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间伐是优化林分密度，调整林分空间分布格局的重要经营措施[1-2]，能通过增加林冠开度、降低冠层叶面积指数、增加冠层枝叶反射的散射光和透过林层的直射光来提高林下植被的光合作用速率，促进林下植物有机质的积累[3-4]。林下灌木在稳定森林群落结构和维持物种多样性以及种子萌发和幼苗更新等方面发挥重要作用[5-6]，在一定程度上影响着林下更新幼苗定居及早期生长状况[7]。植物功能性状是植物在漫长进化过程中为适应或降低环境干扰、充分利用环境资源所形成的生物特征，能揭示植物适应环境的能力和策略[8-9]。环境引起的植物功能性状的变化主要表现在器官(根、茎、叶等)的结构性状和化学性状的权衡关系[10]，其中，叶片作为光能捕获及有机质转化器，与植物的资源获取和生物量密切相关[11]；茎是植物地上部分的支撑组织，具有储存和运输养分功能[12]；根系的生长和发达程度决定了土壤资源的获取和利用状况[13]。三者功能性状均对植物生长状况具有一定指示作用。目前，关于环境变化对植物功能性状影响的研究主要集中于叶片[14]，对整个植株各器官功能性状的研究未见报道。间伐对林冠结构的调整使林下光照增加，植物结构性状和化学性状的调节会影响植物光合作用[15]，进而促进植物有机质的积累。研究间伐对林下灌木功能性状的影响，为有效改善林分结构，促进栓皮栎Quercus variabilis人工林更新提供理论和技术支撑。荆条Vitex negundo var. heterophylla作为研究区灌层的建群种，具有较强的耐旱性，是干旱半干旱地区生态恢复的重要指示性物种[16-17]。栓皮栎人工林自然整枝能力较弱，林相差，林下更新萌蘖多，实生苗少且未得到有效保护，急需开展以人工促进天然更新为主要措施的森林抚育。有研究表明：弱度间伐最有利于栎类幼苗更新[18]，林下灌木层盖度对4~10年生幼苗数量具有决定性作用[19]。荆条的“肥岛”效应为林下幼苗生长提供相对充足的生长资源[20]。因此，有必要研究弱度间伐对林下荆条功能性状的影响，以较准确地反映间伐后荆条应对环境资源变化的生存策略，为干旱半干旱地区栓皮栎人工林可持续经营管理提供科学依据。
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研究区位于河南省国有登封林场清凉寺林区(34°26′~34°33′N，112°44′~113°05′E)，海拔为518~755 m，坡度为5°~30°。该地区属暖温带大陆性季风气候，年平均气温14.2 ℃，年平均降水量614.0 mm，降水主要集中在夏季，占全年总降水量的33.8%左右。土壤贫瘠，以褐土和棕壤为主，表现为富钾、少氮、极缺磷。乔木以栓皮栎、侧柏Platycladus orientalis、刺槐Robinia pseudoacacia、槲栎Q. aliena、黄栌Cotinus coggygria为主，灌木以荆条Vitex negundo var. heterophylla、扁担杆Grewia biloba、酸枣Ziziphus jujuba为主。
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2016年在登封国有林场选取2个林分立地条件、坡度、坡向、坡位相同，林龄、林分密度、林木生长状况基本一致的林班，样地栓皮栎间伐及未间伐林分年龄均为40 a，郁闭度约0.90，坡度分别为9°和7°，坡向均为南坡，平均胸径分别为10.01和10.10 cm，平均树高分别为7.98和8.06 m，林分密度分别为2 200和2 211株·hm−2。分别设置1个100 m×100 m(1 hm2)间伐样地和未间伐样地。间伐方式以修枝、非全面割灌、伐除病腐木及没有培育前途的林木为主的生产性间伐，基本不降低林分蓄积量(间伐株数强度31.55%，蓄积强度为3.26%)。2019年调查间伐样地林分密度为1 532株·hm−2，林木平均胸径12.80 cm，平均树高11.45 m，未间伐样地林分密度2 110株·hm−2，林木平均胸径10.64 cm，平均树高9.05 m。间伐3 a后，间伐后林木生长加快，平均胸径及树高均有所提高，一方面是因为大径级林木被保留下来，另一方面是保留木生长空间及资源充足，加速林木生长。2019年6月在间伐样地和未间伐样地分别均匀设置6个20 m×20 m的方形森林动态监测样方，调查每个样方内荆条平均高度及冠幅，选取具有平均高度和平均叶量的荆条3株，共36株。采集东西南北4个方向完全展开、没有病虫害的叶片。用BY-N4型植物营养测定仪测定叶片叶绿素和氮质量分数，用Yaxin-1241叶面积仪测定荆条叶面积、叶长、叶宽等指标，采用全根挖掘法采集植株根系，带回实验室于2019年6−7月进行地上功能性状和根系结构功能指标测定。样地设置及样地基本情况见闫东锋等[1]。
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选取荆条根、茎、叶共32个植物功能指标，调查及测定的植物功能性状指标见表1。表1中，叶长宽比=叶长/叶宽，比叶面积=叶面积/叶片质量，叶干物质质量分数=叶干质量/叶鲜质量，茎干物质质量分数=茎干质量/茎鲜质量，根干物质质量分数=根干质量/根鲜质量，比根长=总根长/根干质量，基径采用Haglof游标卡尺测定。植株各器官全磷质量分数通过钼锑抗比色法测定，全钾采用火焰光度计测定，有机碳通过烘箱加热法测定。
