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林分结构综合反映了林分发展的过程，也是森林未来发展的驱动源泉，已成为分析和管理森林生态系统的重要因子[1]。林分结构包括非空间结构和空间结构，非空间结构用来描述林分平均特征，不受林分相对位置的约束，而空间结构是林木在林地上的分布格局及其属性在空间上的排列方式[2]，空间结构在很大程度上决定了林分的稳定性、发展的可能性和经营空间的大小[3]，对森林的演替趋势具有决定性作用[4]，因此，空间结构已成为森林结构研究的热点[5]。分析森林群落的空间结构特征，有助于科学制定合理的经营措施。芦芽山是汾河和桑干河的发源地，是中国暖温带残存的天然次生林分布区中保存较完整的地区之一，存在大面积完好、典型的以华北落叶松Larix principis-rupprechtii和云杉Picea spp.为建群种组成的属于演替后期相对稳定的群落[6]。前人针对该林分已做了许多研究，其内容主要集中在群落的种间联结性[7]、林内土壤温度及含水量的季节差异[8]、树木径向生长[9-10]及其对气候变化的响应[11-12]等，对其林分空间结构的研究仍鲜见报道，因此，本研究以该地华北落叶松-云杉天然次生林为对象，通过计算其混交度、角尺度、大小比数，以及林分空间结构指数研究不同海拔该林分的结构特征，旨在为该地华北落叶松-云杉天然次生林的科学经营提供依据，同时为相似立地条件下人工林空间结构的优化经营奠定理论基础。
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研究地位于山西省忻州市宁武县境内的芦芽山国家级自然保护区内(38°36′~39°02′N，111°46′~112°54′E)，保护区面积21 453 hm2，海拔1 346~2 787 m。该地属暖温带半湿润区，具明显的大陆性气候特点，夏季凉爽多雨，冬季寒冷干燥。据距其最近的五寨气象站1957−2007年资料，其年平均气温为4.9 ℃，1月平均气温为−10.2 ℃，7月平均气温为22.4 ℃，年降水量472.7 mm，年蒸发量1 800 mm，年均相对湿度55%，无霜期130 d。土壤主要是在残积和坡积母质上发育起来的山地褐土和山地淋溶褐土等。海拔1 850~2 650 m是以华北落叶松和云杉属Picea植物白扦Picea meyeri、青扦Picea wilsonii为建群种组成的寒温性针叶林占优势的稳定森林群落。
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在芦芽山国家级自然保护区阴坡海拔1950~2550 m范围内选取起源相同、林龄相近，未经人为扰动的华北落叶松-云杉天然次生林，按1 950、2 050、2 150、2 350和2 550 m海拔梯度布设样地，每个海拔4个样地，样地面积为20 m×20 m。每个样地内，对胸径5 cm以上的活树进行每木检尺，记录树种、胸径、树高、枝下高、冠幅，并对每株树进行定位。同时在每个海拔的样地内选取主要优势树种的3株优势木，采用生长锥在树干基部钻取髓心，根据3株优势木年龄的均值确定林龄。样地基本概况见表1。
表 1 样地基本概况
Table 1. Survey of sample plots
海拔/m 坡度/(°) 坡位 林龄/a 林分密度/(株·hm−2) 平均树高/m 平均胸径/cm 郁闭度 1 950 29 中下部 105 950 13.0 22.91 0.70 2 050 23 中下部 115 1200 17.5 25.27 0.65 2 150 30 中部 100 1600 12.2 19.53 0.70 2 350 22 中下部 120 1425 16.5 21.98 0.75 2 550 15 中部 115 1952 13.4 21.45 0.75 -
角尺度
${W_i} = \dfrac{{\sum\limits_{j = 1}^n {{Z_{i\!j}}} }}{n}$ 。其中：Wi为第i株参照树的角尺度；α为参照树与2个最近相邻木夹角的较小角，αj为第j个α角，α0为标准角(72°)，当αj＜α0时，Zij=1，当αj＞α0时，Zij=0；n为参照树的相邻木株数，本研究n=4。Wi反映了林木的水平分布格局，取值为0、0.25、0.50、0.75或1.00，代表林木处于绝对均匀、均匀、随机、不均匀或绝对不均匀状态。林分随机分布的角尺度为[0.475，0.517]，角尺度小于0.475的分布为均匀分布，大于0.517的分布则为聚集分布。大小比数
${U_i} = \dfrac{{\sum\limits_{j = 1}^n {{K_{i\!j}}} }}{n}$ 。其中：Ui为第i株参照树的大小比数；参照树i胸径小于第j株相邻木胸径时，Kij=1，参照树i胸径大于第j株相邻木胸径时，Kij=0。Ui反映了林木个体间的大小分化程度，取值为0、0.25、0.50、0.75或1.00，代表林木大小分化程度分别为优势、亚优势、中庸、劣势或绝对劣势。混交度
${{M_i}} = \dfrac{{\sum\limits_{j = 1}^n {{m_{i\!j}}} }}{n}$ 。其中：Mi为第i株参照树的混交度；参照树i与第j株相邻木为同种时，mij=0，参照树i与第j株相邻木非同种时，mij=1。Mi反映了树种间隔离程度，取值为0、0.25、0.50、0.75或1.00，代表混交程度分别为零度、弱度、中度、强度或极强度混交。林分空间结构指数
${I_{{\rm{FSS}}}} = \left\{\! \!{\begin{array}{*{20}{l}}{{{[\overline M(100 - \overline U) \times 2\overline W]}^{0.333\;3}},\overline W \leqslant50}\\{{{[\overline M(100 - \overline U) \times 2(100 - \overline W)]}^{0.333\;3}},\quad \overline W > 50}\end{array}} \right.$ 。其中：0≤IFSS≤100，0≤$\overline M $ ≤100，0≤$\overline U $ ≤100，0≤$\overline W $ ≤100。$\overline M = 100\left( {\dfrac{{\sum\limits_{i=1}^{N} {{M_i}} }}{N}} \right)$ ，$\overline W = 100\left( {\dfrac{{\sum\limits_{i=1}^{N} {{W_i}} }}{N}} \right)$ ，$\overline U = 100\left( {\dfrac{{\sum\limits_{i=1}^{N} {{U_i}} }}{N}} \right)$ ，其中：N为样地树木株数。 -
