浙江省长兴县湿地维管植物多样性及区系

刘政; 李颖; 朱培; 褚旭东; 何国庆; 孙勇

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20190436

浙江省长兴县湿地维管植物多样性及区系

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190436

刘政^1,,
李颖²,
朱培¹,
褚旭东¹,
何国庆¹,
孙勇^1, ,

1.
浙江省长兴县林业局，浙江长兴 313100
2.
湖州市林业科学研究所，浙江湖州 313000

详细信息

作者简介: 刘政，高级工程师，从事森林、湿地资源保护管理工作。E-mail: cxlylz621788@sohu.com

通信作者: 孙勇，工程师，从事野生动植物资源保护研究。E-mail: guhpus@126.com

Diversity and flora of wetland plants of Changxing County, Zhejiang Province

LIU Zheng^1
,,
LI Ying²,
ZHU Pei¹,
CHU Xudong¹,
HE Guoqing¹,
SUN Yong^{1
, ,}

1.
Changxing Forestry Bureau of Zhejiang, Changxing 313100, Zhejiang, China
2.
Huzhou Forestry Science Institute, Huzhou 313000, Zhejiang, China

摘要: 目的湿地是珍贵的自然资源，也是重要的生态系统，具有不可替代的综合功能。长兴县湿地在浙江省具有重要地位，开展全域湿地维管植物多样性调查，为长兴县湿地生态系统的恢复和保护提供科学依据。方法通过线路调查法和样方调查法，对长兴县湿地维管植物多样性进行研究，并对植物区系进行了分析。结果 ①长兴县共有野生湿地维管植物95科277属464种，其中：蕨类植物7科7属7种、裸子植物2科3属4种、被子植物86科267属453种；被子植物中包含双子叶植物68科222属393种和单子叶植物18 科45 属60种。②植物科组成以分布2~9种的科和仅分布1种的科占优势，两者共占88.42%；属组成以分布2~5种的属和仅分布1种的属占绝对优势，两者共占97.11%。③湿生植物占湿地植物总种数的82.54%；草本植物占湿地植物总种数的85.56%。④科的分布区类型包括11个，除世界广布科外，以泛热带分布型科和北温带分布型科为主；属的分布区类型包括12个，以北温带分布型属为主，热带性质属与温带性质属的数量比为0.77。结论长兴湿地维管植物资源丰富，植物区系具有典型的温带性质并有一定的过渡性。表7参25
- 植物学 /
- 湿地植物 /
- 多样性 /
- 区系组成 /
- 长兴
Abstract: Objective Wetland is a precious natural resource and an important ecosystem with irreplaceable functions. The wetlands in Changxing County play an important role in Zhejiang Province. A survey of the diversity of vascular plants in wetlands was carried out to provide scientific basis for the restoration and protection of wetland ecosystem in Changxing County. Method The diversity of vascular plants and the flora in wetlands were studied by route survey and quadrat survey. Result (1) There were 464 species of vascular plants, belonging to 277 genera 95 families. Among them, there were 7 species of ferns in 7 genera of 7 families, 4 species of gymnosperms in 3 genera of 2 families, and 453 species of angiosperms in 267 genera of 86 families which included 393 species of dicotyledons in 222 genera of 68 families and 60 species of monocotyledons in 45 genera of 18 families. (2) Families of 2−9 species and 1 species were dominant in the composition of plant families, accounting for 88.42%. Genera consisting of 2−5 species and 1 species were dominant, accounting for 97.11%. (3) Aquatic plants accounted for 82.54% of the total species of wetland plants, and herbaceous plants accounted for 85.86%. (4) There were 11 distribution types of family, dominated by pan-tropic family and north temperate distribution family, in addition to world-wide distribution. There were 12 distribution types of genus, dominated by north temperate distribution genus, and the number ratio of tropical genus to temperate genus was 0.77. Conclusion The vascular plants in Changxing County are abundant, and the flora shows typical temperate and transitional characteristics. [Ch, 7 tab. 25 ref.]
- botany /
- wetland plants /
- diversity /
- floristic composition /
- Changxing

DNA拓扑异构酶(DNA topoisomerase，TOP)是一类能够改变DNA拓扑结构的酶，在细胞的一系列基础生命活动如DNA复制、转录和染色体分离等过程中发挥着重要作用^[1−2]。DNA拓扑异构酶在1971年被首次发现，命名为ω蛋白，即DNA拓扑异构酶Ⅰ，是大肠埃希菌Escherichia coli中能够特异性地将负超螺旋DNA解旋的一种拓扑异构酶^[3−4]。根据DNA拓扑异构酶的功能和作用机制，可以将其分成Ⅰ型和Ⅱ型DNA拓扑异构酶，Ⅰ型TOP只切割DNA的1条链，不具有腺苷三磷酸(ATP)依赖性，Ⅱ型TOP能切割DNA的2条链并形成双链断裂，具有ATP依赖性^[5]。真核生物中，Ⅱ型DNA拓扑异构酶包括ⅡA型DNA拓扑异构酶和ⅡB型DNA拓扑异构酶：ⅡA型DNA拓扑异构酶在高等真核生物(如哺乳动物)中有2种异构体，分别为TOP2α和TOP2β，在低等真核生物中通常只有1种；ⅡB型DNA拓扑异构酶在真核生物中主要是与酵母Spo11同源的ⅡB型DNA拓扑异构酶，以及植物中与古细菌ⅡB型DNA拓扑异构酶同源的TOPⅥ^[6]。

