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土壤水分是喀斯特生态系统结构、功能、多样性的主要控制因子[1-2]，决定和影响着生态系统的修复与稳定，是石漠化治理的关键[3]。在喀斯特地区的土层薄和分布不连续、水力传导率高、地表地下的二元结构、地表水漏失导致了土壤的储水能力低，因此，土壤水分依旧是喀斯特生态系统恢复的关键因子[4-5]。随着植被的恢复，土壤有机质和孔隙度增加、容重减少、有效提升了土壤水分的含量[6-7]，遏制了石漠化的发展。在重度石漠化地区，受到地质地貌的影响，小生境发育类型多样，有石面、石坑、石沟、土面等小生境，使得地表出露的岩石和土壤分布具有非均匀性。同时，小生境因水分、热量等环境因子的不同使得小生境土壤水分具有差异性[8-9]，这为生态系统的恢复和重建增加了难度。对喀斯特土壤水分的研究发现：不同植被群落的土壤水分有季节和空间差异，地形和微地貌、植被类型是其分布差异的主要影响因素[10-12]，对微地貌的研究发现石沟的土壤水分状况优于土面[13-14]。滇东喀斯特地区石漠化分布集中、程度深，自北向南逐渐增多、程度加重[15]的特点。土壤侵蚀严重，小生境发育多样，石漠化严重的地区植被退化为石灰岩灌丛。在退化迹地上自然演替发育清香木Pistacia weinmannifolia次生林，以及人工播种恢复的云南松Pinus yunnanensis人工林2种不同的植被模式。本研究选择人工和自然植被恢复群落下的小生境，探讨小生境土壤水分与植被恢复的关系，分析小生境的土壤水分差异性及影响因素，为滇东高原石漠化的恢复治理及小生境的合理利用提供科学参考。
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滇东南普者黑峰林湖盆区(23°45′~24°28′N，103°34′~104°45′E)位于云南高原的东南缘，总体地势向东南倾斜，主要地貌特征为峰丛盆(洼)谷地组合形态，岩溶发育强烈不均匀，地下水深埋[15]。气候为中亚热带高原季风气候区，多年平均气温为13.7~18.6 ℃，11至翌年4月为旱季，5−10月为雨季，旱季平均气温为11.6 ℃，雨季平均气温为24 ℃，多年平均年降水量为969~1 566 mm。
在普者黑峰林湖盆区中部的菜花箐小流域(24°7′52″N，104°6′11″E)建立研究观测样地。地带性植被为半湿性亚热带常绿阔叶林，目前已被破坏殆尽，退化迹地上存留石灰岩灌丛，以及20世纪80年代以来人工种植的云南松纯林和自然恢复的清香木次生林。根据植被群落调查，人工种植的云南松纯林和自然恢复的清香木次生林均为成熟林阶段，因此，选择坡位坡度相似的石灰岩灌丛(limestone shrub, LS)、清香木次生林(secondary forest, SF)、云南松人工林(Yunnan pine plantation, YP)作为研究样地(表1)。
表 1 样地基本情况
Table 1. Condition of surveyed plots
植被类型 坡度/(°) 坡向 基岩裸露率/% 乔木层盖度/% 灌木层盖度/% 草本层盖度/% 凋落物厚度/cm 凋落物存量/(t·hm−2) 清香木次生林SF 30 SW 79 94 12 10 3.0 10.28 石灰岩灌丛LS 22 SW 87 11 75 48 1.1 1.62 云南松人工林YP 24 N 5 78 10 11 0.8 14.96 -
采用野外调查和实验相结合的方法，在5 m×20 m的样方内对不同植被群落的小生境和群落结构进行调查(表2)。石面(出露基岩的岩石，SM)无土壤或有少量苔藓；石沟(构造线状的廊道，SG)宽0.6~5.0 m，长1~300 m，土壤较多，土多石少，土石比≥70%；石坑(基岩上发育的溶蚀凹地，SK)土石比≥40%；土面(近圆状溶坑发育而来，TM)直径≥0.3 m，深度较大，土层厚度较厚，土石比≥80%。
表 2 样地小生境基本情况
Table 2. Basic information of the sample niches
植被类型 各小生境比例/% 土层厚度/cm 封禁时间/a 石面SM 石坑SK 石沟SG 土面TM 清香木次生林SF 72.44 6.23 4.08 17.25 0~80 50 石灰岩灌丛LS 77.32 5.62 15.40 1.76 0~50 16 云南松人工林YP 8.33 0 0 91.67 0~100 36 于2015年1−12月对小生境土壤进行采样，石面无土壤，主要对石坑、石沟、土面小生境的土壤进行采样，石坑土层薄，在0~20 cm采样，其余在0~20、20~40 cm进行采样，选取3~5个点的土壤混合后自封袋密封带回实验室，测定土壤含水率、土壤容重、总孔隙度、溶解性有机碳、pH、土壤有机质6个指标。土壤含水率采用烘干法，容重和总空孔隙度采用环刀法，溶解性有机碳采用有机质光度法，pH采用酸度计法，有机质采用重铬酸钾容量法，其中土壤含水率、容重和总孔隙度、pH由实验室分析完成，溶解性有机碳、土壤有机质由云南省农业科学院分析中心完成。
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运用Excel 2010对数据进行预处理，再结合SPASS 22.0 进行Pearson相关性分析，用Grapher 9进行绘图。
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由图1可见：不同植被下小生境的土壤含水率为28.50%~48.67%，0~20 cm的小生境土壤含水率高于30~40 cm，除云南松人工林土面的土壤含水率随土层深度的增加而增加之外，其他植被下小生境的土壤含水率随土层深度的增加而减少。土壤水分季节性差异明显，雨季的石坑、石沟、土面的土壤含水率分别比旱季增加了28.72%、16.71%和7.79%。0~20 cm各小生境土壤含水率的季节性变化大，而20~40 cm各小生境土壤含水率季节变化幅度小。其中，20~40 cm清香木次生林石沟和土面的土壤水分在旱季和雨季处于稳定状态。
