⅳb 0.87 1 148 16.5 8.4 1.9 3.4 Ⅳc 0.85 1 137 16.2 8.2 1.9 3.6 -
可燃物调查主要包括冠层可燃物(乔木枝叶)、林下灌木和幼树(胸径小于3.0 cm)可燃物、地被凋落物层可燃物(调查时草本处于枯萎状态，归为地被凋落物层)，具体调查方法参考王叁等[16]。在野外取样测可燃物湿质量，并带回实验室测定含水率，用于计算干可燃物的负荷量。依据侧柏林林分结构及可燃物垂直分布特征，并结合西山林场营林抚育的相关措施，制定不同强度的可燃物调控方案(表2)。
表 2 侧柏林可燃物调控方案
Table 2. Fuel management plan in the studied P. orientalis forest
样地号 调控方案 林分特征 可燃物分布特征 潜在林火类型 主要调控措施 辅助调控措施 Ⅰ ck 树高中等，密度大 地表凋落物和灌木可燃物负荷量大 易由地表火发展为树冠火 对照(不调控) 对照(不调控) Ⅱ P1 树高中等，密度很大 地表凋落物负荷量大，灌木可燃物
负荷量小易发生地表火 修枝高度到2.5 m 适当清理地表凋落物 Ⅲ P2 树高较低，密度很大
枝下高低地表凋落物和灌木可燃物负荷量大 易由地表火发展为树冠火 修枝高度到3.0 m
并割灌适当清理地表凋落物 Ⅳ P3 树高较高，密度低 地表凋落物和灌木可燃物负荷量大 易由地表火发展为树冠火 修枝高度到3.5 m
并割灌适当清理地表凋落物 -
实施调控1 a后，于2017年8月，在每个样地内，利用对角线法设置5个2 m×2 m的灌木样方，共计60个，调查灌木及小乔木(胸径小于3.0 cm)的种类、高度、盖度。同时在每个样地的灌木样方内设置2个l m×l m的草本样方，共计120个，记录草本的种类、高度、多度及盖度等[17-18]。
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林下植物生长型主要包括灌木层和草本层2种，选择常用的α多样性特征对2种生长型进行计算。主要指标包括物种丰富指数(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson优势度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)等[19-20]。
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在调控1 a后的2017年8月，对林下植被进行光合特性的测定。这一时期降水丰沛，树木生理活动不受土壤水分胁迫。根据林下植被多样性调查结果，选择了优势灌木(孩儿拳头和构树)测定其光合作用。光响应曲线测定：在每块样地中，随机选取长势良好的孩儿拳头和构树各3株，利用LI-COR 6400在9:00−11:00(此时段环境因子适宜，植物生理活动活跃[21])测定其活体叶片的光响应曲线。测定时选择树冠外围光照充足，完全展开的无病虫害健康叶片，每株植物选择3~5个叶片测定。光合作用光响应曲线设定光合有效辐射(PAR)梯度为1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、300、150、100、50、20、0 μmol·m−2·s−1。二氧化碳摩尔分数控制为400 μmol·mol−1，与大气二氧化碳摩尔分数相同。每种灌木叶片进行3~4次重复测定。利用LED红蓝光源测定梯度光照强度下，不同遮光处理和全光照的净光合速率，绘制光合-光响应(Pn-PAR)曲线[22]。根据光合-光响应曲线拟合的对数方程求得光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、暗呼吸速率(DR)及最大净光合速率(Pmax)，并比较其在不同光环境下的差异。将光合光响应曲线在低光量子通量密度下的净光合速率做直线回归，求得各遮光程度的表观量子效率(AQY)[23]。
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可燃物负荷量及垂直分布特征与光合特性指标用Excel统计计算，并制图。生物多样性指标用Excel进行数据整理及各项指标的计算，并采用SPSS 19.0进行单因素方差分析(one-way ANOVA)差异性检验，显著水平为α=0.05。
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由图1看出：侧柏林样地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ在0~1 m层可燃物负荷量分布最大，分别为879.92、786.61、1 017.37、936.73 g·m−2，主要为地表凋落物(侧柏、灌木的枯枝落叶以及死地被物)和灌木可燃物(孩儿拳头、构树、黄栌、荆条、酸枣Ziziphus jujuba var. spinosa等)。其中样地Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ中的灌木可燃物负荷量较大，火灾发生时容易由地表火蔓延为树冠火。乔木死枝可燃物负荷量较低，林火发生对乔木的影响比较小。大部分侧柏样地，2~9 m的可燃物量呈单峰分布，主要集中在乔木的中层位置。因此，减少乔木中下层可燃物负荷量，可以有效降低地表火蔓延至树冠火的可能。
图 1 侧柏林样地易燃可燃物垂直分布
