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油用牡丹‘凤丹’不同生育期矿质元素的动态变化

徐桠楠 ,  宋程威 ,  张利霞 ,  郭丽丽 ,  段祥光 ,  刘曙光 ,  侯小改

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文章导航 > 浙江农林大学学报  > 2021 >  38(1): 128-137
李伟成, 郑彦超, 盛海燕, 等. 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的数量分类与排序[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(3): 523-533. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200393
引用本文: 徐桠楠, 宋程威, 张利霞, 等. 油用牡丹‘凤丹’不同生育期矿质元素的动态变化[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(1): 128-137. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200303
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LI Weicheng, ZHENG Yanchao, SHENG Haiyan, et al. Numerical classification and ordination of vegetation communities in Jinzifeng National Forest Park, Qingyuan, Zhejiang[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(3): 523-533. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200393
Citation: XU Ya’ nan, SONG Chengwei, ZHANG Lixia, et al. Dynamic analysis of mineral elements across the growth cycle of Paeonia ostii ‘Feng Dan’[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(1): 128-137. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200303
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油用牡丹‘凤丹’不同生育期矿质元素的动态变化

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200303
  • 1.

    河南科技大学 农学院/牡丹学院，河南 洛阳 471023

  • 2.

    河南科技大学 河南省油用牡丹工程技术研究中心，河南 洛阳 471023

基金项目: 河南省高校重点科研项目(19A180002)；国家自然科学基金资助项目(U1804233)
详细信息
    作者简介: 徐桠楠，从事牡丹生理生态研究。E-mail: 790170940@qq.com
    通信作者: 侯小改，教授，从事牡丹生理生态与分子生物学研究。E-mail: hkdhxg@haust.edu.cn

  • 中图分类号: S685.11

Dynamic analysis of mineral elements across the growth cycle of Paeonia ostii ‘Feng Dan’

  • 1.

    College of Agriculture/College of Tree Peony, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471023, Henan, China

  • 2.

    Henan Province Oil Peony Engineering Technology Research Center, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471023, Henan, China

HTML全文

  • 摘要:   目的  研究油用牡丹‘凤丹’Paeonia ostii ‘Feng Dan’不同生育期矿质元素动态变化规律，为油用牡丹的科学施肥提供依据。  方法  以8年生油用牡丹‘凤丹’为材料，测定根、茎、叶以及不同生育期果荚和种子的矿质元素，分析矿质元素积累分配特性以及矿质元素分配的相关性。  结果  生育期内油用牡丹‘凤丹’根、茎、叶中的磷持续下降，根和叶中的氮持续降低，钾和镁在不同器官内变化趋势不同。铁在不同器官内的质量分数均大于其他微量元素，除铜外，其他微量元素在根中呈先升高后降低的趋势。果荚和种子中的氮逐渐升高，果荚中钾和种子中磷呈先下降后升高再下降的趋势。矿质元素的变化表现出不同程度的相关性，其中氮、磷、钾、铁、锰与其他元素间相关性较高；同种矿质元素在‘凤丹’营养器官和生殖器官之间表现出不同程度的相关性。  结论  在生育期内，油用牡丹‘凤丹’从展叶期到现蕾期之前对氮、磷元素需求量大，应在植株展叶前追施氮肥和磷肥；结实期对氮、磷、钾需求量大，建议在开花后追施氮磷钾肥；在植株现蕾期前(3月上旬)追施铁肥，在5–7月种子发育期追施硼、锌肥，满足‘凤丹’植株对这3种微量元素的需求。表7参36
    Abstract:   Objective  With the changes of main mineral element contents in the annual growth cycle of the Paeonia ostii ‘Feng Dan’ measured, the current study is aimed at an analysis of the fertilizer requirement and nutrient diagnosis for the oil peony.  Method  With ‘Feng Dan’ (eight years old), an oil peony cultivar selected as the study subjects, the mineral elements content of roots, stems and leaves were measured across the growth stages of the oil peony.  Result  The content of P in roots, stems and leaves, and the content of N in roots and leaves decreased gradually as the growth cycle of the peony proceeds, while the changes of K and Mg vary from part to part. The content of Fe was significantly more than any other trace elements in the roots, stems and leaves, and increased first and then decreased across the growth cycle. All of the trace elements, except for Cu, have showed first an increase and then a decrease in content in the roots. As the process of fruit development advanced, the content of N increased, with the content of K in fruit pods and P in seeds displaying a trend of decrease, increase and decrease. The changes of mineral elements in roots, stems and leaves of the peony showed different degrees of correlation across the peony’ s growth cycle, with N、P、K、Fe and Mn closely related to most of the other mineral elements. The same mineral elements displayed different correlations with vegetative organs and reproductive organs.  Conclusion  Throughout one growth cycle, the oil peony ‘Feng Dan’ has a large demand for N and P from the leaf-growth stage to the current bud stage, and N and P fertilizers should be applied before the leaf-growth stage; and there is a large demand for N, P and K during the fruiting period, and it is recommended to apply N, P and K fertilizer after the flowering of the peony. Fe fertilizer should be applied before the budding stage (early March) while B and Zn fertilizers should be applied during the seed development stage from May to July to meet the demand of ‘Feng Dan’ plants for these three microelements. [Ch, 7 tab. 36 ref.]

  • 植被数量分类和排序是植被生态学研究的热点问题之一，被广泛应用于森林、草原、湿地等各种生态类型的群落研究中[1-5]。数量分类是植被分类的分支学科，是基于样方及物种间相似关系之上的一种分类方法，通过计算样方或物种间的相似系数，把样方或物种归并为组，使得组内成员尽量相似，而不同组的成员尽量相异。双向指示种分析(twinspan)是常用的数量分类方法之一，它能同时完成样方和物种的分类，并反映一定的生态特征。排序是将样方或物种排列在一定的空间，使得排序轴能够反映一定的生态梯度，从而能够解释植被或物种的分布与环境因子间的关系。只使用物种组成数据的排序称为间接排序，同时使用物种数据和环境因子数据的排序称为直接排序。去趋势对应分析(DCA)和典范对应分析(CCA)是应用最为广泛的间接排序和直接排序方法[6]。应用植被数量分类和排序不仅可以把植物群落的分布格局与环境因子进行比较，还可以更好地解释植被或物种的分布与环境因子之间的关系，具有重要的生态学意义[4, 7-8]。浙江省庆元县巾子峰地处亚热带常绿阔叶林植被带，区内生物多样性丰富，特有珍稀物种多。浙江省正按照“一园两区”思路建设钱江源—百山祖国家公园，其中，庆元巾子峰国家森林公园作为中亚热带常绿阔叶林生态系统的典型代表，将与浙江凤阳山—百山祖国家级自然保护区、浙江庆元大鲵国家级水产种质资源保护区等自然保护地整合为百山祖国家公园。范良敏等[9-10]对该公园的木本植物区系及生态旅游开发进行了研究，但关于其森林群落的数量分类、排序、环境生态因子之间的关系还未见报道。本研究以巾子峰国家森林公园森林群落为研究对象，运用双向指示种分析分类和去趋势对应分析、典范对应分析排序方法，分析其植被群落类型及特征，揭示森林群落及优势种与环境因子之间的关系，以期为巾子峰国家森林公园的科学管理、有效保护和可持续利用提供基本资料和科学依据。

    1.   研究地点与方法

    1.1   研究区概况

    巾子峰国家森林公园位于浙江省庆元县西部，面积5 752 hm2，27°27′~27°39′N，118°50′~119°06′E，最高峰巾子峰海拔1 563 m。该区气候属中亚热带季风气候区，温暖潮湿，雨水充沛，四季分明。年平均气温为17.2 ℃，最高月平均气温26.9 ℃，最低月平均气温7.0 ℃，年平均降水量1 689.0 mm，平均相对湿度76%；年平均日照时数1 828.2 h，日照率41%；年平均无霜期256.0 d。土壤类型为红壤和黄壤2个土类，均为地带性土壤。红壤广泛分布于海拔800 m以下的低山丘陵，黄壤分布于800 m以上的中低山。主要植被类型有常绿阔叶林、常绿-落叶阔叶混交林、针阔叶混交林、针叶林、毛竹Phyllostachys edulis林等，地带性典型植被为常绿阔叶林。

    1.2   样方设置与记录

    2019年4−5月，在巾子峰国家森林公园海拔500~1 500 m内，隔100 m设置1个取样区间，每个取样区间布设2~8个20 m×20 m样方，共布设10个取样区间48个样方。记录样方内胸径(DBH)≥2 cm的木本植物个体种名、高度、胸径、盖度，每种灌木及草本的种名、高度、盖度、株数或丛数，同时记录每个样方的海拔、坡向、坡度、土壤类型、土壤湿度、土壤温度。其中，海拔高度用全球定位系统测量，坡向和坡度用罗盘仪测定，土壤温度和土壤湿度用Veinasa-TS土壤温湿速测仪测量。48个样方的各个生境因子如表1所示。