图 1 雨季和旱季不同植被下小生境的土壤含水率
Figure 1. Soil moisture contents of different vegetation communities in wet and dry seasons
同一植被下石坑、石沟、土面的土壤含水率不同，随着土层深度的增加而减少。旱季，土壤含水率从高到低依次为石沟(43.56%)、石坑(36.99%)、土面(31.80%)；雨季，土壤含水率从高到低依次为石坑(47.495%)、石沟(44.69%)、土面(34.16%)；平均土壤含水率从高到低依次为石沟(42.24%)、石坑(41.63%)、土面(32.98%)。同种小生境在不同的植被群落下土壤含水率不同，从高到低依次为清香木次生林(35.80%)、云南松人工林(31.67%)、石灰岩灌丛(29.36%)，自然恢复的清香木次生林土壤含水率高于云南松人工林，自然恢复优于人工恢复。随着植被的恢复，小生境的土壤水分增加，同一植被群落下不同小生境之间的土壤水分差异性减少，人工和自然恢复相比，自然恢复的清香木次生林中小生境土壤水分的差异性减少高于人工恢复的云南松人工林，小生境土壤水分趋于均一性。
不同植被下土面小生境的土壤含水率与降水量进行分析(图2)发现：雨季土面的土壤含水率明显增加。不同深度的土壤水分变化不同，在0~20 cm土面的土壤水分变化大，20~40 cm土面的土壤水分变化小。随着土层深度的增加，小生境的土壤水分更趋于稳定，旱季雨季变化小。不同植被群落土面生境的土壤水分变化不同，在云南松人工林的土面土壤水分更稳定，季节性差异小。清香木次生林中土面土壤水分季节性变化大，随着降水而迅速增加，雨季之后又快速减少。
图 2 土面小生境的土壤含水率及降水量
Figure 2. Soil moisture content and rainfall in microhabitat
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由图3A显示：小生境的土壤容重为0.52~1.47 g·m−3，20~40 cm小生境的土壤容重高于0~20 cm，随土层深度的增加而增加，表层土壤的通气、蓄持水优于深层土壤。小生境的土壤容重从高到低依次为土面(1.26 g·m−3)、石沟(0.75 g·m−3)、石坑(0.65 g·m−3)。其中，土面在不同植被下的土壤容重从高到低依次为为石灰岩灌丛(1.41 g·m−3)、云南松人工林(1.38 g·m−3)、清香木次生林(1.29 g·m−3)；石沟和石坑在石灰岩灌丛的土壤容重为1.04 g·m−3，清香木次生林中0.65 g·m−3，发现清香木次生林的土壤更疏松，土壤通气、蓄水性高于云南松人工林。
图 3 不同植被群落小生境土壤性质变化
Figure 3. Physicochemical properties of niche soil under different vegetation patterns
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由图3B可见：小生境中土壤总孔隙度为53.75%~84.61%，0~20 cm的土壤总孔隙度高于20~40 cm，随着土层深度的增加总孔隙度减少。土壤总孔隙度从高到低依次为石坑(82.46%)、石沟(71.04%)、土面(51.75%)；不同植被的土面生境中，土壤总孔隙度从低到高依次为石灰岩灌丛(45.56%)、清香木次生林(52.79%)、云南松人工林(57.69%)；石沟和石坑小生境的土壤总孔隙度为石灰岩灌丛70.73%，清香木次生林75.92%。总之，不同小生境的土壤容重20~40 cm高于0~20 cm，土壤总孔隙度0~20 cm高于20~40 cm，说明表层土壤更疏松，孔隙度大，土壤的通气性和蓄持水能力更好。
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由图3C可见：小生境土壤pH为4.96~7.30，土壤偏酸性，随着土层深度的增加而略微降低，20~40 cm的土壤pH略低于0~20 cm，土层越深小生境的土壤越趋于酸性或者弱酸性。除石坑土壤的pH雨季比旱季增加了0.96之外，土壤pH的季节性差异小。土面在不同植被中土壤pH从低到高依次为云南松人工林(5.42)、石灰岩灌丛(5.80)、清香木次生林(6.46)；石沟和石坑小生境在不同植被中土壤pH为石灰岩灌丛6.10，清香木次生林6.52。随着植被的自然和人工恢复，土壤更趋于弱酸性和中性。
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由图3D显示：小生境中溶解性有机碳质量分数为4.2~46.65 g·kg−1，20~40 cm的小生境土壤溶解性有机碳质量分数小于0~20 cm，随土层深度的增加而减少。雨季石坑、石沟、土面小生境分别比旱季增加了57.17%、13.56%、126.64%。小生境中溶解性有机碳质量分数从高到低依次为石坑(30.48 g·kg−1)、石沟(28.54 g·kg−1)、土面(13.73 g·kg−1)。土面在不同植被中土壤溶解性有机碳质量分数从低到高依次为石灰岩灌丛(6.92 g·kg−1)、云南松人工林(9.64 g·kg−1)、清香木次生林(19.49 g·kg−1)；石沟和石坑在不同植被中土壤溶解性有机碳质量分数为石灰岩灌丛12.99 g·kg−1，清香木次生林43.84 g·kg−1。