Figure 1. Vertical distribution of flammable fuel in four P. orientalis plots
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由表3可以看出：实施调控后，林内灌木层物种丰富度、物种优势度、物种多样性及物种均匀度较对照林分均有增加。其中，P1和P2灌木层的物种优势度和均匀度显著高于对照林分(P＜0.05)，调控后P2灌木层的物种多样性较对照林分有显著增加(P＜0.05)，P3灌木层的物种优势度、物种多样性和物种均匀度均高于对照林分，但差异并不显著(P＞0.05)。调控林分P1草本层的各项多样性指标均低于对照林分，P2和P3草本层的物种优势度、物种多样性以及物种均匀度均高于对照林分，其中，P2草本层的物种优势度和物种多样性指数显著高于对照林分(P＜0.05)，而P1、P2、P3的物种均匀度则与对照林分相比没有显著差异(P＞0.05)。
表 3 侧柏林不同调控方案下灌木层和草本层生物多样性指数
Table 3. Biodiversity index of shrub layer and grass layer under different fuel treatments in the studied P. orientalis forest
调控方案 植物生长型 丰富度指数 Simpson指数 Shannon-Wiener指数 均匀度指数 ck 灌木层 8 0.57±0.04 B 1.12±0.03 B 0.67±0.06 B 草本层 15 0.56±0.09 b 1.33±0.14 b 0.57±0.13 a P1 灌木层 7 0.72±0.03 A 1.37±0.17 AB 0.83±0.03 A 草本层 10 0.48±0.14 b 1.02±0.39 b 0.51±0.15 a P2 灌木层 8 0.75±0.02 A 1.44±0.07 A 0.83±0.03 A 草本层 18 0.73±0.09 a 1.80±0.30 a 0.73±0.10 a P3 灌木层 10 0.69±0.13 AB 1.41±0.30 AB 0.76±0.09 AB 草本层 14 0.63±0.12 ab 1.38±0.35 ab 0.65±0.14 a 说明：数据为平均值±标准差。同列不同大写字母表示灌木层不同处理之间同一指标差异显著(P＜0.05)，同列不同小写字母表示草 本层不同处理之间同一指标差异显著(P＜0.05) -
图2可以看出：P2和P3调控后孩儿拳头的净光合速率(Pn)的变化趋势要高于P1和对照，且随着光合有效辐射(PAR)梯度的增加，P2和P3的净光合速率拟合曲线趋于重叠。而构树的净光合速率变化趋势则表现为：调控组均高于对照，但随着光合有效辐射梯度的增加，这3种调控之间的净光合速率变化差异不大。
图 2 不同光合有效辐射下孩儿拳头和构树的净光合速率
Figure 2. Net photosynthetic rate of G. biloba var. parviflora and B. papyrifera under different photosynthetically active radiations
不同调控措施实施后，侧柏林下孩儿拳头和构树的光合生理指标发生变化。其中孩儿拳头和构树的表观量子效率均低于对照林分，而光补偿点、光饱和点、暗呼吸速率、最大净光合速率则高于对照林分(表4)。值得注意的是，P2调控后光补偿点和暗呼吸速率较对照林分增加幅度最小，但光饱和点和最大净光合速率较对照林分增加幅度最大。
表 4 不同处理林下优势灌木(孩儿拳头、构树)主要光合生理特征指标
Table 4. Photosynthetic physiological characteristics of main dominant shrub species(G. biloba var. parviflora, B. papyrifera) under different fuel treatments
调控方案 植物生长型 表观量子效率 光补偿点/
(mol·m−2·s−1)光饱和点/
(mol·m−2·s−1)暗呼吸速率/
(mol·m−2·s−1)最大净光合速率/
(μmol·m−2·s−1)ck 孩儿拳头 0.05±0.01 A 4.70±0.27 D 301.98±6.84 D 0.20±0.02 D 7.87±0.14 D 构树 0.05±0.01 a 11.90±0.02 d 161.54±4.69 d 0.46±0.01 d 3.52±0.07 d P1 孩儿拳头 0.03±0.01 B 7.77±0.13 B 353.73±5.47 B 0.50±0.01 B 8.77±0.06 C 构树 0.03±0.01 b 16.77±0.12 b 300.03±7.82 b 0.66±0.01 b 8.87±0.21 c P2 孩儿拳头 0.04±0.01 B 6.40±0.02 C 398.42±6.06 A 0.31±0.02 C 12.04±0.08 A 构树 0.03±0.01 b 14.43±0.39 c 338.40±6.49 a 0.55±0.01 c 10.62±0.22 a P3 孩儿拳头 0.04±0.01 B 12.89±0.01 A 331.73±5.77 C 0.67±0.01 A 11.80±0.05 B 构树 0.03±0.01 b 19.93±0.23 a 238.04±4.64 c 0.88±0.01 a 9.64±0.26 b 说明：数据为平均值±标准差。同列不同大写字母表示孩儿拳头不同处理之间同一指标差异显著(P＜0.05)，同列不同小写字母表示构树 不同处理之间同一指标差异显著(P＜0.05) -