    表 1  浙江庆元巾子峰国家森林公园样方环境因子
    Table 1  Environmental factors of plots in Jinzifeng Forest Park, Qingyuan, Zhejiang
    样方号群落郁闭度海拔/m坡位坡度/(°)坡向北纬(N)东经(E)土壤类型
    10.85 554下坡位20西南27°41'04.026"119°00'42.080"红壤
    20.90 550下坡位30东北27°41'07.635"119°00'41.897"红壤
    30.85 540中坡位30东　27°41'16.329"119°00'40.030"红壤
    40.80 572中坡位30东　27°41'00.230"119°00'36.095"红壤
    50.85 657中坡位30东　27°40'40.769"119°00'26.647"红壤
    60.90 565下坡位35东南27°41'12.993"119°00'40.357"红壤
    70.70 694中坡位30西北27°41'40.270"119°01'06.858"红壤
    80.80 727中坡位30东北27°40'37.443"119°00'23.501"红壤
    90.901 052山脊　35东　27°39'59.132"118°59'59.641"黄壤
    100.50 628中坡位25东南27°39'51.851"119°00'37.342"黄壤
    110.90 571下坡位25东　27°41'00.880"119°00'41.821"红壤
    120.90 538下坡位25北　27°41'18.531"119°00'39.928"红壤
    130.85 791中坡位30西　27°41'27.328"119°01'02.480"红壤
    140.80 780上坡位10西　27°41'13.857"119°00'57.785"红壤
    150.85 767中坡位25东　27°41'33.945"119°01'09.110"红壤
    160.60 750下坡位45东北27°41'37.304"119°01'09.533"红壤
    170.70 832中坡位25南　27°41'11.570"119°01'07.716"红壤
    180.80 797下坡位25西南27°41'14.264"119°00'58.968"红壤
    190.80 734下坡位30北　27°40'32.842"119°00'29.121"红壤
    200.80 821谷底　30东南27°40'23.970"119°00'33.259"红壤
    210.801 108上坡位35东　27°39'59.474"118°59'54.098"黄壤
    220.601 382上坡位35西北27°39'44.438"118°59'42.841"黄壤
    230.80 776下坡位25东北27°40'33.656"119°00'48.684"红壤
    240.95 731中坡位25西南27°42'06.523"119°00'48.359"红壤
    250.80 518中坡位25西　27°39'37.175"119°00'54.164"黄壤
    260.70 613中坡位 5南　27°39'44.363"119°00'35.918"黄壤
    270.80 562中坡位30西　27°41'13.205"119°00'41.127"红壤
    280.85 736山脊　10北　27°40'43.434"119°00'39.118"红壤
    290.85 681下坡位25东北27°40'43.766"119°00'48.120"红壤
    300.85 820下坡位30西　27°40'25.046"119°00'33.625"红壤
    310.851 250山顶　30西南27°39'53.117"118°59'49.230"黄壤
    320.601 317上坡位35西北27°39'46.784"118°59'44.727"黄壤
    330.80 680下坡位30东北27°40'36.989"119°00'52.495"红壤
    340.80 590下坡位25东　27°40'55.924"119°00'46.219"红壤
    350.80 747下坡位30东南27°40'31.064"119°00'51.985"红壤
    360.70 720下坡位30东　27°40'35.337"119°00'55.786"红壤
    370.75 925山脊　10东　27°40'18.521"119°00'25.013"红壤
    380.60 784中坡位25西北27°40'44.187"119°00'56.161"红壤
    390.95 767中坡位25西　27°41'39.635"119°01'10.765"红壤
    400.701 148山脊　25东北27°40'13.334"118°59'41.175"黄壤
    410.851 178上坡位30东　27°40'07.905"118°59'34.997"黄壤
    420.851 197上坡位25东　27°40'08.949"118°59'29.214"黄壤
    430.951 203上坡位30西　27°40'11.715"118°59'22.209"黄壤
    440.951 194上坡位10南　27°40'08.334"118°59'37.403"黄壤
    450.851 198上坡位30北　27°39'56.373"118°59'33.218"黄壤
    460.851 231山脊　25南　27°39'54.912"118°59'46.670"黄壤
    470.601 271中坡位25东北27°39'49.007"118°59'47.710"黄壤
    480.601 413上坡位10北　27°39'41.018"118°59'42.226"黄壤
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    1.3   数据处理

    1.3.1   重要值

    用重要值表示每个物种在森林群落中的优势程度，按照乔木树种、灌木及草本植物不同的生长特征，选择不同的重要值计算方法。计算公式如下：乔木树种重要值=(相对密度+相对优势度+相对频度)/3。灌木及草本植物重要值=(相对盖度+相对高度)/2。

    1.3.2   环境因子

    海拔高度、坡度、土壤湿度、土壤温度直接测量数值。用数字表示不同的土壤类型，其中：0代表红壤，1代表黄壤。为了分析森林群落的向阳程度，将坡向因子进行转换，以数字表示不同的坡向等级，其中：1表示北坡(0°~22.5°和337.5°~360°)，2表示东北坡(22.5°~67.5°)，3表示西北坡(292.5°~337.5°)，4表示东坡(67.5°~112.5°)，5表示西坡(247.5°~292.5°)，6表示东南坡(112.5°~157.5°)，7表示西南坡(202.5°~247.5°)，8表示南坡(157.5°~202.5°)。数值越大说明越向阳。

    1.3.3   数量分类

    使用Wintwins 2.3软件，采用双向指示种分析分类方法，对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵进行分析，得出数量分类结果。

    1.3.4   排序

    使用CANOCO 4.5软件[11]，采用去趋势对应分析排序方法，对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵进行分析，得出排序结果。采用典范对应分析对由48个样方及样方内194个种的重要值组成的48×194维矩阵和48个样方及6个环境因子组成的48×6维矩阵进行分析，得出排序结果。

    2.   结果

    2.1   植被群落物种组成

    野外调查共记录种子植物193种，隶属66科129属。科物种组成占总物种数比例分别为壳斗科Fagaceae 28.79% (19种)、樟科Lauraceae 27.27% (18种)、山茶科 Theaceae 13.64% (9种)、杜鹃花科Ericaceae 13.64% (9种)、蔷薇科Rosaceae 13.64% (9种)、冬青科Aquifoliaceae 9.09% (6种)、禾本科Gramineae 9.09% (6种)、茜草科Rubiaceae 9.09% (6种)、金粟兰科Chloranthaceae 7.58% (5种)、百合科 Liliaceae 7.58% (5种)。根据表2中群落不同层次物种重要值的排序可知(排名前20)，乔木层优势物种主要为杉木、木荷、黄山松、青冈、甜槠、红楠、少叶黄杞和拟赤杨。灌木层优势种为杜茎山、草珊瑚、隔药柃和映山红。草本层优势种为蕨、芒萁、黑足鳞毛蕨、中华薹草、白茅、江南卷柏和荩草。

    表 2  浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落优势种数量特征
    Table 2  Quantitative characteristics of dominant species of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
    种名科名生活型重要值/%
    蕨 Pteridum aquilinum var. latiusculum蕨科Pteridiaceae草本　　　　　　1 130.85
    芒萁 Dicranopteris dichotoma里白科Gleicheniaceae草本　　　　　　1 061.41
    杉木 Cunninghamia lanceolata杉科Taxodiaceae乔木　　　　　　925.88
    木荷 Schima superba山茶科Theaceae乔木　　　　　　621.38
    黄山松 Pinus taiwanensis松科Pinaceae乔木　　　　　　515.13
    杜茎山 Maesa japonica紫金牛科Myrsinaceae灌木　　　　　　435.24
    黑足鳞毛蕨 Dryopteris fuscipes鳞毛蕨科Dryopteridaceae草本　　　　　　431.89
    中华薹草 Carex chinensis莎草科Cyperaceae草本　　　　　　407.44
    毛竹 Phyllostachys edulis禾本科Gramineae乔木状禾本科植物343.66
    青冈 Cyclobalanopsis glauca壳斗科Fagaceae乔木　　　　　　334.72
    甜槠 Castanopsis eyrei壳斗科乔木　　　　　　314.95
    白茅 Imperata cylindrica禾本科草本　　　　　　269.49
    红楠 Machilus thunbergii 樟科Lauraceae乔木　　　　　　247.42
    草珊瑚 Sarcandra glabra 金粟兰科Chloranthaceae灌木　　　　　　240.64
    少叶黄杞 Engelhardtia fenzlii胡桃科Juglandaceae乔木　　　　　　230.03
    隔药柃 Eurya muricata山茶科灌木　　　　　　221.27
    江南卷柏 Selaginella moellendorffii卷柏科Selaginellaceae草本　　　　　　213.64
    拟赤杨 Alniphyllum fortunei安息香科Styracaceae乔木　　　　　　200.82
    映山红 Rhododendron simsii杜鹃花科Ericaceae灌木　　　　　　195.90
    荩草 Arthraxon hispidus禾本科草本　　　　　　183.05
    树参 Dendropanax dentiger五加科Araliaceae灌木　　　　　　167.01
    石栎 Lithocarpus glaber 壳斗科乔木　　　　　　158.91
    马尾松 Pinus massoniana松科乔木　　　　　　158.34
    山莓 Rubus corchorifolius 蔷薇科Rosaceae灌木　　　　　　142.24
    矩形叶鼠刺 Itea chinensis var. oblonga虎耳草科Saxifragaceae灌木　　　　　　141.90
    虎皮楠 Daphniphyllum oldhami 虎皮楠科Daphniphyllaceae乔木　　　　　　140.93
    薯豆 Elacocarpus japonicus杜英科Elaeocarpaceae乔木　　　　　　138.80
    朱砂根 Ardisia crenata紫金牛科灌木　　　　　　135.49
    马银花 Rhododendron ovatum杜鹃花科灌木　　　　　　134.90
    毛花连蕊茶 Camellia fraterna 山茶科灌木　　　　　　134.69
    少花万寿竹 Disporum uniflorum秋水仙科Colchicaceae草本　　　　　　132.29
    冬青 Ilex chinensis冬青科Aquifoliaceae乔木　　　　　　125.19
    宜昌荚蒾 Viburnum erosum忍冬科Caprifoliaceae灌木　　　　　　123.84
    乌药 Lindera aggregata樟科灌木　　　　　　116.19
    多花黄精 Polygonatum cyrtonema百合科Liliaceae草本　　　　　　109.51
    中华野海棠 Bredia sinensis野牡丹科Melastomataceae灌木　　　　　　108.62
    里白 Hicriopteris glauca里白科Gleicheniaceae草本　　　　　　107.89
    藜芦 Veratrum nigrum百合科草本　　　　　　106.03
    刨花楠 Machilus pauhoi樟科乔木　　　　　　103.29
    细枝柃 Eurya loquaiana山茶科灌木　　　　　　99.45
    栲 Castanopsis fargesii壳斗科乔木　　　　　　98.24
    细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis壳斗科乔木　　　　　　94.52
    苦茶槭 Acer ginnala subsp. theiferum槭树科Aceraceae灌木　　　　　　93.11
    锥栗 Castanea henryi 壳斗科乔木　　　　　　86.52
    黄绒润楠 Machilus grijsii山矾科Symplocaceae乔木　　　　　　84.86
    米槠 Castanopsis carlesii 樟科乔木77.54
    老鼠矢 Symplocos stellaris壳斗科乔木74.62
    刺毛杜鹃 Rhododendron championiae杜鹃花科灌木74.18
    蓝果树 Nyssa sinensis蓝果树科Nyssaceae乔木68.94
    江南越橘 Vaccinium mandarinorum杜鹃花科灌木68.88
    赤楠 Syzygium buxifolium桃金娘科Ericaceae灌木63.31
    五针松 Pinus parviflora松科乔木62.94
    檵木 Loropetalum chinensis金缕梅科Hamamelidaceae灌木61.97
    光皮桦 Betula luminifera桦木科Betulaceae乔木59.91
    地菍 Melastoma dodecandrum野牡丹科草本58.65
    贯众 Dryopteris setosa鳞毛蕨科草本57.01
    日本蛇根草 Ophiorrhiza japonica茜草科Rubiaceae草本56.71
    豹皮樟 Litsea coreana var. sinensis樟科灌木56.41
    宽叶金粟兰 Chloranthus henryi金粟兰科草本53.94
    大叶青冈 Cyclobalanopsis jenseniana壳斗科乔木53.88
    　　说明：物种重要值为48个样方的累加，包括乔木层、灌木层和草本层重要值排序为前60的物种[5]
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    2.2   双向指示种分析分类结果