芦芽山阴坡不同海拔华北落叶松-云杉天然次生林按相对多度筛选出群落优势度较高的物种仅为华北落叶松和云杉，因此在针对树种进行空间结构计算时，仅针对优势树种进行。群落及各树种平均角尺度及其参数分布见表2，仅海拔2 150 m处群落的平均角尺度为0.51，其余海拔处林分的平均角尺度为0.52~0.53，可见，华北落叶松-云杉天然次生林几乎均为聚集分布型，但聚集程度较低。华北落叶松-云杉天然次生林群落的角尺度整体近似服从正态分布，不同海拔间未表现出明显差异。5个海拔群落中Wi=0的频率很低，甚至不存在，说明该林分中林木很均匀分布的情况极少，而Wi=0.5的频率均为最高，占比均在40%以上，说明该天然林分中林木大多处于随机分布状态，Wi=0.75与Wi=1.00角尺度的频率之和稍大于Wi=0与Wi=0.25角尺度的频率之和，说明不均匀分布的状态稍多于均匀分布的状态。
表 2 不同海拔树种和群落角尺度特征
Table 2. Species angle index of L. principis-rupprechtii-Picea spp. secondary forests
海拔/m 树种 不同角尺度Wi下的分布频率 平均值 0 0.25 0.50 0.75 1.00 1 950 华北落叶松 0 0 0.60 0.2 0.20 0.65 云杉 0 0.36 0.36 0.21 0.07 0.50 群落 0 0.28 0.41 0.21 0.10 0.53 2 050 华北落叶松 0 0.12 0.56 0.20 0.12 0.58 云杉 0 0.25 0.75 0 0 0.44 群落 0 0.17 0.61 0.14 0.08 0.53 2 150 华北落叶松 0.02 0.20 0.53 0.23 0.02 0.51 云杉 0 0.17 0.50 0.28 0.06 0.56 群落 0.02 0.21 0.51 0.24 0.02 0.51 2 350 华北落叶松 0 0.29 0.57 0.14 0 0.46 云杉 0 0.19 0.51 0.26 0.04 0.54 群落 0 0.22 0.50 0.24 0.04 0.53 2 550 华北落叶松 0 0 1.00 0 0 0.50 云杉 0.02 0.18 0.51 0.27 0.02 0.52 群落 0.02 0.17 0.53 0.26 0.02 0.52 不同海拔的2种优势树种的角尺度特征表现不尽相同，华北落叶松的角尺度为0.46~0.65，云杉的角尺度为0.44~0.56，华北落叶松在2 350 m处表现为均匀分布，低海拔以聚集分布为主，高海拔以随机分布为主；云杉则在2 050 m处呈均匀分布，低海拔以随机分布为主，高海拔以聚集分布为主。随海拔的升高，华北落叶松分布株数呈先增加后减少的趋势，云杉则呈先减少后增加的趋势，且华北落叶松和云杉的株数分别在海拔2 150和2 550 m达到最大，在其株数较多的海拔均呈聚集分布。2个树种的角尺度均在Wi=0.50时的分布频率最大，优势树种在林分中都属于随机分布。
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芦芽山阴坡华北落叶松-云杉天然次生林各海拔群落平均大小比数为0.47~0.52，整体均接近中庸状态，说明林内林木胸径的差异不明显，大小分化不严重，且不同海拔群落各大小比数所占的频率相差不大，约20%(表3)。
表 3 不同海拔树种的大小比数特征
Table 3. Species neighborhood comparison of L. principis-rupprechtii-Picea spp. secondary forests
海拔/m 树种 不同大小比数Ui下的分布频率 Ui平均值 0 0.25 0.50 0.75 1.00 1 950 华北落叶松 0.60 0.20 0 0.20 0 0.20 云杉 0.14 0.43 0.29 0.14 0 0.36 群落 0.17 0.28 0.17 0.24 0.14 0.47 2 050 华北落叶松 0.32 0.20 0.20 0.24 0.04 0.37 云杉 0 0.13 0.25 0.25 0.38 0.72 群落 0.22 0.17 0.19 0.25 0.17 0.49 2 150 华北落叶松 0.20 0.28 0.12 0.22 0.18 0.48 云杉 0.06 0.22 0.22 0.22 0.28 0.61 群落 0.15 0.26 0.15 0.21 0.22 0.52 2 350 华北落叶松 0.57 0.29 0 0 0.14 0.21 云杉 0.13 0.21 0.17 0.28 0.21 0.56 群落 0.19 0.22 0.15 0.24 0.20 0.51 2 550 华北落叶松 1.00 0 0 0 0 0 云杉 0.20 0.20 0.17 0.26 0.18 0.50 群落 0.23 0.19 0.16 0.24 0.17 0.48 2种优势树种大小比数在不同海拔表现不同。随着海拔的升高，华北落叶松先由亚优势状态发展为中庸状态，后由中庸状态发展为优势状态；云杉则先由近亚优势状态发展为劣势状态，后发展为中庸状态，且2种优势树种均在其株数达到最大的海拔处表现为中庸状态。不同海拔华北落叶松在大小比数Ui=0或Ui=0.25时的分布频率均最大，云杉除在1 950 m时大小比数在Ui=0.25时的分布频率最大外，其余海拔均为Ui=0.75或Ui=1.00时分布频率最大。可见，华北落叶松在不同海拔的林分中均处于优势或亚优势状态，云杉处于劣势状态，华北落叶松的竞争力明显大于云杉。
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随着海拔高度的上升，华北落叶松-云杉天然次生林群落的平均混交度呈下降趋势，可见随海拔升高混交程度由强变弱，树种的组成趋于单一化。群落的混交度频率分布规律在不同海拔间差异较大(表4)，海拔1 950 m时，以中强度混交为主，中强度混交比例之和达到86%以上，海拔 2 050 m以上，以零度和弱度混交为主。零度和弱度混交比例之和达到60%以上，且混交度Mi=0的频率随海拔升高逐渐增加，可见优势树种随海拔增加单种聚集现象加剧，进而导致了高海拔处林分整体处于弱度混交。
表 4 不同海拔树种和群落的混交度特征
Table 4. Species mingling degree of L. principis-rupprechtii-Picea spp. secondary forests
