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油用牡丹‘凤丹’不同生育期矿质元素的动态变化

徐桠楠 ,  宋程威 ,  张利霞 ,  郭丽丽 ,  段祥光 ,  刘曙光 ,  侯小改

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文章导航 > 浙江农林大学学报  > 2021 >  38(1): 128-137
彭希, 赵安玖, 陈智超, 等. 雅安周公山不同发育阶段峨眉含笑的枝叶性状[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(1): 65-73. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200209
引用本文: 徐桠楠, 宋程威, 张利霞, 等. 油用牡丹‘凤丹’不同生育期矿质元素的动态变化[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(1): 128-137. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200303
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PENG Xi, ZHAO Anjiu, CHEN Zhichao, et al. Twig and leaf traits of Michelia wilsonii at different developmental stages in Zhougong Mountain, Ya’an[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(1): 65-73. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200209
Citation: XU Ya’ nan, SONG Chengwei, ZHANG Lixia, et al. Dynamic analysis of mineral elements across the growth cycle of Paeonia ostii ‘Feng Dan’[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(1): 128-137. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200303
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油用牡丹‘凤丹’不同生育期矿质元素的动态变化

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200303
  • 1.

    河南科技大学 农学院/牡丹学院，河南 洛阳 471023

  • 2.

    河南科技大学 河南省油用牡丹工程技术研究中心，河南 洛阳 471023

基金项目: 河南省高校重点科研项目(19A180002)；国家自然科学基金资助项目(U1804233)
详细信息
    作者简介: 徐桠楠，从事牡丹生理生态研究。E-mail: 790170940@qq.com
    通信作者: 侯小改，教授，从事牡丹生理生态与分子生物学研究。E-mail: hkdhxg@haust.edu.cn

  • 中图分类号: S685.11

Dynamic analysis of mineral elements across the growth cycle of Paeonia ostii ‘Feng Dan’

  • 1.

    College of Agriculture/College of Tree Peony, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471023, Henan, China

  • 2.

    Henan Province Oil Peony Engineering Technology Research Center, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471023, Henan, China

摘要

  • 摘要:   目的  研究油用牡丹‘凤丹’Paeonia ostii ‘Feng Dan’不同生育期矿质元素动态变化规律，为油用牡丹的科学施肥提供依据。  方法  以8年生油用牡丹‘凤丹’为材料，测定根、茎、叶以及不同生育期果荚和种子的矿质元素，分析矿质元素积累分配特性以及矿质元素分配的相关性。  结果  生育期内油用牡丹‘凤丹’根、茎、叶中的磷持续下降，根和叶中的氮持续降低，钾和镁在不同器官内变化趋势不同。铁在不同器官内的质量分数均大于其他微量元素，除铜外，其他微量元素在根中呈先升高后降低的趋势。果荚和种子中的氮逐渐升高，果荚中钾和种子中磷呈先下降后升高再下降的趋势。矿质元素的变化表现出不同程度的相关性，其中氮、磷、钾、铁、锰与其他元素间相关性较高；同种矿质元素在‘凤丹’营养器官和生殖器官之间表现出不同程度的相关性。  结论  在生育期内，油用牡丹‘凤丹’从展叶期到现蕾期之前对氮、磷元素需求量大，应在植株展叶前追施氮肥和磷肥；结实期对氮、磷、钾需求量大，建议在开花后追施氮磷钾肥；在植株现蕾期前(3月上旬)追施铁肥，在5–7月种子发育期追施硼、锌肥，满足‘凤丹’植株对这3种微量元素的需求。表7参36
    Abstract:   Objective  With the changes of main mineral element contents in the annual growth cycle of the Paeonia ostii ‘Feng Dan’ measured, the current study is aimed at an analysis of the fertilizer requirement and nutrient diagnosis for the oil peony.  Method  With ‘Feng Dan’ (eight years old), an oil peony cultivar selected as the study subjects, the mineral elements content of roots, stems and leaves were measured across the growth stages of the oil peony.  Result  The content of P in roots, stems and leaves, and the content of N in roots and leaves decreased gradually as the growth cycle of the peony proceeds, while the changes of K and Mg vary from part to part. The content of Fe was significantly more than any other trace elements in the roots, stems and leaves, and increased first and then decreased across the growth cycle. All of the trace elements, except for Cu, have showed first an increase and then a decrease in content in the roots. As the process of fruit development advanced, the content of N increased, with the content of K in fruit pods and P in seeds displaying a trend of decrease, increase and decrease. The changes of mineral elements in roots, stems and leaves of the peony showed different degrees of correlation across the peony’ s growth cycle, with N、P、K、Fe and Mn closely related to most of the other mineral elements. The same mineral elements displayed different correlations with vegetative organs and reproductive organs.  Conclusion  Throughout one growth cycle, the oil peony ‘Feng Dan’ has a large demand for N and P from the leaf-growth stage to the current bud stage, and N and P fertilizers should be applied before the leaf-growth stage; and there is a large demand for N, P and K during the fruiting period, and it is recommended to apply N, P and K fertilizer after the flowering of the peony. Fe fertilizer should be applied before the budding stage (early March) while B and Zn fertilizers should be applied during the seed development stage from May to July to meet the demand of ‘Feng Dan’ plants for these three microelements. [Ch, 7 tab. 36 ref.]

  • 植物功能性状是指对植物个体生存与发展有着一定影响的植物特征，与植物自身的生存策略密切相关[1-2]。植物的生物学特性间接反映植物各功能性状间的权衡方式，影响着植物在群落中的生存与发展。在植物的各种器官间，小枝和叶片是植物器官分支系统中最敏感的部分，在植物的不同发育阶段，小枝和叶性状是植物与环境相互作用的结果[3]。植物如何通过调整小枝内各构件之间的生长关系，来适应不断变化的环境，是研究植物生态策略的重要内容[4]。作为植物光合作用重要的器官，叶片能够将光能转化为自身发育所需要的物质，其大小直接影响着植物个体的发育模式以及对光能的捕获和转化能力[5]。小枝是植物叶片直接着生的器官，它能够传输茎运输过来的养分及叶光合作用产生的同化物质，与植物在空间上的开展情况密切相关，并决定着叶片的投资方式[6]。小枝与叶片之间的关系是植物个体在不同发育阶段的生态策略体现[7]。不同物种对环境的适应情况不同，因此生存策略方式也不同，即快速高效策略和慢速高质量策略[8-10]。物种内存在不同发育阶段的植物个体，它们在环境中获得的资源情况不同。为了提高对环境的适应性，植物枝叶可能会在不同发育阶段有着不同的投资方式。植物小枝与叶片对环境变化的敏感性强，植物个体在不同发育阶段的生态策略容易在其性状上表现出来[10]。种群空间格局指种群个体在空间上的分布情况，是与外界环境相互作用的结果，在一定程度上反映种群的生态策略方式[11]。目前，关于种群空间格局的研究主要集中在不同物种间、物种内不同发育阶段等方面[11-12]，在植物性状间空间格局的分析较少。地统计学作为研究植物空间格局的重要方法，可以真实反映植物的空间变化[13]。SIEFERT[14]采用半方差变异函数对农田植物叶功能性状的空间格局进行了研究，发现叶功能性状具有中等空间自相关性，植物功能性状在空间上是连续变化的，进而能够预测植物性状的空间变化情况。探究植物枝叶性状的空间变化有助于理解植物对环境的适应策略。峨眉含笑Michelia wilsonii是多年生常绿乔木，主要生长于气候湿润，海拔600~2 000 m的常绿阔叶林中。虽然峨眉含笑的结实量较多，但其自然更新困难，分布区域较小，现已濒临灭绝，为国家Ⅱ级保护树种。目前，对于峨眉含笑的研究主要集中在群落结构、凋落物特征等方面[15-16]，对其生态策略方式还不清楚。因此，本研究以四川省雅安周公山峨眉含笑优势阔叶林为基础，选取种群内不同发育阶段个体为研究对象，分析枝叶性状在空间上的自相关性，以期为了解峨眉含笑枝叶性状之间的资源权衡方式和生态策略方式提供依据。

