下载:
-
矮化是一种重要的农艺性状, 在改善空间和土地利用率, 调整栽培密度, 提高抗倒伏能力等方面具有明显的形态特征优势[1]。竹类矮化措施在生产实践中主要应用于3个方面:①中国南方及长江流域冰冻雪灾给竹类生产带来严重的经济损失, 破坏了生态环境[2-4]。钩梢矮化是抵御冰雪风折灾害的有效措施。②笋用竹设施栽培受到常规温室高度的限制[5-6], 每年秋冬季降温前盖膜需要钩梢, 矮化植株方便日常经营管理。③园林景观中矮化竹植株构型具有较高观赏价值[7]。目前, 关于竹类矮化方法及矮化后笋产量[8-9]、光合生理[10]以及材性力学性质[11]等方面已有诸多研究。生产中常用的竹类矮化方法有钩梢[3-4]或利用植物生长调节剂[3, 5, 7, 12]抑制竹居间分生组织生长达到矮化目标。但钩梢会直接带走大量秆枝叶, 造成营养生长损耗。同时成竹株高较高、竹秆硬度强增加了钩梢难度。使用植物生长调节剂造成药剂残留且连续多次施药效果受到天气影响, 矮化成本较高。此外, 通过断鞭[13]、剥除笋箨[14]、修剪[15]限制营养供给来控制高度生长的竹类矮化方法也有研究报道, 但在生产实践中并不常见。绿竹Dendrocalamopsis oldhami是中国南方地区优良的笋材两用丛生竹种, 其材性优良、竹笋产量高, 具有较好的经济和生态价值[16]。但绿竹鲜笋不耐储存, 限制了绿竹笋的销售范围。绿竹笋在北方蔬菜市场尚属空白, 发展笋用绿竹具有较好的经济前景。随着"南竹北移"的实施, 受日光温室高度限制, 秋冬季需要钩梢。因此, 探索一种易操作、无药剂残留且不影响竹子正常生长的矮化方法尤为必要。光合作用是植物生长发育物质能源积累的基础[17]。光合能力与植物不同植株构型有着密切关系。习玉森等[18]指出矮化型桃Amygdalus persica在强光、高温胁迫下较正常植株光抑制程度轻, 物质积累能力强。罗静等[19]指出矮化苹果Malus pumila苗叶绿素含量增加具有较高的净光合速率而早产。本研究在借鉴成竹秋冬季钩梢实践基础上, 将矮化时间提前至笋期, 提出竹笋截梢的矮化方法, 比较不同高度竹笋截梢对绿竹生长的影响, 并从叶绿素荧光动力学角度分析矮化后绿竹的光合生理状况, 为绿竹矮化栽培提供参考。
-
研究地位于绿竹原产地福建省三明市尤溪县(25°58′08″N, 118°09′09″E)。该区属中亚热带季风性湿润气候, 1月平均气温为8.0~12.0 ℃, 7月平均气温为26.6~28.9 ℃。无霜期为312.0 d, 降水量为1 600.0~1 800.0 mm, 土壤类型为山地红壤。主要植被有马尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamia lanceolata、青冈Cyclobalanopsis glauca、甜槠Castanopsis eyrei、油茶Camellia oleifera、山杜英Elaeocarpus sylvestris、石楠Photinia serratifolia等。绿竹林地原由水稻Oryza sativa田改造而成, 存在的主要自然灾害为低温冻害。竹林密度为825丛·hm-2, 竹林年龄结构:2年生:1年生为1:2, 每丛竹株数4~6株。当年不挖笋, 全部留养母竹, 按照绿竹丰产栽培经验进行日常经营管理。
-
在2017年7月下旬至8月上旬绿竹出笋盛期进行试验处理, 共置5个截梢处理(表 1), 分别记作H1、H2、H3、H4、H5, 以不截梢处理为对照(ck), 每个处理选择7丛绿竹, 共计42丛。每丛选择基径为4.0~5.0 cm, 长势良好、无病虫害、生长基本一致的绿竹笋3~4株(竹丛中其他笋不作处理, 自然生长)。测量笋体基径及高度, 按照竹笋高度的20%截除笋梢幼嫩部分并挂标签牌。
表 1 绿竹不同高度竹笋截梢处理概况
Table 1. General situation among different height bamboo shoot truncation treatments of D.oldhami
处理 截梢前笋高/cm 截梢长度/cm 截梢后笋高/cm H1 60 12 48 H2 90 18 72 H3 120 24 96 H4 150 30 120 H5 180 36 144 -
2018年1月上旬绿竹高生长结束后, 以挂标签牌的绿竹为测定对象。每个处理随机择20株绿竹测量生长指标, 选择5株绿竹测定叶绿素质量分数及叶绿素荧光参数, 取中部生长基本一致的健康、成熟叶作为测定样本。
-
调查绿竹株高、成竹率、枝下高、节数、分枝率、第一盘主枝长度。枝下高为竹秆最下端第1盘分枝到地面垂直高度; 主枝长度为竹秆最下端第1盘最长枝长度。分枝率=分枝节数/(枝下节数+分枝节数)×100%;成竹率=成竹数/处理笋数×100%。
-
采用混合液浸取-分光光度计法测定[20]。将采集的鲜叶洗净、擦干、去除中脉、剪碎混合均匀后, 天平秤取0.100 g叶片放入盛有10 mL提取液(纯丙酮和无水乙醇1:1配成)的具塞试管中, 置于黑暗环境中叶片失绿直至完全变白。分别测定波长为645和663 nm下的光密度(D), 并根据Arnon公式计算叶绿素质量分数。wchla=[12.72D(663)-2.59D(645)]×V/(103×W), wchlb=[22.88D(645)-4.67D(663)]×V/(103×W), wchl=[20.29D(645)+8.05D(663)]×V/(103×W), 其中:wchla、wchlb和wchl分别表示叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素质量分数(mg·g-1), D(645)为波长645 nm处的光密度, D(663)为波长663 nm处的光密度, V为提取液总量(mL), W为样品质量(g)。
-
测定方法参考宋莉英等[21]的方法。采用Imaging PAM-2100(德国WALZ公司)便携式脉冲调制式叶绿素荧光仪测定绿竹叶片的叶绿素荧光参数。测定时间为晴天无风的9:00-11:00, 测量前使叶片暗适应30 min, 选定5个圆形测试目标区域, 然后打开测量光(0.5 μmol·m-2·s-1)测定初始荧光(Fo), 饱和光脉冲2 700 μmol·m-2·s-1(脉冲时间0.8 s)诱导最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv=Fm-Fo)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)。待荧光曲线基本稳定, 打开单饱和白光脉冲1次, 此后测得PSⅡ实际光量子效率(Yield)、电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)及非光化学猝灭系数(qNP)。
-
数据统计和作图由Excel 2013完成。用SPSS 21.0对不同竹笋截梢处理下绿竹生长指标、叶绿素质量分数以及荧光参数进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和Pearson相关性分析, Duncan多重比较法进行显著性差异分析。
-
由图 1可知:竹笋截梢可以有效控制绿竹株高生长, 各竹笋截梢处理之间绿竹株高达极显著差异(P＜0.01)。截去笋梢长度越长, 即截去笋梢部位笋节越多, 成竹后株高越矮。其中H1(60 cm)笋截梢后, 株高继续生长431.60 cm, H5(180 cm)笋截梢后, 株高继续生长90.70 cm。对株高y(cm)和竹笋截梢前绿竹笋高度x(cm)建立函数表达式为:y=599.49-1.95x(R2=0.90, P＜0.01)。H5处理株高最低, 绿竹株高由对照539.40 cm降至234.70 cm, 较对照降低了56.49%, 达到了矮化栽培高度要求。竹笋不同截梢处理与对照的绿竹成竹率均为82.14%~85.71%, 成竹率差异未达到显著水平(P>0.05), 表明竹笋截梢处理不影响绿竹正常成活。
图 1 不同竹笋截梢处理下绿竹的株高和成竹率
Figure 1. Plant height and survival rate of D.oldhami under different bamboo shoot truncation treatments
-
从表 2可见:随着绿竹株高降低, 枝下高、节数、分枝率及主枝长度均达显著差异(P＜0.05)。竹笋截梢后枝下高呈不断降低趋势, H5处理枝下高最低, 较对照显著下降36.69%, 与其他组差异均显著; 竹笋截梢后笋梢部分笋节被截去, 因此竹节相应减少, 节数与株高有相同的变化趋势。H5节数较对照降低45.59%, 除与H4处理无显著差异外, 与其他各组均有显著差异; 在分枝率方面, H3、H4和H5竹笋截梢处理较对照分别降低了14.10%、19.02%和12.13%。竹笋截梢后节数降低, 节上的分枝盘数减少, 因此, 分枝率变小; H4和H5主枝长度与对照均达到显著差异, 分别增长了10.00%和8.45%, 竹笋截梢促进了主枝长度生长。竹笋截梢后绿竹形态指标变化系数从大到小为株高(56.49%)、节数(36.69%)、枝下高(36.69%)、分枝率(19.02%)、主枝长度(11.06%)。表明竹笋截梢对绿竹株高影响最大, 其次为节数, 主枝长度影响最小。
表 2 不同竹笋截梢处理绿竹其他形态变化
Table 2. Morphological indexes changes of D.oldhami under different bamboo shoot truncation treatments