海拔/m 树种 不同混交度Mi下的分布频率 Mi平均值 0 0.25 0.50 0.75 1.00 1 950 华北落叶松 0 0 0 0.40 0.60 0.90 云杉 0 0.29 0.50 0.14 0.07 0.50 群落 0 0.14 0.34 0.24 0.28 0.66 2 050 华北落叶松 0.20 0.52 0.20 0 0.08 0.31 云杉 0 0.63 0 0 0.38 0.53 群落 0.14 0.50 0.14 0 0.22 0.42 2 150 华北落叶松 0.55 0.22 0.12 0.10 0.02 0.20 云杉 0 0.11 0.22 0.61 0.06 0.65 群落 0.39 0.21 0.15 0.16 0.09 0.35 2 350 华北落叶松 0 0 0 0.43 0.57 0.89 云杉 0.45 0.45 0.11 0 0 0.16 群落 0.39 0.39 0.09 0.06 0.07 0.26 2 550 华北落叶松 0 0 0 0 1.00 1.00 云杉 0.82 0.17 0.01 0 0 0.05 群落 0.79 0.16 0.01 0 0.04 0.09 随着海拔的升高，华北落叶松的混交状态由强变弱，后又变强，云杉则除2 150 m海拔处为强度混交为主外，其余海拔均为中弱度混交为主。可能是随着海拔的升高，华北落叶松的数量先增加后减少，云杉则表现为先减少后增加，进而其数量在增加时的海拔处均表现出了明显的单种聚集现象，因而呈弱度混交状态。
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林分空间结构指数能够很好地反映不同林分所处的状态。图1可看出：随着海拔的升高，芦芽山华北落叶松-云杉天然次生林的林分空间结构指数逐渐减小，可见低海拔林分的空间结构较好。
图 1 不同海拔的林分空间结构指数
Figure 1. Stand spatial structure index of L. principis-rupprechtii-Picea spp. secondary forests
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芦芽山阴坡华北落叶松-云杉天然次生林群落的空间分布格局总体上以聚集分布为主，但聚集程度较低，接近随机分布。一般情况下，群落不受严重干扰，经过演替后形成的顶级群落的水平分布格局为随机分布[13-14]，可见，芦芽山阴坡华北落叶松-云杉天然次生林正处在演替后期向顶级群落演替的阶段。各海拔的林木均以随机分布的占比最大，比例均大于40%，不均匀分布的比例大于均匀分布的比例，这与柏云龙等[15]及夏富才等[16]研究结果相同。本研究中优势树种华北落叶松和云杉虽在各海拔的空间分布格局不甚相同，角尺度范围为0.44~0.65，但均接近随机分布，进一步证实了该林分正处于向顶级群落类型演替的后期阶段，与赵鸣飞等[6]对芦芽山寒温性针叶林的研究结果一致。
各海拔群落大小分化程度差异不大，且整体均接近中庸状态。林木大小分化程度不大，这与肖欣等[17]和韩金等[18]研究结果相同。2个优势树种的角尺度均在Wi=0.50时分布频率最大，说明优势树种个体大多数呈随机分布的情况。华北落叶松的大小比数在所有海拔均小于云杉，表明该群落中华北落叶松的竞争力大于云杉，但在高海拔华北落叶松的取值仅在0上分布，原因是由于华北落叶松数量较少但胸径都很大，在结构单元中处于明显的优势地位。
华北落叶松-云杉天然次生林群落的平均混交度随海拔的升高呈下降趋势，结果与实际相符。该群落以华北落叶松和云杉为主要优势树种，低海拔时混生有少量的白桦Betula platyphylla、红桦B. albo-sinensis、辽东栎Quercus wutaishanica等树种，随着海拔的升高，混生树种逐渐减少，甚至消失，进而导致群落的混交度下降。
芦芽山阴坡华北落叶松-云杉天然次生林群落的角尺度、林木大小分化程度在不同海拔间均无显著性差异，而混交度随海拔升高呈明显的下降趋势，可见，该林分不同海拔空间结构的差异主要表现在混交度指数上。陶观护等[19]对不同密度油松Pinus tabulaeformis飞播林的林分空间结构的研究中表明，林分密度对混交度有着显著影响。芦芽山阴坡华北落叶松-云杉天然次生林不同海拔间林分空间结构的差异可能源于其林分密度的差异，2个优势树种在不同海拔间的密度变化导致其空间结构指数的差异也证实了这一观点。但是否存在其他因素(如坡度等)导致不同海拔间林分空间结构的差异仍需进行深入研究。
空间结构指数是反映林分空间结构综合情况的指标，数值越大，说明该林分的空间结构越优化。芦芽山阴坡华北落叶松-云杉天然次生林群落以海拔1 950 m时林分整体结构最好。一般认为，林分空间结构越优，林分的功能越强，稳定性越高[20]。故海拔1 950 m时的华北落叶松-云杉天然次生林的稳定性也最高。因此，在林分经营过程中，针对以混交度为明显差异造成的空间结构指数不同的华北落叶松-云杉天然次生林，可选择以1 950 m处的林分结构为借鉴对高海拔的林分进行结构调整，以提高林分稳定性。高海拔华北落叶松的胸径优势非常明显，占据着群落的最高层，但其株数比例较小，林下更新困难，因此在高海拔，需采取生态抚育措施对混交度为0和0.25的林木进行调整，改善混交比例，降低单种聚集现象，同时促进华北落叶松的更新，以保证物种多样性和群落的持续稳定发展。
Spatial structure of Larix principis-rupprechtii-Picea spp. secondary forests on shady slope of Luyashan National Nature Reserve
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摘要:
目的 分析芦芽山国家级自然保护区阴坡典型天然次生林的林分空间结构，为当地天然次生林的科学经营和相似立地条件下人工林的培育提供参考依据。 方法 以芦芽山自然保护区阴坡5个不同海拔的华北落叶松Larix principis-rupprechtii-云杉Picea spp.天然次生林群落调查数据为基础，通过计算群落的角尺度、大小比数、混交度和林分空间结构指数，分析不同海拔群落的空间结构特征。 结果 华北落叶松-云杉天然次生林平均角尺度为0.51~0.53，林木空间分布格局以聚集分布为主，但聚集程度较低，优势树种在林分中属于随机分布；各海拔林木的大小分化程度整体均接近中庸状态，林木大小分化程度较小，华北落叶松的大小比数小于云杉，表明华北落叶松的竞争力较大；随海拔高度的上升，林木空间隔离程度呈下降趋势；林分空间结构指数随海拔升高而下降，低海拔林分的整体结构较其他海拔更好。 结论 研究区华北落叶松-云杉天然次生林群落均处于演替后期阶段，海拔1 950 m处林分的空间结构最好，稳定性最高。图1表4参20 -