不同调控后林下植物多样性发生了改变。对林下灌木层而言，P1和P2调控后林下灌木的多样性显著增加，P3调控后林下灌木的多样性有增加的趋势，但与对照林分无显著差异。对林下草本层而言，P2调控后林下草本生物多样性显著增加，而P1和P3调控后林下草本生物多样性与对照林分没有显著差异。整体来看，P2方案更适宜调控后侧柏林下植被多样性的恢复和增加。这在降低森林火险的同时，也对维持森林群落结构的稳定性和多样性具有重要意义。
调控后，侧柏林下优势灌木的最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率均高于对照林分，而表观量子效率与对照林分相比减小。SARIJEVA等[24]研究发现：生活在弱光中的植物的表观量子效率通常较高，而光补偿点和最大光合速率则比较低。VALLADARES等[25]对巴拿马热带雨林中灌丛的光适应性研究中发现同样的结果。这表明调控后林下灌草降低了对弱光的利用，但增强了对强光的利用和光合潜力。同时，本研究表明：P2处理后更利于林下灌草光合产物的积累。因此，对于研究地区的侧柏林，其可燃物调控措施应主要以中等强度修枝为主，并适当的进行割灌和清理地表凋落物。
可燃物调控作为一项干扰措施，对森林生态系统本身就有一定的“破坏”作用，然而可燃物调控措施的实施同时也改变了林分结构，造成林内光热条件发生变化，在一定程度上又提高了林下植被的多样性和光合能力[26]。本研究结合西山林场实际情况(西山侧柏林为人工纯林，林分组成单一，林下植被也比较简单)，在实施调控措施降低了火灾发生概率的同时，增加林下植被多样性和光合产物积累，提高森林生态系统的稳定性，更符合其人工林的可持续经营管理。
本研究也发现了一些需要改变或优化的地方：①本研究是以林下植被的生物多样性和光合特性的改变作为对可燃物调控影响的评价，因此只选择了立地因子相似的单一林分类型，以尽量减少其他因素的干扰。所以，在以侧柏林为代表的森林可燃物调控评价的基础上，应增加对其他树种的研究。②可燃物空间分布主要包括垂直分布和水平分布，本研究只针对可燃物垂直分布特征进行了分析，这对于研究地表火向树冠火蔓延有一定的参考价值。而水平方向上可燃物的分布对林火蔓延的影响也至关重要，在接下来的研究中应扩大研究区域，增加可燃物水平分布调查，为西山林场可燃物管理提供更加全面、立体的参考依据。③可燃物调控除了对林下植被的生物多样性和光合特性产生影响，还可能对土壤、土壤微生物、水文等产生影响，增加对这些方面的研究可以对调控措施的生态影响做出更加全面的评价。
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可燃物调控措施改变了林下植被的多样性，其中P2调控后林下灌木、草本的多样性均显著大于对照。可燃物调控措施改变了林下植被的光合特性，P2调控后林下灌木的光饱和点和最大净光合速率增幅最大，光合产物积累将更加明显。可燃物调控措施能有效降低森林火险，但同时会对森林群落结构产生一定的“破坏”作用，选择适当强度的调控方式，对森林群落多样性的恢复和稳定性的维持具有十分重要的意义。就本研究而言，P2调控方案最适于该研究区域。
Impact assessment of fuel regulation measures in Platycladus orientalis forest in Western Hills of Beijing
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摘要:
目的 针对北京西山侧柏Platycladus orientalis林可燃物分布特征，实施不同强度可燃物调控措施，并依据调控后林下植被的生物多样性和光合特性的变化，对可燃物调控措施的影响进行评价。 方法 在北京西山试验林场，选取华北地区针叶林—侧柏林，通过对林分可燃物分布特征的调查和分析，制定以修枝、割灌为主的调控措施，分别为未调控(ck)、修枝高度2.5 m并适当清理地表凋落物(P1)、修枝高度3.0 m和割灌并适当清理地表凋落物(P2)、修枝高度3.5 m和割灌并适当清理地表凋落物(P3)，每个处理设置3块20 m×20 m的标准地，对比调控与未调控林分的林下植物多样性和优势灌木的光合特性变化。 结果 不同强度可燃物调控措施均改变了林下植被的生物多样性，其中P2调控下灌木层和草本层的物种优势度和多样性及灌木层的物种均匀度显著高于对照；调控林分的林下优势灌木(主要是孩儿拳头Grewia biloba var. parviflora和构树Broussonetia papyrifera)的最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率均比对照增加，而表观量子效率则减小，其中P2调控措施下的林下植物光合产物的积累更明显。 结论 调控措施改变了林分结构，使林下光照强度增加。不同调控强度对植被生物多样性和光合特性的影响存在差异，P2调控最有利于研究区域的林分恢复。