    1.   研究地区与研究方法

    1.1   研究区概况

    研究区位于四川省雅安周公山国家森林公园内(29°58′09″N，103°02′58″E)。该区属亚热带季风性湿润气候，降水量大，年均降水量为1 774.3 mm；湿度大，年平均相对湿度79%；气温较低，年平均气温14.0 ℃，海拔900~1 180 m；土壤类型以山地黄壤为主。研究区内植被丰富，以常绿阔叶林为主，除峨眉含笑优势树种外，伴生有杉木Cunninghamia lanceolata、华中樱桃Cerasus conradinae、栗Castanea mollissima、日本杜英Elaeocarpus japonicus、刺楸Kalopanax septemlobus、灯台Bothrocaryum controversum、南酸枣Choerospondias axillaris等乔木树种，林分郁闭度为0.8~0.9；林下主要有水竹Phyllostachys heteroclada、姬蕨Hypolepis punctata及一些禾草等植物，盖度达80%以上[15]。

    1.2   样地设置

    在峨眉含笑种群分布较多的地区，建立1块200 m×200 m的固定样地，并将样地划分为100个20 m×20 m的样方。逐一对样方内所有胸径≥5 cm的峨眉含笑个体进行挂牌登记，并记录胸径、树高等信息，以便进行后期采样工作。

    1.3   枝叶采集

    于2018年7月采集样地内峨眉含笑个体的叶片和枝条。根据研究区域峨眉含笑种群的年龄结构及数量动态特征[16]，将其划分为小树(胸径5~15 cm)、中树(胸径15~25 cm)和大树(胸径＞25 cm) 3个阶段。定义当年生小枝为1年生小枝，沿着1年生小枝依次向内为2年生、3年生小枝。为了保证每株树采集的1、2年生枝条和叶来自同一个树枝，本研究在树冠南部枝条分叉处直径约1 cm粗的地方剪取1个树枝，从树枝上采集6个能明显区分1、2年生的小枝。采集小枝上成熟的当年生叶片15片，并将1、2年生小枝中均匀生长的部分截断，将其保存在自封袋中，做好标记带回实验室进行后续指标测定。共采集20株小树、59株中树、34株大树的枝叶。

    1.4   指标测定

    叶片鲜质量使用电子天平(精度0.000 1 g)称量；将称量过后的叶片放入烘箱中，在105 ℃下烘20 min进行杀青，然后在80 ℃下烘48 h，用电子天平称其干质量(精度0.000 1 g)。用叶面积(LI-3100C，LI COR，美国)扫描仪测定叶片后，在PS6中计算叶片面积；用游标卡尺测量叶片厚度(精度0.01 mm)。叶干鲜比=叶片干质量(g)/叶片鲜质量(g)；比叶面积=叶片面积(cm2)/叶片干质量(g)。将所有小枝浸入去离子水中8~12 h，待小枝达到饱和状态后将其取出，用排水法测量小枝体积。将测量完体积的小枝，用吸水纸吸去表面水分后用电子天平称量(精度0.000 1 g)，获得小枝鲜质量，然后将其放入烘箱中80 ℃烘48 h，用电子天平称量(精度0.000 1 g)，获得小枝干质量。小枝干鲜比=小枝干质量(g)/小枝鲜质量(g)；小枝密度=小枝干质量(g)/小枝体积(cm3)。

    1.5   数据处理

    采用单因素方差分析对峨眉含笑种群不同发育阶段枝叶性状进行差异分析；采用标准化主轴分析计算枝叶性状间的相关性。为了使枝叶性状呈正态分布，对其进行了对数转换(以10为底数)。数据分析在R语言的smatR包中进行。

    通过主成分分析获得每株树木第1轴枝叶性状的得分值，然后采用半方差函数法对峨眉含笑种群不同发育阶段枝叶性状主成分得分进行空间格局分析[17-18]。其计算公式为：

    $$ \gamma \left(h\right)=\frac{1}{2N\left(h\right)}\sum _{i=1}^{N\left(h\right)}{[Z\left({x}_{i}\right)-Z({x}_{i}+h\left)\right]}^{2} {\text{。}} $$

    式(1)中：γ(h)为林木个体间距为h时的半方差函数值；N(h)为林木个体间距为h时的样本对数；Z(xi)为林木个体i在位置点xi处的实测值；Z(xi+h)为林木个体在位置点xi+h处的实测值。通过半方差值进行模型拟合，绘制半方差函数图。

    本研究选取4种模型进行拟合(球状模型、指数模型、高斯模型和线性模型)，选取模型决定系数(R2)最大和残差最小的模型。通过最优模型获得基台值(C0+C)、偏基台值(C)、块金值(C0)和变程(A)，求得结构方差比[C/(C0+C)]来表示研究区变量的最大变异程度。一般认为结构方差＞75%时，空间自相关性强；结构方差位于25%~75%时，空间自相关性中等，结构方差＜25%时，空间自相关弱，此时不宜采用克里格(Kringing)插值进行变量预测。

    2.   结果与分析

    2.1   峨眉含笑不同发育阶段枝叶性状特征

    不同发育阶段叶鲜质量、叶干质量和2年生小枝密度差异显著(P＜0.05)，大树与中树、小树之间叶面积、比叶面积、1年生小枝密度差异显著(P＜0.05)，中树和小树之间叶干鲜比和2年生小枝干鲜比差异显著(P＜0.05)，其余性状差异不显著(P＞0.05)(表1)。叶鲜质量、叶干质量、叶面积、叶厚、1年生小枝干鲜比、1年生小枝密度随着林木胸径的增加呈显著增加(P＜0.05)，比叶面积随着林木胸径的增加显著降低(P＜0.05)(表2)。主成分分析前2轴的解释总方差为56.99%，其中第1轴的解释方差为39.95%，第2轴的解释方差为17.04%(图1)。对枝叶性状进行排序，叶性状与第1排序轴的相关性较高，枝性状与第2排序轴相关性较好。在第1排序轴中，除比叶面积外，从左到右，枝叶性状增加，幼树有着较高的比叶面积值，而大树除比叶面积外，其他枝叶性状较高；在第2排序轴中，从下到上，枝性状逐渐增加，叶性状逐渐减小，幼树有着较低的枝叶性状。这意味着更高发育阶段的个体有着更高的枝叶性状。

    表 1  不同发育阶段枝叶性状特征
    Table 1  Traits of twig and leaf in different development stages
    发育
    阶段    		叶鲜
    质量/g    		叶干
    质量/g    		叶厚/mm叶干鲜比叶面积/cm2比叶面积/
    (cm2·g−1)    		1年生小枝
    干鲜比    		1年生小枝
    密度/(g·cm−3)    		2年生小枝
    干鲜比    		2年生小枝
    密度/(g·cm−3)
    大树1.20±0.23 a0.44±0.09 a0.21±0.03 a0.37±0.05 ab50.52±6.15 a113.37±18.12 b0.38±0.02 a0.45±0.04 a0.41±0.03 a0.45±0.04 a
    中树0.96±0.22 b0.37±0.10 b0.18±0.03 b0.38±0.06 a 46.56±7.42 b130.10±26.26 a0.37±0.02 a0.42±0.04 b0.41±0.02 a0.43±0.04 b
    小树0.84±0.14 c0.31±0.07 c0.18±0.03 b0.35±0.03 b 43.41±5.79 b140.67±21.46 a0.38±0.03 a0.42±0.03 b0.39±0.02 b0.40±0.04 c
    　　说明：不同字母表示不同发育阶段同一性状差异显著(P＜0.05)
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    图 1  不同发育阶段枝叶性状主成分排序图
    Figure 1  PCA ordination of twig and leaf traits at different developmental stages
    箭头表示枝叶性状
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    表 2  枝叶性状与胸径之间的相关系数
    Table 2  Correlation coefficient between twig, leaf traits and DBH
    性状叶鲜质量叶干质量叶厚叶干鲜比叶面积比叶面积1年生小枝干鲜比1年生小枝密度2年生小枝干鲜比2年生小枝密度
    胸径0.60**0.52**0.38**−0.41**−0.010.44**0.22*0.41**0.150.41**
    　　说明：*P＜0.05；**P＜0.01
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    2.2   不同发育阶段枝叶性状相互关系