表 1 所选植物功能性状
Table 1. Functional traits of selected plants
植物功能性状 单位符号 植物功能性状 单位符号 植物功能性状 单位符号 植物功能性状 单位符号 高度 m 基径 cm 根干物质质量分数 茎全氮 g·kg−1 叶周长 cm 茎生物量 g 根生物量比 茎全钾 mg·kg−1 叶面积 cm2 茎干物质质量分数 根冠比 茎全磷 g·kg−1 比叶面积 cm2·g−1 主根长 cm 比根长 cm·g−1 茎有机碳 g·kg−1 叶绿素 总根长 cm 叶全氮 g·kg−1 根全氮 g·kg−1 叶生物量 g 根表面积 cm2 叶全钾 mg·kg−1 根全钾 mg·kg−1 叶干物质质量分数 根体积 cm3 叶全磷 g·kg−1 根全磷 g·kg−1 叶长宽比 根生物量 g 叶有机碳 g·kg−1 根有机碳 g·kg−1 采用GLA 2.0软件获取林下光照条件(林下直射光和林下散射光)。用CI-110冠层分析仪测定荆条冠层的光合有效辐射强度、太阳辐射时间等指标。采用五点取样法对样地0~10和10~20 cm的土壤取样，并充分混匀带回实验室测定土壤营养元素质量分数，其中土壤全氮采用凯氏定氮法测定，全磷、全钾、有机碳的测定与荆条养分测定方法相同。采用环刀法测定土壤容重，并计算土壤毛管孔隙度、非毛管孔隙度等物理性质。
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对各器官功能性状的差异进行显著性检验(t检验)，在检验之前对数据的正态性进行检验；计算荆条地上功能性状与林下光环境和根系与土壤理化性质的Pearson相关系数；以荆条各器官功能性状指标为因变量，以与其相关关系显著的环境因子作为自变量进行线性逐步回归分析。
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从表2可见：间伐样地荆条平均高为0.97 m，高于未间伐样地(0.92 m)，2个样地荆条高为0.86~1.06 m，但无显著差异(P＞0.05)。间伐样地荆条叶周长、叶面积、比叶面积和叶生物量(48.91 cm，17.27 cm2，31.97 cm2·g−1，90.53 g)均显著高于未间伐样地(33.16 cm，10.18 cm2，24.07 cm2·g−1，67.55 g，P＜0.05)，叶干物质质量分数(0.35)低于未间伐样地(0.44)，但差异不显著(P＞0.05)。基径(1.39 cm)高于未间伐样地(1.18 cm)，但分布均为0.60~1.69 cm。
表 2 间伐对荆条地上部分功能性状的影响
Table 2. Effect of thinning on the functional traits of aboveground part of on V. negundo var. heterophylla
项目 措施 高度/m 叶周长/cm 叶面积/cm2 比叶面积/(cm2·g−1) 叶绿素 叶生物量/g 平均值±标准差 间伐 0.97±0.03 A 48.91±1.04 A 17.27±0.49 A 31.97±0.63 A 43.55±2.50 A 90.53±9.68 A 未间伐 0.92±0.03 A 33.16±1.77 B 10.18±1.71 B 24.07±1.85 B 34.15±3.60 A 67.55±4.52 B 数值范围 间伐 0.91~1.06 46.37~52.49 15.90~18.55 30.37~33.12 37.75~52.75 66.02~112.78 未间伐 0.86~0.98 28.31~37.33 5.53~15.67 18.15~28.46 20.50~40.05 53.01~76.94 项目 措施 叶干物质质量分数 叶长宽比 基径/cm 茎生物量/g 茎干物质质量分数 平均值±标准差 间伐 0.35±0.02 A 1.60±0.06 A 1.39±0.20 A 32.91±6.82 A 0.55±0.02 A 未间伐 0.44±0.05 A 2.43±0.88 A 1.18±0.15 A 25.02±6.13 A 0.52±0.03 A 数值范围 间伐 0.30~0.38 1.45~1.76 0.60~1.69 16.64~43.28 0.47~0.59 未间伐 0.35~0.47 1.20~5.91 0.80~1.69 12.13~47.25 0.41~0.58 说明：同列不同字母表示功能性状间存在显著差异(P＜0.05)，相同字母表示无显著差异(P＞0.05) -
由表3可知：间伐后荆条主根长和根表面积(9.02 cm，701.032 cm2)大于未间伐样地(8.8 cm，516.52 cm2)，但差异不显著(P＞0.05)；总根长、根生物量、比根长和根体积(207.3 cm，43.78 g，6.79 cm·g−1，31.79 cm3)均显著高于未间伐样地(133.96 cm，34.58 g，3.97 cm·g−1，18.50 cm3，P＜0.05)。荆条根干物质质量分数和根生物量比小于未间伐样地，间伐样地和未间伐样地荆条根冠比差异不大。
表 3 间伐对荆条地下部分功能性状的影响