关键词:
- 角尺度 /
- 混交度 /
- 大小比数 /
- 林分空间结构指数 /
- 华北落叶松-云杉天然次生林
Abstract:Objective The objective is to analyze the spatial structure of typical secondary forests on shady slope of Luyashan National Nature Reserve, and provide reference for scientific management of natural secondary forest and artificial forest in similar habitats. Method Based on the survey data of Larix principis-rupprechtii-Picea spp. secondary forest communities at five different altitudes on the shady slope of Luyashan National Nature Reserve, the spatial structures of the communities at different altitudes were analyzed by calculating the angle scale, size ratio, mingling degree and forest spatial structure index. Result The average angular scale was 0.51−0.53. The spatial distribution pattern of the forests was dominated by aggregation distributions, but the degree of aggregation was low. The dominant tree species were randomly distributed in the stand. The size differentiation degree of the trees at all altitudes was close to the mean state, and the size differentiation degree of L. principis-rupprechtii was smaller than that of Picea spp., indicating that L. principis-rupprechtii was more competitive. With the increase of altitude, the spatial isolation degree and the spatial structure index decreased. The overall structure of lower altitude stand was better than that of other altitudes. Conclusion The communities of L. principis-rupprechtii-Picea spp. secondary forests in the study area are in late state of succession. The stand at 1 950 m above sea level has the best spatial structure and stability. [Ch, 1 fig. 4 tab. 20 ref.] -
喜树Camptotheca acuminata是中国特有树种，属于蓝果树科Nyssaceae喜树属Camptotheca植物，因叶片含有抗癌物质喜树碱（camptothecin），被认为是重要药用植物。施肥是高效培育喜树、增加叶片产量的重要措施之一[1]。氮素是植物生长和产量形成的首要因素，植物吸收氮素的形式主要有铵态氮（NH4+-N）和硝态氮（NO3--N）。研究表明：合理增施氮肥可以促进植物生长，提升植物品质[2]；除了影响光合作用，氮素还影响植物中抗氧化酶和膜脂过氧化物的生理代谢。过量氮肥会打破植物内活性氧代谢的平衡，破坏膜系统结构[3]，导致植物生理系统的紊乱，影响植物类囊体数量和类囊体蛋白形成。psbA，psbB和psbC是光系统Ⅱ核心复合体（PSⅡ）中重要的蛋白编码基因。卡尔文循环中，核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶（rubisco）是光合特性中碳同化的关键酶，主要由大、小2个亚基组成，在植物碳同化过程中具有重要作用，影响植物的光合特性[4]。不同植物在不同环境和生育期表现出对不同氮素形态吸收的显著性差异[5-6]。三叶青Tetrastigma hemsleyanum[7]和铁核桃Juglans sigillata[8]都表现出对NO3--N吸收的偏向性，而水稻Oryza sativa的叶绿素荧光动力学参数在2种氮素营养下没有差异[9]；出现差异的原因可能与研究对象和条件都存在一定的相关性[10]，但氮素形态对植物叶绿素荧光动力学过程及其参数的影响机制，目前尚无明确定论。总的来说，不同植物对氮素形态吸收具有偏向性，而后者直接影响了植物生长和叶绿素荧光特性，从而影响植物生长的产量和品质，因此合适的氮肥水平及形态对植物生长具有重要意义。近年来，关于氮肥对喜树生长的研究，主要集中在氮肥处理的不同水平[11]，而尚未采用不同氮素形态的不同水平对喜树进行处理研究。因此，本研究以2年生喜树实生苗为实验材料，采用不同水平的铵态氮和硝态氮施肥处理，通过研究叶片生长、叶绿素荧光特性和叶绿体相关基因的表达，来探究适于喜树生长的最佳氮素水平和氮素形态，为喜树施肥栽培提供一定的理论依据。
1. 材料与方法
1.1 供试材料与试验方法
于2017年4月5日选取无病虫害、生长健壮、规格基本一致的优质2年生喜树实生苗270株（江西九江森淼绿化苗木公司），栽植在直径30.0 cm，高40.0 cm的花盆中。栽植基质为V（泥炭）:V（珍珠岩）:V（园土）＝1:1:3，填土（10.0±0.2）kg·盆-1，土壤pH值为6.8，土壤电导率（EC）为0.305 mS·cm-1，水解氮为86.6 mg·kg-1，速效磷为3.2 mg·kg-1，速效钾为94.6 mg·kg-1。苗木于浙江农林大学平山试验基地（30°15′50.09″N，119°42′54.67″E）缓苗2月，缓苗期间正常浇水，待全部成活后，于6月18日搬于浙江农林大学温室内（30°15′30.39″N，119°43′26.92″E）进行施肥处理。