    标准化主轴分析发现(表3)：叶性状之间及枝性状之间有着较强的相关关系，叶性状与茎性状之间相关性较弱，仅叶鲜质量和叶干质量与小枝性状具有相关性。主成分分析(PCA)也发现(图1)：叶性状与小枝性状存在正交关系。从表4~6可以看出：不同发育阶段叶性状间相关显著(P＜0.05)，其中，大树和中树阶段叶性状间相关性均比小树阶的段相关性强；不同发育阶段枝性状之间相关性从大到小依次为小树、中树、大树。枝叶性状之间相关性，除了小树阶段叶干质量和1年生小枝密度，大树阶段叶鲜质量和1年生小枝干鲜比、1年生小枝密度，中、小树阶段比叶面积和1年生小枝密度，中树阶段叶厚和1年生小枝密度显著相关外(P＜0.05)，其余均不显著(P＞0.05)。

    表 3  整个发育阶段枝叶性状之间的相关系数
    Table 3  Correlation coefficient between the twig and leaf traits in the whole development stage
    性状LFWLDWLTLDMCLASLAABDMCABTDBBDMCBBTD
    LFW1
    LDW0.850**1
    LT0.585**0.604**1
    LDMC−0.0280.304**0.1381
    LA0.722**0.697**0.408**0.0521
    SLA−0.588**−0.733**−0.513**−0.496**−0.284**1
    ABDMC0.310**0.253**0.0830.0300.065−0.220**1
    ABTD0.371**0.395**0.295**0.0980.151−0.374**0.440**1
    BBDMC0.0760.1330.0260.1710.031−0.0990.255**0.216**1
    BBTD0.250**0.258**0.1490.1720.095−0.2910.325**0.352**0.507**1
    　　说明：*P＜0.05；**P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积；　　　　　ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度
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    表 4  大树阶段枝叶性状之间的相关系数
    Table 4  Correlation coefficient between the twig and leaf traits in big tree stage
    性状LFWLDWLTLDMCLASLAABDMCABTDBBDMCBBTD
    LFW1
    LDW0.817**1
    LT0.623**0.616**1
    LDMC−0.0170.1830.1351
    LA0.651**0.638**0.472*0.0031
    SLA−0.540**−0.607**−0.433**−0.567*−0.2641
    ABDMC0.344*0.1700.1240.1640.108−0.0241
    ABTD0.449*0.3050.294−0.0260.1830.0310.547**1
    BBDMC0.020−0.077−0.0580.2260.086−0.0560.2190.0041
    BBTD0.2590.0450.2440.1470.206−0.2050.0240.1760.2791
    　　说明：*P＜0.05；**P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积；　　　　　ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度
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    表 5  中树阶段枝叶性状之间的相关系数
    Table 5  Correlation coefficient between the twig and leaf traits in middle tree stage
    性状LFWLDWLTLDMCLASLAABDMCABTDBBDMCBBTD
    LFW1
    LDW0.831**1
    LT0.486**0.573**1
    LDMC−0.0430.394**0.2481
    LA0.732**0.695**0.301*0.1251
    SLA−0.506**−0.718**−0.509**−0.540**−0.2121
    ABDMC0.2280.175−0.033−0.072−0.075−0.2481
    ABTD0.1240.2360.0700.166−0.033−0.348*0.373*1
    BBDMC−0.0470.097−0.0440.030−0.0860.0370.2320.1871
    BBTD−0.0240.066−0.0250.118−0.196−0.1180.369*0.2400.511**1
    　　说明：*P＜0.05；**P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积；　　　　　ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度
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    表 6  小树阶段枝叶性状之间的相关系数
    Table 6  Correlation coefficient between the twig and leaf traits in small tree stage
    性状LFWLDWLTLDMCLASLAABDMCABTDBBDMCBBTD
    LFW1
    LDW0.737**1
    LT0.510*0.471*1
    LDMC−0.1220.3360.1051
    LA0.4380.4370.361−0.3601
    SLA−0.342−0.649*−0.246−0.472*0.1961
    ABDMC0.3930.481*0.0290.2620.219−0.2431
    ABTD0.3680.570*0.478*0.3150.094−0.645*0.3361
    BBDMC0.2660.3460.3720.3430.007−0.3770.4130.679**1
    BBTD0.2680.4480.1260.3350.172−0.3880.570*0.573**0.775**1
    　　说明：*P＜0.05；**P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积；　　　　　ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度
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    2.3   不同发育阶段枝叶性状半方差分析

    在不同发育阶段枝叶性状中，选择第1轴的林木个体枝叶性状主成分得分进行半变异函数方差分析(表7和图2)。对整体林分而言，单木整体性状、叶性状和枝性状的结构方差比分别为25.2%、31.8%、0，单木整体性状和叶性状具有中等程度的空间自相关，枝性状空间自相关性弱，拟合最优模型为线性，说明其性状表现呈随机分布。在大树阶段，单木整体、叶性状和枝性状的结构方差比分别为50.5%、50.4%和50.5%，具有中等的空间自相关程度，有效变程分别为75.60、73.70和212.70 m，拟合最优模型分别为球状模型、球状模型和指数模型，呈聚集分布，枝性状的有效变程最大，说明枝性状的空间连续性更大。在中树和小树阶段，模型拟合效果差，且结构方差低，说明小树阶段枝叶性状空间自相关性弱，不宜采用克里格插值(Kringing)空间预测。

    图 2  枝叶性状半方差函数图
    Figure 2  Isotropic semi-variogram of twig and leaf functional traits
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    表 7  枝叶性状半方差模型及参数
    Table 7  Isotropic semi-variogram model and parameters of twig and leaf traits
    发育阶段变量模型块金值C0基台值C0+C结构方差比C/(C0+C)/%有效变程A/m决定系数R2残差
    整个发育阶段单木整体性状线性0.105 20.140 725.2144.950.6300.001 0
    叶　　　　　线性0.114 00.167 131.8144.950.6250.002 2
    枝　　　　　线性0.091 70.091 70144.950.5090.004 3
    大树　　　　　单木整体性状球状0.045 90.092 850.575.600.3820.004 6
    叶　　　　　球状0.056 10.113 250.473.700.3280.008 9
    枝　　　　　指数0.052 10.105 250.5212.100.3700.000 3
    中树　　　　　单木整体性状高斯0.009 20.083 088.92.770.0010.001 3
    叶　　　　　线性0.113 40.113 4078.300.0390.002 2
    枝　　　　　线性0.078 90.078 9078.300.0000.004 9
    小树　　　　　单木整体性状球状0.015 30.085 682.19.000.0400.020 3
    叶　　　　　球状0.003 70.059 493.810.100.1170.008 2
    枝　　　　　线性0.144 60.144 6082.420.4490.070 9
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    3.   讨论

    3.1   不同发育阶段枝叶性状的差异

    植物之间的生存策略方式会在植物的性状上表现出来。比叶面积与植物的光合利用效率有关[19]，本研究中比叶面积随着林木大小增加显著降低，这与其他不同物种及生境下得到的研究结果一致[20]。耿梦娅等[21]通过对不同发育阶段叶性状的研究发现：发育后期的植物个体有着更大更厚的叶片，且不同的发育阶段叶片性状差异显著，与本研究结果相符。较高的林木在进行长距离水分运输时，必须克服阻力问题，而较高的茎干鲜比将有利于水分的运输[22]。本研究发现：枝干鲜比与林木大小的关系不显著，可能是研究区内湿度高，水资源没有成为限制植物生长的环境因子，这与HE等[23]的研究结果一致。研究还发现：随着林木的发育，小枝密度逐渐增大，高密度的小枝除了能够加强对外界环境的抵抗外，还能够承载更大更多的叶片；较低的小枝密度意味着有更低构造细胞的成本，有利于小树阶段枝条的快速生长[24]。这反映了种群的生态策略方式从小树到大树阶段由快收益向慢收益转变，这是物种的生存策略所决定的。自然界中，无论从单个物种的发育阶段还是不同生活型的物种来看，大部分矮小的林木有着小的叶片，高大的林木个体叶片和枝密度更高[25]，与本研究结果相符。