Table 3. Effect of thinning on the functional traits of underground part of V. negundo var. heterophylla
项目 措施 主根长/cm 根总长/cm 根表面积/cm2 根体积/cm3 根生物量/g 平均值±标准差 间伐 9.02±0.91 A 207.30±24.40 A 701.03±180.68 A 31.79±3.28 A 43.78±7.36 A 未间伐 8.80±0.61 A 133.96±12.61 B 516.52±251.68 A 18.50±4.45 B 34.58±3.32 B 数值范围 间伐 6.6~12.10 131.42~285.56 508.90~1060.67 21.99~42.34 14.88~56.32 未间伐 7.5~10.60 108.45~169.85 275.21~865.78 9.0~33.65 27.22~42.49 项目 措施 根干物质质量分数 根生物量比 根冠比 比根长/(cm·g−1) 平均值±标准差 间伐 0.62±0.01 B 0.40±0.08 B 1.16±0.42 A 6.79±0.31 A 未间伐 0.68±0.05 A 0.52±0.05 A 1.16±0.31 A 3.97±0.41 B 数值范围 间伐 0.52~0.75 0.21~0.53 0.27~2.15 2.64~19.19 未间伐 0.56~0.82 0.39~0.69 0.44~2.28 2.69~5.22 说明：同列不同字母表示功能性状间存在显著差异(P＜0.05)，相同字母表示无显著差异(P＞0.05) -
对栓皮栎人工林间伐和未间伐林下荆条各器官养分分配比较分析(图1)发现：荆条营养物质植株各器官中的分配规律一致：氮元素主要分配给叶，其次为根；磷元素质量分数较低且主要分布在植株根中；钾元素分配规律从大到小依次为叶、茎、根；有机碳质量分数从大到小依次为茎、根、叶。
图 1 间伐对荆条各器官养分分配影响
Figure 1. Effect of thinning on nutrient distribution of various organs of V. negundo var. heterophylla
间伐与未间伐样地荆条同一器官化学性状分配规律表现为：间伐样地荆条叶片氮质量分数以及根和茎的有机碳质量分数(3.72、775.33、461.30 g·kg−1)，显著高于未间伐样地(3.06、540.16、402.49 g·kg−1，P＜0.05)。这说明间伐不改变矿质养分在荆条各器官的分配规律，但在一定程度上促进叶和茎功能性状的优化。间伐样地荆条叶全钾质量分数(9.08 mg·kg−1)显著低于未间伐样地(11.63 mg·kg−1，P＜0.05)，茎全钾质量分数(5.69 mg·kg−1)低于未间伐样地(4.43 mg·kg−1)，但差异不显著(P＞0.05)。这与未间伐样地土壤钾质量分数较高有关。
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由表4可知：荆条叶面积与林下散射辐射通量、总辐射通量和太阳辐射时间呈极显著正相关关系(P＜0.01)，比叶面积与林下直射辐射通量和散射辐射通量呈极显著正相关(P＜0.01)，与太阳辐射时间呈显著正相关(P＜0.05)。叶全氮质量分数和有机碳质量分数与光合有效辐射强度和总辐射通量呈显著正相关(P＜0.05)，与太阳辐射时间呈极显著正相关(P＜0.01)。茎干物质质量分数与光合有效辐射呈显著正相关(P＜0.05)，茎全钾与林下直射辐射通量和散射辐射通量呈显著正相关(P＜0.05)，与太阳辐射时间呈极显著正相关(P＜0.01)。茎有机碳质量分数与林下直射辐射通量和总辐射通量呈显著正相关(P＜0.05)。
表 4 荆条地上部分功能性状与林下光环境的相关性分析
Table 4. Correlation analysis of aboveground part functional traits of V. negundo var. heterophylla and understory light environment
地上部分功能性状 光合有效辐射强度 直射辐射通量 散射辐射通量 总辐射通量 太阳辐射时间 叶面积 0.534 0.442 0.823** 0.837** 0.882** 叶绿素 0.263 0.578 0.484 0.274 0.528 叶干物质质量分数 0.861 0.215 0.521 0.215 0.779 比叶面积 0.547 0.797** 0.837** 0.768** 0.661* 叶全氮 0.706* 0.304 0.492 0.902* 0.946* 叶全磷 0.180 0.071 0.186 0.552 0.620 叶全钾 0.664* 0.831** 0.311 0.752* 0.520 叶有机碳 0.663* 0.821** 0.752* 0.761* 0.940** 茎干物质质量分数 0.841** 0.018 0.488 0.831** 0.783** 茎生物量比 −0.400 0.171 −0.316 0.067 −0.141 茎全氮 0.415 0.296 0.447 0.111 0.569 茎全磷 0.209 0.160 0.244 0.031 0.435 茎全钾 0.640* 0.710* 0.769** 0.786** 0.649* 茎有机碳 0.313 0.862** 0.686 0.801** 0.669 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01) -