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由图3E可见：小生境土壤有机质质量分数为0.67~15.98 g·kg−1，20~40 cm的小生境土壤有机质质量分数低于表层，随土层深度的增加而减少。季节性差异明显，雨季平均增加了82.2%。石沟和石坑土壤的有机质质量分数高于土面，其中石沟土壤最高。石灰岩灌丛中土壤有机质质量分数从高到低依次为石坑(8.70 g·kg−1)、石沟(6.67 g·kg−1)、土面(2.84 g·kg−1)；清香木次生林中从高到低依次为石沟(13.15 g·kg−1)、石坑(8.80 g·kg-1)、土面(8.76 g·kg−1)。土面在不同植被中土壤有机质质量分数从低到高依次为石灰岩灌丛(2.20 g·kg−1)、云南松人工林(5.69 g·kg−1)、清香木次生林(6.28 g·kg−1)；石沟和石坑土壤有机质质量分数为石灰岩灌丛6.80 g·kg−1，清香木次生林(9.38 g·kg−1)。总之，随着植被的自然和人工恢复，小生境土壤pH、溶解性有机碳、有机质质量分数增加，自然恢复下小生境的土壤化学性质比人工恢复的云南松人工林好。小生境的表层土壤高于深层土壤，可能由于表层枯落物的分解，使得土壤的有机质、溶解性有机碳质量分数高，中和了土壤的pH，使得表层土壤更趋于中性和弱酸性。
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在旱季和雨季的0~20、20~40 cm小生境土壤容重、总孔隙度、有机质质量分数、溶解性有机碳质量分数、pH与土壤含水率进行Pearson相关性分析(图4)发现：土壤水分与土壤性质具有明显的相关性。旱季的土壤容重与土壤含水率负显著相关(P＜0.05)，溶解性有机碳质量分数与土壤含水率极显著相关(P＜0.01)，有机质质量分数与土壤含水率极显著相关(P＜0.01)；雨季土壤容重与土壤含水率极显著负相关(P＜0.01)，总孔隙度与土壤含水率显著相关(P＜0.05)，溶解性有机碳质量分数与土壤含水率显著正相关(P＜0.05)，雨季和旱季土壤pH与土壤含水率相关不显著，不作为主要分析的土壤性质。综合分析发现：土壤容重、总孔隙度、溶解性有机碳和有机质与土壤水分有较强的相关性，是影响土壤水分的主要因子。
图 4 小生境土壤性质与土壤含水率的相关性
Figure 4. Correlation analysis of soil physicochemical properties and soil moisture content in niches
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小生境微地貌不同对土壤水分的接受、储存、蒸发等有较大的差异[9]，对植物分布、生长、发育的制约程度不同，使不同植物种类分别占领与其特性相应的小生境[13]。石坑和石沟生境相对封闭，石面和土面生境相对开放，雨季和旱季小生境土壤含水率从高到低依次为石沟、石坑、土面。这是由于石沟土壤体积小，植被覆盖高，减少了日晒，防止了土壤水分蒸发，此外，四周的水分往石沟、石缝里渗透，因而石沟能保持较高的含水量[16]。在石坑小生境中，枯落物堆积，土壤水分不易下渗，能够较好地保留在石坑中，但石坑土壤土层薄，不利于植物的生长，因此植被更倾向选择生境条件优越的石沟小生境。土面土壤位于下坡位，土层厚，土壤水分容易流失，随着降水的增加表层的土壤水分变化小。小生境的微地貌影响了土壤的水分，生境条件优越的石沟和石坑生境的土壤水分高于土面生境。同时，植物根系多穿梭于岩层裂隙而较少集中分布于土面[17]，乡土植物种子退化后易遗留在石沟和石坑中，易萌发。旱季，清香木次生林石沟的土壤水分高于石坑，这是由于旱季降水少，石沟土层比石坑厚，狭窄的形状土壤水分不易蒸发。因此，石沟小生境在土壤水分缺少的旱季更具有优势，易储存和汇集水分，利于植被的生长。
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土壤性质的不同导致了土壤水分储量、有效性不同，进一步影响到植物的分布和生长[18]。土壤含水量与容重、孔隙度关系密切[19]，土壤容重越小，土壤的蓄持水的能力越强；土壤孔隙的组成影响土壤通气透水性[20]，孔隙越多能容纳的水分越多[21]。土壤有机质作为土壤中的亲水物质，不仅可以吸持水分，增加土壤的水分含量，还能改良土壤结构，增加土壤的持水能力[22]。土壤水分状况能够在很大程度上影响溶解性有机碳的降解，土壤湿润时，微生物的代谢强度高，溶解性有机碳增加[23]。土壤容重、总孔隙度、溶解性有机碳、有机质是影响小生境土壤水分的主要因子。本研究发现：小生境的土壤容重总孔隙度、溶解性有机碳质量分数均从高到低依次为土面、石沟、石坑，有机质质量分数从高到低依次为石沟、石坑、土面，小生境的土壤含水率从高到低依次为石沟、石坑、土面，与以上规律基本一致。
本研究发现：小生境土壤的容重随土层深度的增加而增加，总孔隙度随着土层深度的增加而减少，溶解性有机碳和有机质随着土层深度的增加而减少，土壤水分则随着土层深度的增加而减少，表明表层土壤比深层土壤疏松和孔隙多，能够容纳更多的土壤水分，植物更易于获得土壤水分。不同土层的土壤溶解性有机碳和有机质质量分数不同，0~20 cm土层中更丰富。土壤容重、总孔隙度、有机质和溶解性有机碳的增加能够促进土壤大团聚体的形成。土壤优先流是土壤内部水分运动的常见形式，受到容重、总孔隙度、有机质的影响，使得优先流的发生在不同土层深度之间不同[24-25]。清香木次生林和云南松人工林中是大孔隙流，但在土坡坡积物土壤中的优先流类型是指流，表层和深层的流动速度和面积不同，造成了小生境土壤水分垂直方向上的差异。因此，土壤性质和优先流是土壤水分不同层次差异的主要因子。
同种小生境在不同的植被下土壤含水率不同，土壤性质的差异导致了土壤含水率的差异。自然和人工恢复植被使小生境土壤容重减少，孔隙度增加，改善了土壤的物理性质，使得土壤结构疏松、土壤的蓄持水能力增加。小生境的溶解性有机碳和有机质提高，促进土壤的保肥能力与供肥能力提高，增强了土壤团粒结构的形成，改善土壤的透水性、蓄水能力及通气性[26]，使得土壤水分增加。同时，小生境的土壤水分增加和土壤改良又反过来促进了植被的生长，植被恢复与小生境土壤水分之间存在着反馈机制，并且自然恢复的清香木次生林的生态效益高于人工恢复的云南松人工林。