处理 枝下高/cm 节数 分枝率/% 主枝长度/cm ck 123.75±23.34 a 19.85±1.78 a 67.86±4.24 a 216.05±17.60 bc H1 119.05±20.75 ab 16.95±1.82 b 70.09±4.58 a 209.05±30.27 c H2 107.50±14.61 ab 15.95±0.83 b 67.95±4.74 a 219.25±20.82 bc H3 104.25±39.99 b 12.40±1.56 c 58.29±9.17 b 219.15±42.87 bc H4 110.45±18.65 ab 11.60±1.53 cd 54.95±7.50 b 239.95±9.83 a H5 78.35±21.03 c 10.80±3.20 d 59.63±11.71 b 234.30±42.06 ab 说明:同列不同小写字母表示不同竹笋截梢处理间差异显著(P＜0.05) -
由表 3可知:竹笋截梢处理与对照绿竹叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素及叶绿素a/b均差异显著(P＜0.05)。H4和H5处理的叶绿素a较高, 显著高于H1和对照; 处理H2、H3、H4和H5的叶绿素b较高且处理间差异不显著; 总叶绿素从大到小为H5、H3、H4、H2、H1、ck, 不同竹笋截梢处理的总叶绿素变化有差异, 总体呈上升趋势, 绿竹总叶绿素在H5处理下最大, 较对照显著提高了65.34%, 与H2、H3、H4处理无显著差异; 对照叶绿素a/b最大, 显著高于竹笋截梢处理。H5处理较对照叶绿素a/b显著降低了29.11%。叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素随着株高的降低而增加, 叶绿素a/b降低。
表 3 不同竹笋截梢处理绿竹叶绿素质量分数及组成变化
Table 3. Changes of chlorophyll content and composition ratio of D. oldhami under different bamboo shoot truncation treatments
处理 叶绿素a/(mg·g-1) 叶绿素b/(mg·g-1) 总叶绿素/(mg·g-1) 叶绿素a/b ck 1.95±0.20 c 0.76±0.02 b 2.71±0.21 b 2.56±0.27 a H1 1.92±0.010 c 1.01±0.11 b 2.93±0.19 b 1.91±0.18 b H2 2.15±0.23 bc 1.79±0.24 a 3.94+0.38 a 1.21±0.17 d H3 2.28±0.22 bc 1.82+0.18 a 4.10+0.13 a 1.27±0.23 cd H4 2.45±0.54 ab 1.59±0.42 a 4.04±0.62 a 1.69±0.75 bcd H5 2.81±0.33 a 1.66±0.45 a 4.47±0.63 a 1.81±0.54 bc 说明:同列不同小写字母表示不同竹笋截梢处理间差异显著(P＜0.05) -
从图 2可知:竹笋截梢处理的初始荧光(Fo)与对照差异不显著(P>0.05);竹笋截梢处理提高了PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm), 其中:H4、H5较对照显著提高了15.86%和16.46%, 而竹笋截梢处理间未发现显著差异; ETR和PSⅡ实际光量子产量(Yield)随着株高降低, 有相同的变化趋势, H1、H2处理均与对照无显著差异, H5处理下最大, 较对照分别提高了48.63%和40.81%。不同竹笋截梢处理光化学猝灭系数(qP)变化有一定差异, 但总体呈不断上升趋势。H4、H5处理下化学猝灭系数较对照组差异均达到了显著水平, 化学猝灭系数最大的为H5处理, 较对照提高了74.35%。各竹笋截梢处理绿竹叶片的非光化学猝灭系数(qNP)均有显著降低, 对照处理的非光化学猝灭系数最大。H5处理的非光化学猝灭系数较对照降低了47.58%。非光化学猝灭系数与化学猝灭系数有着相反的变化趋势。不同竹笋截梢处理后绿竹PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ实际光量子产量、电子传递速率及化学猝灭系数均高于对照, 而非光化学猝灭系数降低。叶绿素荧光参数表明竹笋截梢增加绿竹叶片的光能利用效率。
图 2 不同竹笋截梢处理下绿竹叶绿素荧光参数变化
Figure 2. Chlorophyll fluorescence parameters changes of D. oldhami under different bamboo shoot truncation treatments
-
相关分析(表 4)显示:株高与总叶绿素以及PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光量子产量(Yield)、电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)呈负相关, 与叶绿素a/b及非光化学猝灭系数(qNP)呈显著正相关。总叶绿素与叶绿素a/b呈显著负相关。PSⅡ实际光量子产量与电子传递速率、光化学猝灭系数呈显著正相关, 光化学猝灭系数与非光化学猝灭系数呈显著负相关。Pearson相关性分析表明:绿竹植株构型与叶绿素质量分数及叶绿素荧光特性有紧密关系。
表 4 绿竹株高与叶绿素质量分数及叶绿素荧光参数相关性分析
Table 4. Correlation analysis of plant height, chlorophyll content, chlorophyll fluorescence parameters of D. oldhami
指标 株高 总叶绿素 叶绿素a/b Fo Fv/Fm Yield ETR qP 总叶绿素 -0.809** 叶绿素a/b 0.368* -0.563** Fo -0.339 0.197 -0.048 FV/Fm -0.536* 0.410* -0.284 0.140 Yield -0.574* 0.372* -0.021 -0.150 0.169 ETR -0.607* 0.398* -0.068 -0.141 0.192 0.990** qP -0.697* 0.435* -0.030 0.044 0.177 0.895** 0.895** qNP 0.704** -0.391* -0.281 -0.206 -0.268 -0.637** -0.640** -0.719** 说明:*表示显著相关(P＜0.05), **表示极显著相关(P＜0.01).株高、叶绿素质量分数和叶绿素荧光参数样本n=25 -
竹高度生长依靠笋节居间分生组织的分生细胞分裂、伸长生长来增加节间的长度[22]。笋梢部分笋节密集, 笋节发育成为竹节。竹笋截梢按照竹笋高度20%截去梢头部分, 随着竹笋高度增加, 竹笋截梢强度增加, 截去的笋节越多, 竹节相应减少, 因此, 成竹矮化效果越明显。本研究发现:随株高降低, 枝下高、节数及分枝率减少, 主枝长度增长, 地上部分营养生长重新分配, 植株形态相应发生明显变化。其中, 绿竹竹笋高H5(180 cm)截梢处理后, 株高由对照的539.40 cm降低至234.70 cm, 较对照降低了56.49%。官凤英等[5]对绿竹喷施0.8 g·L-1多效唑后发现株高、枝下高分别降低了45.30%和46.70%, 周建革等[3]对毛竹Phyllostachys edulis喷施2.0%矮壮素后株高和枝下高分别降低了28.12%和30.37%。绿竹和毛竹存在共同特点即株高降低后, 枝下高降低。枝下高降低不利于挖笋施肥等经营活动, 需要加强相应剪除靠近地面枝条等竹林抚育措施来克服不利影响。竹笋截梢会使成竹高度降低, 竹材产量相应会降低, 不宜用在材用林上。
竹笋在成竹过程不同高度时期均有可能退笋, 退笋与笋体高度密切相关[23]。一般竹笋高于40 cm, 退笋现象较少。竹笋截梢各处理后绿竹成竹率在82.14%~85.71%, 与对照无显著差异, 表明竹笋截梢不影响绿竹成活。这可能是由于竹笋截梢处理选择高度为60~180 cm竹笋, 生长旺盛, 具有一定的抵抗力, 所以退笋率低, 这与郑郁善等[24]和岳祥华等[25]研究毛竹及紫竹Phyllostachys nigra的退笋规律基本一致。
-