在动物细胞中的研究表明：Ⅱ型DNA拓扑异构酶主要在复制和转录过程中对DNA双链进行解旋，并且确保有丝分裂过程中姐妹染色单体的正确分离，对染色质的结构和凝缩也有重要作用^[7]。TOP2α对细胞周期起重要调节作用，保证分裂旺盛细胞的活性，不分裂细胞中则没有TOP2α；TOP2β对小鼠Mus musculus胚胎发育过程中神经元的形成具有重要影响，缺失TOP2β的小鼠出生后无法存活^{[6, 8]}。DNA拓扑异构酶还常被作为抗癌药物的靶标蛋白，通过抑制DNA拓扑异构酶活性导致复制叉停滞，形成双链断裂并干扰细胞周期，进而抑制肿瘤细胞的快速增殖^[9−11]。植物中已对拟南芥Arabidopsis thaliana、小麦Triticum aestivum、花椰菜Brassica oleracea var. botrytis等的DNA拓扑异构酶进行了分离和生化性质等方面的研究^[12−17]，但DNA拓扑异构酶的作用机制研究大多集中在动物和酵母系统里，关于植物DNA拓扑异构酶作用机制的研究较少。研究表明：在烟草Nicotiana tabaccum中过表达Ⅱ型DNA拓扑异构酶能够改变烟草植株形态，提高烟草的盐胁迫耐受性^[18]。关于拟南芥中DNA拓扑异构酶Ⅱ的研究表明：TOPⅡ和染色体运动有助于消除减数分裂过程中纠缠染色体之间的连锁^[19]。研究发现：topⅡ突变体拟南芥幼苗的根生长受到明显抑制，表明TOPⅡ在根生长和细胞周期调控中发挥作用，还可通过同源重组的方式进行有丝分裂中的DNA修复和减数分裂中的DNA双链断裂(DSBs)修复^[20]，并与TOPⅡ结合蛋白(TopBP1)在DNA修复、有丝分裂和减数分裂过程中共同发挥作用^[21]。

杨树Populus作为研究木本植株生长发育的模式树种，在DNA拓扑异构酶的功能和作用机制等方面仍有许多空白。本研究以银腺杨‘84K’ Populus alba × P. glandulosa ‘84K’(84K杨)为研究对象，利用生物信息学及分子生物学方法，对杨树DNA拓扑异构酶基因功能进行初步探究，以期为DNA拓扑异构酶基因在木本植物中的作用机制和木本植物分子育种提供理论依据。

1. 材料与方法

1.1 植物材料

以84K杨组培苗为研究材料，组培苗生长温度为(24±2) ℃，光照为16 h/8 h (光照/黑暗)。土培苗为将生长约4周的组培苗从1/2 MS培养基移栽至营养土中，在温度(24±2) ℃，光照16 h/8 h (光照/黑暗)，相对湿度60%~80%的土培室中培养。

1.2 RNA提取与cDNA合成

提前高温处理研钵、药匙等直接与样品接触的试验器具。用预冷的研钵将植物材料在液氮中快速研磨成细腻粉末，取约100 mg粉末至RNase-free离心管中，使用商业购买的RNAprep Pure多糖多酚植物总RNA提取试剂盒(TIANGEN #DP441)提取84K杨不同组织的总RNA。提取得到的RNA用商业购买的FastKing cDNA第一链合成试剂盒(TIANGEN #KR116)进行反转录合成cDNA。

1.3 基因克隆与序列分析

84K杨基因组数据来源于国家基因库序列归档系统(CNGB Nucleotide Sequence Archive，CNSA)，项目号为CNP0000339^[22]。根据PagTOP2b基因蛋白质编码序列(CDS)，用Oligo 7软件设计基因全长序列克隆扩增引物，以从84K杨中提取的RNA反转录得到的cDNA为模板进行PagTOP2b基因的克隆。

在84K杨基因组数据库的GFF文件中提取PagTOP2b基因非翻译区、外显子和内含子的长度及染色体位置信息，使用TBtools软件绘制基因结构图^[23]。在美国国家生物技术信息中心(NCBI)网站(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/)的保守结构域数据库(conserved domain database，CDD)中搜索蛋白序列的保守结构域^[24]。在SOPMA (https://npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl?page=npsa%20_sopma.html)网站上进行PagTOP2b蛋白二级结构在线分析。并通过SWISS-MODEL(https://swissmodel.expasy.org/)在线预测PagTOP2b蛋白三级结构，结合相关注释信息绘图分析^[25]。

使用ExPASy (https://web.expasy.org/protparam/)在线分析网站对PagTOP2b蛋白的序列长度、蛋白分子质量、等电点、亲水性平均系数、脂肪族氨基酸指数、不稳定指数等蛋白质理化性质进行分析^[26]。并在Cell-Ploc 2.0网站中(http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/Cell-PLoc-2/)选择Plant-mPLoc进行PagTOP2b蛋白亚细胞定位预测^[27]。

1.4 实时荧光定量PCR(RT-qPCR)分析

在Primer3 (https://bioinfo.ut.ee/primer3-0.4.0/)网站上以PagTOP2b基因CDS序列为模板设计实时荧光定量PCR特异性引物(表1)。以待分析样品的cDNA为模板，根据商业购买的荧光定量PCR试剂ChamQ SYBR qPCR Master Mix (Vazyme #Q311-02/03)使用说明配置反应体系，选择ACTIN基因为内参基因。在Applied Biosystems QuantStudio 3 (Thermo Fisher Scientific)实时荧光定量PCR系统中进行反应。设置3个生物学重复和4次技术重复，取平均值作为后续计算的阈值循环数(C_t值)，采用$2^{-\Delta\Delta C_{t}}$法计算目的基因的相对表达水平。

表 1 基因克隆及实时荧光定量PCR (RT-qPCR)引物

Table 1 Primers for gene clone and RT-qPCR

引物名称	引物序列(5′→3′)
PagTOP2b	F: ATGGCGGCAGAGACCAAGAAAAT
PagTOP2b	R: GTCAGAGGAAGAGTCAGAATCATCAT
PagTOP2b	qrtF: AGACTACTGGTGGGAGAAAT
PagTOP2b	qrtR: GTCACCTTGGTCCAATTCTC
ACTIN	qrtF: AAACTGTAATGGTCCTCCCTCCG
ACTIN	qrtR: GCATCATCACAATCACTCTCCGA
说明：F表示基因克隆的正向引物；R表示基因克隆的反向引物；qrtF表示RT-qPCR的正向引物；qrtR表示RT-qPCR的反向引物