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植被盖度从大到小依次为清香木次生林的乔木层(94%)、云南松成熟人工林(78%)、石灰岩灌丛(11%)。清香木次生林盖度大，土壤水分蒸发量少，林下环境相对湿润，而石灰岩灌丛盖度小，土壤水分蒸发量大，生境相对干燥。在清香木次生林中，乔木树冠对降水的截流作用，使得水分慢慢渗入土层，降低了地表径流[7]。云南松人工林的树冠截流作用低于清香木次生林，因此，在清香木次生林中小生境土壤含水率高于云南松人工林。
喀斯特地区土层薄，枯枝落叶层具有持水和截留能力[20]，在涵养水源的方面发挥着重要作用[27-28]。石灰岩灌丛、云南松人工林、清香木天然次生中枯落物分别比石灰岩灌丛增加了9.2和6.3倍。枯落物厚度不同，从高到低依次为清香木次生林(3.0 cm)、石灰岩灌丛(1.1 cm)、云南松人工林(0.8 cm)。清香木次生林下凋落物含量最高，厚度大，更好地保持土壤水分，凋落物的蓄积和分解改善了小生境土壤的结构，增加了土壤的蓄持水能力，提高了土壤水分。
成熟林阶段的植被吸水根系的分布范围与土壤水峰值范围变化一致，表明喀斯特植被可能通过深根系的水力提升作用，获得深层土壤水和表层岩溶带地下水的稳定补给，促进土壤水分的再分配。清香木次生林是退化迹地上自然发育而来，以乡土树种混交为主，而人工播种的云南松人工林的树种单一。清香木粗根系的水力提升作用满足了旱季对土壤水分的需求，减少与伴生树种的水分竞争，保证了群落的稳定性。但云南松纯林植物水分利用来源相同，形成水分利用的竞争关系，不利于植物更新。因此，云南松需要与乡土优势树种等深根系植物混交，借助深根系植物的水分再分配作用来满足其自身生长对水分的需求。总之，小生境土壤水分的差异性与植被的恢复具有正向的协同性，随着植被的恢复，小生境的土壤水分差异性减少。
在滇东喀斯特石漠化的治理中，应该结合植被群落与小生境来进行植被恢复。在石灰岩灌丛早期的植被恢复可以利用石坑小生境；植被恢复的中期要发挥石沟小生境的优势；云南松林往往位于下坡位，可以结合乡土树种，混交树种优于单一树种，自然和人工恢复相结合。
Differences and influencing factors of soil moisture in karst microhabitats in southeast Yunnan
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摘要:
目的 土壤水分是喀斯特石漠化地区植被恢复的关键因子，分析滇东南喀斯特小生境土壤水分差异性及其影响因素，可为喀斯特生态系统的恢复提供科学依据。 方法 以滇东南普者黑峰林湖盆区为研究区，选取石灰岩灌丛、清香木Pistacia weinmannifolia次生林、云南松Pinus yunnanensis人工林下的不同小生境(石沟、石坑、土面)为研究对象，分析小生境土壤水分的差异性及影响因素。 结果 ①各小生境的土壤水分季节性差异显著(P＜0.05)，平均土壤含水率从高到低依次为石沟(42.24%)、石坑(41.63%)、土面(32.98%)，并随着土层深度的增加而减少。②石灰岩灌丛进行自然和人工恢复后，小生境的土壤含水率增加，从高到低依次为清香木次生林(35.80%)、云南松人工林(31.67%)、石灰岩灌丛(29.36%)，自然恢复优于人工恢复。③小生境土壤水分差异性受到生境类型、土壤性质、植被群落的影响，植被往往优先选择生境条件优越的石坑和石沟小生境。不同土层深度的小生境土壤水分差异性受到土壤性质和土壤优先流的影响。 结论 喀斯特石漠化地区进行植被恢复要结合植被群落和小生境类型，优先选择石沟和石坑小生境，自然和人工恢复相结合，以促进喀斯特生态系统的恢复和改善。图4表2参28 Abstract:Objective This study aims to analyze differences in soil moisture and influencing factors of karst microhabitats of the eastern Yunnan Plateau, so as to provide scientific basis for the restoration of karst ecosystems. Method We studied karst niches (stone ditch, stone pit, soil surface) with different vegetation types, including limestone shrub, Pistacia weinmannifolia secondary forest and Pinus yunnanensis artificial mature forest under the forest-lake basin of Puzhehei karst. Result (1) In each niche soil moisture was significantly higher in the rainy season than in the dry season(P＜0.05), and the order of average soil moisture was stone ditch (42.24%)＞stone pit (41.63%)＞soil surface (32.98%). (2) With natural and artificial restoration of limestone shrub, soil