植物体构件之间存在协调反馈机制, 即当某一构件部分抑制生长或缺失时, 剩余构件表现一个资源再分配, 某些功能增强的现象。这种补偿机制是植物应对外界扰动的生长策略[26-28]。郑士光等[29]研究发现:柠条Caragana microphylla在平茬后根系提高了对水分和养分的吸收, 促进地下根系生长。尚富华等[30]指出:毛白杨Populus tomentosa修枝后会提高剩余枝叶的光合速率等途径补偿。本研究表明:不同竹笋截梢处理后, 绿竹叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素随着株高的降低而增加, 而叶绿素a/b降低。叶绿素a有利于吸收长波光, 叶绿素b促进吸收短波光。当叶绿素a/b减少时, 植物对蓝紫光的利用[31]效率增加。总叶绿素增加, 使得叶片叶肉细胞光合活性增强[32]。叶绿素荧光技术可以间接无损伤地研究光合作用过程中能量吸收传递与转化等特征[33]。当叶片内囊体破坏时, PSⅡ光系统反应中心失活, 初始荧光(Fo)增加[34]。本研究发现:不同竹笋截梢处理间的初始荧光(Fo)差异不显著, 表明竹笋截梢处理未对绿竹叶片内囊体造成不利影响。竹笋截梢处理提高了PSⅡ反应过程潜在活性, 促进了光合电子从PSⅡ反应中心到库源的传递速率, 使得PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)增加。当光能过剩时, 非光化学猝灭系数(qNP)增加[35]。竹笋截梢处理非光化学猝灭系数较对照显著降低, 降低了叶片热耗散。随着株高降低, PSⅡ实际光量子效率(Yield)、电子传递速率(ETR)增加, 电子传递的量子产额增加, 促进暗反应的光合碳同化和有机物积累[36]。这与陈洪国[37]和魏亚娟等[38]对菊花Chrysanthemum morifolium及榆叶梅Prunus triloba通过使用植物生长调节剂获得矮化植株构型后光合特性变化规律类似, 表明矮化植株一定程度上光合色素含量增加, 光合效率提高。Pearson相关性分析表明:PSⅡ光化学功能、叶绿素质量分数与绿竹株高显著相关。竹笋截梢处理后绿竹叶绿素质量分数提高及叶绿素荧光参数表现更高的光能利用效率。本研究认为可能的原因有:一方面竹笋截梢后顶端优势去除后, 作为株高降低的补偿, 促进了枝叶萌生。枝叶生长有助于空间拓宽能力增加对光能的获取; 另一方面竹笋截梢绿竹株高降低后, 竹林冠层光照条件发生改变。改善光环境, 提高光能利用效率, 以获得更多的光合同化产物积累。
-
根据栽培目标选择适合的绿竹笋高度截梢可以有效控制株高生长, 而且矮化绿竹可使叶片叶绿素质量分数增加, 光能利用效率提高, 达到矮化栽培要求。竹笋截梢这种物理矮化方法避免直接带走大量秆枝叶, 操作相对简单, 且可以消除植物生长调节剂矮化药剂残留隐患, 在其他竹种矮化上具有借鉴意义。本研究对绿竹高生长结束后成竹形态特征与叶绿素质量分数及叶绿素荧光参数进行初步研究, 其更深层次光合机制还需进一步完善。此外, 竹笋截梢后对绿竹笋产量、出笋时期及竹材力学性质等影响还有待深入研究。
Effects of bamboo shoot truncation on growth and chlorophyll fluorescence characteristics of Dendrocalamopsis oldhami
-
摘要:
目的 探讨绿竹Dendrocalamopsis oldhami矮化方法及矮化后绿竹生长规律及光合机制具有重要意义。 方法 以福建省尤溪县出笋盛期绿竹笋为研究对象，不截梢为对照（ck），比较不同高度H1（60 cm）、H2（90 cm）、H3（120 cm）、H4（150 cm）、H5（180 cm）绿竹笋截梢对绿竹形态指标、成竹率、叶绿素质量分数及叶绿素荧光参数的影响。 结果 ① 竹笋截梢后绿竹形态发生显著变化，株高与截梢前绿竹笋高度呈线性极显著负相关（R2=0.90，P < 0.01），其中：H5处理绿竹株高由对照的539.40 cm降低至234.70 cm，较对照降低了56.49%。随着绿竹株高降低，枝下高、节数及分枝率减少，主枝长度增加。竹笋截梢后绿竹成竹率为82.14%~85.71%，成竹率未达显著差异（P>0.05）。②竹笋截梢显著提高绿竹叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素，降低了叶绿素a/b。③竹笋截梢处理初始荧光（Fo）与对照无显著差异。随着绿竹株高降低，PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）和光化学猝灭系数（qP）增加，而非光化学猝灭系数（qNP）呈下降趋势。电子传递速率（ETR）和PSⅡ实际光量子效率（Yield）增加，在H5时达最大值，较对照分别提高了48.63%和42.17%。④Pearson相关性分析表明：绿竹株高与总叶绿素总量及叶绿素荧光参数Fv/Fm、Yield、ETR显著负相关，与叶绿素a/b及qNP显著正相关。 结论 绿竹笋高度H5（180 cm）时截梢处理可有效控制高度生长，矮化后光化学功能进一步提高。 Abstract:Objective The aim is to explore the dwarf method and clarify preliminarily the growth and photosynthetic mechanism of Dendrocalamus oldhami, effects of bamboo shoot truncation on morphology, survival rate, chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters of D. oldhami. Method Different heights H1(60 cm), H2(90 cm), H3(120 cm), H4(150 cm), H5(180 cm) of bamboo shoots at peak period in Youxi County, Fujian Province were used as test materials and bamboo shoots without truncation as the control group. Result (1) Morphological characteristics changed significantly after bamboo shoot truncation treatment, and there was a significant negative correlation between plant height and bamboo shoot height before truncation (R2=0.90, P < 0.01). Plant height of H5 after treatment was 539.40 cm and that of the control group was 234.70 cm, reducing by 56.49%. With bamboo shoot truncation treatment, the under branch height, internode number and branch rate decreased significantly while the length of the main branch increased. Survival rate of D. oldhami ranged from 82.14% to 85.71%, and no significant difference in survival rate was observed (P>0.05).(2) The chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll of D. oldhami increased while chlorophyll a/b decreased. (3) There was no significant difference in initial fluorescence (Fo) between the experiment groups and the control group. With the decrease of plant height, the PS Ⅱ maximal photochemical efficiency(Fv/Fm) and photochemical quenching coefficient (qP) enhanced, while the nonphotochemical quenching coefficient (qNP) reduced. The maximum values of electron transport rate (ETR) and PS Ⅱ actual photochemical efficiency(Yield) were achieved under H5 treatment, increasing by 48.63% and 42.17% respectively compared with the control group. (4) Pearson correlation analysis showed that plant height was negatively correlated with total chlorophyll and chlorophyll fluorescence parameters Fv/Fm, Yield and ETR, and positively correlated with chlorophyll a/b and qNP. Conclusion It could be concluded that 180 cm was the optimal bamboo shoot truncation treatment, which helped control plant height and improve photochemical effect. -
Key words:
- botany /
- Dendrocalamopsis oldhami /
- dwarf /
- bamboo shoot truncation /
- morphology /
- chlorophyll fluorescence
-