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1.5 杨树遗传转化

遗传转化所用PagTOP2b基因过表达载体pCAMBIA-S1300-flag-PagTOP2b为实验室保存。农杆菌Agrobacterium tumefaciens GV3101化学感受态细胞购自上海唯地生物(#AC1001)。将载体转化至农杆菌GV3101中，采用农杆菌介导法转化84K杨。对鉴定为阳性的转基因植株及84K杨对照植株的相同组织取材进行RNA提取、反转录及实时荧光定量PCR分析表达量变化。以84K杨植株表达量为对照计算转基因植株相对表达量。

1.6 生长指标测定及组织切片

选取相对表达量较高的株系，组培苗扩繁至每个株系至少15棵重复。生长约4周后选取生长状态良好且长势一致的植株，同具有相同遗传背景的84K杨对照植株一起移栽至营养土中。对移栽后的植株进行表型观察和记录，测定株高和地径。切取新鲜杨树茎段，用速干强力胶固定在样品架上，使用Leica VT1200S振动式切片机，将茎段横切成厚度为40 μm的薄片。切片平铺在载玻片上，滴加质量分数为0.1%的甲苯胺蓝(TBO)染液，染色30~60 s后洗去染液，需根据染色程度调整染色时间。将染色后的切片放在载玻片上，用Leica DM6 B正置荧光显微镜观察并拍照记录，目镜放大倍数为10倍，物镜放大倍数为10倍。使用ImageJ软件测量木质部宽度。

1.7 数据统计

用Excel软件进行数据统计，并对株高、地径和木质部宽度进行显著性分析。

2. 结果与分析

2.1 PagTOP2b基因克隆与序列分析

以84K杨cDNA为模板，克隆得到PagTOP2b基因全长序列，对其进行基因结构、蛋白理化性质、保守结构域及蛋白高级结构的分析。如图1A所示：PagTOP2b基因结构包含19个外显子，蛋白质编码区(CDS)长度为4 449 bp。如图1B所示：蛋白保守结构域主要包括PLN03237，目前被认为是跨越多个结构域的DNA拓扑异构酶Ⅱ模块，此外特定匹配的保守结构域还包括靠近N端的TOP2c，是真核生物中Ⅱ型拓扑异构酶具有的结构域；位于中部靠近C端的TOP4c，是ⅡA亚型拓扑异构酶具有的结构域。如图1C所示：蛋白二级结构中，α-螺旋占40.08%，延伸链占14.51%，β-折叠占5.20%，无规则卷曲占40.22%，即蛋白主要折叠方式为α-螺旋和无规则卷曲。如图1D所示：蛋白三级结构为同型二聚体，包含组氨酸激酶/腺苷三磷酸酶结构域，2个ⅡA型拓扑异构酶功能域，以及拓扑异构酶-引发酶功能域(topoisomerase-primase domain，TOPRIM domain)，该结构域是在Ⅱ型拓扑异构酶等酶类中发现的核苷酸转移酶/水解酶功能域。

图 1 PagTOP2b基因及其编码蛋白的特征分析

Figure 1 Characteristics of PagTOP2b gene and its coding protein

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蛋白理化性质分析结果表明：PagTOP2b蛋白共有1 482个氨基酸，蛋白分子质量为166.1 kDa。理论等电点为7.54，属碱性蛋白。亲水性平均系数为负数，表明蛋白均具有较强的亲水性。脂肪族氨基酸指数(蛋白中脂肪族侧链所占据的相对体积)为77.76，不稳定指数为41.04，大于40，为不稳定蛋白。亚细胞定位预测结果显示：PagTOP2b蛋白具有叶绿体和细胞核定位信号。

2.2 PagTOP2b表达模式分析

为研究PagTOP2b基因在84K杨不同组织的表达情况，分别取84K杨顶芽，第3、5、7、9节间，幼叶，成熟叶和根进行RNA提取，反转录合成cDNA后进行实时荧光定量分析。结果如图2A所示：PagTOP2b在茎顶端分生组织(SAM)表达量最高，其次在第3节间(IN₃)表达量较高，在幼叶(YL)中的表达量也高于在成熟叶(ML)，即该基因在84K杨的幼嫩组织中有较高的表达量。同时在杨树资源数据库网站PopGenIE (https://popgenie.org/gene?id=Potri.009G058900)中，查找毛果杨P. trichocarpa中Ⅱ类TOP基因PtTOP2b在杨树不同组织中的表达情况，如图2B所示：PtTOP2b在休眠的叶芽、发育过程中的叶芽以及休眠的花芽中有较高的表达量，与84K杨中定量分析结果相一致。

图 2 TOP2b基因在毛果杨和84K杨不同组织中的表达情况

Figure 2 Expression of TOP2b gene in different tissues of black cottonwood and poplar ‘84K’

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2.3 转基因杨树PagTOP2b表达水平

为进一步研究PagTOP2b基因对杨树生长发育的影响，通过农杆菌介导的叶盘转化法获得PagTOP2b过表达的转基因84K杨植株。过表达载体图谱见图3A，对转基因植株进行转录水平分析，选择表达量较高的株系用于后续试验。根据目的基因的相对表达量情况(图3B)，选择PagTOP2b过表达株系bOE-28和bOE-30进行后续实验。过表达株系bOE-28中目的基因相对表达量为对照植株中目的基因表达量的8.46倍，bOE-30为13.29倍。

图 3 PagTOP2b过表达载体及转基因植株转录水平分析

Figure 3 PagTOP2b overexpression vector and transcriptional level analysis of transgenic plants

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2.4 过表达PagTOP2b基因对杨树生长发育的影响

将过表达植株和对照植株移栽至土壤培养3个月后观察并记录表型(图4A)。取第7、9、11节间并对其横切面进行切片观察，发现对照与过表达植株相比细胞形态无明显差异(图4B)。相比于对照，PagTOP2b过表达株系bOE-28和bOE-30植株高度显著大于对照(P＜0.05)，相比对照分别增加了17.5%和11.5%(图4C)；过表达株系bOE-28植株的地径显著大于对照(P＜0.05)，bOE-30植株的地径极显著大于对照(P＜0.01)，相比对照分别增加了10.7%和16.3%(图4D)。通过统计其木质部宽度发现：PagTOP2b过表达株系bOE-30自第7节间起木质部宽度极显著大于对照(P＜0.01)，过表达株系bOE-28第11节间木质部宽度极显著大于对照(P＜0.01)(图4E)。