试验以清水组为对照（ck），铵态氮处理组使用硫酸铵[（NH4）2SO4]施肥，施氮量分别为2.5（T1），5.0（T2），7.5（T3）和10.0（T4）g·株-1，硝态氮处理组使用硝酸钾（KNO3）施肥，施氮量分别为2.5（W1），5.0（W2），7.5（W3）和10.0（W4）g·株-1。所有盆栽苗均随机摆放，叶片之间无重叠，各盆配有直径40.0 cm的托盘，防止养分流失，每处理设置10株，重复3次。试验从6月18日至10月4日，隔15 d施肥1次。供试氮肥均为分析纯（AR99%），购自国药（硫酸铵CAS#: 7783-20-2，硝酸钾CAS: 7757-7）。施铵态肥时，肥料中加入7.0 μmol·L-1二氰二氨（C2H4N4, DCD）以抑制硝化反应，于0，30，60，90，105 d测定相关数据。试验期间进行正常的管理。
1.2 测定项目和方法
叶长：分别于处理前后（0，105 d）选第2轮叶的倒数第3，4，5片叶子，用直尺测量苗木的叶长（测量3株，取平均值），从叶片与叶柄连接基部到叶片尖端，精确到0.1 cm。叶面积：于处理前后（0，105 d）选第2轮叶的倒数第3，4，5片叶子，用方格纸测定苗木的叶面积（测量3株，取平均值），从叶片与叶柄连接基部到叶片尖端的整个范围，精确到0.01 cm2。叶绿素a和叶绿素b：采集喜树顶端第5，6片叶，参照李合生[12]乙醇浸提法测定叶绿素质量分数。叶绿素荧光参数：采用Li-6400便携式光合仪（LI-COR，Lincoln，美国），于晴天上午9：00-11：00测定植株上位叶（第2轮叶倒数3，4片）叶绿素荧光参数。叶片暗适应30 min后测定初始荧光产量（Fo），随后施加1次强闪光（6 000 μmol·m-2·s-1，脉冲时间0.7 s）测最大荧光产量（Fm），然后在自然光下适应20 min，待荧光基本稳定再测得稳态荧光产量（Fs），最后给予1次强闪光，获得光适应下的最大荧光产量（Fm′）和最小荧光（Fo′）。各处理均3次重复。暗反应下PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm，光系统下PSⅡ最大捕获效率Fv′/Fm′=（Fm′-Fo′）/Fm′，光化学猝灭系数qP＝（Fm′-Fs）/（Fm′-Fo′），非光化学猝灭系数qNP＝1-Fv′/Fm′[13]。测定叶绿素荧光参数时，同时任选3株，从各株顶端6~9片叶中任意采集3片，放入液氮罐中带回实验室置于-80 ℃冰箱中保存，用于测定光合酶基因的表达。叶绿体基因的表达：采用RNAperp Pure Plant Kit（TIANGEN，北京）试剂提取喜树RNA；参照Reverse Transcriptase M-MLV（Takara，大连）试剂说明书合成cDNA，于-20 ℃储存备用。从美国国立生物技术信息中心（NCBI）上获得喜树叶绿体基因序列，以Actin为内参基因，用Primer Express software（Applied Bio systems）设计引物（表 1）。反转录产物cDNA稀释10倍后，用SYBR®Primix Ex TaqTM试剂盒（Takara，大连）进行实时荧光定量聚合酶链式反应（qRT-PCR），利用Light Cycler 480 Ⅱ（Roche）荧光定量仪器进行目的基因qRT-PCR表达分析，反应体系为20.0 μL，其中SYBR®Primix Ex TaqTM荧光染料10.0 μL，cDNA模板2.0 μL，上下游引物（10 μmol·L-1）各0.8 μL，双蒸水6.4 μL。两步法PCR扩增标准程序：预变性95 ℃ 30 s；聚合酶链式反应95 ℃ 5 s，61 ℃ 30 s，40个循环，每个样品重复3次，采用2-ΔΔCt算法分析结果。
表 1 荧光定量PCR引物Table 1. Primers sequence of target genes基因 正向引物（5′→3′） 反向引物（5′→3′） psbA ACAGATTCGGTCAAGAGGAAGA CAGTGAACCAGATACCTACTACAG psbB GGAGGAATCGCTTCTCATCATAT CGGACGCTAAGATGGAATAGAC psbC GTCAATTATGTCTCGCCTAGAAGT GACCTACGAAGAAGAAGAATCCTAA RbcL CTTGGCAGCATTCCGAGTAAC GTTGTCCATGTACCAGTAGAAGATT Actin GGTACTCGTTCACAACAACTGCTG CTGTCCATCGGGCAACTCATAG 1.3 数据统计与分析
采用Excel 2007和SPSS 20.0软件对数据进行统计分析。采用单因素（one-way ANOVA）和Duncan法进行方差分析和多重比较（α＝0.05）。利用Origin 9.0软件作图。图表中数据为平均值±标准差。
2. 结果与分析
2.1 氮素处理水平对喜树叶片生长的影响
表 2显示：喜树生长至105 d，叶长和叶面积均增加，处理组叶长和叶面积均显著高于ck（P＜0.05）。随着氮素处理水平的提高，叶长和叶面积均呈先上升后下降趋势。与其他处理相比，T3和W3叶长和叶面积最大，叶长较ck（8.10±0.02）cm分别增加了32.3%和78.5%，叶面积较ck（25.43±0.15）cm2依次增加了130.0%和242.0%；且硝态氮处理水平下的叶长和叶面积均高于铵态氮，说明硝态氮更有利于植物生长。
表 2 氮素处理水平对喜树叶长和叶面积的影响Table 2. Effects of different concentrations of ammonium nitrogen and nitrate on leaf lengh of Camptotheca acuminata处理 叶长/cm 叶面积/cm2 ck 13.00 ± 0.12 Ad 58.83 ± 0.14 Ae T1 15.80 ± 0.12 Ac 79.07 ± 0.08 Bd T2 16.70 ± 0.03 Bb 98.93 ± 0.08 Bc T3 16.70 ± 0.03 Bb 124.03 ± 0.12 Ba T4 16.40 ± 0.05 Bb 116.37 ± 0.31 Bb ck 13.00 ± 0.12 Ad 53.83 ± 0.14 Ae W1 19.20 ± 0.06 Ac 139.73 ± 0.24 Ad W2 20.80 ± 0.08 Ab 152.07 ± 0.35 Ab W3 23.20 ± 0.21 Aa 184.30 ± 0.05 Aa W4 20.50 ± 0.03 Ab 150.97 ± 0.12 Ac 说明:不同小写字母表示同种氮素不同水平间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母表示同种氮素相同水平下与ck差异显著(P < 0.05) 2.2 氮素处理水平对喜树叶片叶绿素质量分数的影响