    3.2   枝叶性状间的相关性

    本研究发现：在小枝与叶片的10个性状中，叶性状间的相关性强，与FORTUNEL等[26]的研究结果一致。部分性状间在小树阶段相关性较低或不显著，可能是在激烈的竞争环境下，由于生存策略的优化方式，不同器官间的权衡方式在各性状间独立运行的原因[27]。小枝与叶功能性状相关性较弱，仅小枝密度与叶鲜质量和干质量呈正相关，然而MÉNDEZ-ALONZO等[28]研究发现：茎密度与水分传导速率呈显著负相关，本研究结果与其相反，原因是茎的密度远大于小枝密度，足以支持林木生长的需要，因此更应该考虑长距离运输过程中高密度组织细胞带来的水分运输问题，这是茎与小枝不同的功能作用造成的。对茎叶经济谱的研究发现[9, 29]：茎经济谱与叶经济谱呈正交状态，本研究中小枝与叶性状在排序轴呈正交状态，这是造成枝叶性状相关性弱的重要原因。叶片质量与枝密度呈显著正相关，较大的枝密度意味着小枝能够承受更多的质量负荷。对不同发育阶段叶片质量与枝密度之间的相关性分析发现：这种现象在大树阶段表现得更加显著，其原因是小枝密度与叶生物量密切相关[6]，本研究也发现大树有着更大更厚的叶。通过研究4个枝性状之间的关系，两两之间呈正相关，较高的小枝密度需要更多的结构组织，这种现象在不同的发育阶段都有着不同程度的表现，小树阶段小枝性状间相关性更大，这主要是因为小树阶段的生物学特征决定的。关于茎经济谱[9]的研究表明：茎密度与茎干鲜比密切相关，本研究中小枝性状间也出现这种相关性。对于茎经济谱理论，同样也能适用于小枝部分性状的研究。

    3.3   不同发育阶段枝叶性状空间特征

    在地统计学分析中，整体林分的枝叶性状分布模式以随机分布为主，其空间自相关性为中等，其原因是天然林中阔叶树种的分布方式常以随机分布为主[29]。大树阶段，枝叶性状以聚集分布为主，刘妍妍[30]通过对阔叶林的空间格局分析发现：具有较大叶片的个体通常以聚集形式分布，与本研究相符。叶片和小枝性状是影响植物冠幅大小的重要因素，能够影响成年植物冠层的结构形式及发展状态，进而影响植物对资源的获取能力。大树阶段枝性状主成分得分的有效影响变程均大于整体和叶性状，说明枝条的开展情况比叶的大小更能加剧大树个体之间的影响。中、小树阶段枝叶性状的拟合效果和结构方差比较小，不成连续变化状态，中、小树阶段林木枝叶性状的预测不宜采用克里格(Kringing)插值估算，与SIEFERT[14]的研究不一致，主要原因可能是中、小树阶段的空间格局分布方式为随机分布，林木间的距离较远，空间自相关性弱。若要预测样地整体功能性状的表现，需要测量更多林木个体的功能性状值。

    综上所述，不同发育阶段枝叶性状差异显著，大树倾向于高质量的投资策略，小树的投资策略为快速投资；不同发育阶段叶性状间和小枝性状间相关性显著；峨眉含笑种群大树阶段枝叶性状具有空间自相关性。

  • 表  1  不同生育期油用牡丹‘凤丹’根矿质元素变化

    Table  1.   Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ roots in different growth stages

    日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/(mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
    02-2614.089.814.991.10122.8125.4619.1614.9942.45
    03-1212.799.543.901.47145.6246.5226.2112.1256.94
    03-2712.439.322.681.85167.4656.5234.7611.6564.47
    04-1111.228.893.281.65145.6561.4047.54 8.6556.47
    04-2810.368.723.331.36138.6152.7663.47 7.7934.98
    05-12 9.768.583.921.24113.7743.0052.18 9.5025.43
    06-0110.218.264.151.22 99.2136.8132.05 8.4521.91
    06-2910.257.855.021.23 82.9930.5534.67 8.9723.67
    07-1810.146.954.971.20 75.4431.8037.0810.7228.33
    08-0410.257.784.631.04 69.9621.0139.2611.5036.77
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    表  2  不同生育期油用牡丹‘凤丹’茎矿质元素变化

    Table  2.   Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ stems in different growth stages

    日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/(mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
    02-26 9.957.7213.581.14125.9218.3117.4813.7425.80
    03-12 8.447.1113.271.09138.0517.9319.59 9.6226.70
    03-27 8.756.8311.981.13156.4716.4025.4710.2428.81
    04-11 8.766.3511.621.04176.4716.4029.49 9.2431.81
    04-28 8.346.2410.521.05172.3014.7831.58 9.7832.90
    05-12 8.756.08 9.251.37166.7817.2046.2310.3823.76
    06-01 8.725.56 9.011.42164.6813.5741.98 7.5823.57
    06-29 9.014.86 8.661.39148.3212.6045.72 8.0121.08
    07-1810.234.06 8.371.29142.8410.1152.22 9.7620.16
    08-0410.945.74 8.321.18182.3215.1550.4012.1020.20
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    表  3  不同生育期油用牡丹‘凤丹’叶片矿质元素变化

    Table  3.   Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ leaves in different growth stages

    日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/((mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
    03-1235.848.75 9.942.24117.8012.5036.80 3.8023.60
    03-2731.458.24 9.032.50125.2017.0039.2014.1032.50
    04-1124.527.52 8.633.24134.9125.0247.05 9.9640.03
    04-2821.596.8210.173.50148.7320.1756.0810.0932.91
    05-1218.296.46 9.814.46159.4219.6153.48 9.8131.93
    06-0117.596.38 9.623.78142.5716.6548.24 8.2641.40
    06-2915.936.12 9.473.92135.43 9.6443.94 7.2144.58
    07-1814.966.05 9.164.69132.8510.0341.4810.0348.44
    08-0414.676.35 9.025.51147.0210.0145.0110.0155.04
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    表  4  油用牡丹‘凤丹’根、茎、叶中9种元素的相关性

    Table  4.   Correlation among 9 elements of P. ostii ‘Feng Dan’ roots, stems and leaves

    元素氮根磷根钾根镁根锰根铁根锌根铜根硼根
    氮根1
    磷根0.810**1
    钾根−0.090−0.4671
    镁根0.2810.443−0.860**1
    锰根0.0750.419−0.910**0.888**1
    铁根0.5700.824**−0.831**0.831**0.833**1
    锌根−0.651*−0.249−0.4560.1450.4710.0961
    铜根0.796**0.4340.310−0.145−0.4160.081−0.745*1
    硼根0.686*0.662*−0.6250.772**0.5800.786**−0.1840.3941
    元素氮茎磷茎钾茎镁茎锰茎铁茎锌茎铜茎硼茎
    氮茎1
    磷茎−0.2781
    钾茎−0.3350.887**1
    镁茎0.097−0.607−0.683*1
    锰茎−0.2670.943**0.766**−0.4991
    铁茎−0.051−0.207−0.478−0.065−0.0751
    锌茎0.421−0.887**−0.983**0.680*−0.735*0.4221
    铜茎0.5870.5260.386−0.4070.505−0.232−0.3031
    硼茎−0.652*0.5880.625−0.739*0.4820.199−0.694*−0.0271
    元素氮叶磷叶钾叶镁叶锰叶铁叶锌叶铜叶硼叶
    氮叶1
    磷叶−0.3311
    钾叶−0.8030.0031
    镁叶−0.265−0.858**−0.1761
    锰叶0.0810.276−0.046−0.3591
    铁叶−0.658−0.682*0.2310.674*0.2701
    锌叶0.574−0.4970.3710.3490.5470.885**1
    铜叶−0.700−0.112−0.4710.1600.3250.2500.2021
    硼叶0.433−0.730*−0.5560.811**−0.4300.2710.0160.2331
    　　说明：*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上极显著相关
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    表  5  不同生育期油用牡丹‘凤丹’果荚矿质元素变化

    Table  5.   Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ pods in different growth stages

    日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/(mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
    04-2814.819.1213.122.5346.8614.6739.1313.0126.05
    05-1212.717.40 9.912.2615.85 9.6638.93 9.6619.30
    06-0116.668.7313.752.0817.07 4.9512.3212.3227.17
    06-2920.708.6517.572.72 8.8926.7633.4710.0533.53
    07-1828.368.5524.242.6213.7133.7933.92 6.7830.43
    08-0430.448.0821.093.6323.7010.3015.4610.3041.22
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    表  6  不同生育期油用牡丹‘凤丹’种子矿质元素变化