图 4 PagTOP2b过表达转基因杨树表型分析

Figure 4 Phenotypic analysis of PagTOP2b overexpression transgenic poplar

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3. 讨论

植物生长发育的过程，就是植物细胞、组织和器官在数量上不可逆增加以及细胞分化的过程。DNA拓扑异构酶在染色体复制、细胞分裂及基因转录中发挥重要作用。本研究对84K杨中的DNA拓扑异构酶基因PagTOP2b进行克隆及序列分析，对序列长度、保守结构域及蛋白三级结构注释信息的分析显示：该基因包含腺苷三磷酸酶结构域、TOPRIM结构域以及ⅡA亚型拓扑异构酶具有的结构域，与先前研究中总结的动植物ⅡA亚型拓扑异构酶结构相符^{[5, 28]}，因此判断该基因属于ⅡA亚型DNA拓扑异构酶。

对PagTOP2b基因在84K杨不同组织中的表达模式分析表明：该基因在顶端分生组织和第3节间中表达量较高。相比于84K杨，毛果杨具有更丰富的转录组数据，能够对基因在杨树不同组织的表达情况进行详细分析，同时对84K杨中DNA拓扑异构酶基因的表达情况而言具有一定借鉴意义。因此，对毛果杨中直系同源基因PtTOP2b的表达模式进行分析显示：PtTOP2b在叶芽及花芽中具有较高的表达量，即在幼嫩组织具有较高的表达量。有研究表明：豌豆Pisum sativum、玉米Zea mays和拟南芥中发现Ⅱ型DNA拓扑异构酶在生长活跃的植物组织中有较高的表达量^[15]。本研究结果与前人研究结果一致，说明PagTOP2b基因主要在细胞活跃分裂、分化的组织中表达，推测其在植物的生长发育中起重要作用。同时，PagTOP2b在杨树的第3节间高表达，表明其可能在杨树的径向生长中发挥作用。因此，需要进一步研究确认PagTOP2b对杨树树高生长和径向生长的影响。

为了进一步确定该基因的作用，采用农杆菌介导的基因转化方法，获得了PagTOP2b基因过表达84K杨植株。与对照植株相比，转基因植株高度显著增加，即促进了杨树生物量的增加，说明该基因具有进行定向分子育种的潜在应用价值。除了促进杨树树高生长外，茎段的直径及木质部宽度的增加，说明该基因还影响了杨树木质部的发育，可能来源于对形成层活动的调控，需要进一步的研究予以证实。有研究表明：过表达Ⅱ型DNA拓扑异构酶NtTopoⅡα会对烟草生长发育及植株形态产生影响，相比于野生型，过表达植株开花结籽提前2~3周，茎长增加但直径减小，节间长度变长，根系更加发达^[18]。本研究与其在株高增加上的表型一致，但茎直径变化不同，可能由于草本植物与木本植物的茎段次生生长存在差异。总而言之，PagTOP2b基因能够同时促进杨树径向和纵向的生长。

4. 结论

本研究通过克隆及序列分析确定PagTOP2b是84K杨中的一个ⅡA型DNA拓扑异构酶基因，在幼嫩组织具有较高的表达量。通过转基因技术过表达PagTOP2b基因，能够显著促进植株增高，茎直径增大，促进杨树径向及纵向的生长，增加植株生物量。

表 1 长兴县湿地范围内维管植物种类

Table 1. Vascular plants of wetlands in Changxing County

	分类群		科			属			种
	分类群		数量	占长兴维管植物总数比例/%	占浙江湿地维管植物比例/%	数量	占长兴维管植物总数比例/%	占浙江湿地维管植物比例/%	数量	占长兴维管植物总数比例/%	占浙江湿地维管植物比例/%
维管植物	蕨类植物		7	70.00	25.00	7	70.00	17.07	7	70.00	10.45

	种子植物	裸子植物	2	33.33	100.00	3	27.27	75.00	4	26.67	57.14
	种子植物	被子植物	86	72.88	67.72	267	61.95	47.76	453	60.40	34.09

合计			95	70.90	60.51	277	61.28	45.86	464	59.87	33.07

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表 2 长兴县湿地维管束植物生态类型统计

Table 2. Ecological type statistics on vascular plants of wetlands in Changxing County

生态类型	科		属		种
生态类型	数量	比例/%	数量	比例/%	数量	比例/%
湿生植物	72	75.79	227	81.95	383	82.54
挺水植物	18	18.95	29	10.47	41	8.84
浮叶植物	9	9.47	11	3.97	15	3.23
浮水植物	5	5.26	7	2.53	8	1.72
沉水植物	8	8.42	11	3.97	17	3.66
合计	95		277		464	100.00

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表 3 长兴县湿地维管束植物生活型统计

Table 3. Life-form statistics on vascular plants of wetlands in Changxing County

类型	科		属		种
类型	数量	比例/%	数量	比例/%	数量	比例/%
乔木	14	14.74	17	6.14	22	4.74
灌木	10	10.53	15	5.42	18	3.88
草本	75	78.95	228	82.31	397	85.56
藤本	12	12.63	20	7.22	25	5.39
竹类	1	1.05	1	0.36	2	0.43
合计	95		277		464	100.00

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表 4 长兴县湿地维管束植物科组成

Table 4. Family components of vascular plants of wetlands in Changxing County

科分类	科		属		种
科分类	数量	比例/%	数量	比例/%	数量	比例/%
分布50种以上的科	1	1.05	39	14.08	66	14.22
分布30~49种的科	2	2.11	37	13.36	78	16.81
分布10~29种的科	8	8.42	59	21.30	114	24.57
分布2~9种的科	45	47.37	103	37.18	167	35.99
仅分布1种的科	39	41.05	39	14.08	39	8.41
合计	95	100.00	277	100.00	464	100.00