朱顶红Hippeastrum rutilum又名红花莲、孤挺花等，系石蒜科Amaryllidaceae朱顶红属Hippeastrum
所有种类的总称，多年生草本植物，性喜温暖、湿润气候，稍耐寒[1]。现有约70个种[2]在全球呈离散分布，野生种主要集中分布在巴西和玻利维亚一带。在中国，朱顶红属外来引入花卉[3]。朱顶红花色艳丽且复杂多变，花瓣形状丰富，极具观赏价值，除可用于一般的盆景植物外，还可用于户外景观植物栽培，是元旦、春节和国庆的重要装饰。目前，国际上流行的园艺杂交种朱顶红有100多个品种，其中在中国栽培的品种有60多个[4]。作为高档观赏花卉，国内外开展的对朱顶红相关研究，主要集中在栽培技术(包括组培)、育种、扩繁技术和病虫害防治等方面。近年来，育种学家们培育出了很多花型、花色变化丰富，花瓣厚和花期长的新品种[3]，但在国内推广应用的朱顶红品种主要引自荷兰，缺少自主培育的新品种，而且朱顶红的遗传背景较复杂，无法确定大部分栽培品种的遗传背景和品种间的亲缘关系，采用传统的分类方法很难区分其种下类群和品种[5]以及朱顶红种质资源的遗传多样性分析数据[4]，因此，了解朱顶红的遗传多样性对于朱顶红遗传育种具有重要意义。已有研究表明：简单序列重复技术(ISSR)[6−7]已经成功应用于朱顶红种质资源遗传关系分析和品种鉴定，但这并不能完全反映朱顶红遗传多样性。2009年COLLARD等[8]新开发的基于植物基因组起始密码子ATG侧翼序列的保守性，设计单引物对目的基因进行扩增的新型分子标记技术——目标起始密码子多态性分子标记(start codon targeted polymorphism, SCoT)。ISSR引物扩增介于反向重复序列位点间的序列[9]，部分序列存在无法扩增的现象。与ISSR标记相比，SCoT标记单引物与ATG结合后扩增目的基因或其附近DNA序列[10]，有更为广阔的DNA扩增范围，其实验结果更具有可靠性。目前，SCoT标记已经成功应用于花生Arachis[11]、茶树Camellia sinensis[12−13]、栀子Gardenia jasminoides[14]、油菜Brassica rapa[15]、石蒜属Lycoris[16]、猕猴桃Actinidia[17]、铁皮石斛Dendrobium officinale[18]等植物遗传多样性、亲缘关系分析和变异鉴定以及基因变异表达等方面。为了更进一步分析更多朱顶红品种间的遗传多样性和亲缘关系，本研究利用建立的SCoT标记体系对朱顶红品种进行遗传多样性和亲缘关系分析，旨在了解朱顶红在分子水平上的遗传变异，为朱顶红杂交育种、种质资源保护和利用提供理论依据和技术基础。 1. 材料与方法
1.1 植物材料
植物材料朱顶红采自浙江农林大学遗传学科朱顶红植物种质资源圃，共计41个朱顶红品种(表1)。于2019年4月采集朱顶红花瓣，液氮冷冻并于−80 ℃冰箱保存备用。本研究所用引物是根据COLLARD等[8]设计的SCoT引物。
表 1 41个朱顶红品种性状描述Table 1 Character description of 41 H. rutilum cultivars used in this stduy品种编号 品种名 性状描述 花色 品种编号 品种名 性状描述 花色 1 ‘阿弗雷’‘Alfresco’ 重瓣 白NN155-D 22 ‘奇迹’‘A Miracle 单瓣 红46-A 2 ‘爱神’‘Aphrodite’ 重瓣 白NN155-D 23 ‘奇妙仙子’‘Tinker Bell’ 单瓣 红41-D，白NN155-D 3 ‘冰后’‘Ice Queen’ 重瓣 白NN155-D 24 ‘瑞贝卡’‘Rebecca’ 单瓣 红紫73-C，白NN155-D 4 ‘焦点’‘Spotlight’ 单瓣 白NN155-D，红53-B 25 ‘世外桃源’‘Paradise’ 单瓣 红紫73-A，白NN155-D 5 ‘粉色惊奇’‘Pink Surprise’ 单瓣 红54-A 26 ‘欲望’‘Desire’ 单瓣 红41-C 6 ‘鬼魅’‘Joker’ 重瓣 橙红N30-A 27 ‘珍妮小姐’‘Lady Jane’ 单瓣 红47-A，红56-A 7 ‘黑天鹅’‘Royal Velvet’ 重瓣 红53-A 28 ‘婚礼舞曲’‘Wedding Dance’ 单瓣 白NN155-A 8 ‘快车’‘The Express’ 单瓣 橙红N34-A 29 ‘托斯卡’‘Tosca’ 单瓣 红紫58-B 9 ‘哈库’‘Haku’ 单瓣 红54-B 30 ‘双梦’‘Double Dream’ 重瓣 红54-A 10 ‘露天’‘Alfresco’ 重瓣 白NN155-D 31 ‘红狮’‘Red Lion’ 单瓣 红41-A 11 ‘红宝石之星’‘Star of Ruby’ 单瓣 橙红N34-A，黄绿145-D 32 ‘千禧蛋’‘Millennium Egg’ 单瓣 白155-A 12 ‘红唇’‘Tres Chic’ 单瓣 红42-A，黄2-D 33 ‘焰火’‘Fireworks’ 单瓣 橙红34-A 13 ‘红娘’‘Matdhmaker’ 重瓣 红42-A，黄2-D 34 ‘马格’‘Magné’ 单瓣 红47-A 14 ‘侯爵’‘Marquis’ 重瓣 白NN155-D 35 ‘世界和平’‘World Peace’ 单瓣 红50-A 15 ‘花瓶’‘Gervase’ 单瓣 红50-B 36 ‘北极女神’‘Arctic Nymph’ 重瓣 白NN155-B 16 ‘滑稽演员’‘Harlequin’ 重瓣 白NN155-D 37 ‘首映’‘Premiere’ 单瓣 灰红182-A 17 ‘黄金岁月’‘Golden Years’ 重瓣 红46-A 38 ‘圣诞快乐’‘Merry Christmans’ 重瓣 白NN155-C，红45-A 18 ‘甜蜜妮芙’‘Sweet Nymph’ 重瓣 红45-C 39 ‘清晨阳光’‘Morning Light’ 单瓣 白NN155-D，红紫58-B 19 ‘玫瑰花样’‘Rose Petal’ 重瓣 白NN155-D 40 ‘超级黛丝’‘Giantama Deus’ 重瓣 白NN155-D，红54-C 20 ‘绣球’‘Hydrangea’ 单瓣 白NN155-D 41 ‘迷雾’‘Misty’ 单瓣 黄4-C，红46-A 21 ‘迎春’‘Jasminum Nudiflorum’ 重瓣 橙红N34-A，白NN155-C 说明：表中大写字母表示不同的色系代码 1.2 方法
1.2.1 朱顶红基因组DNA提取与检测
采用改良 CTAB法[19]提取朱顶红花瓣基因组DNA，采用微量核酸测定仪(Nanodrop 2000)测定DNA的浓度和质量，并通过质量分数为1.0%的琼脂糖凝胶电泳检测，检测合格的DNA样品于−20 ℃冰箱保存备用。
1.2.2 朱顶红SCoT-PCR反应体系的建立
为获得朱顶红SCoT-PCR反应的最佳体系，参考姜小凤[20]和潘媛等[14]报道的SCoT扩增反应条件，通过对PCR反应五要素(模板、引物、MgCl2、dNTPs、rTaqDNA聚合酶)进行5因素4水平正交实验(
$L^4_5 $ ，表2~3)。PCR扩增反应体系为20 μL，PCR扩增反应程序为：94 ℃预变性5 min，94 ℃变性35 s，退火35 s，72 ℃复性90 s，35个循环；72 ℃延伸10 min，16 ℃保存。PCR扩增产物进行质量分数为1.0%琼脂糖凝胶电泳。表 2${{L}}^4_5 $ 正交实验因素及水平Table 2$L^4_5 $ factors and levers of orthogonal design水平因素 引物/(μmol·L−1) MgCl2/(mmol·L−1) DNA/ng dNTPs/(mmol·L−1) rTaq/(×16.67 nkat) 1 0.1 1.5 30 0.1 0.50 2 0.2 2.0 40 0.2 0.75 3 0.3 2.5 50 0.3 1.00 4 0.4 3.0 60 0.4 1.25 表 3 朱顶红SCoT-PCR正交试验体系筛选Table 3 Screening of orthogonal systems处理
编号模板
DNA/ng引物/
(μmol·L−1)Mg2+/
(mmol·L−1)dNTPs/
(mmol·L−1)rTaq/
(×16.67 nkat)处理
编号模板
DNA/ng引物/
(μmol·L−1)Mg2+/
(mmol·L−1)dNTPs/
(mmol·L−1)rTaq/
(×16.67 nkat)1 30 0.1 1.5 0.1 0.50 9 50 0.4 1.5 0.3 0.75 2 30 0.2 2.0 0.2 0.75 10 50 0.3 2.0 0.1 0.50 3 30 0.3 2.5 0.3 1.00 11 50 0.2 2.5 0.4 1.25 4 30 0.4 3.0 0.4 1.25 12 50 0.1 3.0 0.2 1.00 5 40 0.3 1.5 0.2 1.25 13 60 0.2 1.5 0.4 1.00 6 40 0.4 2.0 0.1 1.00 14 60 0.1 2.0 0.3 1.25 7 40 0.1 2.5 0.4 0.75 15 60 0.4 2.5 0.2 0.50 8 40 0.2 3.0 0.3 0.50 16 60 0.3 3.0 0.1 0.75 1.2.3 SCoT引物合成、筛选与扩增
参照COLLARD等[8]设计SCoT引物，并由南京金斯瑞生物技术有限公司合成。引物筛选先利用1个样品对55条SCoT引物进行初步筛选，选择条带清晰的引物，再利用性状差异较大的3个朱顶红样品进行复筛，选择条带清晰、具多态性条带的引物进行后续41份朱顶红样品的SCoT-PCR扩增。SCoT-PCR扩增反应程序为：94 ℃预变性5 min，94 ℃变性35 s，退火35 s，72 ℃复性90 s，36个循环，72 ℃延伸10 min，16 ℃保存。PCR扩增产物用质量分数为1.0%琼脂糖凝胶电泳检测。