2.2.1 铵态氮不同处理水平对喜树叶片叶绿素质量分数的影响
由表 3可知：随生长时长，植株叶片叶绿素质量分数总体升高，除T4外，其他处理叶绿素质量分数60 d较30 d时有所下降，90 d时又有所上升，至105 d时达到最大值。相同生长时长下，不同处理水平间差异较小。生长至105 d时，T3叶绿素质量分数显著高于其余处理（P＜0.05），较ck，T1，T2和T4依次上升了35.2%，17.2%，23.8%和15.2%。
表 3 不同铵态氮处理水平对喜树叶片叶绿素质量分数的影响Table 3. Effects of different concentrations of ammonium nitrogen and nitrate on chlorophyll content in C. acuminata处理 w叶绿素/（mg·g－1） 0 d 30 d 60 d 90 d 105 d ck 1.61 ± 0.26 Da 1.90 ± 0.26 Db 2.80 ± 0.10 Cb 3.96 ± 0.22 Ba 4.38 ± 0.16 Ac T1 1.63 ± 0.19 Da 4.54 ± 0.83 Aa 4.30 ± 0.08 Ca 3.72 ± 0.85 Ca 5.05 ± 0.12 ABb T2 1.61 ± 0.09 Da 4.78 ± 0.49 Aa 4.36 ± 0.19 Ca 4.72 ± 0.39 Ca 5.14 ± 0.36 ABb T3 1.67 ± 0.14 Da 5.25 ± 0.32 Ba 4.53 ± 0.17 Ca 4.80 ± 0.32 Ca 5.92 ± 0.11 Aa T4 1.61 ± 0.11 Da 4.88 ± 0.11 Ba 4.39 ± 0.15 ABa 4.26 ± 0.23 ABa 4.78 ± 0.22 Ab 说明：不同小写字母表示同种氮素不同水平间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母表示同种氮素相同水平下与ck差异显著(P < 0.05) 2.2.2 硝态氮不同处理水平对喜树叶片叶绿素质量分数的影响
表 4表明：随处理时间的延长，硝态氮处理下喜树叶片叶绿素质量分数变化显著；但不同处理水平相比，质量分数差异较小。处理30~60 d，所有铵态氮处理下叶绿素质量分数均显著高于ck，各处理水平相比，W3处理下叶绿素质量分数最高，较ck和其他处理依次高出73.9%，44.5%，10.2%和31.3%。处理90~105 d，ck和W1的叶绿素质量分数继续上升，W2，W3和W4先上升后下降，105 d时，W1叶绿素质量分数高于其他处理，W4最低。
表 4 不同硝态氮处理水平对喜树叶片叶绿素质量分数的影响Table 4. Effects of different concentrations of ammonium nitrogen and nitrate on the chlorophyll content in C. acuminata处理 w叶绿素/（mg·g－1） 0 d 30 d 60 d 90 d 105 d ck 1.61 ± 0.17 Ca 1.90 ± 0.26 Ba 2.80 ± 0.10 ABc 4.38 ± 0.16 Ba 3.69 ± 0.22 Aab W1 1.65 ± 0.24 Ca 2.97 ± 0.84 Ba 3.37 ± 0.16 Ab 4.39 ± 0.10 Aa 4.41 ± 0.13 ABa W2 1.63 ± 0.12 Ba 3.84 ± 0.09 Aa 4.42 ± 0.38 Aab 3.68 ± 0.11 Abc 3.95 ± 0.11 Aa W3 1.67 ± 0.19 Ca 3.89 ± 0.14 Aa 4.87 ± 0.23 Aa 3.15 ± 0.49 Ac 3.83 ± 0.29 Ba W4 1.61 ± 0.11 Ba 3.45 ± 0.10 Aa 3.71 ± 0.28 Ab 3.22 ± 0.13 Ac 3.80 ± 0.35 Aa 说明:不同小写字母表示同种氮素不同水平间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母表示同种氮素相同水平下与ck差异显著(P < 0.05) 2.3 氮素处理水平对喜树叶片叶绿素荧光参数的影响
2.3.1 铵态氮不同处理水平对喜树叶片叶绿素荧光参数的影响
由图 1可知：至30 d，Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP呈显著上升趋势（P＜0.05），qNP呈下降趋势，T4处理下Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP达到最大。到60 d时，T2和T3处理下Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP达到最大值，与ck相比，依次提高了1.4%，9.2%和84.8%。60 d时T3处理组各测试参数显著高于其他处理（P＜0.05），T4显著低于其他处理。处理90~105 d，T2，T3和T4处理下Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP值呈下降趋势，T1处理下Fv/Fm下降，Fv′/Fm′和qP值呈上升趋势，T3依然高于其余处理。90 d时，T3处理下qNP显著低于其他同类处理，与ck相比下降了12.9%；105 d时，T4处理下Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP降到最小，显著低于其他处理；与ck相比，依次下降了11.1%，3.3%和5.6%。
图 1 铵态氮不同处理水平对喜树叶片叶绿素荧光参数的影响Figure 1. Effects of different concentrations of ammonium nitrogen on chlorophyll fluorescence characteristics of Camptotheca acuminata2.3.2 硝态氮不同处理水平对喜树叶片叶绿素荧光参数的影响