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表 5 湿地维管束植物属组成

Table 5. Genera components of vascular plants of wetlands in Changxing County

属分类	属		种		属分类	属		种
属分类	数量	比例/%	数量	比例/%	属分类	数量	比例/%	数量	比例/%
分布20种以上的属	0	0.00	0	0.00	分布2~5种的属	77	27.80	205	44.18
分布10~19种的属	1	0.36	19	4.09	仅分布1种的属	192	69.31	192	41.38
分布6~9种的属	7	2.53	48	10.35	合计	277	100.00	464	100.00

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表 6 长兴县湿地种子植物科的区系分布类型

Table 6. The areal-types of familiy of seed plants of wetlands in Changxing County

序号	分布类型	长兴的科数	占长兴总科数的比例/%*	中国湿地植物的科数^[17]	比例/%	序号	分布类型	长兴的科数	占长兴总科数的比例/%*	中国湿地植物的科数^[17]	比例/%
1	世界分布	21		50		9	东亚及北美间断分布	3	4.06	14	4.88
2	泛热带分布	32	43.24	120	41.81	10	旧世界温带分布	1	1.35	6	2.09
3	热带亚洲和热带美洲间断分布	0	0.00	11	3.83	12	地中海地区，西亚至中亚分布	1	1.35	8	2.79
4	旧世界热带分布	1	1.35	17	5.92	13	中亚分布	0	0.00	1	0.35
5	热带亚洲至热带大洋洲分布	2	2.70	10	3.48	14	东亚分布	4	5.41	18	6.27
6	热带亚洲至热带非洲分布	1	1.35	7	2.44	15	中国特有分布	0	0.00	6	2.09
7	热带亚洲分布	2	2.70	23	8.01	合计		95	100.00	337	100.00
8	北温带分布	27	36.49	46	16.03
说明：*不包括世界分布科

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表 7 长兴县湿地种子植物属的区系分布类型

Table 7. The areal-types of genera of seed plants of wetlands in Changxing County

序号	分布类型	长兴的属数	占长兴总属数的比例/%*	中国湿地植物的属数^[17]	比例/%	序号	分布类型	长兴的属数	占长兴总属数的比例/%*	中国湿地植物的属数^[17]	比例/%
1	世界分布	53		107		9	东亚及北美间断分布	7	3.54	124	4.01
2	泛热带分布	55	27.78	357	11.54	10	旧世界温带分布	10	5.05	174	5.63
3	热带亚洲和热带美洲间断分布	0	0.00	78	2.52	11	温带亚洲分布	3	1.51	64	2.07
4	旧世界热带分布	8	4.04	177	5.72	12	地中海地区，西亚至中亚分布	0	0.00	123	3.98
5	热带亚洲至热带大洋洲分布	10	5.05	156	5.00	13	中亚分布	1	0.50	160	5.17
6	热带亚洲至热带非洲分布	5	2.53	159	5.14	14	东亚分布	20	10.10	317	10.25
7	热带亚洲分布	8	4.04	646	20.89	15	中国特有分布	0	0.00	251	8.12
8	北温带分布	71	35.86	307	9.93	合计		251	100.00	3 200	100.00
说明：*不包括世界分布属

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1. 材料与方法
1.1 植物材料
1.2 RNA提取与cDNA合成
1.3 基因克隆与序列分析
1.4 实时荧光定量PCR(RT-qPCR)分析
1.5 杨树遗传转化
1.6 生长指标测定及组织切片
1.7 数据统计
2. 结果与分析
2.1 PagTOP2b基因克隆与序列分析
2.2 PagTOP2b表达模式分析
2.3 转基因杨树PagTOP2b表达水平
2.4 过表达PagTOP2b基因对杨树生长发育的影响
3. 讨论
4. 结论

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湿地是介于陆生和水生生态系统之间的具有独特结构和功能的生态系统，为水生、陆生生态系统界面相互延伸扩展的重叠空间区域^[1-2]，是世界生物多样性重要的储存库^[3-4]。湿地植物是湿地生态系统的初级生产者，是食物链的基础，为湿地动物提供栖息地和繁衍场，在保护生物多样性、维护区域生态平衡等方面有重要生态功能^[5]。湿地植物作为湿地的重要组成部分，其组成和生物多样性影响着湿地质量和野生动物的栖息地状况^[6]，在维持生态环境稳定方面具有不可替代的作用^[7-10]。植被组成是评价湿地生态系统生产潜力以及进行湿地生态系统经营管理必要的基础资料^[11]，因此对湿地植被组成的调查与分析是湿地保护工作的重要组成部分。植物区系的构成中蕴含着大量历史、地理、生态和系统进化的信息。对植物区系的历史和发育演化等方面的研究是植物地理学、历史植物地理学以及植物分类与系统发育生物学的重要内容，对某一地区植物区系的调查是研究该地区不同时空尺度上植物多样性的重要基础^[12]。湿地研究是当前的热点之一，国内开展了大量湿地植物的研究。许远等^[13]发现：湿地植物在改变西湖水域质量、营造西湖景区景观以及控制景观稳定性上发挥着独特的多功能优势。严承高等^[14]通过调查统计发现：中国湿地高等植物约225科815属2 276种，湿地植被具有种类多、生物多样性丰富的特点。杨绍钦等^[7]调查发现：浙江省共有湿地维管植物1 403种，隶属157科604属。李根有等^[15]将浙江省湿地植被划分为4个植被型组，11个植被型，129个群系。舟山东福山岛种子植物区系^[16]表现出从热带向温带过渡的趋势，而台州湾滨海湿地植物区系^[17]具有明显的亚热带到北温带的过渡性。长兴县位于浙、苏、皖三省交界处，北西南三面环山，东部临太湖，属浙北平原区与浙西低山丘陵区交接过渡地带。全县湿地类型多样，生物资源丰富，珍稀物种较多，湿地生态系统在浙江省具有重要地位。本研究开展了长兴县全域湿地植物分布、植物多样性及区系研究，为长兴县湿地植物多样性保护和利用提供基础资料，同时也为长兴县湿地生态系统的恢复和保护提供理论和科学依据。