    根据中国植被群落的分类原则[12]和双向指示种分析分类结果，将48个样方分成10个群丛(图1)，采用生境指示种及群丛优势种的方式对群丛进行命名。各群丛环境因子描述见表3。

    图 1  浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的双向指示种分析分类结果树状图
    Figure 1  Dendrogram of TWINSPAN classified result in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
    图中数字为样方号
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    群丛Ⅰ：黄山松-映山红-东方古柯-少花万寿竹群丛Association Pinus taiwanensis-Rhododendron simsii-Erythroxylum sinense-Disporum uniflorum，包括38、39、43号样方。乔木层优势种为黄山松，主要伴生种为木荷。灌木层优势种为映山红、东方古柯，主要伴生种为宜昌荚蒾、麂角杜鹃Rhododendron latoucheae。草本层优势种为少花万寿竹、藜芦。

    群丛Ⅱ：黄山松-木荷-映山红-多花黄精群丛Association Pinus taiwanensis-Schima superba-Rhododendron simsii-Polygonatum cyrtonema，包括34、41、42、44、45号样方。乔木层优势种为黄山松、木荷、青冈、甜槠，主要伴生种为浙闽樱Prunus schneideriana、云和新木姜子Neolitsea aurata var. paraciculata、苦茶槭、湖北鹅耳枥Carpinus hupeana、多脉鹅耳枥Carpinus polyneura。灌木层优势种为映山红、麂角杜鹃，主要伴生种为映山红、江南越橘、中华野海棠。草本层优势种为多花黄精、少花万寿竹。

    群丛Ⅲ：甜槠-木荷-黄丹木姜子-少花万寿竹群丛Association Castanopsis eyrei-Schima superba-Litsea elongata-Disporum uniflorum，包括32、33号样方。乔木层优势种为甜槠、木荷、青冈，主要伴生种为马银花、多脉鹅耳枥、江南油杉Keteleeria fortunei var. cyclolepis、浙江樟Cinnamomum chekiangense、红楠、四照花Cornus kousa subsp. chinensis。灌木层优势种为黄丹木姜子Litsea elongata，主要伴生种为毛花连蕊茶、隔药柃、江南越橘。草本层优势种为少花万寿竹、藜芦、蕨。

    群丛Ⅳ：杉木-毛花连蕊茶-江南卷柏群丛Association Cunninghamia lanceolata-Camellia fraterna-Selaginella moellendorffii，包括15、19、22、24、31、35、36、37、40号样方。乔木层优势种为杉木，主要伴生种为木荷、拟赤杨、虎皮楠、刨花楠、光皮桦、青冈、薯豆、少叶黄杞。灌木层优势种为毛花连蕊茶，主要伴生种为细枝柃、杜茎山、隔药柃、矩形叶鼠刺、毛冬青Ilex pubescens、黄绒润楠、乌药、赤楠、山鸡椒Litsea cubeba、刺毛杜鹃、豹皮樟、山莓、映山红。草本层优势种为江南卷柏、蕨、赤车Pellionia radicans，主要伴生种为贯众、黑足鳞毛蕨、芒萁、日本蛇根草。

    群丛Ⅴ：杉木-木荷-杜茎山-芒萁群丛Association Cunninghamia lanceolata-Schima superba-Maesa japonica-Dicranopteris pedata，包括1、2、3、5、6、7号样方。乔木层优势种为杉木、木荷、薯豆、拟赤杨，主要伴生种为少叶黄杞、细叶青冈、树参、青冈、刨花楠、米槠、红楠。灌木层优势种为杜茎山、刺毛杜鹃，主要伴生种为江南越橘、草珊瑚、矩形叶鼠刺、檵木、黄绒润楠。草本层优势种为芒萁、黑足鳞毛蕨，主要伴生种为蕨、赤车、江南卷柏、中华薹草。

    群丛Ⅵ：青冈-木荷-细枝柃-黑足鳞毛蕨群丛Association Cyclobalanopsis glauca-Schima superba-Eurya loquaiana-Dryopteris fuscipes，包括4、11、12、18、21号样方。乔木层优势种为青冈、木荷、锥栗，主要伴生种为冬青、虎皮楠、少叶黄杞、米槠、马银花。灌木层优势种为细枝柃，主要伴生种为杜茎山、石楠 Photinia serrulata、草珊瑚、乌药、狗骨柴Diplospora dubia、赤楠、矩形叶鼠刺、刺毛杜鹃、江南越橘。草本层优势种为黑足鳞毛蕨、芒萁、中华薹草。

    群丛Ⅶ：拟赤杨-虎皮楠-山矾-日本蛇根草群丛Association Alniphyllum fortunei-Daphniphyllum oldhami-Symplocos sumuntia-Ophiorrhiza japonica，包括8、10、28号样方。乔木层优势种为拟赤杨、虎皮楠，主要伴生种为米槠、树参、光皮桦、少叶黄杞、木荷、马银花。灌木层优势种为山矾Symplocos sumuntia，主要伴生种为杜茎山、矩形叶鼠刺、黄绒润楠、草珊瑚、乌药、隔药柃。草本层优势种为日本蛇根草、黑足鳞毛蕨，主要伴生种为中华薹草、蕨、江南卷柏。

    群丛Ⅷ：刨花楠-隔药柃-蕨群丛Association Machilus pauhoi-Eurya muricata-Pteridium aquilinum var. latiusculum，包括16、20、25、26、27、29、46号样方。乔木层优势种为刨花楠、甜槠、栲，主要伴生种为少叶黄杞、深山含笑Michelia maudiae、青冈、大叶青冈、冬青、虎皮楠、锥栗。灌木层优势种为隔药柃，主要伴生种为毛花连蕊茶、细枝柃、山矾、乌药、黄绒润楠、石楠、矩形叶鼠刺、赤楠、豹皮樟、乌冈栎Quercus phillyreoides。草本层优势种为蕨，主要伴生种为中华薹草、江南卷柏、贯众、地菍。

    群丛Ⅸ：马尾松-木荷-草珊瑚-中华薹草群丛Association Pinus massoniana-Schima superba-Sarcandra glabra-Carex chinensis，包括9、13、17、30号样方。乔木层优势种为马尾松、木荷、青冈，主要伴生种为少叶黄杞、拟赤杨、虎皮楠、锥栗、细叶青冈、红楠、蓝果树。灌木层优势种为草珊瑚，主要伴生种为檵木、黄绒润楠、朱砂根、映山红、江南越橘、隔药柃、山莓、老鼠矢。草本层优势种为中华薹草、芒萁、日本蛇根草。

    群丛Ⅹ：毛竹-山鸡椒-地菍群丛Association Phyllostachys edulis-Litsea cubeba-Melastoma dodecandrum，包括14、23、47、48号样方。乔木层优势种为毛竹，主要伴生种为杉木、拟赤杨、马尾松。灌木层优势种为山鸡椒，主要伴生种为隔药柃、乌药、黄绒润楠、檵木、胡枝子Lespedeza bicolor、老鼠矢。草本层优势种为地菍，主要伴生种为芒萁、杏香兔耳风Ainsliaea fragrans、蕨、中华薹草。