1.2.4 数据统计分析
由于引物与DNA结合点可由琼脂糖凝胶电泳图谱的条带表示，因此，PCR电泳图中的每个条带就是1个位点。在数据统计时，记录重复的DNA电泳条带峰同一引物的扩增产物，迁移率相同的条带记为“1”，没有条带记为“0”，并建立矩阵，只记录易于辨认的条带，排除模糊不清的条带。利用Excel计算多态性条带百分比(percentage of bands，PPB)。根据“1，0”矩阵并使用NTSYspc软件计算遗传距离和遗传相似系数，依据SHAN程序按照非加权配对算术平均法(UPGMA)法构建朱顶红样品间的聚类图。
2. 结果与分析
2.1 DNA质量浓度与质量检测结果
采用改良CTAB法提取朱顶红基因组DNA，经质量分数为1.0%琼脂糖凝胶电泳检测，各泳道朱顶红基因组DNA条带清晰、亮度好(图1)，点样孔附近无杂质残留，表明提取DNA完好，降解少；使用微量核酸测定仪检测DNA质量浓度与纯度，吸光度值D(260)/D(280)为1.88~2.00，表明提取的朱顶红基因组DNA纯度较高，杂质较少；经测定朱顶红DNA质量浓度为80.0~896.2 mg·L−1，可满足后续实验要求。
2.2 朱顶红SCoT-PCR体系的建立
通过5因素4水平(
$L^4_5 $ )正交试验设计(表3)，采用SCoT引物P55对朱顶红样品‘黑天鹅’DNA进行PCR扩增，结果发现：5号、9号、10号、14号、15号和16号处理，无扩增条带或条带模糊，可能是由于dNTPs用量过少而导致的。1号处理条带清晰，但条带数量少；12号处理条带清晰、数目多但有非特异性条带发生；7号处理由于条带清晰、数量多且没有非特异性条带的扩增(图2)，因此，综合扩增条带与正交体系筛选分析，朱顶红SCoT-PCR扩增条带清晰且多态性良好的最佳反应体系为7号处理(20 μL)：DNA 40 ng，引物 0.1 μmol·L−1；MgCl2 2.0 mmol·L−1，dNTPs 0.4 mmol·L−1和rTaq DNA聚合酶0.75 U (1 U =16.67 nkat)。
图 2 SCoT引物P55正交试验筛选结果电泳图Figure 2 Electrophoretic map of the results of orthogonal test with SCoT primer P552.3 朱顶红SCoT引物筛选
利用建立的SCoT体系从55条SCoT引物初筛出32条条带多且清晰的引物(图3)，再用3个花色差异较大的朱顶红样品(‘婚礼舞曲’‘红狮’‘迷雾’)对32条SCoT引物进行复筛(图4)，最终筛选到12条条带清晰且多态性良好的SCoT引物，用于后续41份朱顶红样品SCoT- PCR扩增。
图 4 部分SCoT引物复筛电泳图Figure 4 Electrophoretic map of secondary screening using partial SCoT primers2.4 朱顶红SCoT-PCR扩增结果分析与多态性分析
利用12条引物对41个朱顶红品种的DNA进行PCR扩增，产物分布在 200~3 000 bp，共扩增出89条清晰的条带，每条引物扩增的条带数为5~11条，其中，P56扩增条带数最多，可达11条，多态性条带11条；P5扩增条带数最少为5条，多态性条带4条，平均每条引物扩增条带为7.42条。多态性条带合计77条，平均每条引物可扩增出的多态性位点为6.42条，多态性比率为86.52%。多态性最高的引物是P32、P40和P56均达100%；而引物P12的多态性最低，仅有60%(表4)。以上结果表明：SCoT分子标记适用于朱顶红的多态性位点的检测，便于朱顶红品种间的遗传多样性的分析。
表 4 SCoT标记引物扩增结果Table 4 Amplification results of SCoT marker primers引物编号 引物序列 扩增条带数 多态性条带数 多态性比率/% P5 CAACAATGGCTACCACGA 5 4 80.00 P12 ACGACATGGCGACCAACG 5 3 60.00 P13 ACGACATGGCGACCATCG 9 7 77.78 P32 CCATGGCTACCACCGCAC 10 10 100.00 P40 CCATGGCTACCACCGCCG 5 5 100.00 P41 AACCATGGCTACCACCGA 6 5 83.33 P43 AACCATGGCTACCACCGG 7 7 100.00 P54 ACAATGGCTACCACCAGC 5 4 80.00 P55 ACAATGGCTACCACCAGG 8 6 75.00 P56 ACAATGGCTACCACCAGA 11 11 100.00 P57 ACAATGGCTACCACCAGT 9 7 77.78 P61 ACCATGGCTACCACCGAG 9 8 88.89 平均 7.42 6.42 86.52 合计 89 77 86.52 2.5 朱顶红遗传多样性分析
根据12条多态性良好的SCoT引物对41份朱顶红样品的扩增结果，使用NTSYspc软件计算品种遗传相似系数。41份朱顶红品种间共获得861个相似系数组成相似性矩阵，41份朱顶红样材料两两之间的相似系数为0.292 3~0.833 3，平均为0.498 4。其中，2号‘爱神’和3号‘冰后’相似系数最大(0.833 3)，表明两者之间亲缘关系较近；23号‘奇妙仙子’和41号‘迷雾’相似系数最小(0.292 3)，表明两者之间亲缘关系较远，相差较大。
同时，对41份朱顶红品种的遗传相似系数进行统计分析，以0.054 1为间距，分成10组，分析基因相似系数的频数条形图(图5)。大部分朱顶红品种种间相似度集中在0.400 7~0.563 2，数目为524个，所占比例为63.91%；剩下的基因相似系数在两侧呈不对称分布。表明朱顶红不同品种之间存在明显差异，具有丰富的遗传多样性。对相似性最高的10对品种的瓣型花色进行比对可以发现：相似性高的品种间瓣型具有高度的一致性(100%)，而花色的一致性较低(40%)，说明朱顶红在花色方面的遗传多样性更为丰富。
图 5 基于SCoT标记的朱顶红品种间遗传相似系数频数分布直方图Figure 5 Histogram of number distribution of genetic similarity coefficient among red varieties based on SCoT markers2.6 SCoT聚类分析
利用NTSYS 2.1软件中的非加权配对算术平均法(UPGMA)对41份朱顶红品种进行聚类分析，构建分子系统树(图6)。由图6可知：在遗传相似系数的0.42处可以将41份朱顶红品种划分为2个大类，说明这2个类群之间有较为明显的差异。第Ⅰ大类有34个品种，既有重瓣品种又有单瓣品种，第Ⅰ大类又分为4个小类，其中Ⅰa类中，白色的2号‘爱神’和3号‘冰后’聚在一起，橙红色6号‘鬼魅’、8号‘快车’和红色的7号‘黑天鹅’聚在一起；Ⅰb小类多为红色系列，而且还有多个由白色和红色形成的复色花，如4号‘焦点’、24号‘瑞贝卡’、25号‘世外桃源’和13号‘红唇’；Ⅰc小类多为红色繁殖类，其中白色的可能是品种变异的结果；Ⅰd小类中单瓣、白色的20号‘绣球’和红色的22号‘奇迹’是重瓣、橙红和白色组成的复色花(21号‘迎春’)的可能亲本；第Ⅱ大类品种较为简单，包括35号‘世界和平’、36号‘北极女神’、37号‘首映’、38号‘圣诞快乐’、39号‘清晨阳光’、40号‘超级黛丝’、41号‘迷雾’在内的7个品种(系)，除36号‘北极女神’和37号‘首映’为重瓣外，均为单瓣，且多为复色花。
图 6 基于SCoT标记的41份朱顶红品种聚类图Figure 6 Cluster analysis charts of 41 vermilion red based on SCoT marker3. 讨论与结论
朱顶红是国际市场上常用的观赏植物，其种间杂交育种技术极大地丰富了朱顶红品种(系)，具有较高的经济价值。但目前，朱顶红品种改良和选育主要以传统的杂交育种方式为主，从自然杂交、人工杂交的后代中分离优良性状单株，通过2~3 α培育后鉴定花瓣性状、花色等形态学特征，性状不同于亲本且具有稳定遗传性状的被认定为新品种。此类育种方法工作年限长且进展缓慢，无法区分真假杂交种，有极大可能面临育种失败的风险。
近年发展起来的SCoT分子标记技术兼具操作简单、多态性高、遗传信息丰富、成本低和引物通用性强等特点[21]，是一种分析物种遗传多样性和亲缘关系有效的分子标记辅助育种技术，为植物种质鉴定和指纹图谱构建等研究提供了新的技术手段；它可以排除外界环境带来的表观遗传变化，从基因组水平真实反映材料的遗传基础与特征，从而快速判断是否为新品种，极大地缩短育种年限，降低育种成本。SCoT标记技术已应用于园林植物育种中，如玫瑰Rosa rugosa杂交种后代早期选择、遗传多样性和亲缘关系分析等方面[21]。本研究应用12条SCoT引物对41份朱顶红品种进行PCR扩增后均检测到清晰的条带，平均多态性条带比率高达86.52%，品种间遗传相似系数为0.292 3~0.834 3，与利用ISSR分子标记检测61份朱顶红品种间(遗传相似系数为0.371 4~0.842 9)[6−7]的结果相比，本实验的朱顶红品种间的遗传范围更广泛，遗传多样性更高，可为朱顶红的新品种选育提供基础。聚类结果表明：本研究的41个朱顶红品种没有完全按照花的瓣型，而是根据遗传相似系数混合聚类，多数花色性状相似品种被聚在一起，如第Ⅱ大类多为红色和白色组成的复色花。这与张林等[6−7]利用ISSR标记对61个朱顶红品种的聚类不太一致，可能是由于SCoT标记技术是一种能跟踪性状，并获得与性状相关目的基因的新型分子标记技术；利用SCoT标记技术还可以初步判断可能的杂交亲本，如Ⅰd小类中单瓣、白色的‘绣球’(20号)和红色的‘奇迹’(22号)是重瓣，橙红和白色组成的复色花(21号‘迎春’)的可能亲本。此假设可以在后期分子水平实验中进一步验证。