1. 材料与方法

1.1. 调查范围

本次湿地植物资源调查范围覆盖长兴县域内符合湿地定义的各类湿地资源(不包括稻田湿地)，包括面积1 hm²以上(含1 hm²)的湖泊湿地、沼泽湿地、人工湿地，宽度3.5 m以上长度2.0 km以上的河流湿地，以及其他具有特殊保护意义的湿地。同时，对县内的重要湿地(仙山湖国家湿地公园、图影生态湿地文化园)、湿地保护区(扬子鳄省级自然保护区)、其他重要湿地(太湖湿地、盛家漾湖泊湿地)等具有重要生态地位的湿地区域及依赖湿地生境的植物资源进行深入系统的调查。调查时间为2016年2月至2017年3月。

1.2. 湿地植物调查方法

1.2.1. 调查对象和内容

调查对象为长兴县湿地范围内的典型植被，包括天然和人工植被。调查内容主要有典型生境、植被类型、层次结构、种类组成与地理分布等。参考《中国植物志》^[18]《中国湿地植被》^[11]《中国常见湿地植物》^[19]《浙江植物志》^[20]《浙江种子植物检索鉴定手册》^[21]《中国种子植物属的分布区类型》^[22]及相关文献^[23-24]进行补充，建立长兴县湿地植物名录数据库。

1.2.2. 调查方法

采用线路调查和样方调查相结合的方法。① 样线调查。根据现有积累的资料和地方专业人员提供的信息，确定48个湿地，50余条长1~10 km的调查线路，进行穿越式踏查。在线路调查中，沿线初步辨认和记录植物群落类型，然后经比较分析，确定典型调查测定对象，设立标准样地，进行测定。② 样方调查。草本样方规格为1 m × 1 m，记录样方内植物种名、株数和平均高度等；灌木样方规格为2 m × 2 m，记录内容同草本样方；乔木样方规格为10 m × 10 m，逐一记录种名、株数、个体高度和胸径等；乔木样方内沿对角设置2个灌木样方，在四角及中央设置5个草本样方，共设置乔木样方60个。

2. 结果与分析

2.1. 科、属、种的数量组成

调查结果表明：长兴县共有野生湿地维管植物95科277属464种，其中：蕨类植物7科7属7种，裸子植物2科3属4种，被子植物86科267属453种；长兴县湿地植物是浙江省湿地植物最为丰富的地区之一，科、属、种分别占全省湿地维管植物数量的60.51%、45.86%和33.07%(表1)。

表 1 长兴县湿地范围内维管植物种类

Table 1. Vascular plants of wetlands in Changxing County

	分类群		科			属			种
	分类群		数量	占长兴维管植物总数比例/%	占浙江湿地维管植物比例/%	数量	占长兴维管植物总数比例/%	占浙江湿地维管植物比例/%	数量	占长兴维管植物总数比例/%	占浙江湿地维管植物比例/%
维管植物	蕨类植物		7	70.00	25.00	7	70.00	17.07	7	70.00	10.45

	种子植物	裸子植物	2	33.33	100.00	3	27.27	75.00	4	26.67	57.14
	种子植物	被子植物	86	72.88	67.72	267	61.95	47.76	453	60.40	34.09

合计			95	70.90	60.51	277	61.28	45.86	464	59.87	33.07

2.2. 多样性分析

2.2.1. 生态型分析

湿地维管植物根据生境分为湿生植物、浮水植物、浮叶植物、沉水植物、挺水(含沼生)植物5个类型。其中以湿生植物为主，共计383种，占湿地植物总种数的82.54%；其次是挺水植物，共计41种，占8.84%；其余类型湿地植物种比例均不足4.00%(表2)。

表 2 长兴县湿地维管束植物生态类型统计

Table 2. Ecological type statistics on vascular plants of wetlands in Changxing County

生态类型	科		属		种
生态类型	数量	比例/%	数量	比例/%	数量	比例/%
湿生植物	72	75.79	227	81.95	383	82.54
挺水植物	18	18.95	29	10.47	41	8.84
浮叶植物	9	9.47	11	3.97	15	3.23
浮水植物	5	5.26	7	2.53	8	1.72
沉水植物	8	8.42	11	3.97	17	3.66
合计	95		277		464	100.00

2.2.2. 生活型分析

湿地维管植物的生活型可划分为乔木、灌木、草本、藤本和竹类5种类型。草本植物种类最为丰富，共计397种，占总种数的85.56%；其次为藤本植物，共计25种，占5.39%；乔木居第3位，有22种，占4.74%；灌木和竹类较为稀少(表3)。

表 3 长兴县湿地维管束植物生活型统计

Table 3. Life-form statistics on vascular plants of wetlands in Changxing County

类型	科		属		种
类型	数量	比例/%	数量	比例/%	数量	比例/%
乔木	14	14.74	17	6.14	22	4.74
灌木	10	10.53	15	5.42	18	3.88
草本	75	78.95	228	82.31	397	85.56
藤本	12	12.63	20	7.22	25	5.39
竹类	1	1.05	1	0.36	2	0.43
合计	95		277		464	100.00

2.2.3. 科的大小分析

湿地维管植物共95科(表4)，按照所含种数分为分布50种以上的科、分布30~49种的科、分布10~29种的科、分布2~9种的科和仅分布1种的科5大类。分布50种以上的科仅禾本科Gramineae (39属66种) 1个；分布30~49种的科有菊科Compositae (27属48种)、莎草科Cyperaceae (10属30种) 2个；分布10~29种的科有蓼科Polygonaceae (6属27种)、毛茛科Ranunculaceae (4属10种)、蔷薇科Rosaceae (6属11种)、豆科 Leguminosae (10属15种)、唇形科Labiatae (12属17种)等8个；分布2~9种的科有三白草科Saururaceae (2属2种)、杨柳科Salicaceae (2属7种)、荨麻科Urticaceae (3属4种)、眼子菜科Potamogetonaceae (2属7种)、报春花科Primulaceae (2属6种)、泽泻科Alismataceae (2属4种)、浮萍科Lemnaceae (3属4种)、鸭跖草科Commelinaceae (2属4种)等75个；仅分布1种的科有海金沙科Lygodiaceae、金鱼藻科Ceratophyllaceae、水马齿科Callitrichaceae、酢浆草科Oxalidaceae、谷精草科Eriocaulaceae等39个。湿地维管植物科组成以分布2~9种的科和仅分布1种的科占优势，两者共占88.42%。种数组成以分布10~29种的科和分布2~9种的科占优势，两者共占60.56%。