表5表明：栓皮栎人工林林下荆条总根长与土壤容重和毛管孔隙度、总孔隙度呈显著负相关(P＜0.01)，与土壤非毛管孔隙度、土壤有机碳呈极显著正相关(P＜0.01)，根表面积与土壤容重呈显著负相关(P＜0.05)，与土壤非毛管孔隙度、有机质和全氮呈极显著正相关(P＜0.05)，根体积与土壤容重呈极显著负相关(P＜0.01)，与非毛管孔隙度和土壤有机质呈极显著正相关(P＜0.01)。根全氮与土壤非毛管孔隙度呈显著正相关(P＜0.05)，根有机碳与土壤容重呈极显著负相关(P＜0.01)，与土壤非毛管孔隙度和土壤有机碳呈极显著正相关(P＜0.01)。这说明间伐改善了土壤团粒结构，使土壤容重降低，有利于增大土壤非毛管孔隙度，促进荆条根系对土壤养分和水分的吸收，从而促进植物的生长以及土壤有机碳的积累。
表 5 荆条根功能性状与土壤因子的相关性分析
Table 5. Correlation analysis of the functional characters of V. negundo var. heterophylla root and soil factors
根功能性状 土壤容重 非毛管孔隙度 毛管孔隙度 总孔隙度 土壤有机碳 土壤全氮 土壤全磷 土壤全钾 主根长 −0.547 0.612 −0.541 −0.454 0.619 0.756* 0.432 0.357 总根长 −0.807** 0.829** −0.848** −0.791** 0.873** 0.451 −0.109 −0.155 根表面积 −0.739* 0.740* −0.672 −0.577 0.734* 0.690* 0.290 0.431 根体积 −0.914** 0.953** −0.876 −0.759 0.915** 0.604 0.175 0.139 根生物量 −0.479 0.460 0.212 0.228 0.233 0.009 −0.407 −0.120 根干物质质量分数 −0.629 0.650* −0.077 −0.016 0.378 0.634* 0.238 0.479 根生物量比 0.174 −0.158 −0.597 −0.578 −0.474 −0.031 −0.104 0.423 根冠比 −0.142 0.166 −0.663* −0.620 −0.016 0.217 0.260 0.481 比根长 −0.588 0.551 −0.834** −0.838** 0.752* 0.485 0.108 −0.074 根全氮 −0.634 0.647* −0.578 −0.540 0.586 0.505 −0.060 0.153 根全磷 −0.858** 0.717* −0.934** −0.871** 0.818** 0.265 −0.220 −0.221 根全钾 −0.813** 0.775** 0.212 0.228 0.750* 0.439 −0.234 −0.223 根有机碳 −0.916** 0.913** −0.077 −0.016 0.979** 0.433 −0.058 −0.197 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01) -
为进一步探究栓皮栎人工林间伐背景下，林下荆条地上部分功能性状与林下光环境和荆条根与土壤理化特性指标值的关系，以荆条功能性状为因变量(y)，以与各功能性状密切相关的5个光环境因子和5个土壤理化因子为自变量进行线性逐步回归分析，结果见表6。
表 6 荆条各器官功能性状与环境因子的逐步回归分析模型
Table 6. Stepwise regression analysis of V. negundo var. heterophylla functional traits and environmental factors each organ
功能性状 回归方程 P R2 叶面积 y=−6.89+1.282x4+0.056x5 0.026 0.896 比叶面积 y=−7.385−0.13x1+10.229x3 0.014 0.910 叶全氮 y=1.143+0.013x4+0.089x5 0.048 0.911 叶有机碳 y=77.476+77.11x1−0.794x3 0.160 0.987 茎干物质质量分数 y=0.415+0.001x1 0.002 0.706 茎有机碳 y=74.329+121.525x2 0.038 0.620 总根长 y=−118.671−2.234 x7+3.555 x8+4.312 x9 0.001 0.783 根干物质 y=−230.074+10x7−0.013x9 0.017 0.753 根体积 y=−9.176−15.724 x6+3.499 x7+0.199 x9 0.001 0.923 比根长 y=−17.111−4.765 x7+1.124x8+0.840 x9 0.003 0.930 根有机碳 y=−338.69+4.253x9−26.676x10 0.001 0.978 说明：x1为光合有效辐射；x2为林下直射辐射通量；x3为林下散射辐射通量；x4为林下总辐射通量；x5为太阳辐射时间；x6为土壤容 重；x7为土壤非毛管孔隙度；x8为毛管总孔隙度；x9为土壤有机质；x10为土壤全氮。 由地上部分功能性状指标与光环境的线性逐步回归分析结果可以看出：荆条叶面积和叶全氮均与林下总辐射通量和太阳直射时间存在较好的线性回归关系，R2分别达0.896和0.911，P均小于0.05。比叶面积和叶有机碳质量分数与光合有效辐射和林下散射辐射线性回归拟合效果较好，R2分别达0.910和0.987，P分别小于0.01和0.05。茎干物质质量分数与光合有效辐射有较强的线性回归关系(P＜0.01，R2=0.896)，而茎有机碳质量分数与林下直射辐射通量存在较好的线性回归关系(P＜0.05，R2=0.620)。