moisture increased from natural secondary forest over Pinus yunnanensis plantation to limestone shrub. Pistacia weinmannifolia secondary forest (35.80%)＞Pinus yunnanensis artificial mature forest (31.67%)＞limestone shrub (29.36%). (3) The difference in soil moisture in karst niches was influenced by the type of habitats, soil properties and vegetation type. Vegetation often preferred the karst niches of stone pit and stone ditch with superior habitat conditions. Conclusion Vegetation restoration in karst rocky desertification areas should be combined with vegetation communities and niche types, and stone ditch and stone pit niches should be given priority to vegetation restoration. The combination of natural restoration and artificial restoration can effectively improve karst ecosystems. [Ch, 4 fig. 2 tab. 28 ref.] -
Key words:
- soil science /
- karst /
- microhabitat /
- soil moisture /
- vegetation pattern /
- southeast Yunnan peak forest-lake basin
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珠江三角洲地区河湖纵横，是富有岭南特色的水乡聚落聚集地；聚落植被空间特有的线性特征对村民生活、乡村传统文化传承等具有巨大作用，其带状滨河空间具有明显边缘效应和较强的异质性，是城乡最富有魅力的界面，也是理想的生态走廊，成为城乡景观中最具表现力的地带[1]。但乡村聚落居住区人口密集，居住和生产活动频繁，对滨水植物生态系统的结构和功能影响巨大[2-4]；植被特征和功能也因居民需求的多样化而呈现出较强多样化特征，并随着线性聚落居民点的分布差异而变化[5-7]。因此，研究人与植物的双向关系、植物在人们居住活动中所发挥的作用以及居住建设活动对植物多样性的影响等，对乡村聚落植物生态环境的改善和聚落文化的传承具有十分重要的意义[8]。目前国内外对滨河乡村植物基本特征、植物群落结构特征、树木健康评价等聚落植物景观[5-9]，植物景观与村聚落建筑、农田、道路和水体等景观要素的相互关系[10]，乡村人居林分类、结构和配置等[11-17]较为关注，但对基于乡村聚落分布的线性特征及人居需求变化造成植物景观特征变化的研究较少。本研究以典型带状滨河乡村聚落——广州南沙河涌区的3涌为对象，研究聚落带状空间的植物多样性特征以及居住建设活动对其产生的影响，调查不同村落中植物群落的种类及分布变化，分析造成这一变化的影响因素，以期从植物景观建设的视角为中国乡村振兴计划中建设“宜居”的生态环境提出建议[18-20]。
1. 研究区概况
广州南沙河涌区位于广东省广州市最南端，珠江入海口处，是珠江三角洲经济区的几何中心。该区域属亚热带海洋季风气候，年平均气温为21.9 ℃，年平均降水量为1 647.5 mm，雨量充沛，雨热同季，热量和辐射丰富，植被为热带雨林季风植被。区域由北向南按照形成时序依次命名为1涌、2涌、3涌等直至19涌，每条河涌由西闸口和东闸口限制，总面积约160 km2[21]。研究区以南沙河涌区北部的3涌为代表。该涌建成距今约70 a，共有行政村7个，以农田、鱼塘为边界划定乡村植物景观研究范围。调研区域以道路为中心，除大型农业用地外，两侧为建筑、广场、桥、河流、水塘等与村民日常生活密切相关的区域。受城市化建设影响，3涌从西闸至东闸被工厂隔开，根据河涌两岸用地类型对乡村聚落河段进行划分，形成居住农业段(R-A1)-居住段(R)-农业段(A)-居住农业段(R-A2)分布序列。研究区总长为5.3 km，其中居住段占34.0%，农业段约占16.2%，乡村聚落呈非连续分布。
2. 研究方法
2.1 样地调查
根据卫星影像资料确定研究区域主要植物种类及基本性质，采用样方法进行实地群落调查。在河涌两岸乡村聚落带(不包含工厂段)，每隔200 m设置对应的2个样地，其中R-A1和R段分别有12个，A段8个，R-A2段14个，共46个样地。各样地划出40 m × 40 m 的样方，并在样方内设置乔木样方(5 m × 5 m)，灌木样方(5 m × 5 m)和草本样方(1 m × 1 m)，记录其中的乔木名称、空间位置、株数、树高、胸径及年龄，记录灌木或草本的名称、空间位置、株数(盖度)和高度。测量对应样地的河道宽度，记录样方内建筑的覆盖面积、数量、高度等基本信息[22]。
2.2 数据分析
2.2.1 多样性指数及重要值计算
选取相对多度、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Patrick丰富度指数(R)、Pielou均匀度指数(J)和重要值[22]，指示植物基本多样性特征。
2.2.2 其他指标计算