图2表4参26 Abstract:Objective Based on the fuel distribution characteristics of the Platycladus orientalis forest in Western Hills of Beijing, fuel regulation measures of different intensities were implemented, and effects of the fuel regulation measures were evaluated according to the biodiversity and photosynthetic characteristics of understory vegetation. Method P. orientalis, a typical coniferous tree species in North China was selected as the research object. By investigating and analyzing distribution characteristics of P. orientalis forest fuel, regulation measures focusing on pruning, cutting and irrigation were formulated, including: unregulated stands (ck), pruning height 2.5 m and cleaning the surface litter appropriately (P1), pruning height 3.0 m and cutting shrubs and cleaning the surface litter appropriately (P2), pruning height 3.5 m and cutting shrubs and cleaning the surface litter appropriately (P3). Three sample plots of 20 m×20 m were established for each treatment, and changes of plant diversity and photosynthesis attributes of dominant shrubs were compared between regulated and unregulated stands. Result The biodiversity of understory vegetation was altered after different fuel managements, among which the species dominance (D) and diversity (H) of shrub layer and grass layer and the species evenness (J) of shrub layer after P2 management were significantly higher than those of ck. Compared with ck, the maximum net photosynthetic rate, light saturation point, light compensation point, dark respiration rate of the understory vegetation (Grewia biloba var. parviflora and Broussonetia papyrifera) all increased, while the apparent quantum efficiency decresed after P2 management. We observed that the accumulation of understory vegetation photosynthetic products was more obvious with P2 management. Conclusion The implementation of regulation measures changed the forest structure and increased the light intensity. The effects of different regulation intensity on biodiversity and photosynthetic characteristics of understory vegetation were different. P2 management was most conducive to stand recovery in the study area. [Ch, 2 fig. 4 tab. 26 ref.] -
Key words:
- forest ecology /
- Platycladus orientalis /
- fuel regulation /
- fuel load /
- biodiversity /
- photosynthetic characteristics /
- assessment