    Table  6.   Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ seeds in different growth stages

    日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/(mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
    04-2825.9723.6020.231.9320.4630.0934.0328.8721.02
    05-1227.8714.9512.231.4630.8514.4419.6022.44 9.66
    06-0130.6315.11 9.251.4029.3712.7825.7017.9710.25
    06-2931.9518.61 8.311.5017.7826.7329.1617.0112.15
    07-1833.9718.70 8.011.5522.4340.7140.7416.2711.38
    08-0438.3716.83 7.561.6310.4619.0138.0219.0128.52
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    表  7  油用牡丹‘凤丹’不同器官间矿质元素的相关性

    Table  7.   Correlation of elements in different organs of P. ostii ‘Feng Dan’

    器官根氮茎氮叶氮果荚氮种子氮器官根锰茎锰叶锰果荚锰种子锰
    根氮1根锰1
    茎氮−0.0291茎锰0.2871
    叶氮0.952**−0.5791叶锰0.826**0.4931
    果荚氮0.3310.951**−0.821*1果荚锰−0.878*−0.657−0.898*1
    种子氮0.1970.942**−0.907*0.931**1种子锰−0.622−0.851*−0.861*0.843*1
    器官根磷茎磷叶磷果荚磷种子磷器官根锌茎锌叶锌果荚锌种子锌
    根磷1根锌1
    茎磷0.971**1茎锌0.3241
    叶磷0.876**0.845**1叶锌0.869**0.2671
    果荚磷−0.053−0.1900.1621果荚锌−0.4030.052−0.2111
    种子磷−0.845*−0.701−0.755−0.0021种子锌−0.7730.815*−0.871*−0.1801
    器官根钾茎钾叶钾果荚钾种子钾器官根铜茎铜叶铜果荚铜种子铜
    根钾1根铜1
    茎钾−0.3621茎铜0.792**1
    叶钾0.0230.0781叶铜−0.0370.3611
    果荚钾0.769−0.691−0.838*1果荚铜−0.706−0.235−0.1711
    种子钾−0.888*0.981**0.888*−0.5851种子铜−0.5410.2370.4640.6171
    器官根镁茎镁叶镁果荚镁种子镁器官根硼茎硼叶硼果荚硼种子硼
    根镁1根硼1
    茎镁−0.4801茎硼0.5981
    叶镁−0.828**0.4591叶硼−0.449−0.6121
    果荚镁−0.721−0.4590.7461果荚硼0.142−0.841*0.944**1
    种子镁0.384−0.963**−0.1820.2971种子硼0.415−0.6560.874*0.943**1
    器官根铁茎铁叶铁果荚铁种子铁
    根铁1
    茎铁−0.0601
    叶铁−0.3750.672*1
    果荚铁0.1770.7500.2471
    种子铁0.862*−0.1220.403−0.3031
    　　说明：*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上极显著相关
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-05-04
  • 修回日期:  2020-09-15
  • 网络出版日期:  2021-01-21
  • 刊出日期:  2021-01-21

油用牡丹‘凤丹’不同生育期矿质元素的动态变化

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200303
  • 1. 河南科技大学 农学院/牡丹学院，河南 洛阳 471023
  • 2. 河南科技大学 河南省油用牡丹工程技术研究中心，河南 洛阳 471023
    • 基金项目:  河南省高校重点科研项目(19A180002)；国家自然科学基金资助项目(U1804233)
    作者简介:

    徐桠楠，从事牡丹生理生态研究。E-mail: 790170940@qq.com

    通信作者: 侯小改，教授，从事牡丹生理生态与分子生物学研究。E-mail: hkdhxg@haust.edu.cn
  • 收稿日期: 2020-05-04
  • 修回日期: 2020-09-15
  • 网络出版日期: 2021-01-21
  • 刊出日期: 2021-01-21

  • 中图分类号: S685.11

摘要:   目的  研究油用牡丹‘凤丹’Paeonia ostii ‘Feng Dan’不同生育期矿质元素动态变化规律，为油用牡丹的科学施肥提供依据。  方法  以8年生油用牡丹‘凤丹’为材料，测定根、茎、叶以及不同生育期果荚和种子的矿质元素，分析矿质元素积累分配特性以及矿质元素分配的相关性。  结果  生育期内油用牡丹‘凤丹’根、茎、叶中的磷持续下降，根和叶中的氮持续降低，钾和镁在不同器官内变化趋势不同。铁在不同器官内的质量分数均大于其他微量元素，除铜外，其他微量元素在根中呈先升高后降低的趋势。果荚和种子中的氮逐渐升高，果荚中钾和种子中磷呈先下降后升高再下降的趋势。矿质元素的变化表现出不同程度的相关性，其中氮、磷、钾、铁、锰与其他元素间相关性较高；同种矿质元素在‘凤丹’营养器官和生殖器官之间表现出不同程度的相关性。  结论  在生育期内，油用牡丹‘凤丹’从展叶期到现蕾期之前对氮、磷元素需求量大，应在植株展叶前追施氮肥和磷肥；结实期对氮、磷、钾需求量大，建议在开花后追施氮磷钾肥；在植株现蕾期前(3月上旬)追施铁肥，在5–7月种子发育期追施硼、锌肥，满足‘凤丹’植株对这3种微量元素的需求。表7参36

English Abstract

彭希, 赵安玖, 陈智超, 等. 雅安周公山不同发育阶段峨眉含笑的枝叶性状[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(1): 65-73. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200209
引用本文: 徐桠楠, 宋程威, 张利霞, 等. 油用牡丹‘凤丹’不同生育期矿质元素的动态变化[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(1): 128-137. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200303
shu
PENG Xi, ZHAO Anjiu, CHEN Zhichao, et al. Twig and leaf traits of Michelia wilsonii at different developmental stages in Zhougong Mountain, Ya’an[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(1): 65-73. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200209
Citation: XU Ya’ nan, SONG Chengwei, ZHANG Lixia, et al. Dynamic analysis of mineral elements across the growth cycle of Paeonia ostii ‘Feng Dan’[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(1): 128-137. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200303
shu

    全文HTML

  • 牡丹Paeonia suffruticosa是芍药科Paeoniaceae芍药属Paeonia的多年生落叶灌木，是中国特有的植物资源[1-2]。牡丹作为中国的传统名花，花可供观赏，根可作为丹皮入药，牡丹籽油是一种新型木本植物油，具有极高的生态、经济和社会价值[3-4]。油用牡丹‘凤丹’Paeonia ostii ‘Feng Dan’具有结籽多、出油高、适应范围广、易于管理等优点[5-6]。其籽粒富含不饱和脂肪酸，多项指标均优于现有食用油，具有改善心血管、调节免疫、消炎、抗肿瘤等多种医疗保健功能[7-9]。矿质元素是植物体的重要组成成分，对维持正常的生命活动、调节生理功能具有重要作用[10-11]。矿质元素是植物生长的物质基础，对作物的产量与品质具有重要影响[12-13]。梁芳等[14]研究发现：氮、磷、钾、铜、铁对文冠果Xan-thoceras sorbifolia新梢发育具有重要影响。何国庆等[15]研究表明：氮、钾是山核桃Carya cathayensis果实发育过程中最重要的矿质营养，其中种仁氮、钾与脂肪酸组分的相关性最高。目前，对油用牡丹产量的研究主要集中在栽培方式、施肥方法、根际微生物[16-21]等方面。此外，对不同肥料元素的施用水平和配比进行科学平衡施肥，提高‘凤丹’种子产量和品质的研究也已取得了一定的进展[22-24]。张阁[18]发现：宁夏地区‘凤丹’增产的首要影响因子是氮肥，其次为钾肥和磷肥。朱丹等[25]建立了‘凤丹’产量与养分施用量的回归方程，获得了氮、磷、钾的最佳施肥量。而关于‘凤丹’生育期内营养器官和生殖器官对矿质元素的吸收及转运规律，尤其是微量元素的研究鲜有报道。了解植株矿质营养元素动态变化及营养水平是合理施肥的基础。本研究对油用牡丹‘凤丹’矿质营养元素及变化进行了动态分析，全面了解油用牡丹‘凤丹’对矿质元素的吸收、利用状况以及营养元素间的平衡关系，以期为油用牡丹合理施肥及高产栽培提供理论依据。