建筑盖度(CB)＝(S投影/S总)×100%，其中S投影为样方内建筑投影面积，S总为样方总面积；河道宽度(WR)：成对样地测量4组河道宽度，其平均值即为该组样地对应河道宽度(m)。
2.2.3 数据统计分析
利用Excel 2016统计分析植物各项形态指标种类、数量及其变化趋势，利用SPSS进行相关统计分析。
3. 结果与分析
3.1 植物种类构成
调查发现：研究区共有植物77种，隶属于44科70属，其中乔木42种，灌木19种，草本13种，藤本3种；乔木占54.55%，具绝对性优势，藤本植物最少。就科属而言，研究区以蔷薇科Rosaceae、棕榈科Palmae植物为主，桑科Moraceae和芸香科Rutaceae次之。
3.2 优势植物构成特征
计算4个河段中乡村聚落植物乔、灌、草的重要值(表1)可知：不同河段的优势乔灌木差异较小，乔木均以龙眼的重要值最高，黄皮Clausena lansium、菠萝蜜Artocarpus heterophyllus和苹婆Sterculia nobilis次之，体现了聚落居民对果树的需求；近西闸口以小叶榕Ficus concinna和白颜树Gironniera subaequalis重要值较高，可能作为风水文化林的形式在河涌区整体植物景观风貌中发挥作用。灌木以九里香Murraya exotica、桂花Osmanthus fragrans和米仔兰Aglaia odorata等观叶观花植物为主，主要见于庭院内外空间，用于满足聚落居民的观赏需求。草本植物以香蕉Musa nana和青皮竹Bambusa textilis为主，成片栽植于河岸边、池塘边和街道两侧。
表 1 优势种重要值特征Table 1. Significant value characteristics of dominant species河段 乔木 灌木 草本 种名 重要值 种名 重要值 种名 重要值 R-A1 龙眼Dimocarpus longan 0.26 桂花Osmanthus fragrans 0.46 香蕉Musa nana 0.64 桃Amygdalus persica 0.12 散尾葵Chrysalidocarpus lutescens 0.18 青皮竹Bambusa textilis 0.21 小叶榕Ficus concinna 0.06 九里香Murraya exotica 0.10 大米草Spartina anglica 0.10 落羽杉Taxodium distichum 0.05 金银花Lonicera japonica 0.07 白花鬼针草Bidens alba 0.05 菠萝蜜Artocarpus heterophyllus 0.05 米仔兰Aglaia odorata 0.05 R 龙眼 0.21 桂花 0.37 香蕉 0.45 白颜树Gironniera subaequalis 0.14 九里香 0.10 青皮竹 0.29 黄皮Clausena lansium 0.08 散尾葵 0.10 甘蔗Saccharum officinarum 0.12 大王椰子Roystonea regia 0.07 米仔兰 0.10 紫苏erilla frutescens 0.04 番石榴Psidium guajava 0.06 月季Rosa chinensis 0.06 狗尾草Setaria viridis 0.03 A 龙眼 0.20 木薯Manihot esculenta 0.56 香蕉 0.68 黄皮 0.13 木瓜Chaenomeles sinensis 0.27 青皮竹 0.24 芒果Mangifera indica 0.11 桂花 0.08 美人蕉Canna indica 0.04 苹婆Sterculia nobilis 0.07 九里香 0.08 朱蕉Cordyline fruticose 0.03 番石榴 0.06 R-A2 龙眼 0.34 朱蕉 0.32 香蕉 0.40 菠萝蜜 0.11 桂花 0.22 青皮竹 0.27 大王椰子 0.09 九里香 0.13 大米草 0.22 黄皮 0.08 变叶木Codiaeum variegatum 0.08 闭鞘姜Costus speciosus 0.05 罗汉松Sterculia nobilis 0.05 米仔兰 0.08 美人蕉 0.02 3.3 植物生长结构特征
研究发现(表2)：不同河段群落上层(高于8 m)植被多以落羽杉Taxodium distichum、龙眼Dimocarpus longan、大王椰子Roystonea regia、白颜树及小叶榕为主；不同河段树种丰富度指数不同(图1)，其中以R段最高(10)，R-A1和R-A2段其次，A段最低(2)；即居住密集区植被较为高大，常以古树名木或风水林的形式存在，农业段多为断枝枯木，罕有大型古树，植被多为人工栽植果树。各河段的群落中层植被以龙眼、黄皮、菠萝蜜和苹婆等果树为主，见于道路、庭院河岸等各类植物功能区，白颜树、美丽异木棉Ceiba speciosa和柳树Salix babylonica等景观观赏树种也较为常见，见于街边游憩广场或小游园；中层植被丰富度指数同样以R段最高(18)，A段(11)最低。相比之下，因包含小乔木、灌木和大型草本植物，群落下层植被丰富度指数较高，近东闸口的R-A2段丰富度指数达到了29，调查显示该段庭院面积较大，庭院内栽植经济类、观赏类果树等的可选择性较高，而近西闸口的R-A1段则庭院面积相对较小，植被多为盆栽为主，因而丰富度指数略低(11)；R和A段丰富度指数基本相当，植被以香蕉、青皮竹及龙眼为主。