    表 3  浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落各群丛环境因子描述
    Table 3  Description of environmental factors for each association in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
    群丛群丛名称海拔/m坡向坡度/(°)土壤类型土壤温度/℃土壤湿度/%
    Ⅰ黄山松-映山红-东方古柯-少花万寿竹群丛1 200~1 500北　　　　10~30黄壤　　　15~2016~19
    Ⅱ黄山松-木荷-映山红-多花黄精群丛1 200~1 400西北、东北25~35黄壤　　　15~2210~32
    Ⅲ甜槠-木荷-黄丹木姜子-少花万寿竹群丛1 000~1 200东　　　　30~35黄壤　　　24~2512~16
    Ⅳ杉木-毛花连蕊茶-江南卷柏群丛 600~1 300东、西　　10~30红壤、黄壤17~2525~52
    Ⅴ杉木-木荷-杜茎山-芒萁群丛500~800东北、东南20~30红壤　　　17~2218~61
    Ⅵ青冈-木荷-细枝柃-黑足鳞毛蕨群丛500~800东、东南　10~30红壤　　　18~2618~28
    Ⅶ拟赤杨-虎皮楠-山矾-日本蛇根草群丛500~800东　　　　25~30红壤　　　19~2319~40
    Ⅷ刨花楠-隔药柃-蕨群丛500~900东南、南　25~45红壤　　　20~2315~52
    Ⅸ马尾松-木荷-草珊瑚-中华薹草群丛500~900西　　　　10~30红壤　　　20~2416~39
    Ⅹ毛竹-山鸡椒-地菍群丛500~800西南、西　 5~25红壤　　　21~2523~42
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    2.3   去趋势对应分析排序结果

    48个样方的去趋势对应分析结果表明：4个排序轴的特征值分别为0.549、0.400、0.295、0.225，因前2个排序轴的特征值比较大，能显示出一定的生态意义，所以采用前2个排序轴的数据分别作二维排序图(图2)。从图2可以看出：去趋势对应分析排序的横轴和纵轴基本反映了不同的生态意义。第1排序轴(横轴)反映了各群丛所在环境的海拔和土壤类型梯度，即沿第1排序轴从左往右，随着海拔高度逐渐升高，土壤类型由红壤变为黄壤；第2排序轴(纵轴)反映了各群丛所在的坡度和土壤情况变化，沿第2排序轴从下往上，坡度由陡坡转为缓坡，土壤温度逐渐降低，土壤湿度逐渐升高。

    图 2  浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落样方的去趋势对应分析排序图
    Figure 2  DCA two-dimensional ordination diagram for samples of plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
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    结合双向指标种分析的分类结果对排序图进行分析，发现不同的森林群落类型在排序图中呈现出一定规律的分布。黄山松、黄山松-木荷群丛分布在海拔较高的中山带阴坡、半阴坡，土壤类型为黄壤，土壤温度和湿度均较低，位于排序图的右下方。甜槠-木荷群丛分布在中山半阳坡、半阴坡，坡度较陡，土壤类型为黄壤，土壤温度较高，土壤湿度较小，位于排序图的左下方。杉木-毛花连蕊茶群丛分布在中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中心。杉木-木荷、马尾松-木荷群丛分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的中心靠左位置。青冈-木荷群丛分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左方。拟赤杨-虎皮楠群丛分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左上方。刨花楠群丛分布在低山阳坡、半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左下方。毛竹群丛分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的上方。

    2.4   典范对应分析排序结果

    浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落物种重要值和样方矩阵的典范对应分析排序所有轴的梯度长度最大为4.115，所以选择单峰模型。蒙特卡罗检验结果显示：所有典范排序轴通过统计检验(F=1.629, P=0.002)，说明所选择的环境因子对植被群落物种分布具有显著影响。由表4可知：典范对应分析排序轴中前2轴累计解释了物种-环境因子关系的55.2%，说明典范对应分析前2轴能较好地反映森林植被与环境因子之间的关系。根据环境因子与排序轴的相关性大小可知，海拔、土壤类型与第1排序轴呈极显著正相关(P＜0.01)，土壤温度与第1排序轴呈显著负相关(P＜0.05)，相关性从大到小依次为海拔、土壤类型、土壤温度，表明第1排序轴反映的是海拔和土壤类型的梯度变化。土壤温度与第2排序轴呈极显著负相关(P＜0.01)，与坡度呈显著正相关(P＜0.05)，表明第2排序轴反映了土壤温度的梯度变化。

    表 4  浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的典范对应分析排序
    Table 4  The CCA analysis of characteristics of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
    排序轴土壤湿度土壤温度坡度坡向海拔土壤类型特征值物种-环境
    相关性    		物种数据累计
    贡献率/%    		物种-环境因子关系
    数据累计贡献率/%
    第1排序轴−0.171−0.432*−0.038−0.1540.962**0.906**0.4970.9757.338.0
    第2排序轴−0.152−0.699**0.352*0.0030.0590.0440.2240.88510.655.2
    第3排序轴−0.0680.226−0.5060.347*−0.0150.1520.1840.81813.369.2
    第4排序轴0.661**0.140−0.304*0.240−0.022−0.1630.1600.83915.781.5
    　　说明：**P＜0.01, *P＜0.05。所有典范轴的显著性监测F=1.629，P=0.002
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    样方-环境因子的典范对应分析排序图较为直观地呈现了植被群落各群丛类型分布与环境因子的关系(图3)，带箭头射线代表环境因子，射线长度表示植被群落与环境因子相关性的大小，射线所在象限表示环境因子与排序轴相关性的正负。典范对应分析排序第1轴代表了海拔和土壤类型，从左往右海拔逐渐升高，土壤由红壤转变为黄壤；第2排序轴代表了土壤温度，从下往上土壤温度逐渐增加。群丛Ⅰ和群丛Ⅱ的分布与海拔和土壤类型关系比较密切，分布在海拔最高的区域，且均是黄壤。群丛Ⅲ分布在较高海拔。群丛Ⅳ分布比较宽泛，在海拔600~1 300 m均有分布，土壤有红壤还有黄壤。群丛Ⅴ和群丛Ⅶ与土壤湿度关系较密切。群丛Ⅷ、群丛Ⅸ和群丛Ⅹ则与土壤温度和土壤湿度关系密切。

    图 3  浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落样方与环境因子的典范对应分析排序图
    Figure 3  CCA diagram for samples and environmental variables of the plant communities in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
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    优势乔木树种对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用，个体数量不一定很多，但却能决定群落结构和内部环境条件，是植被群落的建造者。对森林群落中20个优势乔木树种进行典范对应分析排序，排序结果如图4所示。海拔、土壤类型、土壤湿度和坡度对物种分布起决定作用。黄山松分布在中山带阴坡，土壤类型为黄壤，位于排序图的右方。甜槠、锥栗分布在低山半阳坡，土壤类型为黄壤，位于排序图的上方。杉木分布在低山、中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中间靠上位置。青冈、木荷分布在低山、中山带半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤或黄壤，位于排序图的中间靠下位置。拟赤杨、石栎分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的中间靠左位置。马尾松分布在低山半阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左方。刨花楠、虎皮楠、栲、米槠、红楠、冬青、薯豆、少叶黄杞、细叶青冈、黄绒润楠分布在低山半阳坡、半阴坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左下方。毛竹分布在低山阳坡，土壤类型为红壤，位于排序图的左上方。

    图 4  浙江庆元巾子峰国家森林公园20个优势树种的典范对应分析排序图
    Figure 4  CCA diagram for trees and environmental variables in Jinzifeng Forest Park of Qingyuan, Zhejiang
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    3.   结论与讨论

    本研究根据中国植被群落的分类原则和双向指标种分析方法，将浙江庆元巾子峰国家森林公园内48个样方分成10个群丛。对10个群丛及其相应样方进行去趋势对应分析排序。结果表明：各群丛在排序图中的分布均较为集中，说明去趋势对应分析排序结果与双向指标种分析分类结果较为一致，综合应用双向指标种分析分类和去趋势对应分析排序能够更好地解释森林群落之间的差异性和连续性，这与以往的研究结果相同[13-17]。双向指标种分析数量分类是依据指示种和地区分布差异划分的，而去趋势对应分析是依据排序轴的综合信息，将样方或植物物种排列在一定的空间[2]。去趋势对应分析排序轴能够反映一定的生态梯度。本研究横轴主要反映了样方的海拔高度和土壤类型，纵轴主要反映了样方的土壤温度和坡度。各群丛在排序图中的位置能有效反映出各群丛的环境特征及群丛间的连续分布关系，可以看出植被类型间出现了交错现象，表明植被类型与环境因子间关系比较复杂，植被类型的分布受海拔、土壤环境、坡度、坡向等多种环境因子的共同影响。

    典范对应分析排序与去趋势对应分析排序相比，去趋势对应分析排序仅使用物种数据，在反映样方之间或物种之间的关系上具有较大优势，但不能较好地反映与环境因子之间的相关性；典范对应分析同时使用了物种数据和环境因子数据，能较好地表达群落的环境梯度，排序轴能更好地对环境因子进行解释[2, 4, 18]。本研究划分的10种群丛类型与样方在典范对应分析排序图上的分布格局基本吻合，能较好地揭示植被类型与环境因子之间的关系，反映特定的植被类型对不同的环境因子差异具有指示作用。从典范对应分析排序图上可以看出：海拔、土壤类型和土壤温度这3个主要环境因子共同影响了植被的分布。物种丰富度海拔梯度格局及其形成机制一直是宏观生态学研究的热点。研究表明：海拔梯度是影响植被群落物种分布格局的主要控制因子[4,19]。因为通过海拔梯度的变化可以改变局部水分状况、土壤理化性质、干扰程度等其他生态环境，直接或间接地对群落分布格局产生影响[20-22]。本研究也证明海拔对山地植被分布具有决定性作用，海拔是影响巾子峰国家森林公园植被群落分布的最重要环境因子。