表 4 长兴县湿地维管束植物科组成

Table 4. Family components of vascular plants of wetlands in Changxing County

科分类	科		属		种
科分类	数量	比例/%	数量	比例/%	数量	比例/%
分布50种以上的科	1	1.05	39	14.08	66	14.22
分布30~49种的科	2	2.11	37	13.36	78	16.81
分布10~29种的科	8	8.42	59	21.30	114	24.57
分布2~9种的科	45	47.37	103	37.18	167	35.99
仅分布1种的科	39	41.05	39	14.08	39	8.41
合计	95	100.00	277	100.00	464	100.00

2.2.4. 属的大小分析

湿地维管植物277属，按照所含种数划分为分布20种以上的属、分布10~19种的属、分布6~9种的属、分布2~5种的属和仅分布1种的属5大类(表5)。区内未见分布20种以上的属；分布10~19种的属有蓼属Polygonum (19种)1个；分布6~9种的属有薹草属Carex (9种)、莎草属Cyperus (9种)、眼子菜属Potamogeton (6种)、蒿属Artemisia(6种)、毛茛属Ranunculus (6种)等7个；分布2~5种的属有灯心草属Juncus (5种)、鸭跖草属Commelina (2种)、荸荠属Heleocharis (3种)、酸模属Rumex (3种)、水苋菜属Ammannia (2种)、茨藻属Najas (2种)、慈姑属Sagittaria (3种)等77个；仅分布1种的属有雨久花属Monochoria、水鳖属Hydrocharis、苦草属Vallisneria、黑藻属Hydrilla、盒子草属Actinostemma、菰属Zizania、茶菱属Trapella、水蓑衣属Hygrophila、金鱼藻属Ceratophyllum、虉草属Phalaris、白茅属Imperata等192个。湿地维管植物属组成以分布2~5种的属和仅分布1种的属占绝对优势，两者共占97.11%。种数组成也以分布2~5种的属和仅分布1种的属为主，两者共占85.56%。

表 5 湿地维管束植物属组成

Table 5. Genera components of vascular plants of wetlands in Changxing County

属分类	属		种		属分类	属		种
属分类	数量	比例/%	数量	比例/%	属分类	数量	比例/%	数量	比例/%
分布20种以上的属	0	0.00	0	0.00	分布2~5种的属	77	27.80	205	44.18
分布10~19种的属	1	0.36	19	4.09	仅分布1种的属	192	69.31	192	41.38
分布6~9种的属	7	2.53	48	10.35	合计	277	100.00	464	100.00

2.3. 地理成分分析

2.3.1. 科的地理成分分析

根据吴征镒等^[22-23]关于中国种子植物区系统计分析的划分，长兴县湿地维管植物95科归属于11个分布区类型(表6)。占优势的是泛热带分布的科，共32个，占该区科总数的43.24%(不包括世界分布的科)；其次是北温带地理成分共20科，占该区总科数的36.49%。

表 6 长兴县湿地种子植物科的区系分布类型

Table 6. The areal-types of familiy of seed plants of wetlands in Changxing County

序号	分布类型	长兴的科数	占长兴总科数的比例/%*	中国湿地植物的科数^[17]	比例/%	序号	分布类型	长兴的科数	占长兴总科数的比例/%*	中国湿地植物的科数^[17]	比例/%
1	世界分布	21		50		9	东亚及北美间断分布	3	4.06	14	4.88
2	泛热带分布	32	43.24	120	41.81	10	旧世界温带分布	1	1.35	6	2.09
3	热带亚洲和热带美洲间断分布	0	0.00	11	3.83	12	地中海地区，西亚至中亚分布	1	1.35	8	2.79
4	旧世界热带分布	1	1.35	17	5.92	13	中亚分布	0	0.00	1	0.35
5	热带亚洲至热带大洋洲分布	2	2.70	10	3.48	14	东亚分布	4	5.41	18	6.27
6	热带亚洲至热带非洲分布	1	1.35	7	2.44	15	中国特有分布	0	0.00	6	2.09
7	热带亚洲分布	2	2.70	23	8.01	合计		95	100.00	337	100.00
8	北温带分布	27	36.49	46	16.03
说明：*不包括世界分布科

2.3.2. 属的地理成分分析

根据《中国种子植物属的分布区类型》^[22]的划分，长兴县湿地维管植物251属归属于12个分布区类型(表7)。占优势的是北温带地理成分共66属，占该区总属数的35.86%(不包括世界分布的属)；其次是泛热带分布的属，共60个，占本区属总数的27.78%。

表 7 长兴县湿地种子植物属的区系分布类型

Table 7. The areal-types of genera of seed plants of wetlands in Changxing County

序号	分布类型	长兴的属数	占长兴总属数的比例/%*	中国湿地植物的属数^[17]	比例/%	序号	分布类型	长兴的属数	占长兴总属数的比例/%*	中国湿地植物的属数^[17]	比例/%
1	世界分布	53		107		9	东亚及北美间断分布	7	3.54	124	4.01
2	泛热带分布	55	27.78	357	11.54	10	旧世界温带分布	10	5.05	174	5.63
3	热带亚洲和热带美洲间断分布	0	0.00	78	2.52	11	温带亚洲分布	3	1.51	64	2.07
4	旧世界热带分布	8	4.04	177	5.72	12	地中海地区，西亚至中亚分布	0	0.00	123	3.98
5	热带亚洲至热带大洋洲分布	10	5.05	156	5.00	13	中亚分布	1	0.50	160	5.17
6	热带亚洲至热带非洲分布	5	2.53	159	5.14	14	东亚分布	20	10.10	317	10.25
7	热带亚洲分布	8	4.04	646	20.89	15	中国特有分布	0	0.00	251	8.12
8	北温带分布	71	35.86	307	9.93	合计		251	100.00	3 200	100.00
说明：*不包括世界分布属