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种群空间分布格局是指种群内个体在特定空间内的分布状况，受到种群生物学、种间关系、环境等诸多因素影响[1]。构成种群的空间分布特征类型有种群点格局分布和空间关联性2种类型[2−3]。种群点格局总体上可以分为3种：随机分布、均匀分布和聚集分布[4]；而种间关联则有3种基本类型：空间正关联、空间无关联、空间负关联[5]。不同的分布类型和联系模式反映了种群间的不同生态关系[6]。因此，研究种群的空间分布格局特点，既可以认识其生物学特点，又可以掌握其在环境资源中的协调作用[7−10]。如学者对宁夏六盘山辽东栎Quercus wutaishansea [11]、广东雷州半岛无患子Sapindus saponaria[12]、桂林岩溶石山檵木Loropetalum chinense[13]和浙江天目山紫楠Phoebe sheareri[14]等进行了种群的空间分布格局及其关联性的点格局分析。
新疆野苹果Malus sieversii为蔷薇科Rosaceae苹果属Malus乔木，是新疆野果林的主要建群种之一[15]，目前已经被列为中国具有国际意义的生物多样性优先保护物种和中国濒危二级重点保护植物[16]。在国内新疆野苹果主要分布于新疆的西部山区[17]，通常在河谷的底部或峡谷的阴坡，呈带状、片状或块状分布[18]。但近年来，由于受到病虫害、过度放牧和人类活动频繁等影响[19]，新疆野苹果的生存环境遭到破坏，资源不断减少，已处于濒危和灭绝的边缘[20]。以往关于新疆野苹果的研究大多基于遗传繁殖特性和抗逆性等，研究地点也多集中于伊犁河谷一带，对于其他区域内新疆野苹果种群空间分布格局及空间关联性方面的研究则相对较少。因此，本研究以新疆塔城地区额敏县新疆野苹果种群为对象，通过样地调查法，探究新疆野苹果种群的空间分布格局及空间关联性，以期为珍稀野生果树资源的保护提供参考。
1. 研究区概况
研究区位于新疆塔城地区额敏县野果林保护区(46°21′~46°24′N，83°00′~84°50′E)，该保护区位于吾尔喀夏尔山南部以及巴尔鲁克山东北部的低山丘陵地带[21]。属典型的大陆性温带半荒漠气候，北部受北冰洋湿气流的影响，比东南略潮湿，属中温带半干旱地区[22]；东南部受东部盆地荒漠化干热气流的影响，气候极为干旱[23]。年均气温为6.2 ℃，冬季寒冷，春季升温快，冷暖波动大。平均蒸发量为1 021 mm，相对湿度为44%[24]，绝对无霜期为195 d，全年盛行东北风，平均风速为2.0 m·s−1。
2. 研究方法
2.1 样地设置与调查
在研究区内，选择不同立地条件，不同地理特性的生境，建立20块面积为30 m×30 m的标准样地，调查样地内所有乔木的种类、数量、胸径、树高、空间位置、冠幅、长势、健康状况等信息，并进行记录，共统计到乔木有1 063株，乔木层的平均密度为885.83株·hm−2，样地详细信息见表1。
表 1 样地基础信息表Table 1 Sample plot basic information table样地编号 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 坡度/(°) 坡位 坡向 1 46°22′45″ 83°59′35″ 1 279 16 上 西南 2 46°23′02″ 83°59′33″ 1 274 22 上 东 3 46°23′09″ 83°59′03″ 1 249 27 中 西南 4 46°22′13″ 84°00′10″ 1 318 18 下 东北 5 46°22′31″ 83°59′40″ 1 339 14 中 东南 6 46°22′22″ 84°00′24″ 1 282 20 中 西南 7 46°22′15″ 83°59′52″ 1 242 17 上 北 8 46°22′02″ 83°59′50″ 1 217 24 下 东 9 46°22′12″ 83°59′10″ 1 187 21 上 西南 10 46°22′04″ 83°58′23″ 1 171 25 上 东北 11 46°23′16″ 83°58′15″ 1 219 16 下 东 12 46°22′14″ 83°59′31″ 1 236 20 中 西北 13 46°21′43″ 84°00′04″ 1 341 23 下 东北 14 46°21′54″ 84°00′21″ 1 305 26 下 东北 15 46°23′17″ 83°59′32″ 1 163 29 中 南 16 46°23′06″ 84°00′14″ 1 154 19 下 东南 17 46°23′11″ 83°59′53″ 1 188 32 上 西南 18 46°23′30″ 83°59′39″ 1 084 22 中 西南 19 46°23′13″ 83°57′35″ 958 25 下 西北 20 46°23′28″ 83°56′34″ 911 20 中 东南 2.2 数据分析
2.2.1 龄级划分
本研究采用径级结构代替年龄结构的方法，分析种群的年龄结构[25−27]。参考刘忠权等[28]对新疆野苹果年龄级的划分方法，按照胸径(d)划分为：1级(0＜d≤5 cm)、2级(5 cm＜d≤10 cm)、3级(10 cm＜d≤15 cm)、4级(15 cm＜d≤20 cm)、5级(20 cm＜d≤25 cm)、6级(25 cm＜d≤30 cm)、7级(30 cm＜d≤35 cm)、8级(35 cm＜d≤40 cm)、9级(40 cm＜d≤45 cm)、10级(45 cm＜d≤50 cm)、11级(50 cm＜d≤55 cm)、12级(d＞55 cm)。以此为龄级划分标准，统计各个样地中不同龄级新疆野苹果株数，组成种群年龄结构基本数据，并以龄级为横坐标，以新疆野苹果在龄级范围内的个体数为纵坐标，绘制种群年龄结构图。根据新疆野苹果的生长发育特点，可以将1~3龄级划分为幼龄个体，其中1龄级个体划分为幼苗，2龄级个体划分为幼树，3龄级个体划分为小树；将4~6龄级划分为中龄个体；将7~9龄级划分为成龄个体；将10~12龄级划分为老龄个体。