    综上所述，本研究中影响植被群落分布最重要的环境因子是海拔，其次为土壤类型、土壤温度和坡度，土壤湿度和坡向对植被群落分布的影响相对较小。对20个优势树种进行的典范对应分析排序发现，优势树种的分布特征与各群丛及相应样方的分布特征具有较好的相似性，影响各优势树种分布最重要的环境因子也是海拔，其次为土壤类型、土壤温度和坡度。这与各群丛及相应样方典范对应分析排序结果一致，说明各优势树种的分布在一定程度上决定了各群丛类型的分布。

  • 表  1  不同生育期油用牡丹‘凤丹’根矿质元素变化

    Table  1.   Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ roots in different growth stages

    日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/(mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
    02-2614.089.814.991.10122.8125.4619.1614.9942.45
    03-1212.799.543.901.47145.6246.5226.2112.1256.94
    03-2712.439.322.681.85167.4656.5234.7611.6564.47
    04-1111.228.893.281.65145.6561.4047.54 8.6556.47
    04-2810.368.723.331.36138.6152.7663.47 7.7934.98
    05-12 9.768.583.921.24113.7743.0052.18 9.5025.43
    06-0110.218.264.151.22 99.2136.8132.05 8.4521.91
    06-2910.257.855.021.23 82.9930.5534.67 8.9723.67
    07-1810.146.954.971.20 75.4431.8037.0810.7228.33
    08-0410.257.784.631.04 69.9621.0139.2611.5036.77
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    表  2  不同生育期油用牡丹‘凤丹’茎矿质元素变化

    Table  2.   Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ stems in different growth stages

    日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/(mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
    02-26 9.957.7213.581.14125.9218.3117.4813.7425.80
    03-12 8.447.1113.271.09138.0517.9319.59 9.6226.70
    03-27 8.756.8311.981.13156.4716.4025.4710.2428.81
    04-11 8.766.3511.621.04176.4716.4029.49 9.2431.81
    04-28 8.346.2410.521.05172.3014.7831.58 9.7832.90
    05-12 8.756.08 9.251.37166.7817.2046.2310.3823.76
    06-01 8.725.56 9.011.42164.6813.5741.98 7.5823.57
    06-29 9.014.86 8.661.39148.3212.6045.72 8.0121.08
    07-1810.234.06 8.371.29142.8410.1152.22 9.7620.16
    08-0410.945.74 8.321.18182.3215.1550.4012.1020.20
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    表  3  不同生育期油用牡丹‘凤丹’叶片矿质元素变化

    Table  3.   Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ leaves in different growth stages

    日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/((mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
    03-1235.848.75 9.942.24117.8012.5036.80 3.8023.60
    03-2731.458.24 9.032.50125.2017.0039.2014.1032.50
    04-1124.527.52 8.633.24134.9125.0247.05 9.9640.03
    04-2821.596.8210.173.50148.7320.1756.0810.0932.91
    05-1218.296.46 9.814.46159.4219.6153.48 9.8131.93
    06-0117.596.38 9.623.78142.5716.6548.24 8.2641.40
    06-2915.936.12 9.473.92135.43 9.6443.94 7.2144.58
    07-1814.966.05 9.164.69132.8510.0341.4810.0348.44
    08-0414.676.35 9.025.51147.0210.0145.0110.0155.04
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    表  4  油用牡丹‘凤丹’根、茎、叶中9种元素的相关性

    Table  4.   Correlation among 9 elements of P. ostii ‘Feng Dan’ roots, stems and leaves

    元素氮根磷根钾根镁根锰根铁根锌根铜根硼根
    氮根1
    磷根0.810**1
    钾根−0.090−0.4671
    镁根0.2810.443−0.860**1
    锰根0.0750.419−0.910**0.888**1
    铁根0.5700.824**−0.831**0.831**0.833**1
    锌根−0.651*−0.249−0.4560.1450.4710.0961
    铜根0.796**0.4340.310−0.145−0.4160.081−0.745*1
    硼根0.686*0.662*−0.6250.772**0.5800.786**−0.1840.3941
    元素氮茎磷茎钾茎镁茎锰茎铁茎锌茎铜茎硼茎
    氮茎1
    磷茎−0.2781
    钾茎−0.3350.887**1
    镁茎0.097−0.607−0.683*1
    锰茎−0.2670.943**0.766**−0.4991
    铁茎−0.051−0.207−0.478−0.065−0.0751
    锌茎0.421−0.887**−0.983**0.680*−0.735*0.4221
    铜茎0.5870.5260.386−0.4070.505−0.232−0.3031
    硼茎−0.652*0.5880.625−0.739*0.4820.199−0.694*−0.0271
    元素氮叶磷叶钾叶镁叶锰叶铁叶锌叶铜叶硼叶
    氮叶1
    磷叶−0.3311
    钾叶−0.8030.0031
    镁叶−0.265−0.858**−0.1761
    锰叶0.0810.276−0.046−0.3591
    铁叶−0.658−0.682*0.2310.674*0.2701
    锌叶0.574−0.4970.3710.3490.5470.885**1
    铜叶−0.700−0.112−0.4710.1600.3250.2500.2021
    硼叶0.433−0.730*−0.5560.811**−0.4300.2710.0160.2331
    　　说明：*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上极显著相关
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    表  5  不同生育期油用牡丹‘凤丹’果荚矿质元素变化

    Table  5.   Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ pods in different growth stages

    日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/(mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
    04-2814.819.1213.122.5346.8614.6739.1313.0126.05
    05-1212.717.40 9.912.2615.85 9.6638.93 9.6619.30
    06-0116.668.7313.752.0817.07 4.9512.3212.3227.17
    06-2920.708.6517.572.72 8.8926.7633.4710.0533.53
    07-1828.368.5524.242.6213.7133.7933.92 6.7830.43
    08-0430.448.0821.093.6323.7010.3015.4610.3041.22
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    表  6  不同生育期油用牡丹‘凤丹’种子矿质元素变化

    Table  6.   Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ seeds in different growth stages

    日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/(mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
    04-2825.9723.6020.231.9320.4630.0934.0328.8721.02
    05-1227.8714.9512.231.4630.8514.4419.6022.44 9.66
    06-0130.6315.11 9.251.4029.3712.7825.7017.9710.25
    06-2931.9518.61 8.311.5017.7826.7329.1617.0112.15
    07-1833.9718.70 8.011.5522.4340.7140.7416.2711.38
    08-0438.3716.83 7.561.6310.4619.0138.0219.0128.52
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    表  7  油用牡丹‘凤丹’不同器官间矿质元素的相关性

    Table  7.   Correlation of elements in different organs of P. ostii ‘Feng Dan’

    器官根氮茎氮叶氮果荚氮种子氮器官根锰茎锰叶锰果荚锰种子锰
    根氮1根锰1
    茎氮−0.0291茎锰0.2871
    叶氮0.952**−0.5791叶锰0.826**0.4931
    果荚氮0.3310.951**−0.821*1果荚锰−0.878*−0.657−0.898*1
    种子氮0.1970.942**−0.907*0.931**1种子锰−0.622−0.851*−0.861*0.843*1
    器官根磷茎磷叶磷果荚磷种子磷器官根锌茎锌叶锌果荚锌种子锌
    根磷1根锌1
    茎磷0.971**1茎锌0.3241
    叶磷0.876**0.845**1叶锌0.869**0.2671
    果荚磷−0.053−0.1900.1621果荚锌−0.4030.052−0.2111
    种子磷−0.845*−0.701−0.755−0.0021种子锌−0.7730.815*−0.871*−0.1801
    器官根钾茎钾叶钾果荚钾种子钾器官根铜茎铜叶铜果荚铜种子铜
    根钾1根铜1
    茎钾−0.3621茎铜0.792**1
    叶钾0.0230.0781叶铜−0.0370.3611
    果荚钾0.769−0.691−0.838*1果荚铜−0.706−0.235−0.1711
    种子钾−0.888*0.981**0.888*−0.5851种子铜−0.5410.2370.4640.6171
    器官根镁茎镁叶镁果荚镁种子镁器官根硼茎硼叶硼果荚硼种子硼
    根镁1根硼1
    茎镁−0.4801茎硼0.5981
    叶镁−0.828**0.4591叶硼−0.449−0.6121
    果荚镁−0.721−0.4590.7461果荚硼0.142−0.841*0.944**1
    种子镁0.384−0.963**−0.1820.2971种子硼0.415−0.6560.874*0.943**1
    器官根铁茎铁叶铁果荚铁种子铁
    根铁1
    茎铁−0.0601
    叶铁−0.3750.672*1
    果荚铁0.1770.7500.2471
    种子铁0.862*−0.1220.403−0.3031
    　　说明：*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上极显著相关
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-05-04
  • 修回日期:  2020-09-15
  • 网络出版日期:  2021-01-21
  • 刊出日期:  2021-01-21

油用牡丹‘凤丹’不同生育期矿质元素的动态变化

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200303
  • 1. 河南科技大学 农学院/牡丹学院，河南 洛阳 471023
  • 2. 河南科技大学 河南省油用牡丹工程技术研究中心，河南 洛阳 471023
    • 基金项目:  河南省高校重点科研项目(19A180002)；国家自然科学基金资助项目(U1804233)
    作者简介:

    徐桠楠，从事牡丹生理生态研究。E-mail: 790170940@qq.com

    通信作者: 侯小改，教授，从事牡丹生理生态与分子生物学研究。E-mail: hkdhxg@haust.edu.cn
  • 收稿日期: 2020-05-04
  • 修回日期: 2020-09-15
  • 网络出版日期: 2021-01-21
  • 刊出日期: 2021-01-21