3. 讨论

长兴湿地维管植物共95科277属464种，其中：蕨类植物7科7属7种、裸子植物2科3属4种、被子植物86科267属453种；被子植物中包含双子叶植物68科222属393种和单子叶植物18科45 属60种。该区湿地植物资源较丰富，其中被子植物种类最多，科、属、种分别占浙江省总数的67.72%、47.76%和34.09%。有研究表明^[25]：西溪湿地有维管植物511种, 隶属于372属125科。其中蕨类植物8科10属11种；裸子植物6科10属11种；被子植物111科352属489 种。两地都位于亚热带东部地区的浙江省北部，以禾本科、菊科占主要地位，物种组成有较高的相似度，这与两地相似的自然和人为因子影响是分不开的。

该区湿地维管植物以湿生植物为主，共计383种，占湿地植物总种数的82.54%。草本植物最为丰富，有75科228属397种，种数占总种数的85.56%。湿地野生维管植物优势科属显著，其优势科为禾本科、菊科、莎草科、蓼科、毛茛科、蔷薇科、豆科、唇形科等；优势属为蓼属、薹草属、莎草属、眼子菜属、蒿属、毛茛属等。

该区95科251属湿地野生维管植物中，温带性质的分布类型共36科112属，分别占总科、属数的37.89%和44.62%。其中北温带分布27科71属，分别占温带科、属数的75.00%和63.39%，占总科、属数的28.42%和28.29%。北温带分布类型属中寡种属比例较大，典型的北温带分布属在该区均有分布，如蓼属、眼子菜属、毛茛属等。热带性质分布类型共38科86属，泛热带分布占绝大部分，但缺乏旧世界热带分布这样的典型热带分布型，其热带成分大多为向北延伸至亚热带甚至温带的衍生种类，热带性质属与温带性质属的比值为0.77，表明该区具有温带性质较强的由亚热带向温带的过渡区系性质。该区域处于东亚植物区系中国—日本森林植物区系的核心部位，具有东亚分布20属。

长兴湿地类型多样、分布广泛、水热条件良好，湿地植物丰富，植被保存较完好，类型多样，群落结构完整，季相变化丰富，为国家重点保护及珍稀濒危植物的生长、繁衍提供了避难所。长兴县湿地范围内共有国家Ⅱ级重点保护植物5种，分别为榉树Zelkova serrata、野荞麦Fagopyrum cymosum、樟树Cinnamomum camphora、野大豆Glycine soja、野菱Trapa bispinosa；浙江省重点保护野生植物2种，分别为芡Euryale ferox、水车前Ottelia alismoides。此外，还有短柱铁线莲Clematis cadmia、吴兴铁线莲Clematis huchouensis、白及Bletilla striata、绶草Spiranthes sinensis等珍稀濒危植物。

参考文献 (25)

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浙江省长兴县湿地维管植物多样性及区系

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190436

作者简介: 刘政，高级工程师，从事森林、湿地资源保护管理工作。E-mail: cxlylz621788@sohu.com

通信作者: 孙勇，工程师，从事野生动植物资源保护研究。E-mail: guhpus@126.com

Diversity and flora of wetland plants of Changxing County, Zhejiang Province

1. 材料与方法

1.1 植物材料

1.2 RNA提取与cDNA合成

1.3 基因克隆与序列分析

1.4 实时荧光定量PCR(RT-qPCR)分析

1.5 杨树遗传转化

1.6 生长指标测定及组织切片

1.7 数据统计

2. 结果与分析

2.1 PagTOP2b基因克隆与序列分析

2.2 PagTOP2b表达模式分析

2.3 转基因杨树PagTOP2b表达水平

2.4 过表达PagTOP2b基因对杨树生长发育的影响

3. 讨论

4. 结论

计量

出版历程

浙江省长兴县湿地维管植物多样性及区系

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190436

1. 浙江省长兴县林业局，浙江 长兴 313100 2. 湖州市林业科学研究所，浙江 湖州 313000

作者简介: 刘政，高级工程师，从事森林、湿地资源保护管理工作。E-mail: cxlylz621788@sohu.com

通信作者: 孙勇，工程师，从事野生动植物资源保护研究。E-mail: guhpus@126.com

English Abstract

Diversity and flora of wetland plants of Changxing County, Zhejiang Province

1. Changxing Forestry Bureau of Zhejiang, Changxing 313100, Zhejiang, China 2. Huzhou Forestry Science Institute, Huzhou 313000, Zhejiang, China

全文HTML

1.1. 调查范围

1.2. 湿地植物调查方法

1.2.1. 调查对象和内容

1.2.2. 调查方法

2.1. 科、属、种的数量组成

2.2. 多样性分析

2.2.1. 生态型分析

2.2.2. 生活型分析

2.2.3. 科的大小分析

2.2.4. 属的大小分析

2.3. 地理成分分析

2.3.1. 科的地理成分分析

2.3.2. 属的地理成分分析

目录

全文HTML

1.1. 调查范围

1.2. 湿地植物调查方法

1.2.1. 调查对象和内容

1.2.2. 调查方法

2.1. 科、属、种的数量组成

2.2. 多样性分析

2.2.1. 生态型分析

2.2.2. 生活型分析

2.2.3. 科的大小分析

2.2.4. 属的大小分析

2.3. 地理成分分析

2.3.1. 科的地理成分分析

2.3.2. 属的地理成分分析

1. 浙江省长兴县林业局，浙江长兴 313100

2. 湖州市林业科学研究所，浙江湖州 313000

作者简介:
刘政，高级工程师，从事森林、湿地资源保护管理工作。E-mail: cxlylz621788@sohu.com

1. Changxing Forestry Bureau of Zhejiang, Changxing 313100, Zhejiang, China

2. Huzhou Forestry Science Institute, Huzhou 313000, Zhejiang, China