    • 1.   材料与方法

      1.1.   材料

    • 于2016年在河南科技大学农场牡丹种植试验基地，选择长势健壮、一致、芽饱满、无病虫害的8年生油用牡丹‘凤丹’植株为材料。施肥和生产上与牡丹正常管理保持一致，2015年11月底施入有机肥(2.25×104 kg·hm−2)作为冬储肥，当年3月初施600 kg·hm−2，质量比为20∶20∶10的氮肥[主要成分为氮(N)]-磷肥[主要成分为五氧化二磷(P2O5)]-钾肥[主要成分为氧化钾(K2O)]的复合肥作为促花肥；5月中旬施375 kg·hm−2氮肥-磷肥-钾肥(质量比为15∶15∶10)的复合肥，施肥时均匀撒施，施完肥浇水。株距×行距分别为60 cm×75 cm，密度约2.25×104株·hm−2。

      • 1.2.   试验设计

    • 2016年2月下旬至8月上旬分别取油用牡丹的根、茎、叶、果荚、种子。每次取样3个重复。取样时间：2月26日(展叶期)、3月12日(现蕾期)、3月27日(立蕾期)、4月11日(盛花期)、4月28日、5月12日、6月1日、6月29日、7月18日(4月28日至7月18日为结实期)、8月4日(果熟期)。样品带回实验室后，先用自来水冲洗干净，再用蒸馏水浸洗，滤纸吸干水分后将样品置于烘箱内105 ℃杀青30 min，然后在80 ℃下烘干至恒量，不锈钢粉碎机粉碎样品，储存于带塞的玻璃瓶内备用。

      • 1.3.   研究方法

    • 采用ZDDN-Ⅱ自动型凯氏定氮仪(托普仪器，浙江)，用半微量蒸馏法测定样品全氮质量分数，具体参照温云杰等[26]的方法。采用Agilent 5100 ICP-OES电感耦合等离子质谱仪(Agilent公司，美国)，测定样品中磷、钾、镁、铁、锰、锌、铜、硼质量分数，具体参照贺春玲等[27]的方法。

      • 1.4.   数据处理

    • 利用Excel 2010和SPSS 20.0对数据进行处理和相关性分析。

    2.   结果与分析

      2.1.   油用牡丹‘凤丹’不同生育期营养器官矿质元素质量分数的变化

      2.1.1.   根矿物质元素质量分数

    • ‘凤丹’根中矿质元素的测定发现：氮质量分数为9.76~14.08 mg·g−1，展叶期(2月26日)至结实期前期(5月12日)氮逐渐下降，展叶期氮的质量分数高于其他时期。磷质量分数为6.95~9.81 mg·g−1，在展叶期到结实期(7月18日)逐渐下降，果熟期上升。钾质量分数为2.68~5.02 mg·g−1，呈先下降后上升的趋势，结实期后期(6月29日至8月4日)出现下降趋势。镁质量分数为1.04~1.85 mg·g−1，呈先升高后降低，在立蕾期(3月27日)达最大值。微量元素铁质量分数最高，铜最低。锰、铁、锌和硼元素的质量分数均呈先升高后降低的趋势。铁、硼在立蕾期(3月27日)达到峰值，分别为167.5和64.5 mg·kg−1，锰在盛花期(4月11日)达到峰值，为61.4 mg·kg−1，锌在结实期(4月28日)达到峰值，为63.5 mg·kg−1。铜的变化趋势不明显(表1)。

      表 1  不同生育期油用牡丹‘凤丹’根矿质元素变化

      Table 1.  Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ roots in different growth stages

      日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/(mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
      02-2614.089.814.991.10122.8125.4619.1614.9942.45
      03-1212.799.543.901.47145.6246.5226.2112.1256.94
      03-2712.439.322.681.85167.4656.5234.7611.6564.47
      04-1111.228.893.281.65145.6561.4047.54 8.6556.47
      04-2810.368.723.331.36138.6152.7663.47 7.7934.98
      05-12 9.768.583.921.24113.7743.0052.18 9.5025.43
      06-0110.218.264.151.22 99.2136.8132.05 8.4521.91
      06-2910.257.855.021.23 82.9930.5534.67 8.9723.67
      07-1810.146.954.971.20 75.4431.8037.0810.7228.33
      08-0410.257.784.631.04 69.9621.0139.2611.5036.77
      • 2.1.2.   茎矿物质元素质量分数

    • ‘凤丹’茎中矿质元素分析发现：氮质量分数为8.34~10.94 mg·g−1，生育期内呈先降低后升高的变化趋势。磷质量分数为4.06~7.72 mg·g−1，不同生育期持续下降。钾质量分数为8.32~13.58 mg·g−1，不同生育期持续下降，7月18日达最低值，果熟期(8月4日)上升。镁质量分数为1.04~1.42 mg·g−1，生育期内变化趋势不明显。微量元素中铁质量分数最高，呈先升高后降低，在盛花期(4月11日)达到峰值，为176.5 mg·kg−1。锌随着‘凤丹’的生长发育持续上升。硼呈先升高后降低的趋势，4月28日达最大值，为32.9 mg·kg−1。生育期内锰和铜含量无显著变化(表2)。

      表 2  不同生育期油用牡丹‘凤丹’茎矿质元素变化

      Table 2.  Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ stems in different growth stages

      日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/(mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
      02-26 9.957.7213.581.14125.9218.3117.4813.7425.80
      03-12 8.447.1113.271.09138.0517.9319.59 9.6226.70
      03-27 8.756.8311.981.13156.4716.4025.4710.2428.81
      04-11 8.766.3511.621.04176.4716.4029.49 9.2431.81
      04-28 8.346.2410.521.05172.3014.7831.58 9.7832.90
      05-12 8.756.08 9.251.37166.7817.2046.2310.3823.76
      06-01 8.725.56 9.011.42164.6813.5741.98 7.5823.57
      06-29 9.014.86 8.661.39148.3212.6045.72 8.0121.08
      07-1810.234.06 8.371.29142.8410.1152.22 9.7620.16
      08-0410.945.74 8.321.18182.3215.1550.4012.1020.20
      • 2.1.3.   叶片矿物质元素质量分数

    • ‘凤丹’叶片矿质元素测定发现：氮质量分数为14.67~35.84 mg·g−1，生育期内持续下降，在现蕾期(3月12日)到结实期前期(5月12日)急剧下降。磷质量分数为6.05~8.75 mg·g−1，生育期内持续下降。钾质量分数为8.63~10.17 mg·g−1，从现蕾期(3月12日)到结实期前期(4月11日)持续下降，花谢后出现急剧上升的趋势，而在结实期(4月28日至8月4日)持续下降。镁质量分数为2.24~5.51 mg·g−1，在不同生育期持续升高。微量元素中铁最高。铁、锰、锌呈先升高后降低趋势，分别在5月12日、4月11日和4月28日达最大值。铜无显著变化，硼呈先升高后降低再升高的趋势(表3)。

      表 3  不同生育期油用牡丹‘凤丹’叶片矿质元素变化

      Table 3.  Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ leaves in different growth stages

      日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/((mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
      03-1235.848.75 9.942.24117.8012.5036.80 3.8023.60
      03-2731.458.24 9.032.50125.2017.0039.2014.1032.50
      04-1124.527.52 8.633.24134.9125.0247.05 9.9640.03
      04-2821.596.8210.173.50148.7320.1756.0810.0932.91
      05-1218.296.46 9.814.46159.4219.6153.48 9.8131.93
      06-0117.596.38 9.623.78142.5716.6548.24 8.2641.40
      06-2915.936.12 9.473.92135.43 9.6443.94 7.2144.58
      07-1814.966.05 9.164.69132.8510.0341.4810.0348.44
      08-0414.676.35 9.025.51147.0210.0145.0110.0155.04
      • 2.1.4.   根、茎、叶中矿质元素间的相关性分析