  • 中图分类号: S685.11

摘要:   目的  研究油用牡丹‘凤丹’Paeonia ostii ‘Feng Dan’不同生育期矿质元素动态变化规律，为油用牡丹的科学施肥提供依据。  方法  以8年生油用牡丹‘凤丹’为材料，测定根、茎、叶以及不同生育期果荚和种子的矿质元素，分析矿质元素积累分配特性以及矿质元素分配的相关性。  结果  生育期内油用牡丹‘凤丹’根、茎、叶中的磷持续下降，根和叶中的氮持续降低，钾和镁在不同器官内变化趋势不同。铁在不同器官内的质量分数均大于其他微量元素，除铜外，其他微量元素在根中呈先升高后降低的趋势。果荚和种子中的氮逐渐升高，果荚中钾和种子中磷呈先下降后升高再下降的趋势。矿质元素的变化表现出不同程度的相关性，其中氮、磷、钾、铁、锰与其他元素间相关性较高；同种矿质元素在‘凤丹’营养器官和生殖器官之间表现出不同程度的相关性。  结论  在生育期内，油用牡丹‘凤丹’从展叶期到现蕾期之前对氮、磷元素需求量大，应在植株展叶前追施氮肥和磷肥；结实期对氮、磷、钾需求量大，建议在开花后追施氮磷钾肥；在植株现蕾期前(3月上旬)追施铁肥，在5–7月种子发育期追施硼、锌肥，满足‘凤丹’植株对这3种微量元素的需求。表7参36

English Abstract

李伟成, 郑彦超, 盛海燕, 等. 浙江庆元巾子峰国家森林公园植被群落的数量分类与排序[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(3): 523-533. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200393
引用本文: 徐桠楠, 宋程威, 张利霞, 等. 油用牡丹‘凤丹’不同生育期矿质元素的动态变化[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(1): 128-137. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200303
shu
LI Weicheng, ZHENG Yanchao, SHENG Haiyan, et al. Numerical classification and ordination of vegetation communities in Jinzifeng National Forest Park, Qingyuan, Zhejiang[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(3): 523-533. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200393
Citation: XU Ya’ nan, SONG Chengwei, ZHANG Lixia, et al. Dynamic analysis of mineral elements across the growth cycle of Paeonia ostii ‘Feng Dan’[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(1): 128-137. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200303
shu

    全文HTML

  • 牡丹Paeonia suffruticosa是芍药科Paeoniaceae芍药属Paeonia的多年生落叶灌木，是中国特有的植物资源[1-2]。牡丹作为中国的传统名花，花可供观赏，根可作为丹皮入药，牡丹籽油是一种新型木本植物油，具有极高的生态、经济和社会价值[3-4]。油用牡丹‘凤丹’Paeonia ostii ‘Feng Dan’具有结籽多、出油高、适应范围广、易于管理等优点[5-6]。其籽粒富含不饱和脂肪酸，多项指标均优于现有食用油，具有改善心血管、调节免疫、消炎、抗肿瘤等多种医疗保健功能[7-9]。矿质元素是植物体的重要组成成分，对维持正常的生命活动、调节生理功能具有重要作用[10-11]。矿质元素是植物生长的物质基础，对作物的产量与品质具有重要影响[12-13]。梁芳等[14]研究发现：氮、磷、钾、铜、铁对文冠果Xan-thoceras sorbifolia新梢发育具有重要影响。何国庆等[15]研究表明：氮、钾是山核桃Carya cathayensis果实发育过程中最重要的矿质营养，其中种仁氮、钾与脂肪酸组分的相关性最高。目前，对油用牡丹产量的研究主要集中在栽培方式、施肥方法、根际微生物[16-21]等方面。此外，对不同肥料元素的施用水平和配比进行科学平衡施肥，提高‘凤丹’种子产量和品质的研究也已取得了一定的进展[22-24]。张阁[18]发现：宁夏地区‘凤丹’增产的首要影响因子是氮肥，其次为钾肥和磷肥。朱丹等[25]建立了‘凤丹’产量与养分施用量的回归方程，获得了氮、磷、钾的最佳施肥量。而关于‘凤丹’生育期内营养器官和生殖器官对矿质元素的吸收及转运规律，尤其是微量元素的研究鲜有报道。了解植株矿质营养元素动态变化及营养水平是合理施肥的基础。本研究对油用牡丹‘凤丹’矿质营养元素及变化进行了动态分析，全面了解油用牡丹‘凤丹’对矿质元素的吸收、利用状况以及营养元素间的平衡关系，以期为油用牡丹合理施肥及高产栽培提供理论依据。

    • 1.   材料与方法

      1.1.   材料

    • 于2016年在河南科技大学农场牡丹种植试验基地，选择长势健壮、一致、芽饱满、无病虫害的8年生油用牡丹‘凤丹’植株为材料。施肥和生产上与牡丹正常管理保持一致，2015年11月底施入有机肥(2.25×104 kg·hm−2)作为冬储肥，当年3月初施600 kg·hm−2，质量比为20∶20∶10的氮肥[主要成分为氮(N)]-磷肥[主要成分为五氧化二磷(P2O5)]-钾肥[主要成分为氧化钾(K2O)]的复合肥作为促花肥；5月中旬施375 kg·hm−2氮肥-磷肥-钾肥(质量比为15∶15∶10)的复合肥，施肥时均匀撒施，施完肥浇水。株距×行距分别为60 cm×75 cm，密度约2.25×104株·hm−2。

      • 1.2.   试验设计

    • 2016年2月下旬至8月上旬分别取油用牡丹的根、茎、叶、果荚、种子。每次取样3个重复。取样时间：2月26日(展叶期)、3月12日(现蕾期)、3月27日(立蕾期)、4月11日(盛花期)、4月28日、5月12日、6月1日、6月29日、7月18日(4月28日至7月18日为结实期)、8月4日(果熟期)。样品带回实验室后，先用自来水冲洗干净，再用蒸馏水浸洗，滤纸吸干水分后将样品置于烘箱内105 ℃杀青30 min，然后在80 ℃下烘干至恒量，不锈钢粉碎机粉碎样品，储存于带塞的玻璃瓶内备用。

      • 1.3.   研究方法

    • 采用ZDDN-Ⅱ自动型凯氏定氮仪(托普仪器，浙江)，用半微量蒸馏法测定样品全氮质量分数，具体参照温云杰等[26]的方法。采用Agilent 5100 ICP-OES电感耦合等离子质谱仪(Agilent公司，美国)，测定样品中磷、钾、镁、铁、锰、锌、铜、硼质量分数，具体参照贺春玲等[27]的方法。

      • 1.4.   数据处理

    • 利用Excel 2010和SPSS 20.0对数据进行处理和相关性分析。

    2.   结果与分析

      2.1.   油用牡丹‘凤丹’不同生育期营养器官矿质元素质量分数的变化

      2.1.1.   根矿物质元素质量分数

    • ‘凤丹’根中矿质元素的测定发现：氮质量分数为9.76~14.08 mg·g−1，展叶期(2月26日)至结实期前期(5月12日)氮逐渐下降，展叶期氮的质量分数高于其他时期。磷质量分数为6.95~9.81 mg·g−1，在展叶期到结实期(7月18日)逐渐下降，果熟期上升。钾质量分数为2.68~5.02 mg·g−1，呈先下降后上升的趋势，结实期后期(6月29日至8月4日)出现下降趋势。镁质量分数为1.04~1.85 mg·g−1，呈先升高后降低，在立蕾期(3月27日)达最大值。微量元素铁质量分数最高，铜最低。锰、铁、锌和硼元素的质量分数均呈先升高后降低的趋势。铁、硼在立蕾期(3月27日)达到峰值，分别为167.5和64.5 mg·kg−1，锰在盛花期(4月11日)达到峰值，为61.4 mg·kg−1，锌在结实期(4月28日)达到峰值，为63.5 mg·kg−1。铜的变化趋势不明显(表1)。

      表 1  不同生育期油用牡丹‘凤丹’根矿质元素变化

      Table 1.  Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ roots in different growth stages

      日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/(mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
      02-2614.089.814.991.10122.8125.4619.1614.9942.45
      03-1212.799.543.901.47145.6246.5226.2112.1256.94
      03-2712.439.322.681.85167.4656.5234.7611.6564.47
      04-1111.228.893.281.65145.6561.4047.54 8.6556.47
      04-2810.368.723.331.36138.6152.7663.47 7.7934.98
      05-12 9.768.583.921.24113.7743.0052.18 9.5025.43
      06-0110.218.264.151.22 99.2136.8132.05 8.4521.91
      06-2910.257.855.021.23 82.9930.5534.67 8.9723.67
      07-1810.146.954.971.20 75.4431.8037.0810.7228.33
      08-0410.257.784.631.04 69.9621.0139.2611.5036.77
      • 2.1.2.   茎矿物质元素质量分数

    • ‘凤丹’茎中矿质元素分析发现：氮质量分数为8.34~10.94 mg·g−1，生育期内呈先降低后升高的变化趋势。磷质量分数为4.06~7.72 mg·g−1，不同生育期持续下降。钾质量分数为8.32~13.58 mg·g−1，不同生育期持续下降，7月18日达最低值，果熟期(8月4日)上升。镁质量分数为1.04~1.42 mg·g−1，生育期内变化趋势不明显。微量元素中铁质量分数最高，呈先升高后降低，在盛花期(4月11日)达到峰值，为176.5 mg·kg−1。锌随着‘凤丹’的生长发育持续上升。硼呈先升高后降低的趋势，4月28日达最大值，为32.9 mg·kg−1。生育期内锰和铜含量无显著变化(表2)。

      表 2  不同生育期油用牡丹‘凤丹’茎矿质元素变化

      Table 2.  Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ stems in different growth stages