2.2.2 点格局分析
本研究采用Ripley K单变量K(r)函数对新疆野苹果不同龄级个体间的空间分布类型进行点格局分析，K(r)函数法是对种群空间分布格局分析最常用的方法，能够以植物个体的空间位置为基础，同时对任意研究尺度的空间分布格局进行分析，反映种群生态特征[29]。具体公式如下：
$$ K\left(r\right)=\frac{A}{{n}^{2}}\sum _{i=1}^{n}\sum _{j=1}^{n}\frac{Ir\left({u}_{ij}\right)}{{W}_{ij}}\left(i\ne 1\right)。 $$ (1) 式(1)中：A为样地面积；n为所有林木的总株数；
$ r $ 为空间尺度；$ {u}_{ij} $ 为第$ i $ 株林木到$ j $ 株林木的距离；当$ I $ 为指数函数，$ {u}_{ij} $ ≤$ r $ 时，$ Ir\left({u}_{ij}\right)=1 $ ；当$ I $ 为指数函数，$ {u}_{ij} $ ＞$ r $ 时，$ Ir\left({u}_{ij}\right)=0 $ ；$ {W}_{ij} $ 是以$ i $ 点为圆心、$ {u}_{ij} $ 为半径的圆落在面积A中的弧长与整个圆周的比例。为了更直观地解释实际的空间格局，采用L(r)函数代替K(r)函数，通常L(r)函数值可判断空间尺度内研究对象的分布类型，来确定种群的空间分布类型。公式如下：
$$ L\left(r\right)=\sqrt{K\left(r\right)/{\text{π}} }-r。 $$ (2) 式(2)中：当
$ L\left(r\right)=0 $ 时，物种在r尺度上服从随机分布；当$ L\left(r\right) ＜ 0 $ 时，服从均匀分布；当$ L\left(r\right) ＞ 0 $ 时，服从聚集分布。2.2.3 空间关联性
应用Ripley K双变量
$ {K}_{12}\left(r\right) $ 函数对不同发育阶段新疆野苹果的点格局进行分析，研究距离尺度r内的不同发育阶段的个体数目，就是对$ {K}_{12}\left(r\right) $ 的求解，以此对不同龄级间新疆野苹果种群的空间关联性进行分析。具体公式如下：$$ {K}_{12}\left(r\right)=\frac{A}{{n}_{1}\times {n}_{2}}\sum _{i=1}^{n}\sum _{j=1}^{n}\frac{Ir\left({u}_{ij}\right)}{{W}_{ij}}\left(i\ne j\right)。 $$ (3) 式(3)中：
$ {n}_{1} $ 、$ {n}_{2} $ 为样地内新疆野苹果不同龄级个体数量，其他指标与式(1)的意义相同。按照上述方法对
$ {K}_{12} $ 进行平方根转化，得到$ {L}_{12} $ 函数，具体公式如下：$$ {L}_{12}\left(r\right)=\sqrt{{K}_{12}\left(r\right)/{\text{π}} }-r 。 $$ (4) 通过判断函数值
$ L\left(r\right) $ 和参数值$ {L}_{12}\left(r\right) $ 与包迹线之间的位置关系，确定新疆野苹果种群的空间分布格局及其关联性。若函数值$ L\left(r\right) $ 在上包迹线上则为聚集分布，在上下包迹线之间则为随机分布，在下包迹线下则为均匀分布。如果函数值$ {L}_{12}\left(r\right) $ 在上包迹线上呈正相关，在上下包迹线之间呈不相关，在下包迹线下呈负相关。3. 结果与分析
3.1 新疆野苹果种群年龄结构分析
由图1可知：新疆野苹果年龄结构呈先增加后减少的变化趋势，第1、2、3、4龄级植株数量逐步增加，在第5龄级时达到峰值，此后个体数量逐步下降，到第12龄级达到最小值。总体上来看，新疆野苹果年龄结构呈现类似纺锤形的底部较宽而顶部极窄的不规则金字塔型。其中，第5龄级个体数占总量的25.44%，幼龄个体缺失较为明显，种群结构不稳定。
3.2 新疆野苹果种群空间点格局分析
从图2可以看出：幼龄阶段个体在0~1.00、2.75~3.50、5.80~6.20、7.00~7.50、9.00~10.00、11.50~12.50、13.50~15.00 m尺度上呈聚集分布，其他尺度均呈随机分布；中龄阶段个体在0~1.00、2.50~5.00和7.50~10.50 m尺度上呈聚集分布，在1.25~2.00、6.25~7.25和12.00~13.50 m尺度上呈均匀分布，其他尺度上则呈随机分布；成龄阶段个体大致为随机分布，只有在7.80~8.20 m尺度上呈聚集分布；而老龄阶段个体则全部呈随机分布状态。总体来看，不同年龄阶段新疆野苹果个体在较小尺度内大多数都表现为随机分布，小部分表现为聚集分布。较小年龄个体中部分会呈现聚集分布状态，随着年龄阶段的不断增加，逐渐趋向随机分布。
图 2 不同年龄阶段新疆野苹果种群空间分布格局Figure 2 Spatial distribution pattern of M. sieversii population at different age stages3.3 新疆野苹果种群空间关联性