表 2 不同高度层树种相对多度Table 2. Relative abundance of tree species at different heights河段 0~4 m 4~8 m ＞8 m 种名 相对多度/% 种名 相对多度/% 种名 相对多度/% R-A1 香蕉 82.02 龙眼 31.08 落羽杉 44.44 青皮竹 11.43 桃 27.03 龙眼 25.93 桂花 2.69 落羽杉 13.51 苦楝 Melia azedaeach 11.11 龙眼 1.85 白颜树 8.11 樟树Cinnamomum camphora 7.41 橡皮树Ficus elastica 0.50 荔枝Litchi chinensis 4.05 R 青皮竹 35.41 龙眼 45.22 大王椰子 43.33 香蕉 32.13 黄皮 14.01 白颜树 23.33 黄皮 16.39 苹婆 8.92 落羽杉 6.67 番石榴 4.43 菠萝蜜 5.10 龙眼 6.67 龙眼. 3.44 罗汉松Podocarpus macrophyllus 3.82 小叶榕 3.33 A 香蕉 63.51 龙眼 31.65 小叶榕 66.67 青皮竹 14.85 美丽异木棉Ceiba speciosa 25.32 苦楝 33.33 龙眼 5.36 黄皮 16.46 美丽异木棉 4.12 杨桃Averrhoa carambola 6.33 R-A2 香蕉 37.23 龙眼 52.00 大王椰子 55.56 龙眼 19.70 柳树Salix babylonica 13.09 小叶榄仁Terminalia neotaliala 27.78 青皮竹 16.01 菠萝蜜 12.73 龙眼 13.89 菠萝蜜 5.59 黄皮 7.27 黄皮 3.56 落羽杉 4.73 3.4 植物多样性特征
由图2可知：不同河段植被多样性指数波动较大，总体表现为R(2.52)＞R-A2(2.45)＞R-A1(1.53)＝A(1.53)，4个河段不同生活型植被多样性则表现为乔木＞灌木＞草本。均匀度指数差异较小，总体表现为R-A2(0.67)＞R(0.65)＞A(0.49)＞R-A1(0.45)，说明均匀度大小与河段用地类型和地理位置相关；不同河段乔灌草均匀度相对大小不同，R-A1段表现为乔木(0.74)＞灌木(0.69)＞草本(0.48)，R段表现灌木(0.82)＞乔木(0.80)＝草本(0.80)，A段表现为灌木(0.62)＞乔木(0.47)＞草本(0.43)，R-A2段表现为灌木(0.69)＞草木(0.68)＞乔本(0.65)。4类河段中R段多样性指数和均匀度指数均最高，主要原因是作为居住用地，R段两岸居住建筑分布多，人为活动频繁，受居民需求层次影响，庭院观赏植物更多，植物选择自由度较高，种类也较为丰富。而同为半居住半农业河段，近西闸的R-A1段乔木多样性高于近东闸口的R-A2段，原因在于西闸口居住建筑密度较高，居民更倾向选择乔木；而东闸口居住密度较小，人为干扰较小，大米草Spartina anglica，白花鬼针草Bidens alba等低矮灌木和草本植物更易生长，自然生态性较强。A段为农业用地，虽然干扰频率较低，但在以经济需求为本的人为管理下均质性较高，多为成片果树林或香蕉等可食用类植物，因此各类指数都低于其他河段。
3.5 居住建设活动对植物多样性的影响
实地调查发现：河涌南岸居住活动较为频繁，而北岸以农用地为主，因此本研究主要对南岸进行植物多样性与河道宽度和建筑盖度相关关系的分析。
Pearson相关性检验发现(图3)：河道宽度与河段区位相关性显著(r＝0.700，P＜0.05)，河道宽度不受用地的限制，而与河段区位直接相关；多重比较(LSD)发现：与其他河段相比，R-A2段河道宽度更大(P＜0.05)，其他河段河道宽度则无显著差异。对河道宽度与乔灌草的多样性和均匀度指数的相关性分析发现：河道宽度与草本植物多样性呈显著正相关(r＝0.537，P＜0.05)；单因素方差分析发现：R与R-A2段草本植物多样性差异显著(P＜0.05)，不同河段表现为R-A2＞A＞R-A1＞R，结合河道宽度认为，河段河道宽度越大，草本植物多样性越高，也就是说，河道宽度较高河段，其河岸带自然性较高，滨河自然野生草本植物生存空间较大，种类也较为丰富。
图 3 河道宽度与多样性指数分布关系图Figure 3. Distribution relationship between river width and diversity index如图4所示：不同河段植被均匀度指数变化较小，建筑盖度变化不明显。Pearson相关性分析发现：建筑盖度与灌木均匀度呈显著负相关(r＝−0.414，P＜0.05)，即建筑盖度越大，灌木分布越不均匀；主要原因在于建筑密集区，庭院分布也较为密集，桂花、九里香和散尾葵Chrysalidocarpus lutescens等常用做庭院造景灌木，受人为干较大；而在建筑盖度较低河段，由庭院导致的灌木分布不均匀的现象则相对较弱。
图 4 建筑盖度与均匀度指数分布关系图Figure 4. Distribution relationship between building coverage and eveness index总的来看，乔木和灌木在不同河段多样性差异不显著，受居住活动影响较小，表明整体乡村聚落河岸带植物景观较为统一，稳定性较强。河道宽度与草本植物多样性显著相关，建筑盖度与灌木均匀度显著相关；前者受河涌本身属性影响，而后者与人居庭院灌木选择的多样化相关，且由西闸口至东闸口的不同河段无明显上升或下降的变化规律，但呈现出多样性指数和河道宽度上升的变化趋势，而均匀度变化趋势则较为平缓。
4. 结论与讨论
4.1 结论
本次样地调查共记录河涌乡村聚落带内植物44科70属77种，其中乔木42种，灌木19种，草本13种，藤本3种；以蔷薇科和棕榈科植物种类数最多，桑科和芸香科次之。
不同河段优势植物种类无显著差异，乔木以龙眼、小叶榕和黄皮等为主，灌木以桂花、九里香和米仔兰为主，草本以香蕉和青皮竹为主。突显了居民的生存、感官和审美等不同层次需求。