      日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/(mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
      02-26 9.957.7213.581.14125.9218.3117.4813.7425.80
      03-12 8.447.1113.271.09138.0517.9319.59 9.6226.70
      03-27 8.756.8311.981.13156.4716.4025.4710.2428.81
      04-11 8.766.3511.621.04176.4716.4029.49 9.2431.81
      04-28 8.346.2410.521.05172.3014.7831.58 9.7832.90
      05-12 8.756.08 9.251.37166.7817.2046.2310.3823.76
      06-01 8.725.56 9.011.42164.6813.5741.98 7.5823.57
      06-29 9.014.86 8.661.39148.3212.6045.72 8.0121.08
      07-1810.234.06 8.371.29142.8410.1152.22 9.7620.16
      08-0410.945.74 8.321.18182.3215.1550.4012.1020.20
      • 2.1.3.   叶片矿物质元素质量分数

    • ‘凤丹’叶片矿质元素测定发现：氮质量分数为14.67~35.84 mg·g−1，生育期内持续下降，在现蕾期(3月12日)到结实期前期(5月12日)急剧下降。磷质量分数为6.05~8.75 mg·g−1，生育期内持续下降。钾质量分数为8.63~10.17 mg·g−1，从现蕾期(3月12日)到结实期前期(4月11日)持续下降，花谢后出现急剧上升的趋势，而在结实期(4月28日至8月4日)持续下降。镁质量分数为2.24~5.51 mg·g−1，在不同生育期持续升高。微量元素中铁最高。铁、锰、锌呈先升高后降低趋势，分别在5月12日、4月11日和4月28日达最大值。铜无显著变化，硼呈先升高后降低再升高的趋势(表3)。

      表 3  不同生育期油用牡丹‘凤丹’叶片矿质元素变化

      Table 3.  Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ leaves in different growth stages

      日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/((mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
      03-1235.848.75 9.942.24117.8012.5036.80 3.8023.60
      03-2731.458.24 9.032.50125.2017.0039.2014.1032.50
      04-1124.527.52 8.633.24134.9125.0247.05 9.9640.03
      04-2821.596.8210.173.50148.7320.1756.0810.0932.91
      05-1218.296.46 9.814.46159.4219.6153.48 9.8131.93
      06-0117.596.38 9.623.78142.5716.6548.24 8.2641.40
      06-2915.936.12 9.473.92135.43 9.6443.94 7.2144.58
      07-1814.966.05 9.164.69132.8510.0341.4810.0348.44
      08-0414.676.35 9.025.51147.0210.0145.0110.0155.04
      • 2.1.4.   根、茎、叶中矿质元素间的相关性分析

    • 从表4可见：根中氮与磷、铜，磷和铁、硼，铁和硼，镁和锰、铁、硼，锰和铁均呈极显著正相关(P＜0.01)；钾和镁、锰、铁均呈极显著负相关(P＜0.01)；氮与硼，磷和硼呈显著正相关(P＜0.05)；氮与锌，锌和铜呈显著负相关(P＜0.05)。茎中磷和钾、锰，钾和锰，镁和锌均呈极显著正相关(P＜0.01)；磷和锌，钾和镁、锌，镁和硼，锰和锌，锌和硼呈极显著负相关(P＜0.01)；氮与硼呈显著负相关(P＜0.05)。在叶片中磷和镁，磷和铁、硼均呈极显著负相关(P＜0.01)；镁和铁、硼，铁和锌均呈显著正相关(P＜0.05)。

      表 4  油用牡丹‘凤丹’根、茎、叶中9种元素的相关性

      Table 4.  Correlation among 9 elements of P. ostii ‘Feng Dan’ roots, stems and leaves

      元素氮根磷根钾根镁根锰根铁根锌根铜根硼根
      氮根1
      磷根0.810**1
      钾根−0.090−0.4671
      镁根0.2810.443−0.860**1
      锰根0.0750.419−0.910**0.888**1
      铁根0.5700.824**−0.831**0.831**0.833**1
      锌根−0.651*−0.249−0.4560.1450.4710.0961
      铜根0.796**0.4340.310−0.145−0.4160.081−0.745*1
      硼根0.686*0.662*−0.6250.772**0.5800.786**−0.1840.3941
      元素氮茎磷茎钾茎镁茎锰茎铁茎锌茎铜茎硼茎
      氮茎1
      磷茎−0.2781
      钾茎−0.3350.887**1
      镁茎0.097−0.607−0.683*1
      锰茎−0.2670.943**0.766**−0.4991
      铁茎−0.051−0.207−0.478−0.065−0.0751
      锌茎0.421−0.887**−0.983**0.680*−0.735*0.4221
      铜茎0.5870.5260.386−0.4070.505−0.232−0.3031
      硼茎−0.652*0.5880.625−0.739*0.4820.199−0.694*−0.0271
      元素氮叶磷叶钾叶镁叶锰叶铁叶锌叶铜叶硼叶
      氮叶1
      磷叶−0.3311
      钾叶−0.8030.0031
      镁叶−0.265−0.858**−0.1761
      锰叶0.0810.276−0.046−0.3591
      铁叶−0.658−0.682*0.2310.674*0.2701
      锌叶0.574−0.4970.3710.3490.5470.885**1
      铜叶−0.700−0.112−0.4710.1600.3250.2500.2021
      硼叶0.433−0.730*−0.5560.811**−0.4300.2710.0160.2331
      　　说明：*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上极显著相关

      • 2.2.   油用牡丹‘凤丹’不同生育期生殖器官矿质元素的变化

      2.2.1.   果荚矿质元素

    • 对果荚中矿质元素的分析发现：大量元素氮、磷、钾和镁元素在结实期初期均下降，在5月12日达最低值，分别为12.71、7.40、9.91和2.26 mg·g−1。氮和钾在结实期持续上升，在8月4日和7月18日分别达最大值，为30.44和8.75 mg·g−1，钾在果熟期下降。磷和镁在5月12日下降到最低值，在结实期无明显变化。锌和锰先上升后下降，结实期后期(7月18日)骤然下降，铜和铁呈先下降后上升的趋势，硼持续上升(表5)。

      表 5  不同生育期油用牡丹‘凤丹’果荚矿质元素变化

      Table 5.  Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ pods in different growth stages

      日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/(mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
      04-2814.819.1213.122.5346.8614.6739.1313.0126.05
      05-1212.717.40 9.912.2615.85 9.6638.93 9.6619.30
      06-0116.668.7313.752.0817.07 4.9512.3212.3227.17
      06-2920.708.6517.572.72 8.8926.7633.4710.0533.53
      07-1828.368.5524.242.6213.7133.7933.92 6.7830.43
      08-0430.448.0821.093.6323.7010.3015.4610.3041.22
      • 2.2.2.   种子矿质元素

    • 对种子中的矿质元素分析发现：氮在结实期不断升高。钾在结实期持续下降，结实期前期明显降低，在结实期后期(6月1日后)下降较为平缓。磷在结实期前期下降，结实后期持续上升，在6月29日后维持在较高水平。镁没有明显变化。微量元素铁在结实期呈先升高后降低的趋势，其他元素均表现出先降低后升高的趋势，锰在7月18日达最大值，之后骤然下降(表6)。

      表 6  不同生育期油用牡丹‘凤丹’种子矿质元素变化

      Table 6.  Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ seeds in different growth stages

      日期(月-日)氮/(mg·g−1)磷/(mg·g−1)钾/(mg·g−1)镁/(mg·g−1)铁/(mg·kg−1)锰/(mg·kg−1)锌/(mg·kg−1)铜/(mg·kg−1)硼/(mg·kg−1)
      04-2825.9723.6020.231.9320.4630.0934.0328.8721.02
      05-1227.8714.9512.231.4630.8514.4419.6022.44 9.66
      06-0130.6315.11 9.251.4029.3712.7825.7017.9710.25
      06-2931.9518.61 8.311.5017.7826.7329.1617.0112.15
      07-1833.9718.70 8.011.5522.4340.7140.7416.2711.38
      08-0438.3716.83 7.561.6310.4619.0138.0219.0128.52
      • 2.2.3.   不同器官间矿质元素的相关性

    • 对同种矿质元素在不同器官中的相关性分析表明(表7)：营养器官(根、茎、叶)与生殖器官(果荚、种子)相同元素之间存在一定的相关性。其中，磷、钾、铁在根与种子间存在显著的相关性(P＜0.05)；锰在根与果荚间存在显著的相关性(P＜0.05)；氮、钾、锰、硼在叶片与果荚之间有显著的相关关系(P＜0.05)；氮、钾、锰、锌、硼在叶片与种子间有显著的相关关系(P＜0.05)；氮在茎与果荚间有显著相关性(P＜0.05)；氮、钾、镁在茎与种子间存在显著的相关性(P＜0.05)。

      表 7  油用牡丹‘凤丹’不同器官间矿质元素的相关性

      Table 7.  Correlation of elements in different organs of P. ostii ‘Feng Dan’