    • 从表4可见：根中氮与磷、铜，磷和铁、硼，铁和硼，镁和锰、铁、硼，锰和铁均呈极显著正相关(P＜0.01)；钾和镁、锰、铁均呈极显著负相关(P＜0.01)；氮与硼，磷和硼呈显著正相关(P＜0.05)；氮与锌，锌和铜呈显著负相关(P＜0.05)。茎中磷和钾、锰，钾和锰，镁和锌均呈极显著正相关(P＜0.01)；磷和锌，钾和镁、锌，镁和硼，锰和锌，锌和硼呈极显著负相关(P＜0.01)；氮与硼呈显著负相关(P＜0.05)。在叶片中磷和镁，磷和铁、硼均呈极显著负相关(P＜0.01)；镁和铁、硼，铁和锌均呈显著正相关(P＜0.05)。

      表 4  油用牡丹‘凤丹’根、茎、叶中9种元素的相关性

      Table 4.  Correlation among 9 elements of P. ostii ‘Feng Dan’ roots, stems and leaves

      元素氮根磷根钾根镁根锰根铁根锌根铜根硼根
      氮根1
      磷根0.810**1
      钾根−0.090−0.4671
      镁根0.2810.443−0.860**1
      锰根0.0750.419−0.910**0.888**1
      铁根0.5700.824**−0.831**0.831**0.833**1
      锌根−0.651*−0.249−0.4560.1450.4710.0961
      铜根0.796**0.4340.310−0.145−0.4160.081−0.745*1
      硼根0.686*0.662*−0.6250.772**0.5800.786**−0.1840.3941
      元素氮茎磷茎钾茎镁茎锰茎铁茎锌茎铜茎硼茎
      氮茎1
      磷茎−0.2781
      钾茎−0.3350.887**1
      镁茎0.097−0.607−0.683*1
      锰茎−0.2670.943**0.766**−0.4991
      铁茎−0.051−0.207−0.478−0.065−0.0751
      锌茎0.421−0.887**−0.983**0.680*−0.735*0.4221
      铜茎0.5870.5260.386−0.4070.505−0.232−0.3031
      硼茎−0.652*0.5880.625−0.739*0.4820.199−0.694*−0.0271
      元素氮叶磷叶钾叶镁叶锰叶铁叶锌叶铜叶硼叶
      氮叶1
      磷叶−0.3311
      钾叶−0.8030.0031
      镁叶−0.265−0.858**−0.1761
      锰叶0.0810.276−0.046−0.3591
      铁叶−0.658−0.682*0.2310.674*0.2701
      锌叶0.574−0.4970.3710.3490.5470.885**1
      铜叶−0.700−0.112−0.4710.1600.3250.2500.2021
      硼叶0.433−0.730*−0.5560.811**−0.4300.2710.0160.2331
      　　说明：*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上极显著相关

      • 2.2.   油用牡丹‘凤丹’不同生育期生殖器官矿质元素的变化

      2.2.1.   果荚矿质元素

    • 对果荚中矿质元素的分析发现：大量元素氮、磷、钾和镁元素在结实期初期均下降，在5月12日达最低值，分别为12.71、7.40、9.91和2.26 mg·g−1。氮和钾在结实期持续上升，在8月4日和7月18日分别达最大值，为30.44和8.75 mg·g−1，钾在果熟期下降。磷和镁在5月12日下降到最低值，在结实期无明显变化。锌和锰先上升后下降，结实期后期(7月18日)骤然下降，铜和铁呈先下降后上升的趋势，硼持续上升(表5)。

      表 5  不同生育期油用牡丹‘凤丹’果荚矿质元素变化

      Table 5.  Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ pods in different growth stages

      日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/(mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
      04-2814.819.1213.122.5346.8614.6739.1313.0126.05
      05-1212.717.40 9.912.2615.85 9.6638.93 9.6619.30
      06-0116.668.7313.752.0817.07 4.9512.3212.3227.17
      06-2920.708.6517.572.72 8.8926.7633.4710.0533.53
      07-1828.368.5524.242.6213.7133.7933.92 6.7830.43
      08-0430.448.0821.093.6323.7010.3015.4610.3041.22
      • 2.2.2.   种子矿质元素

    • 对种子中的矿质元素分析发现：氮在结实期不断升高。钾在结实期持续下降，结实期前期明显降低，在结实期后期(6月1日后)下降较为平缓。磷在结实期前期下降，结实后期持续上升，在6月29日后维持在较高水平。镁没有明显变化。微量元素铁在结实期呈先升高后降低的趋势，其他元素均表现出先降低后升高的趋势，锰在7月18日达最大值，之后骤然下降(表6)。

      表 6  不同生育期油用牡丹‘凤丹’种子矿质元素变化

      Table 6.  Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ seeds in different growth stages

      日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/(mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
      04-2825.9723.6020.231.9320.4630.0934.0328.8721.02
      05-1227.8714.9512.231.4630.8514.4419.6022.44 9.66
      06-0130.6315.11 9.251.4029.3712.7825.7017.9710.25
      06-2931.9518.61 8.311.5017.7826.7329.1617.0112.15
      07-1833.9718.70 8.011.5522.4340.7140.7416.2711.38
      08-0438.3716.83 7.561.6310.4619.0138.0219.0128.52
      • 2.2.3.   不同器官间矿质元素的相关性

    • 对同种矿质元素在不同器官中的相关性分析表明(表7)：营养器官(根、茎、叶)与生殖器官(果荚、种子)相同元素之间存在一定的相关性。其中，磷、钾、铁在根与种子间存在显著的相关性(P＜0.05)；锰在根与果荚间存在显著的相关性(P＜0.05)；氮、钾、锰、硼在叶片与果荚之间有显著的相关关系(P＜0.05)；氮、钾、锰、锌、硼在叶片与种子间有显著的相关关系(P＜0.05)；氮在茎与果荚间有显著相关性(P＜0.05)；氮、钾、镁在茎与种子间存在显著的相关性(P＜0.05)。

      表 7  油用牡丹‘凤丹’不同器官间矿质元素的相关性

      Table 7.  Correlation of elements in different organs of P. ostii ‘Feng Dan’

      器官根氮茎氮叶氮果荚氮种子氮器官根锰茎锰叶锰果荚锰种子锰
      根氮1根锰1
      茎氮−0.0291茎锰0.2871
      叶氮0.952**−0.5791叶锰0.826**0.4931
      果荚氮0.3310.951**−0.821*1果荚锰−0.878*−0.657−0.898*1
      种子氮0.1970.942**−0.907*0.931**1种子锰−0.622−0.851*−0.861*0.843*1
      器官根磷茎磷叶磷果荚磷种子磷器官根锌茎锌叶锌果荚锌种子锌
      根磷1根锌1
      茎磷0.971**1茎锌0.3241
      叶磷0.876**0.845**1叶锌0.869**0.2671
      果荚磷−0.053−0.1900.1621果荚锌−0.4030.052−0.2111
      种子磷−0.845*−0.701−0.755−0.0021种子锌−0.7730.815*−0.871*−0.1801
      器官根钾茎钾叶钾果荚钾种子钾器官根铜茎铜叶铜果荚铜种子铜
      根钾1根铜1
      茎钾−0.3621茎铜0.792**1
      叶钾0.0230.0781叶铜−0.0370.3611
      果荚钾0.769−0.691−0.838*1果荚铜−0.706−0.235−0.1711
      种子钾−0.888*0.981**0.888*−0.5851种子铜−0.5410.2370.4640.6171
      器官根镁茎镁叶镁果荚镁种子镁器官根硼茎硼叶硼果荚硼种子硼
      根镁1根硼1
      茎镁−0.4801茎硼0.5981
      叶镁−0.828**0.4591叶硼−0.449−0.6121
      果荚镁−0.721−0.4590.7461果荚硼0.142−0.841*0.944**1
      种子镁0.384−0.963**−0.1820.2971种子硼0.415−0.6560.874*0.943**1
      器官根铁茎铁叶铁果荚铁种子铁
      根铁1
      茎铁−0.0601
      叶铁−0.3750.672*1
      果荚铁0.1770.7500.2471
      种子铁0.862*−0.1220.403−0.3031
      　　说明：*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上极显著相关
    3.   结论与讨论