从图3可以看出：新疆野苹果种群4个年龄阶段个体间的空间关联格局存在一定差异。幼龄个体与中龄个体在0~3.00、5.50~6.50 m尺度上呈正关联，其余尺度上均呈无关联状态，随着尺度的增加，关联性逐渐增强；幼龄个体与成龄个体在1.00~1.50 m尺度上呈微弱负关联，其余尺度均无明显关联；幼龄个体与老龄个体在1.00~4.50 m尺度上呈负关联状态，其余阶段均无明显关联；中龄个体与成龄个体在6.00和14.00 m尺度上呈微弱正关联，其余尺度上均呈无关联状态；中龄个体与老龄个体总体上呈无关联状态；而成龄阶段个体和老龄阶段个体在1.00~2.50 m尺度上呈正关联，其余尺度上呈无关联状态。整体来说，年龄相近的个体空间关联性多呈正关联或无显著关联，随着个体年龄间差距的增加，它们之间的空间关联性转为无关联或负关联状态。
图 3 不同年龄阶段之间新疆野苹果种群空间关联性Figure 3 Spatial correlation of M. sieversii population between different age stages4. 结论与讨论
4.1 讨论
植被的空间分布格局受径级、尺度大小的影响，其生态学特性在不同尺度和径级上表现不同的差异[30−31]。有研究显示：种群空间结构的改变显示了种群的生存策略和应对机制，有利于群体获得更好的资源[32]。种群空间分布格局和空间尺度规模有很大的联系，在较小的范围内，种群的分布可能是集中的，但在较大的范围内，种群的分布可以是随机或均匀的[33]。一般以母株为核心的繁殖物种，会呈现集中的分布形态，而随着个体的成长，对环境的需求则会逐渐增大，再加上物种之间的竞争以及年龄的增加，这些物种利用的空间变小，就会为了生存资源扩大生存空间，使种群逐渐呈现随机分布状态。本研究发现：新疆野苹果幼龄和中龄个体为局部集中分布，随着年龄的增长呈随机分布趋势，这与区域密度限制导致的死亡有一定关系，新疆野生苹果主要是自然更新，由于种子的散布和扩散方式有限，自然更新的幼苗通常集中在母树周围，因此，种子萌发会使其活立木的空间格局呈现集中分布。然而，由于生长过程中不断的自然更新，个体对生存空间和营养的需求不断增加，竞争日益加剧，导致个体不断死亡、淘汰，个体逐渐趋向于随机分布的态势，这与新疆野苹果种群年龄结构中老龄个体缺失明显的特点相一致。
种群的生态学关系表现为种群的空间关联性。在种间关联理论中，正向关联是指物种之间的相互依赖，或者是同一环境中的物种，它们对环境的适应性表现；负向关联则是指物种在环境中进行资源获取时相互竞争所产生的差异性表现[34]。新疆野苹果各龄级个体间在小尺度内存在正、负的相关关联性，且随着规模尺度的增大，其空间关联度逐渐降低，且趋向于无关联态势。这是由于植物之间的交互作用大多集中在十几米的区域，超过了这个区域范围，植株之间的交互作用就会大大降低，这种特性反映了种群的空间格局具有尺度依赖性[35]。因此，在未来的研究中可以扩大样地面积范围，进行额敏县新疆野苹果纯林的种群格局分析。
此外，本研究还发现：随着年龄差异的增加，其空间关联性更多地呈现无关联态，这可能是由于新疆野苹果幼龄个体不耐荫，且对由大树所创造的高郁闭度的环境适应能力较差，而新疆野苹果种群中的主要成龄个体多为随机或非空间关联，这反映了其内部的不良生态关系。今后应加强对新疆野苹果种群幼苗的抚育管理和人工干预保护。
4.2 结论
额敏县新疆野苹果种群的年龄结构呈现类似纺锤形的非典型金字塔型，其种群随着年龄的增加，逐渐趋向随机分布，随着尺度的增加，逐渐趋向均匀分布，随着个体年龄间差距的增加，它们之间的空间关联性转为无关联或负关联状态。额敏县新疆野苹果种群更新不良，种群结构不稳定，因此今后应当通过人工抚育措施，改变新疆野苹果种群年龄结构和分布方式，使其得以长期稳定的发展。
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图 1 侧柏林样地易燃可燃物垂直分布
Figure 1 Vertical distribution of flammable fuel in four P. orientalis plots
图 2 不同光合有效辐射下孩儿拳头和构树的净光合速率
Figure 2 Net photosynthetic rate of G. biloba var. parviflora and B. papyrifera under different photosynthetically active radiations
表 1 侧柏样地的地形、林分因子基本情况
Table 1. Basic information of topography and stand factors in P. orientalis forest
样地号 林龄/a 海拔/m 经纬度 坡度/(°) 坡向 郁闭度 密度/(株·hm−2) 胸径/cm 树高/m 死枝/m 活枝高/m Ⅰa 29 263 40°00′47″N, 116°11′59″E 30 东北 0.85 1 425 13.4 7.6 1.6 2.8 Ⅰb 0.82 1 438 13.9 7.8 1.5 2.8 Ⅰc 0.84 1 429 13.6 7.7 1.6 2.9 Ⅱa 29 297 40°00′44″N, 116°11′56″E 26 北 0.87 1 570 11.2 7.5 1.9 2.5 Ⅱb 0.86 1 531 11.1 7.9 1.7 2.3 Ⅱc 0.86 1 562 11.7 7.2 1.9 2.6 Ⅲa 29 275 40°00′50″N, 116°11′59″E 25 东北 0.78 1 525 10.6 6.5 1.8 2.8 Ⅲb 0.79 1 529 10.4 6.1 1.9 2.9 Ⅲc 0.80 1 519 10.7 6.3 1.6 2.8 Ⅳa 29 270 40°00′51″N, 116°12′00″E 22 东北 0.85 1 125 16.2 8.1 1.8 3.3 Ⅳb 0.87 1 148 16.5 8.4 1.9 3.4 Ⅳc 0.85 1 137 16.2 8.2 1.9 3.6 