      器官根氮茎氮叶氮果荚氮种子氮器官根锰茎锰叶锰果荚锰种子锰
      根氮1根锰1
      茎氮−0.0291茎锰0.2871
      叶氮0.952**−0.5791叶锰0.826**0.4931
      果荚氮0.3310.951**−0.821*1果荚锰−0.878*−0.657−0.898*1
      种子氮0.1970.942**−0.907*0.931**1种子锰−0.622−0.851*−0.861*0.843*1
      器官根磷茎磷叶磷果荚磷种子磷器官根锌茎锌叶锌果荚锌种子锌
      根磷1根锌1
      茎磷0.971**1茎锌0.3241
      叶磷0.876**0.845**1叶锌0.869**0.2671
      果荚磷−0.053−0.1900.1621果荚锌−0.4030.052−0.2111
      种子磷−0.845*−0.701−0.755−0.0021种子锌−0.7730.815*−0.871*−0.1801
      器官根钾茎钾叶钾果荚钾种子钾器官根铜茎铜叶铜果荚铜种子铜
      根钾1根铜1
      茎钾−0.3621茎铜0.792**1
      叶钾0.0230.0781叶铜−0.0370.3611
      果荚钾0.769−0.691−0.838*1果荚铜−0.706−0.235−0.1711
      种子钾−0.888*0.981**0.888*−0.5851种子铜−0.5410.2370.4640.6171
      器官根镁茎镁叶镁果荚镁种子镁器官根硼茎硼叶硼果荚硼种子硼
      根镁1根硼1
      茎镁−0.4801茎硼0.5981
      叶镁−0.828**0.4591叶硼−0.449−0.6121
      果荚镁−0.721−0.4590.7461果荚硼0.142−0.841*0.944**1
      种子镁0.384−0.963**−0.1820.2971种子硼0.415−0.6560.874*0.943**1
      器官根铁茎铁叶铁果荚铁种子铁
      根铁1
      茎铁−0.0601
      叶铁−0.3750.672*1
      果荚铁0.1770.7500.2471
      种子铁0.862*−0.1220.403−0.3031
      　　说明：*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上极显著相关
    3.   结论与讨论

    • 本研究中，‘凤丹’在展叶期(2月26日)营养器官(根、茎、叶)中氮、磷、钾3种大量元素质量分数均维持在较高水平，且从展叶期到立蕾期(3月27日)3种大量元素质量分数均明显下降，说明展叶期到花蕾形成这段时间，‘凤丹’植株初叶舒展、花芽萌发，正处于开花前的准备阶段，根、茎中积累的氮、磷、钾营养元素迅速通过叶片向花中转移，以保证花的发育过程中对氮、磷、钾养分的需求。从立蕾期(3月27日)到结实初期(4月28日)，‘凤丹’经历花蕾形成、圆桃透色期、初花期、盛花期、末花期及结实初期，该阶段是‘凤丹’生殖生长的关键时期，为‘凤丹’后续籽粒物质积累与产量形成奠定基础；此时，‘凤丹’根与叶中氮元素质量分数急剧下降，磷元素缓慢降低，钾元素临近结实期持续增加；茎中氮元素与钾元素持续下降，磷元素变化幅度较小。由此说明，此阶段‘凤丹’根、茎、叶将积累的氮、磷元素源源不断地输送到生殖器官；同时‘凤丹’植株在生殖器官发育过程中对钾元素需求量较大，促使根系不断从土壤中吸收钾元素，通过茎、叶转运至生殖器官。

      从结实初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘凤丹’植株根与果荚中氮元素质量分数呈先上升后下降的趋势，均在5月12日出现转折点；植株茎与种子中的氮元素均呈持续上升趋势；植株叶片中氮元素呈下降趋势，说明种子在发育过程中对氮元素的需求较高，结实初期根系、叶片与果荚中积累的氮元素不断向种子转移，导致此时期叶片与果荚氮下降；随着植株根系从土壤中大量吸收氮元素并通过茎不断向上输送，叶片作为生理代谢重要器官，不断将根、茎输送的氮元素转移至果荚，其转移量大于积累量，致使种子发育过程中，叶片中氮元素不断下降，从而确保果荚及种子中氮元素持续上升、不断积累，为籽粒膨大及内含物充实提供物质基础。从结实初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘凤丹’植株根与茎中磷元素呈先下降后上升的趋势，均在结实末期(7月18日)出现最低值；叶片中磷元素呈缓慢下降趋势，果荚与种子中磷元素呈现不规则动态变化，说明‘凤丹’果实在发育过程中对磷元素需求量受具体发育阶段的影响，结实末期(7月18日)之前对磷元素需求较大，根、茎、叶中的磷元素持续向果实转移，从结实末期(7月18日)至果熟期(8月4日)对磷元素需求量减小，根与茎中磷元素开始积累。从结实初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘凤丹’植株根中钾元素先上升后下降，在结实末期(7月18日)出现峰值；植株茎、叶与种子中钾元素均不断下降，果荚中钾元素呈先下降、再上升、又下降的趋势，说明‘凤丹’籽粒发育过程需要大量钾元素，营养器官吸收与积累的钾元素不断转运至果实，为种子膨大、产量形成提供物质基础。张阁[18]研究发现：‘凤丹’萌芽期和花期需要大量氮和磷，果实发育期需要大量氮、磷和钾，这与本研究的结果一致。本研究发现：‘凤丹’种子发育过程中氮在果荚和种子中持续上升，与牡丹‘小胡红’Paeonia suffruticosa ‘Hu Hong’种子中的变化规律一致[28]。结实期前期(4月28日至5月12日)果荚和种子磷、钾和镁质量分数均下降，磷和钾元素下降幅度非常明显，而同期茎和叶片中磷和钾同样下降，这与香榧Torreya grandis ‘Merrillii’种子发育前期矿质元素变化一致[29]，说明‘凤丹’种子处于发育前期。本研究表明：‘凤丹’结实期需氮、磷、钾量大，是氮素、磷素和钾素营养的最大效率时期，应在花谢后种子发育前追施氮磷钾肥。

      植物微量元素也直接影响果实的产量和品质[30-31]。本研究中，‘凤丹’根、茎、叶中铁质量分数远高于锰、锌、铜、硼，与‘小胡红’[28]、北京景山栽培牡丹和‘洛阳红’Paeonia suffruticosa ‘Luoyang Red’ [32-33]结果一致，并且铁呈先升高后降低的趋势，表明‘凤丹’生长发育过程中需要大量的铁。本研究中铁质量分数大于硼，与张阁[18]在宁夏地区所测的‘凤丹’硼质量分数高于铁的结果不一致，推测其主要原因可能是取样地理环境的差异所致。‘凤丹’根中微量元素呈先升高后降低的趋势，与茎和叶中微量元素变化规律不相同，但整体上也表现为先升高后降低的趋势，并且在盛花期(4月11日)前达到最大值，说明随着花朵开放、叶片展开，植株的光合能力不断增强，叶片中高水平的矿质元素有利于光合作用合成更多的有机物以及光合产物的运输。在花期之后到果熟期(8月4日)，‘凤丹’根、茎、叶中微量元素整体表现出不同程度降低，说明‘凤丹’结实期是各种微量元素的高需求期，可在结实前期对其进行微肥的补充。硼和锌元素在种子发育过程中表现出先下降后升高的趋势，尤其是在种子成熟期(7月18日至8月4日)急剧上升，与魏双雨等[11]对‘凤丹’施加硼锌肥，显著增大了光合产物积累的结果一致。推测‘凤丹’种子成熟期是植株体内有机物剧烈变化期，同时也伴随着微量元素的大量积累。‘凤丹’生育期内铁远高于其他微量元素，在种子发育后期硼和锌大幅上升，可在种子发育过程中增施铁、硼和锌，以满足‘凤丹’种子微量元素的积累。

      植物不同生育期对矿质元素的需求量不同，矿质元素吸收转运相互影响，植物体内矿质元素呈现一定的消长规律，矿质元素在不同器官的动态分布规律也存在一定的相关性[34-35]。本研究测定的不同元素间具有一定的相关性，有些达到极显著水平，不同器官的不同矿质元素之间的变化规律相关性并不相同，表明不同生育期‘凤丹’器官对不同矿质元素的需求规律存在差异。氮、磷、钾、铁、锰与其他元素间表现出更加密切的相关性，说明它们可能调节‘凤丹’生育期内不同元素的吸收转运。不同元素在营养器官(根、茎、叶)和生殖器官(果荚、种子)间均存在相关性，如本研究发现：在发育过程中，果荚锌呈先升高后下降的趋势，而种子锌则呈先下降后升高的趋势。氮在叶与果荚、种子间，磷在叶与果荚间，硼在叶与果荚间呈显著负相关。‘凤丹’种子可能与果荚及邻近的营养器官间存在同化物分配的源库关系[36]。种子发育初期果荚或营养器官积累大量的营养元素，当种子发育进入中后期，干物质大量积累，营养元素由果荚或营养器官转运到果实，表明‘凤丹’种子成熟过程中，矿质元素在植物体内存在着从营养器官到生殖器官的分配和积累规律。

      综上所述，油用牡丹‘凤丹’花期需补充大量的氮、磷养分，种子发育过程中对氮、磷、钾需求量较大，开花前(3月中旬)宜追施氮、磷肥，花后结实期之前(5月上旬)追施氮、磷、钾肥。现蕾期(3月27日)到花期(4月)铁快速积累，之后迅速下降，种子发育后期对硼、锌需求量增加，可在5−7月种子发育期追施铁、硼、锌等微肥。

参考文献 (36)

目录

  • 全文HTML

  • 1.   材料与方法

  • 1.1.   材料

  • 1.2.   试验设计

  • 1.3.   研究方法

  • 1.4.   数据处理

  • 2.   结果与分析

  • 2.1.   油用牡丹‘凤丹’不同生育期营养器官矿质元素质量分数的变化

  • 2.1.1.   根矿物质元素质量分数
  • 2.1.2.   茎矿物质元素质量分数
  • 2.1.3.   叶片矿物质元素质量分数
  • 2.1.4.   根、茎、叶中矿质元素间的相关性分析

  • 2.2.   油用牡丹‘凤丹’不同生育期生殖器官矿质元素的变化

  • 2.2.1.   果荚矿质元素
  • 2.2.2.   种子矿质元素
  • 2.2.3.   不同器官间矿质元素的相关性
  • 3.   结论与讨论

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