    • 本研究中，‘凤丹’在展叶期(2月26日)营养器官(根、茎、叶)中氮、磷、钾3种大量元素质量分数均维持在较高水平，且从展叶期到立蕾期(3月27日)3种大量元素质量分数均明显下降，说明展叶期到花蕾形成这段时间，‘凤丹’植株初叶舒展、花芽萌发，正处于开花前的准备阶段，根、茎中积累的氮、磷、钾营养元素迅速通过叶片向花中转移，以保证花的发育过程中对氮、磷、钾养分的需求。从立蕾期(3月27日)到结实初期(4月28日)，‘凤丹’经历花蕾形成、圆桃透色期、初花期、盛花期、末花期及结实初期，该阶段是‘凤丹’生殖生长的关键时期，为‘凤丹’后续籽粒物质积累与产量形成奠定基础；此时，‘凤丹’根与叶中氮元素质量分数急剧下降，磷元素缓慢降低，钾元素临近结实期持续增加；茎中氮元素与钾元素持续下降，磷元素变化幅度较小。由此说明，此阶段‘凤丹’根、茎、叶将积累的氮、磷元素源源不断地输送到生殖器官；同时‘凤丹’植株在生殖器官发育过程中对钾元素需求量较大，促使根系不断从土壤中吸收钾元素，通过茎、叶转运至生殖器官。

      从结实初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘凤丹’植株根与果荚中氮元素质量分数呈先上升后下降的趋势，均在5月12日出现转折点；植株茎与种子中的氮元素均呈持续上升趋势；植株叶片中氮元素呈下降趋势，说明种子在发育过程中对氮元素的需求较高，结实初期根系、叶片与果荚中积累的氮元素不断向种子转移，导致此时期叶片与果荚氮下降；随着植株根系从土壤中大量吸收氮元素并通过茎不断向上输送，叶片作为生理代谢重要器官，不断将根、茎输送的氮元素转移至果荚，其转移量大于积累量，致使种子发育过程中，叶片中氮元素不断下降，从而确保果荚及种子中氮元素持续上升、不断积累，为籽粒膨大及内含物充实提供物质基础。从结实初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘凤丹’植株根与茎中磷元素呈先下降后上升的趋势，均在结实末期(7月18日)出现最低值；叶片中磷元素呈缓慢下降趋势，果荚与种子中磷元素呈现不规则动态变化，说明‘凤丹’果实在发育过程中对磷元素需求量受具体发育阶段的影响，结实末期(7月18日)之前对磷元素需求较大，根、茎、叶中的磷元素持续向果实转移，从结实末期(7月18日)至果熟期(8月4日)对磷元素需求量减小，根与茎中磷元素开始积累。从结实初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘凤丹’植株根中钾元素先上升后下降，在结实末期(7月18日)出现峰值；植株茎、叶与种子中钾元素均不断下降，果荚中钾元素呈先下降、再上升、又下降的趋势，说明‘凤丹’籽粒发育过程需要大量钾元素，营养器官吸收与积累的钾元素不断转运至果实，为种子膨大、产量形成提供物质基础。张阁[18]研究发现：‘凤丹’萌芽期和花期需要大量氮和磷，果实发育期需要大量氮、磷和钾，这与本研究的结果一致。本研究发现：‘凤丹’种子发育过程中氮在果荚和种子中持续上升，与牡丹‘小胡红’Paeonia suffruticosa ‘Hu Hong’种子中的变化规律一致[28]。结实期前期(4月28日至5月12日)果荚和种子磷、钾和镁质量分数均下降，磷和钾元素下降幅度非常明显，而同期茎和叶片中磷和钾同样下降，这与香榧Torreya grandis ‘Merrillii’种子发育前期矿质元素变化一致[29]，说明‘凤丹’种子处于发育前期。本研究表明：‘凤丹’结实期需氮、磷、钾量大，是氮素、磷素和钾素营养的最大效率时期，应在花谢后种子发育前追施氮磷钾肥。

      植物微量元素也直接影响果实的产量和品质[30-31]。本研究中，‘凤丹’根、茎、叶中铁质量分数远高于锰、锌、铜、硼，与‘小胡红’[28]、北京景山栽培牡丹和‘洛阳红’Paeonia suffruticosa ‘Luoyang Red’ [32-33]结果一致，并且铁呈先升高后降低的趋势，表明‘凤丹’生长发育过程中需要大量的铁。本研究中铁质量分数大于硼，与张阁[18]在宁夏地区所测的‘凤丹’硼质量分数高于铁的结果不一致，推测其主要原因可能是取样地理环境的差异所致。‘凤丹’根中微量元素呈先升高后降低的趋势，与茎和叶中微量元素变化规律不相同，但整体上也表现为先升高后降低的趋势，并且在盛花期(4月11日)前达到最大值，说明随着花朵开放、叶片展开，植株的光合能力不断增强，叶片中高水平的矿质元素有利于光合作用合成更多的有机物以及光合产物的运输。在花期之后到果熟期(8月4日)，‘凤丹’根、茎、叶中微量元素整体表现出不同程度降低，说明‘凤丹’结实期是各种微量元素的高需求期，可在结实前期对其进行微肥的补充。硼和锌元素在种子发育过程中表现出先下降后升高的趋势，尤其是在种子成熟期(7月18日至8月4日)急剧上升，与魏双雨等[11]对‘凤丹’施加硼锌肥，显著增大了光合产物积累的结果一致。推测‘凤丹’种子成熟期是植株体内有机物剧烈变化期，同时也伴随着微量元素的大量积累。‘凤丹’生育期内铁远高于其他微量元素，在种子发育后期硼和锌大幅上升，可在种子发育过程中增施铁、硼和锌，以满足‘凤丹’种子微量元素的积累。

      植物不同生育期对矿质元素的需求量不同，矿质元素吸收转运相互影响，植物体内矿质元素呈现一定的消长规律，矿质元素在不同器官的动态分布规律也存在一定的相关性[34-35]。本研究测定的不同元素间具有一定的相关性，有些达到极显著水平，不同器官的不同矿质元素之间的变化规律相关性并不相同，表明不同生育期‘凤丹’器官对不同矿质元素的需求规律存在差异。氮、磷、钾、铁、锰与其他元素间表现出更加密切的相关性，说明它们可能调节‘凤丹’生育期内不同元素的吸收转运。不同元素在营养器官(根、茎、叶)和生殖器官(果荚、种子)间均存在相关性，如本研究发现：在发育过程中，果荚锌呈先升高后下降的趋势，而种子锌则呈先下降后升高的趋势。氮在叶与果荚、种子间，磷在叶与果荚间，硼在叶与果荚间呈显著负相关。‘凤丹’种子可能与果荚及邻近的营养器官间存在同化物分配的源库关系[36]。种子发育初期果荚或营养器官积累大量的营养元素，当种子发育进入中后期，干物质大量积累，营养元素由果荚或营养器官转运到果实，表明‘凤丹’种子成熟过程中，矿质元素在植物体内存在着从营养器官到生殖器官的分配和积累规律。

      综上所述，油用牡丹‘凤丹’花期需补充大量的氮、磷养分，种子发育过程中对氮、磷、钾需求量较大，开花前(3月中旬)宜追施氮、磷肥，花后结实期之前(5月上旬)追施氮、磷、钾肥。现蕾期(3月27日)到花期(4月)铁快速积累，之后迅速下降，种子发育后期对硼、锌需求量增加，可在5−7月种子发育期追施铁、硼、锌等微肥。

参考文献 (36)

目录

  • 全文HTML

  • 1.   材料与方法

  • 1.1.   材料

  • 1.2.   试验设计

  • 1.3.   研究方法

  • 1.4.   数据处理

  • 2.   结果与分析

  • 2.1.   油用牡丹‘凤丹’不同生育期营养器官矿质元素质量分数的变化

  • 2.1.1.   根矿物质元素质量分数
  • 2.1.2.   茎矿物质元素质量分数
  • 2.1.3.   叶片矿物质元素质量分数
  • 2.1.4.   根、茎、叶中矿质元素间的相关性分析

  • 2.2.   油用牡丹‘凤丹’不同生育期生殖器官矿质元素的变化

  • 2.2.1.   果荚矿质元素
  • 2.2.2.   种子矿质元素
  • 2.2.3.   不同器官间矿质元素的相关性
  • 3.   结论与讨论

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