根功能性状与其相关性较强的土壤理化特性线性逐步回归分析结果表明：根总长与土壤非毛管孔隙度、总孔隙度和土壤有机碳，根体积和比根长与土壤容重土壤非毛管孔隙度和毛管孔隙度，根有机碳与土壤有机碳和土壤全磷的线性回归拟合效果较好，R2分别达0.783、0.923、0.930、0.978，P均小于0.01。根干物质质量分数与土壤非毛管孔隙度和土壤有机碳，根体积与土壤容重存在较好的线性回归关系(R2=0.753，P＜0.05)。其中，对土壤理化特征反应敏感的指标为根有机碳质量分数、比根长、根体积，R2分别为0.978、0.930、0.923，对根系影响最大的土壤理化指标是土壤有机质。
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生产性抚育间伐往往是采用清理病腐木、修枝、割灌等为主的低强度间伐为特征的作业方法，而本研究对象采用的是割除对影响抚育作业的少量灌木为主的非全面割灌作业方式。相对于酸枣Ziziphus jujuba等其他灌木，荆条对于开展作业活动影响不大，因此作业时大部分被保留下来。间伐能够改善林内环境，提高栎林林下幼苗天然更新密度[18]，促进栎类树种幼苗的定居和生长，而荆条作为栓皮栎人工林林下的主要建群灌木种类，对于林下更新幼苗具有一定的保护和“肥岛”效应[20]，可以为林下更新幼苗的早期定居和生长提供遮光环境，这不仅对于需要遮光的栓皮栎更新幼苗的生长发育具有一定的保护作用，且由于荆条灌丛“肥岛”现象对土壤持水保肥发挥着重要作用，可为幼苗生长提供相对充足的水肥资源，因此，林下荆条数量及生长状况直接或间接地影响着林下更新幼苗的存活与发育，而林下更新幼苗的生长状况决定着林分更新潜力和抗干扰能力。因此，间伐作为改善林分结构的主要措施，研究生产性间伐对林下主要灌木种类(如荆条)的影响，对于预测林下天然更新动态，制定科学合理的人工促进天然更新措施(如选择性割除或保留林下灌木)，实现森林可持续经营具有一定的参考意义。
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间伐后林内环境发生变化，植物叶片是对光环境变化最敏感的器官，而茎功能性状与植物固碳能力、养分水分传输和防御能力密切相关，对植物生长发育状况具有指示作用[10-11]。根系是与土壤密切接触的器官，其功能性状均能对环境变化做出响应。本研究发现：间伐样地荆条叶面积、比叶面积、叶全氮、茎全氮和茎有机碳显著高于未间伐样地。主要原因可能是，相对于未间伐样地，间伐样地林冠开度的增大使林内光照、温度、水分及土壤理化性质发生异质性[21]，荆条能够获取更充足的资源，使地上部分功能性状均处于较高水平。这说明间伐后林下光环境充足，荆条采用资源获取性生长策略，通过优化自身的结构性状和化学性状，截获更多光能，促进荆条叶片光合作用和有机质的积累。未间伐样地荆条具有较低的比叶面积和较高的叶干物质，说明荆条采取保守型生存策略，通过提高养分利用率，来适应遮光较强的未间伐样地，这与路兴慧等[22]的研究结果一致，即较小的比叶面积和较高的叶干物质有利于林下苗木适应低光环境相一致。总根长、根体积、根生物量和根有机碳均显著高于未间伐样地，原因可能是间伐样地冠层开度的增大在一定程度上增加林内土壤温度，减少降水截留，增加土壤湿度，有利于土壤微生物的生存与繁殖，加速林下腐殖质的分解，有利于林下土壤矿质养分的增加，为荆条根系提供充足的养分，促进根系长度的增加和生物量的积累。但根干物质低于未间伐样地，差异不显著。这可能由于相对于间伐样地，未间伐样地根系的水分比例相对较低，保持较高的根干物质，有利于荆条根系的水分保持。
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森林冠层是森林内部与外界环境相互作用最直接、最活跃的交界面[23]。林冠结构的垂直分量会影响穿过林冠的透光率[24]，林冠开度的扩大能促进林下总辐射通量、林下直射光和散射光的增加[3]。间伐引起的林下光环境的优化将直接或间接的影响着植物地上部分功能性状。本研究发现：荆条比叶面积与光合有效辐射强度和散射辐射通量呈极显著的线性正相关，与CORNELISSEN等[25]认为：叶面积越大越有利于植物增强捕获资源能力的研究结果一致。HOGAN等[26]研究间伐对热带幼树功能性状的影响结果：林冠开度增大有利于比叶面积较大的先锋树种定居和生长也佐证这一结论。叶全氮与林下总辐射通量呈极显著的线性正相关关系。这说明间伐后，冠层结构的优化促进林下光环境改善，有利于荆条叶进行光合作用，而氮是光合蛋白质的重要组成成分，与植物的光合作用密切相关。这与高林浩等[27]的研究结果比叶面积与叶全氮含量呈显著正相关相互验证。茎有机碳均与直射辐射通量呈显著正相关。虽然茎光合作用较弱，但在直射辐射通量增加时，叶片光合作用合成更多有机碳，在运输过程中储存在茎中。