由西至东不同河段乔木多样性呈下降趋势，灌木和草本无明显趋势，均匀度无明显变化趋势，但居住段乔灌草的多样性和均匀度指数明显高于其他河段，而农业段各项指数较低于其他河段；主要原因在于农业段受人为管理，栽植经济类树种，异质性较差，而居住密集区植物栽植以居民多样化需求为导向，植物多样性较高。河道宽度与草本植物多样性显著相关，建筑盖度与灌木均匀度显著相关，未发现其他显著相关特征；说明居住建设活动，如河道建设、房屋建设等，对河涌的主体植物，如大型乔灌木的影响较小，但对草本和灌木等低矮植物或盆栽类植物的影响较为显著。
不同河段间优势树种无明显差异，但不同高度层优势树种不同，下层以香蕉、青皮竹和龙眼为主，中层以龙眼、黄皮、落羽杉和白颜树为主，上层以龙眼、小叶榕和大王椰子为主。
4.2 讨论
研究区域虽然是高度人工化的河岸带生态系统，但乡村聚落居民的生活对自然界有很强的依赖性，而聚落树种的选择主要由乡村聚落的主体——人的本能需求为主导，是人为选择，但却是在“无意识”的经验下完成的[23]，说明：在乡村聚落长久的历史发展过程中，适应性强、经济价值高的树种获得了聚落居民的青睐而成为地域特征性树种，其重要值也较高。从个人层面到社会层面聚落居民需求可分为3个层次，第1层次，生存、感官和健康，即对植物作为可食用或可利用资源、环境净化和树冠遮光等的需求；第2层次，心理、审美和隐私，即对植物观赏属性、情感寄托和围合私密空间的需求；第3层次，群体、交通、安全和文化，即对植物构成的聚集空间，防护和集体意识形态层面的文化等的需求[24-26]。结合实地调查结果可知：优势植物不仅能够适应地域气候条件，还发挥了多种功能，以较高的经济和观赏等价值而得到广泛应用，并在邻里之间、代际之间传承[26-27]。在河涌区我们也发现：聚落居民需求主要停留在第1和第2层次，以食用和经济需求为首，观赏和感官等需求次之，因此在居民与植物的“双向选择”过程中，保留种类和数量最多的是果树，也就是说果树景观构成了河涌区的主体植物景观，并且不受用地类型和分布位置的限制[28]。
本研究依托河涌乡村聚落的线性特征，针对河涌两岸的用地状况进行植物多样性变化规律及其影响因素进行研究，分析乡村聚落带内植物基本特征、不同生活型及不同高度层的优势植物特征、植物多样性特征，以及居住建设活动对植物多样性特征的影响。唐赛男等[29]对乡村聚落植物多样性及人类活动对其影响的研究发现，不同人类活动影响下植物多样性等特征呈现出显著差异，尤其在典型带状特征河涌乡村聚落中，道路和居住建筑的建设活动对植物多样性的影响较为突出，并在不同用地类型中呈现出一定规律性，与本研究一致。带状河涌乡村聚落中，受居民需求导向影响，优势种以经济可食用植物为主，观赏和文化类为辅；居民居住活动，如居住建筑和庭院建设对乡村聚落整体植物多样性影响不大。以本研究为例，尽管居住用地植物多样性较农业用地高，但在统计学上差异不显著，居住用地仍然以经济类食用树种为主，这与农业用地主要树种相一致。但由于河段区位和居住建设活动的影响，盆栽灌木和草本类植物部分呈现显著差异。因此，在局部区域进行城镇化对大型乔灌多样性特征的影响不具有实际应用价值，但小尺度范围研究能体现出典型河涌的植物种属以及地域居民对植物的需求特征，突显出地域植物文化。
未来研究应进一步扩大研究范围，选取不同地区同类型以及同地区不同年代的乡村聚落带进行对比研究，增加乡村聚落样本量及其特征的差异性，以进一步说明在城镇化影响下，人类居住活动对植物景观的影响，以及不同地形地貌、气候及文化背景下，滨河乡村聚落植物多样性及其受城镇化影响程度的差异，以及乡村聚落近年来的发展趋势等，分析哪些人类活动以何种程度对乡村聚落的植物景观产生着积极的影响，哪些又产生了强烈的负面影响，去粗取精，探索改善人为干扰负面效应的方法，以指导乡村聚落规划建设活动，对无限制的城市化活动实现科学管控，保留具地域特色的乡村植物景观，建设人与自然和谐相处的乡村聚落生态环境。
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图 1 雨季和旱季不同植被下小生境的土壤含水率
Figure 1 Soil moisture contents of different vegetation communities in wet and dry seasons
图 3 不同植被群落小生境土壤性质变化
Figure 3 Physicochemical properties of niche soil under different vegetation patterns
图 4 小生境土壤性质与土壤含水率的相关性
实线代表相关性显著和极显著，虚线代表相关性不显著
Figure 4 Correlation analysis of soil physicochemical properties and soil moisture content in niches
表 1 样地基本情况
Table 1. Condition of surveyed plots
植被类型 坡度/(°) 坡向 基岩裸露率/% 乔木层盖度/% 灌木层盖度/% 草本层盖度/% 凋落物厚度/cm 凋落物存量/(t·hm−2) 清香木次生林SF 30 SW 79 94 12 10 3.0 10.28 石灰岩灌丛LS 22 SW 87 11 75 48 1.1 1.62 云南松人工林YP 24 N 5 78 10 11 0.8 14.96 
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表 2 样地小生境基本情况
Table 2. Basic information of the sample niches
植被类型 各小生境比例/% 土层厚度/cm 封禁时间/a 石面SM 石坑SK 石沟SG 土面TM 清香木次生林SF 72.44 6.23 4.08 17.25 0~80 50 石灰岩灌丛LS 77.32 5.62 15.40 1.76 0~50 16 云南松人工林YP 8.33 0 0 91.67 0~100 36
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