图 2显示：30 d时，不同硝态氮处理下Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP显著上升，qNP显著下降，其中W4处理Fv/Fm和Fv′/Fm′达到最大值，此后显著下降（P＜0.05）。60 d时，W2和W3处理下Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP达到最大值，与ck相比，依次上升了2.6%，12.3%和115.8%；此时W3处理下这3个参数值显著高于其他处理。处理90~105 d，W2，W3和W4处理Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP值呈下降趋势；W1处理Fv/Fm下降，Fv′/Fm′和qP值上升；W3处理Fv′/Fm′和qP值依然高于其他处理，qNP显著低于其他处理，与ck相比下降了29.9%。至105 d时，W4处理Fv/Fm，Fv′/Fm′和qP显著低于其他处理，与ck相比，依次下降了11.1%，3.3%和5.6%。
图 2 铵态氮不同处理水平对喜树叶片叶绿素荧光参数的影响Figure 2. Effects of different concentrations of nitrate nitrogen on chlorophyll fluorescence characteristics of C. acuminata2.4 氮素形态和处理水平对喜树叶片核心复合体叶绿体基因和光合酶基因表达的影响
以不同处理在0 d时的表达量为ck，增施氮肥对PSⅡ蛋白编码基因psbA（图 3A和图 3B），psbB（图 3C和图 3D），psbC（图 3E和图 3F）和光合酶基因RbcL（图 3G和图 3H）表达的影响显著（P＜0.05）。由图 3可知：生长30 d，所有基因表达量显著提高。处理60 d时，T3处理下psbA表达上调，其余处理下所有基因表达显著下调（P＜0.05），T3和W3处理下psbA，psbC和RbcL表达量显著高于其他同类处理（P＜0.05），所有铵态氮处理psbB随处理水平的升高而升高，T2处理psbB表达量显著低于其他同类处理（P＜0.05）；与T1，T2和T4相比，T3处理psbA表达量上升了76.3%，50.8%和55.6%，psbC表达量上升了15.8%，16.5%和52.5%，RbcL表达量上升了66.8%，34.4%和39.9%。与W1，W2和W4相比，W3处理psbA表达量上升了71.9%，57.9%和75.6%；psbC表达量上升了8.7%，61.7%和15.4%；RbcL表达量上升了47.1%，22.3%和79.1%，处理90~105 d，T3和W3也保持显著优势，90 d时，T3较T1，T2和T4依次增加了88.9%，28.7%，379.1%，W3较W1，W2，W4依次增加了201.8%，52.3%和45.5%。105 d时，T4处理psbA和RbcL表达量显著低于其他同类水平处理，达到最小值。
图 3 氮素形态和氮素水平对喜树叶绿体基因和光合酶基因表达的影响Figure 3. Effects of different ammonium nitrogen and nitrate on the expression of chloroplast genes and photosynthetic enzyme genes in C. acuminata3. 讨论
植物不同生长过程对氮肥需求不同，在合理范围内增施氮肥，可以显著促进植物生长，提高植物的产量和品质[14]。研究认为：与铵态氮相比，硝态氮具有更好的亲和力、氮转运和吸收效果[15]。本研究发现：铵态氮和硝态氮均提高了喜树的叶面积和叶长生长量，以T3和W3优势最为明显；相比而言，硝态氮处理下喜树生长更优；随着氮素水平的继续提高，喜树叶长和叶面积显著下降，说明植物吸收利用氮素存在一定限度，过量添加不利于生物量的积累[16]。
叶绿素参与光能的吸收传递及分配，是重要的光合色素；不同氮素形态对植物叶绿素合成及对光能吸收、传递、捕获和转换具有重要影响[17]。研究表明：适量增加氮素可促进米老排Mytilaria laosensis[18]和菘蓝Isatis indigotica[19]叶绿素合成，提高光合效率。本研究发现：合理范围内（T1~T3，W1~W3）增施氮肥，喜树叶片叶绿素合成和光合效率显著提高，以T3和W3效果最佳。对油麦菜Lactuca sativa var. longifoliaf[20]和黄瓜Cucumis sativus[21]而言，硝态氮处理下叶绿素相对含量和叶绿素荧光参数高于铵态氮处理；本研究同样发现，处理初期，相同氮素水平下，硝态氮处理组叶绿素质量分数和叶绿素荧光参数显著高于铵态氮，这可能与植物对氮素形态的吸收代谢有关。李晓静等[22]发现铵态氮以被动吸收为主，扩散进入生物膜并破坏生物膜结构，阻碍质子动力势的建立和碳同化物的形成；而硝态氮以主动吸收为主，进入生物膜并储存于液泡中，对植物体内离子平衡、碳同化物的形成有利。RAAB等[23]研究发现：高氮会造成叶绿素酶失活，叶绿素分解，光系统Ⅱ遭到破环，光子传递受阻，使植物发生光抑制现象；如小麦Triticum aestivum在高氮处理下，植物光合结构和功能受到伤害，光合特性降低[24]。本研究发现，处理中后期（60~105 d）高氮水平下（T4和W4），喜树的叶绿素质量分数、叶绿素荧光特性显著下降。原因可能是高铵态氮造成铵离子在体内积累，类囊体结构被破坏，质子形成受阻，形成氧化磷酸化，破坏碳水化合物的形成，导致叶绿素合成受阻和植物光合特性降低[25]；高硝态氮处理破坏土壤理化性质，造成喜树缺素症，表现出对铁、镁等元素吸收的拮抗作用，从而影响植物光合特性[26]。不同氮素形态或水平对qNP影响无显著规律，其原因还需要进一步研究。
光系统Ⅱ（PSⅡ）由多亚基复合组成，吸收外界光能并将激发能转移到反应中心；psbA，psbB和psbC是编码PSⅡ反应中心蛋白质基因，RbcL基因编码核酮糖二磷酸羧化酶的大亚基。研究发现：增施氮肥可以提高植物碳同化能力，促进RbcL表达[27]。以甜菜Beta vulgaris[28]为例，铵态氮处理，其叶片中Rubisco酶基因表达高于硝态氮处理。本研究中，处理初期（30 d）不同氮素形态处理均促进了叶绿体基因的表达，相同水平下硝态氮处理RbcL的表达高于铵态氮；至中后期，T1和W1处理下RbcL的表达显著高于其他同类处理，说明适宜的铵态氮和硝态氮处理提高了植物的碳同化能力；相比之下，硝态氮较铵态氮更有利于提高喜树的碳同化能力，进一步说明了喜树是喜硝植物[29]。叶绿素荧光过程极其复杂，受各种刺激调控，植物碳同化和氮同化可能存在相应的竞争关系。本试验60 d时，叶绿体基因表达下调，可能原因是随着植物对长期环境变化的响应和适应，相关叶绿体基因表达受到影响[30-31]。环境胁迫造成PSⅡ中的蛋白质破坏，受蛋白编码基因刺激表达的影响，受损的蛋白质不断被新合成的蛋白质替代。SHAO等[32]发现：2.0 mg·L-1氮处理下，连苯三酚引起的铜绿假单胞菌Pseudomonas aeruginosa损害可通过psbA的刺激表达弥补。本实验中psbA，psbB和psbC在不同氮素水平处理下表达差异不显著，可能是氮素刺激了PSⅡ的蛋白质合成，形成自我保护机制[33]。高氮处理下，植物光电子传递受阻、热耗散能力显著下降、碳同化能力下降，发生了明显的光抑制现象[34]，也会造成叶绿体基因的表达显著下调。高铵态氮下铵离子的积累破坏了类囊体蛋白，降低了Rubisco酶活力，而高硝态氮下，植物对三价铁离子、二价镁离子的吸收下降，Rubisco酶活力受损，导致叶绿体基质中类囊体光驱电子的转移受阻碍，从而影响质子中铁硫-氧化蛋白的还原[35]。