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根系作为土壤和植物地上部分的枢纽，既可吸收土壤水分和矿质营养反馈植物生长，又能周转、分解土壤养分和改善土壤理化特性[28]。荆条具有浅根特性。研究区荆条根系在0~20 cm土层中所占比例最大，且由于荆条具有“肥岛”效应，其土壤养分表现为表层养分最丰富[20]，因此，本研究分析荆条根系与0~20 cm土壤理化特性的关系。发达的根系能降低土壤容重，增加非毛管孔隙度，促进土壤有机质积累[29]。本研究发现：间伐样地荆条根系生物量显著高于未间伐样地，且总根长与土壤容重呈极显著负相关，与非毛管孔隙度和土壤矿质养分呈极显著正相关，这说明间伐有利于改善土壤孔隙结构，使土壤水分易于根系吸收。这与李建聪[30]研究的土壤非毛管孔隙度与根系的分布具有一致性的结果类似。荆条比根长与土壤有机碳极显著线性正相关，根有机碳与土壤有机质极显著线性正相关。这说明灌木倾向于通过比根长提高水分和养分的获取能力[13]。JACKSON等[31]认为：根系分布异质性的主要原因是土壤养分及空间异质性，根系对土壤空间异质性的基本响应是调整生物量，这说明间伐样地荆条根系趋向于资源获取效率提升。但是，由于森林经营的长周期性，随着时间的推移，冠层开度下降，林下光环境减弱，林内环境与未间伐样地的差异性缩小，因此想要探究间伐对林下荆条的长期影响，需进行进一步周期性系统研究。
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栓皮栎人工林间伐后，荆条拥有较高叶周长、叶面积、比叶面积、叶全氮、茎有机碳、总根长、根体积、根生物量、根有机碳功能性状组合，其资源获取性生存策略突出。地上部分对光环境最敏感的功能性状有叶面积、比叶面积、叶氮质量分数和茎总有机碳质量分数。其中，林下散射辐射通量、总辐射通量和太阳直射时间是荆条地上部分功能性状最主要的影响因子。荆条根功能性状中总根长、比根长是对土壤理化特性最敏感的性状指标，而影响荆条根功能性状的关键因子是土壤有机质。
Effects of thinning on the functional traits of understory Vitex negundo var. heterophylla in Quercus variabilis plantation
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摘要:
目的 研究间伐对栓皮栎Quercus variabilis人工林林下荆条Vitex negundo var. heterophylla根、茎、叶功能性状的影响，为人工林林分结构优化和林下幼苗更新保护提供理论基础。 方法 以间伐后3 a栓皮栎人工林灌木层荆条为研究对象，比较其叶面积、比叶面积、叶干物质质量分数、茎干物质质量分数、总根长、比根长等结构性状，以及植株各器官全氮、全磷、全钾和总有机碳质量分数等化学性状的差异性，研究植物功能性状与林下光环境及土壤理化特征的关系。 结果 间伐后荆条地上部分植物功能性状指标(叶总有机碳、叶面积、比叶面积、叶有机氮、茎总有机碳)和地下部分植物功能性状指标(总根长、根体积、根生物量、根总有机碳)均显著高于对照样地(P＜0.05)。相关和逐步回归分析结果表明：林下散射辐射是影响荆条叶结构性状的主要因子，林下直射辐射通量、光合有效辐射和太阳总辐射时间是影响叶化学性状的关键因子，茎功能性状主要受林下直射辐射和散射辐射的共同作用。总根长、比根长和根有机碳与土壤非毛管孔隙度、土壤总孔隙度、土壤有机碳和土壤全氮存在显著相关(P＜0.05)，其中，土壤有机质是影响荆条根功能性状的关键因子。 结论 间伐能显著促进栓皮栎人工林下荆条叶和根功能性状的发育，对茎功能性状的影响较弱。图1表6参31 Abstract:Objective The objective of this study is to explore the effect of thinning on the functional traits of roots, stems and leaves of Vitex negundo var. heterophylla under Quercus variabilis plantation in order to provide theoretical basis for the optimization of plantation structure and the regeneration and protection of understory seedlings. Method The V. negundo var. heterophylla in the shrub layer of Q. variabilis plantation 3 years after thinning was taken as the research object, and the differences of leaf area, specific leaf area, leaf dry matter content, stem dry matter content, total root