本研究成功有效地利用SCoT标记技术研究了朱顶红品种间的遗传多样性和对可能亲本的鉴定。今后可从朱顶红种质资源圃中选择亲缘关系较远的可育品种作为亲本，进行品种间杂交，培育花色丰富和花型多样的朱顶红新品种，进一步改良和选育朱顶红的新品种。
-
图 1 不同竹笋截梢处理下绿竹的株高和成竹率
Figure 1 Plant height and survival rate of D.oldhami under different bamboo shoot truncation treatments
图 2 不同竹笋截梢处理下绿竹叶绿素荧光参数变化
Figure 2 Chlorophyll fluorescence parameters changes of D. oldhami under different bamboo shoot truncation treatments
表 1 绿竹不同高度竹笋截梢处理概况
Table 1. General situation among different height bamboo shoot truncation treatments of D.oldhami
处理 截梢前笋高/cm 截梢长度/cm 截梢后笋高/cm H1 60 12 48 H2 90 18 72 H3 120 24 96 H4 150 30 120 H5 180 36 144 
下载: 导出CSV
表 2 不同竹笋截梢处理绿竹其他形态变化
Table 2. Morphological indexes changes of D.oldhami under different bamboo shoot truncation treatments
处理 枝下高/cm 节数 分枝率/% 主枝长度/cm ck 123.75±23.34 a 19.85±1.78 a 67.86±4.24 a 216.05±17.60 bc H1 119.05±20.75 ab 16.95±1.82 b 70.09±4.58 a 209.05±30.27 c H2 107.50±14.61 ab 15.95±0.83 b 67.95±4.74 a 219.25±20.82 bc H3 104.25±39.99 b 12.40±1.56 c 58.29±9.17 b 219.15±42.87 bc H4 110.45±18.65 ab 11.60±1.53 cd 54.95±7.50 b 239.95±9.83 a H5 78.35±21.03 c 10.80±3.20 d 59.63±11.71 b 234.30±42.06 ab 说明:同列不同小写字母表示不同竹笋截梢处理间差异显著(P＜0.05)
下载: 导出CSV
表 3 不同竹笋截梢处理绿竹叶绿素质量分数及组成变化
Table 3. Changes of chlorophyll content and composition ratio of D. oldhami under different bamboo shoot truncation treatments
处理 叶绿素a/(mg·g-1) 叶绿素b/(mg·g-1) 总叶绿素/(mg·g-1) 叶绿素a/b ck 1.95±0.20 c 0.76±0.02 b 2.71±0.21 b 2.56±0.27 a H1 1.92±0.010 c 1.01±0.11 b 2.93±0.19 b 1.91±0.18 b H2 2.15±0.23 bc 1.79±0.24 a 3.94+0.38 a 1.21±0.17 d H3 2.28±0.22 bc 1.82+0.18 a 4.10+0.13 a 1.27±0.23 cd H4 2.45±0.54 ab 1.59±0.42 a 4.04±0.62 a 1.69±0.75 bcd H5 2.81±0.33 a 1.66±0.45 a 4.47±0.63 a 1.81±0.54 bc 说明:同列不同小写字母表示不同竹笋截梢处理间差异显著(P＜0.05)
下载: 导出CSV
表 4 绿竹株高与叶绿素质量分数及叶绿素荧光参数相关性分析
Table 4. Correlation analysis of plant height, chlorophyll content, chlorophyll fluorescence parameters of D. oldhami
指标 株高 总叶绿素 叶绿素a/b Fo Fv/Fm Yield ETR qP 总叶绿素 -0.809** 叶绿素a/b 0.368* -0.563** Fo -0.339 0.197 -0.048 FV/Fm -0.536* 0.410* -0.284 0.140 Yield -0.574* 0.372* -0.021 -0.150 0.169 ETR -0.607* 0.398* -0.068 -0.141 0.192 0.990** qP -0.697* 0.435* -0.030 0.044 0.177 0.895** 0.895** qNP 0.704** -0.391* -0.281 -0.206 -0.268 -0.637** -0.640** -0.719** 说明:*表示显著相关(P＜0.05), **表示极显著相关(P＜0.01).株高、叶绿素质量分数和叶绿素荧光参数样本n=25
下载: 导出CSV
-
[1] 刘平, 杨慧, 孟雪, 等.植物矮化研究进展[J].安徽农业科学, 2010, 38(27):15442-15443. LIU Ping, YANG Hui, MENG Xue, et al. Research advance of plant dwarfing[J]. J Anhui Agric Sci, 2010, 38(27):15442-15443. [2] 张帆, 万雪琴, 朱小琼, 等.自然低温对慈竹和撑绿杂交竹生理特性的影响[J].浙江农林大学学报, 2012, 29(1):17-22. ZHANG Fan, WAN Xueqin, ZHU Xiaoqiong, et al. Physiological characteristics of Neosinocalamus affinis and Bambusa pervariabilis×Dendrocalamopsis grandis with natural low temperature[J]. J Zhejiang A&F Univ, 2012, 29(1):17-22. [3] 周建革, 范明香, 余水生, 等.矮壮素对毛竹的矮化效应研究[J].世界竹藤通讯, 2012, 10(4):20-22. ZHOU Jiange, FAN Mingxiang, YU Shuisheng, et al. A study of dwarfing effect of chlormequat on moso[J]. World Bamboo Rattan, 2012, 10(4):20-22. [4] 罗龙发.新罗区毛竹不同强度钩梢试验[J].福建林业科技, 2016, 43(3):165-169. LUO Longfa. Obtruncation experiment of Phyllostachys edulis by different intensity in Xinluo[J]. J Fujian For Sci Technol, 2016, 43(3):165-169. [5] 官凤英, 范少辉, 刘碧桃.笋用绿竹设施栽培高生长控制技术研究[J].湖北农业科学, 2010, 49(12):3095-3098. GUAN Fengying, FAN Shaohui, LIU Bitao. Study on the control techniques of height growth for shoot-producing Dendrocalamopsis oldhami under facility cultivation[J]. Hubei Agric Sci, 2010, 49(12):3095-3098. [6] 高贵宾, 顾小平, 吴晓丽, 等.设施栽培绿竹笋用林的出笋规律[J].南京林业大学学报(自然科学版), 2009, 33(2):27-30. GAO Guibin, GU Xiaoping, WU Xiaoli, et al. Study on shoot emergence of Bambusa oldhamii in greenhouse[J]. J Nanjing For Univ Nat Sci Ed, 2009, 33(2):27-30. [7] 赵海燕, 刘桂华, 岳祥华.两种植物生长延缓剂对紫竹的矮化效应[J].江西农业大学学报, 2013, 35(4):786-790. ZHAO Haiyan, LIU Guihua, YUE Xianghua. Dwarfing effect of two retardants on Phyllostachys nigra[J]. Acta Agric Univ Jiangxi, 2013, 35(4):786-790. [8] 李冬林, 孙戴妍, 孙威, 等.