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图 1 不同海拔的林分空间结构指数
Figure 1 Stand spatial structure index of L. principis-rupprechtii-Picea spp. secondary forests
表 1 样地基本概况
Table 1. Survey of sample plots
海拔/m 坡度/(°) 坡位 林龄/a 林分密度/(株·hm−2) 平均树高/m 平均胸径/cm 郁闭度 1 950 29 中下部 105 950 13.0 22.91 0.70 2 050 23 中下部 115 1200 17.5 25.27 0.65 2 150 30 中部 100 1600 12.2 19.53 0.70 2 350 22 中下部 120 1425 16.5 21.98 0.75 2 550 15 中部 115 1952 13.4 21.45 0.75 
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表 2 不同海拔树种和群落角尺度特征
Table 2. Species angle index of L. principis-rupprechtii-Picea spp. secondary forests
海拔/m 树种 不同角尺度Wi下的分布频率 平均值 0 0.25 0.50 0.75 1.00 1 950 华北落叶松 0 0 0.60 0.2 0.20 0.65 云杉 0 0.36 0.36 0.21 0.07 0.50 群落 0 0.28 0.41 0.21 0.10 0.53 2 050 华北落叶松 0 0.12 0.56 0.20 0.12 0.58 云杉 0 0.25 0.75 0 0 0.44 群落 0 0.17 0.61 0.14 0.08 0.53 2 150 华北落叶松 0.02 0.20 0.53 0.23 0.02 0.51 云杉 0 0.17 0.50 0.28 0.06 0.56 群落 0.02 0.21 0.51 0.24 0.02 0.51 2 350 华北落叶松 0 0.29 0.57 0.14 0 0.46 云杉 0 0.19 0.51 0.26 0.04 0.54 群落 0 0.22 0.50 0.24 0.04 0.53 2 550 华北落叶松 0 0 1.00 0 0 0.50 云杉 0.02 0.18 0.51 0.27 0.02 0.52 群落 0.02 0.17 0.53 0.26 0.02 0.52
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表 3 不同海拔树种的大小比数特征
Table 3. Species neighborhood comparison of L. principis-rupprechtii-Picea spp. secondary forests
海拔/m 树种 不同大小比数Ui下的分布频率 Ui平均值 0 0.25 0.50 0.75 1.00 1 950 华北落叶松 0.60 0.20 0 0.20 0 0.20 云杉 0.14 0.43 0.29 0.14 0 0.36 群落 0.17 0.28 0.17 0.24 0.14 0.47 2 050 华北落叶松 0.32 0.20 0.20 0.24 0.04 0.37 云杉 0 0.13 0.25 0.25 0.38 0.72 群落 0.22 0.17 0.19 0.25 0.17 0.49 2 150 华北落叶松 0.20 0.28 0.12 0.22 0.18 0.48 云杉 0.06 0.22 0.22 0.22 0.28 0.61 群落 0.15 0.26 0.15 0.21 0.22 0.52 2 350 华北落叶松 0.57 0.29 0 0 0.14 0.21 云杉 0.13 0.21 0.17 0.28 0.21 0.56 群落 0.19 0.22 0.15 0.24 0.20 0.51 2 550 华北落叶松 1.00 0 0 0 0 0 云杉 0.20 0.20 0.17 0.26 0.18 0.50 群落 0.23 0.19 0.16 0.24 0.17 0.48
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表 4 不同海拔树种和群落的混交度特征
Table 4. Species mingling degree of L. principis-rupprechtii-Picea spp. secondary forests
海拔/m 树种 不同混交度Mi下的分布频率 Mi平均值 0 0.25 0.50 0.75 1.00 1 950 华北落叶松 0 0 0 0.40 0.60 0.90 云杉 0 0.29 0.50 0.14 0.07 0.50 群落 0 0.14 0.34 0.24 0.28 0.66 2 050 华北落叶松 0.20 0.52 0.20 0 0.08 0.31 云杉 0 0.63 0 0 0.38 0.53 群落 0.14 0.50 0.14 0 0.22 0.42 2 150 华北落叶松 0.55 0.22 0.12 0.10 0.02 0.20 云杉 0 0.11 0.22 0.61 0.06 0.65 群落 0.39 0.21 0.15 0.16 0.09 0.35 2 350 华北落叶松 0 0 0 0.43 0.57 0.89 云杉 0.45 0.45 0.11 0 0 0.16 群落 0.39 0.39 0.09 0.06 0.07 0.26 2 550 华北落叶松 0 0 0 0 1.00 1.00 云杉 0.82 0.17 0.01 0 0 0.05 群落 0.79 0.16 0.01 0 0.04 0.09
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