length, specific root length and other structural traits, as well as total nitrogen, total phosphorus, total potassium and total organic carbon content in various plant organs were compared. The relationship between plant functional traits and the understory light environment and soil physical and chemical characteristics was studied. Result After thinning, the aboveground functional traits of plants of V. negundo var. heterophylla such as total leaf organic carbon, leaf area, specific leaf area, leaf organic nitrogen, stem total organic carbon, and the underground functional traits of plants such as root length, root volume, root biomass, the total organic carbon content of roots were significantly higher than those of the control plot (P＜0.05). Correlation and stepwise regression analysis results showed that scattered radiation was the main factor affecting the structural properties of V. negundo var. heterophylla leaves. Direct radiation flux, photosynthetically active radiation and total solar radiation time were the key factors affecting leaf chemical properties, while stem functional properties were mainly affected by the direct radiation and scattered radiation under the forest. Total root length, specific root length and root organic carbon content were significantly correlated with soil non-capillary porosity, soil total porosity, soil organic carbon and soil total nitrogen (P＜0.05), among which soil organic matter content was the key factor affecting functional traits. Conclusion Thinning can significantly promote the development of the functional traits of leaves and roots of Q. variabilis plantation, and has a weak effect on stem functional traits. [Ch, 1 fig. 6 tab. 31 ref.] -
抚育间伐是常用的森林管理措施[1]，因伐除林冠相对密集的部分树木，增加了太阳辐射，改变了森林小气候和土壤微生境，必然影响森林生态系统的养分和生物地球化学循环过程，以及该循环过程的核心环节——土壤微生物活动和酶活性。目前，土壤胞外酶研究更多关注于碳、氮和磷循环相关的降解酶，如碳酶[β-葡糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CBH)、β-木糖苷酶(BX)]，氮酶[β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)]和磷酶[酸性或碱性磷酸酶(AcP)]，其活性可作为微生物资源分配的代理指标[2]。在养分循环期间酶活性的相对丰度变化可反映微生物群落的代谢水平。SINSABAUGH等[3]最先通过整合分析发现：在全球尺度上碳、氮和磷循环相关酶计量比接近1∶1∶1，表明土壤酶化学计量比呈稳态性。但也有研究发现：土壤酶化学计量比呈非稳态性[4−6]，说明微生物可能受到能量或关键营养物质(即碳、氮和磷)的限制[7]。