笋用竹林丰产经营关键技术与发展建议[J].世界竹藤通讯, 2018, 16(5):25-28. LI Donglin, SUN Daiyan, SUN Wei, et al. Key techniques for high yield cultivation of shoot bamboo forest and their development suggestions[J]. World Bamboo Rattan, 2018, 16(5):25-28. [9] 唐大超, 唐晓东.高效培育麻竹笋用林技术研究[J].世界竹藤通讯, 2008, 6(6):21-24. TANG Dachao, TANG Xiaodong. A study of high effective cultivation technology for Dendrocalamus latiflorus shoot stand[J]. World Bamboo Rattan, 2008, 6(6):21-24. [10] 童龙, 李彬, 陈丽洁, 等.钩梢强度对麻竹生物量分配和生理特性的影响[J].应用生态学报, 2016, 27(10):3137-3144. TONG Long, LI Bin, CHEN Lijie, et al. Effects of truncation intensity on the biomass allocation and physiological characteristics of Dendrocalamus latiflorus[J]. Chin J Appl Ecol, 2016, 27(10):3137-3144. [11] 董敦义, 李子川, 桂仁意, 等.夏季与秋季钩梢对5年生毛竹竹材物理力学性质的影响[J].江西农业大学学报, 2015, 37(2):225-230. DONG Dunyi, LI Zichuan, GUI Renyi, et al. Influence of obtruncation in summer and autumn on physical and mechanical properties of 5 years old culms of Phyllostachys pubescens[J]. Acta Agric Univ Jiangxi, 2015, 37(2):225-230. [12] 刘碧桃, 官凤英, 范少辉, 等.两种生长延缓剂对绿竹矮化作用的研究[J].西北林学院学报, 2011, 26(4):142-147. LIU Bitao, GUAN Fengying, FAN Shaohui, et al. Dwarf effect of two retardants on Dendrocalamopsis oldhami[J]. J Northwest For Univ, 2011, 26(4):142-147. [13] 叶淑贤, 陆媛媛, 朱文强, 等.断鞭对毛竹竹笋-幼竹高生长的影响[J].西北林学院学报, 2013, 28(1):100-103. YE Shuxian, LU Yuanyuan, ZHU Wenqiang, et al. Effects of cutting rhizome on the height growth of shoots and seedings of Phyllostachys edulis[J]. J Northwest For Univ, 2013, 28(1):100-103. [14] 商继东, 李川, 孙杰, 等.竹箨剥除对毛竹竹笋及幼竹高生长的影响[J].东北林业大学学报, 2013, 41(11):10-12. SHANG Jidong, LI Chuan, SUN Jie, et al. Effects of stripping sheath on bamboo shoot and height growth of Phyllostachys edulis[J]. J Northeast For Univ, 2013, 41(11):10-12. [15] 刘国华, 王福升.修剪对6种地被竹高生长的影响[J].南京林业大学学报(自然科学版), 2008, 32(2):145-147. LIU Guohua, WANG Fusheng. Height growth regularity of six dwarf bamboo's culm[J]. J Nanjing For Univ Nat Sci Ed, 2008, 32(2):145-147. [16] 郑蓉.绿竹遗传多样性与优良地理种源选择的研究[D].北京: 北京林业大学, 2008. ZHENG Rong. Genetic Diversity and Selection of Super Geographical Provenances of Dendrocalamopsis oldhami[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2008. [17] 黄华宏, 陈奋学, 童再康.矮生杉木光合特性及叶绿素荧光参数研究[J].北京林业大学学报, 2009, 31(2):69-73. HUANG Huahong, CHEN Fenxue, TONG Zaikang. Photosynthetic properties and chlorophyll florescence parameters of dwarf Chinese fir[J]. J Beijing For Univ, 2009, 31(2):69-73. [18] 习玉森, 姜卫兵, 文杨, 等.不同生长型桃树光合效能及其季节变化特征初探[J].西北植物学报, 2016, 36(9):1836-1845. XI Yusen, JIANG Weibing, WEN Yang, et al. Photosynthetic efficiency and its seasonal change of peach trees with different growth types[J]. Acta Bot Boreali-Occident Sin, 2016, 36(9):1836-1845. [19] 罗静, 易盼盼, 王飞, 等.不同矮化中间砧对苹果苗光合特性的影响[J].西北农林科技大学学报(自然科学版), 2016, 44(4):177-184. LUO Jing, YI Panpan, WANG Fei, et al. Effects of different dwarf interstocks on photosynthetic characteristics of grafted apple trees[J]. J Northwest A&F Univ Nat Sci Ed, 2016, 44(4):177-184. [20] 张嘉桐, 关颖慧, 司莉青, 等. Pb2+、Cd2+复合胁迫对桑树光合作用的影响[J].北京林业大学学报, 2018, 40(4):16-23. ZHANG Jiatong, GUAN Yinghui, SI Liqing, et al. Effects of Pb2+ and Cd2+ combined stress on photosynthesis of Morus alba[J]. J Beijing For Univ, 2018, 40(4):16-23. [21] 宋莉英, 孙兰兰, 舒展, 等.干旱和复水对入侵植物三裂叶蟛蜞菊叶片叶绿素荧光特性的影响[J].生态学报, 2009, 29(7):3713-3721. SONG Liying, SUN Lanlan, SHU Zhan, et al. Effects of drought stress and rehydration on chlorophyll fluorescence characteristics in leaves of invasive Wedelia trilobata[J]. Acta Ecol Sin, 2009, 29(7):3713-3721. [22] 李霞, 郭振华.麻竹节间伸长过程的初步研究[J].植物分类与资源学报, 2014, 36(1):22-28. LI Xia, GUO Zhenhua. A pilot study on internode elongation in a paleotropical bamboo, Dendrocalamus latiflorus(Poaceae:Bambusoideae)[J]. Plant Diversity Resour, 2014, 36(1):22-28. [23] 曲良谱.金明竹在泰州地区发笋退笋规律研究[J].竹子研究汇刊, 2017, 36(4):37-40. QU Liangpu. The shooting and decay of Phyllostachys bambusoides f. castillonis in Taizhou area[J]. J Bamboo Res, 2017, 36(4):37-40. [24] 郑郁善, 洪伟, 邱尔发.毛竹出笋退笋规律的研究[J].林业科学, 1998, 34(专刊1):73-77. ZHENG Yushan, HONG Wei, QIU Erfa. Study on the regulation of shoot emergence and degradation of Phyllostachys heterocycla cv. pubescens shoot[J]. Sci Silv Sin, 1998, 34(spec 1):73-77. [25] 岳祥华, 赵海燕, 何小定, 等.