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表 2 侧柏林可燃物调控方案
Table 2. Fuel management plan in the studied P. orientalis forest
样地号 调控方案 林分特征 可燃物分布特征 潜在林火类型 主要调控措施 辅助调控措施 Ⅰ ck 树高中等，密度大 地表凋落物和灌木可燃物负荷量大 易由地表火发展为树冠火 对照(不调控) 对照(不调控) Ⅱ P1 树高中等，密度很大 地表凋落物负荷量大，灌木可燃物
负荷量小易发生地表火 修枝高度到2.5 m 适当清理地表凋落物 Ⅲ P2 树高较低，密度很大
枝下高低地表凋落物和灌木可燃物负荷量大 易由地表火发展为树冠火 修枝高度到3.0 m
并割灌适当清理地表凋落物 Ⅳ P3 树高较高，密度低 地表凋落物和灌木可燃物负荷量大 易由地表火发展为树冠火 修枝高度到3.5 m
并割灌适当清理地表凋落物
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表 3 侧柏林不同调控方案下灌木层和草本层生物多样性指数
Table 3. Biodiversity index of shrub layer and grass layer under different fuel treatments in the studied P. orientalis forest
调控方案 植物生长型 丰富度指数 Simpson指数 Shannon-Wiener指数 均匀度指数 ck 灌木层 8 0.57±0.04 B 1.12±0.03 B 0.67±0.06 B 草本层 15 0.56±0.09 b 1.33±0.14 b 0.57±0.13 a P1 灌木层 7 0.72±0.03 A 1.37±0.17 AB 0.83±0.03 A 草本层 10 0.48±0.14 b 1.02±0.39 b 0.51±0.15 a P2 灌木层 8 0.75±0.02 A 1.44±0.07 A 0.83±0.03 A 草本层 18 0.73±0.09 a 1.80±0.30 a 0.73±0.10 a P3 灌木层 10 0.69±0.13 AB 1.41±0.30 AB 0.76±0.09 AB 草本层 14 0.63±0.12 ab 1.38±0.35 ab 0.65±0.14 a 说明：数据为平均值±标准差。同列不同大写字母表示灌木层不同处理之间同一指标差异显著(P＜0.05)，同列不同小写字母表示草 本层不同处理之间同一指标差异显著(P＜0.05)
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表 4 不同处理林下优势灌木(孩儿拳头、构树)主要光合生理特征指标
Table 4. Photosynthetic physiological characteristics of main dominant shrub species(G. biloba var. parviflora, B. papyrifera) under different fuel treatments
调控方案 植物生长型 表观量子效率 光补偿点/
(mol·m−2·s−1)光饱和点/
(mol·m−2·s−1)暗呼吸速率/
(mol·m−2·s−1)最大净光合速率/
(μmol·m−2·s−1)ck 孩儿拳头 0.05±0.01 A 4.70±0.27 D 301.98±6.84 D 0.20±0.02 D 7.87±0.14 D 构树 0.05±0.01 a 11.90±0.02 d 161.54±4.69 d 0.46±0.01 d 3.52±0.07 d P1 孩儿拳头 0.03±0.01 B 7.77±0.13 B 353.73±5.47 B 0.50±0.01 B 8.77±0.06 C 构树 0.03±0.01 b 16.77±0.12 b 300.03±7.82 b 0.66±0.01 b 8.87±0.21 c P2 孩儿拳头 0.04±0.01 B 6.40±0.02 C 398.42±6.06 A 0.31±0.02 C 12.04±0.08 A 构树 0.03±0.01 b 14.43±0.39 c 338.40±6.49 a 0.55±0.01 c 10.62±0.22 a P3 孩儿拳头 0.04±0.01 B 12.89±0.01 A 331.73±5.77 C 0.67±0.01 A 11.80±0.05 B 构树 0.03±0.01 b 19.93±0.23 a 238.04±4.64 c 0.88±0.01 a 9.64±0.26 b 说明：数据为平均值±标准差。同列不同大写字母表示孩儿拳头不同处理之间同一指标差异显著(P＜0.05)，同列不同小写字母表示构树 不同处理之间同一指标差异显著(P＜0.05)
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