紫竹在黄山地区发笋成竹规律的研究[J].安徽农业大学学报, 2012, 39(3):377-380. YUE Xianghua, ZHAO Haiyan, HE Xiaoding, et al. Study on shooting and the height growth rhythm of Phyllostachys nigra in Huangshan area[J]. J Anhui Agric Univ, 2012, 39(3):377-380. [26] BOND W J, MIDGLEY J J. Ecology of sprouting in woody plants:the persistence niche[J]. Trends Ecol Evol, 2001, 16(1):45-51. [27] 王震, 张利文, 虞毅, 等.平茬高度对四合木生长及生理特性的影响[J].生态学报, 2013, 33(22):7078-7087. WANG Zhen, ZHANG Liwen, YU Yi, et al. Effect of different stubble height treatments on the annual growth index and physiological characteristics of Tetraena mongolica in two growing seasons[J]. Acta Ecol Sin, 2013, 33(22):7078-7087. [28] ALCORN P J, FORRESTER D I, THOMAS D S, et al. Changes in whole-tree water use following live-crown pruning in young plantation-grown Eucalyptus pilularis and Eucalyptus cloeziana[J]. Forests, 2013, 4(1):106-121. [29] 郑士光, 贾黎明, 庞琪伟, 等.平茬对柠条林地根系数量和分布的影响[J].北京林业大学学报, 2010, 32(3):64-69. ZHENG Shiguang, JIA Liming, PANG Qiwei, et al. Stumping effects on number and distribution of roots of Caragana microphylla Lam. plantations[J]. J Beijing For Univ, 2010, 32(3):64-69. [30] 尚富华, 李吉跃, 胡磊, 等.修枝对毛白杨无性系生长、净光合速率和蒸腾速率的影响[J].中国农学通报, 2010, 26(23):134-139. SHANG Fuhua, LI Jiyue, HU Lei, et al. Effects of pruning on growth, net photosynthesis rate and transpiration rate of Populus tomentosa in plantation[J]. Chin Agric Sci Bull, 2010, 26(23):134-139. [31] 张杰, 邹学忠, 杨传平, 等.不同蒙古栎种源的叶绿素荧光特性[J].东北林业大学学报, 2005, 33(3):20-21. ZHANG Jie, ZOU Xuezhong, YANG Chuanping, et al. The chlorophy fluorescence characteristic of Quercusm ongolica from different provenances[J]. J Northeast For Univ, 2005, 33(3):20-21. [32] 向芬, 李维, 刘红艳, 等.氮素水平对不同品种茶树光合及叶绿素荧光特性的影响[J].西北植物学报, 2018, 38(6):1138-1145. XIANG Fen, LI Wei, LIU Hongyan, et al. Characteristics of photosynthetic and chlorophyll fluorescence of tea varieties under different nitrogen application levels[J]. Acta Bot Boreali-Occident Sin, 2018, 38(6):1138-1145. [33] ZHAO Xinhua, DU Qi, ZHAO Yue, et al. Effects of different potassium stress on leaf photosynthesis and chlorophyll fluorescence in maize (Zea mays L.) at seedling stage[J]. Agric Sci, 2016, 7(1):44-53. [34] 魏晓东, 陈国祥, 施大伟, 等.干旱胁迫对银杏叶片光合系统Ⅱ荧光特性的影响[J].生态学报, 2012, 32(23):7492-7500. WEI Xiaodong, CHEN Guoxiang, SHI Dawei, et al. Effects of drought on fluorescence characteristics of photosystemⅡ in leaves of Ginkgo biloba[J]. Acta Ecol Sin, 2012, 32(23):7492-7500. [35] 周哲宇, 徐超, 胡策, 等.毛竹快速生长期的叶绿素荧光参数特征[J].浙江农林大学学报, 2018, 35(1):75-80. ZHOU Zheyu, XU Chao, HU Ce, et al. Chlorophyll fluorescence characteristics of Phyllostachys edulis during its fast growth period[J]. J Zhejiang A&F Univ, 2018, 35(1):75-80. [36] 冯露, 吴际洋, 鞠易倩, 等.紫叶紫薇呈色生理及光合特性研究[J].北京林业大学学报, 2017, 39(12):93-101. FENG Lu, WU Jiyang, JU Yiqian, et al. Leaf color characteristics and photosynthetic characteristics of purple-leafed Lagerstroemia indica 'Ebony Ember'[J]. J Beijing For Univ, 2017, 39(12):93-101. [37] 陈洪国.植物生长调节剂对菊花幼苗生长及光合作用的影响[J].安徽农业科学, 2006, 34(9):1852-1854. CHEN Hongguo. Effect of plant growth regulator on growth and photosynthesis of young Chrysanthemum morifolium[J]. J Anhui Agric Sci, 2006, 34(9):1852-1854. [38] 魏亚娟, 刘宗奇, 汪季, 等.植物生长调节剂对榆叶梅生长及叶绿素荧光参数的调控效应[J].西北农林科技大学学报(自然科学版), 2019, 47(3):1-9. WEI Yajuan, LIU Zongqi, WANG Ji, et al. Effect of plant growth regulator on growth and chlorophyll fluorescence parameters of Prunus triloba[J]. J Northwest A&F Univ Nat Sci Ed, 2019, 47(3):1-9. 期刊类型引用(5)
1. 刘柯忻，张晓娟，张卫平，李新生，吴升华，马秀奇. 基于SCoT标记的黑稻种质资源遗传多样性分析. 植物遗传资源学报. 2025(02): 260-270 . 
百度学术2. 吕文涛，娄文睿，娄晓鸣，宣继萍. 基于EST-SSR标记的朱顶红种质资源鉴定. 分子植物育种. 2024(04): 1123-1132 . 百度学术3. 曾精，黄成龙，王冰洁，潘登浪，曾宪海. 油棕SCoT-PCR反应体系的建立与优化. 分子植物育种. 2024(21): 7067-7075 . 百度学术4. 杜旋，田守波，张红梅，刘娜. SCoT标记分析节瓜育种材料的遗传多样性. 分子植物育种. 2024(23): 7737-7743 . 百度学术5. 娄永峰，宋晓琛，冷春晖，陈兴彬，朱新传，肖复明. 陈山红心杉SCoT反应体系建立及引物筛选. 南方林业科学. 2021(04): 1-4+32 . 百度学术其他类型引用(0)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2020.01.007
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 2136
- HTML全文浏览量: 589
- PDF下载量: 47
- 被引次数: 5