间伐措施对土壤胞外酶活性和酶化学计量的影响仍不确定。如土壤酶活性在森林间伐后会增加[8]、减少[9]或保持不变[10]。大多数研究主要围绕不同间伐强度对酶活性的影响[11]。间伐措施的影响效果还会随森林恢复过程而发生改变。如QIU等[12]对塞罕坝林场内华北落叶松Larix principis-rupprechtii人工林进行间伐恢复9 a后的结果显示：间伐措施显著增加了土壤BG、NAG+LAP和AcP活性。而LULL等[13]对地中海栎Quercus ilex林间伐后5个月至7 a内，氮和磷循环酶的活性并未发生显著改变。间伐处理和林下移除可在短时间内减少微生物对土壤资源的竞争，进而改变酶的活性[14]。但随树木生长速度和土壤养分含量的变化，微生物资源利用策略也发生改变，可能造成微生物受到不同养分的限制[15]。
目前，关于间伐处理对土壤胞外酶活性的研究大多侧重于间伐强度和人工林生态系统的研究，而对天然林生态系统间伐后不同恢复阶段土壤酶活性的研究较少。鉴于此，本研究采用空间代替时间的方法，探讨北亚热带秦岭松栎混交林在抚育间伐后不同恢复时间内林地表层土壤酶活性、酶化学计量比的变化规律，为制定森林可持续经营方案及合理的生态恢复措施提供理论依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于陕西省安康市宁东林业局新矿林场(33°20′~33°26′N，108°32′~108°34′E)，地处秦岭山脉，海拔为1 400.0~1 800.0 m。该区属于北亚热带与温带过渡区，年均气温为8.5 ℃，年平均降水量为908.0 mm，土壤为山地棕壤。研究区域为20世纪70年代末采伐后天然更新形成的次生针阔混交林[16]，采取的是低强度间伐和林冠下补植等保护经营作业法。林内主要以油松Pinus tabuliformis、锐齿槲栎Quercus aliena var. acutiserrata、华山松Pinus armandii为主要建群种，伴生有漆树Toxicodendron vernicifluum、小叶女贞Ligustrum quihoui、青榨槭Acer davidii等树种。林下植被以卫矛Euonymus alatus、木姜子Litsea pungens、披针叶薹草Carex lanceolata、龙牙草Agrimonia pilosa、茜草Rubia cordifolia为主。
2021年10月，根据研究区内实际间伐处理、林木生长和分布状况，选择立地条件基本一致的林分，设置3种间伐处理，即未间伐(ck)、间伐恢复5 a (5 a，2018年间伐)和间伐恢复13 a (13 a，2010年间伐)。每个间伐处理设置4块面积为20 m×30 m的样地，共计12块样地。为防止样地之间相互干扰，样方之间的间隔不小于100 m。进行间伐处理后林下物种数量增加，更新了枫杨Pterocarya stenoptera、栗Castanea mollissima、桤木Alnus cremastogyne、灯台树Cornus controversa和胡桃楸Juglans mandshurica等树种。其中各样地内物种丰富度和Shannon-Wiener指数参照刘思泽等[17]的方法计算。样地调查基本概况见表1。
表 1 试验样地基本概况Table 1 Basic survey of test plots间伐后恢
复时间/a海拔/
m株数密度/
(株·hm−2)胸径/
cm郁闭度 物种
丰富度Shannon-Wiener
指数凋落物量/
(t·hm−2·a−1)林内主要树种 ck 1 585.00±61.85 1 420±88 14.60±0.49 0.7 25 2.48 7.01±0.37 油松、锐齿槲栎、华山松、毛樱桃、垂柳、
木姜子、三桠乌药5 1 457.32±13.14 1 208±355 13.80±0.84 0.5 32 2.78 5.69±0.26 锐齿槲栎、栗、油松、白桦、垂柳、
榆树、桤木13 1 757.57±20.17 1 254±207 13.80±1.19 0.6 29 2.68 6.55±0.29 毛樱桃、油松、锐齿槲栎、漆树、水蜡树、
木姜子、灯台树说明：毛樱桃Prunus tomentosa，垂柳Salix babylonica，三桠乌药Lindera obtusiloba，白桦Betula platyphylla，榆树Ulmus pumila，水蜡树Ligustrum obtusifolium。 1.2 采样设计
2023年7月，根据S型取样方法，在ck、5 a、13 a间伐样地内，用直径为3.6 cm的土钻采集0~10 cm的表层土样，为避免样品受到污染，将土壤混合储存于灭菌自封袋中，再用便携冷藏箱带回实验室。在室内充分混匀后过2 mm筛。一份新鲜土样于4 ℃冰箱保存，用于有效氮、土壤酶活性和土壤微生物生物量的测定；另一份土壤样品自然风干，用于其他土壤理化性质的测定。
1.3 测定指标及方法
1.3.1 土壤理化性质测定
土壤含水率采用105 ℃烘干法；土壤pH采用电位法(土水体积质量比为1.0∶2.5)；土壤总氮采用元素分析仪测定；土壤有机碳采用重铬酸钾氧化-外加热法；土壤有效氮指铵态氮和硝态氮的总和，分别采用2 mol·L−1氯化钾浸提-靛酚蓝比色法、氯化钾提取-双波长紫外分光光度法测定；土壤总磷采用硫酸-高氯酸-钼锑抗比色法[18]。微生物生物量碳、氮采用氯仿熏蒸法，使用岛津总有机碳分析仪测定。
1.3.2 土壤胞外酶活性及酶计量的测定与计算
参照SAIYA-CORK等[19]的方法，测定与碳、氮、磷循环密切相关的酶活性，各种土壤酶的名称、简称及底物见表2。其中，水解酶(BG、BX、CBH、NAG、LAP、AcP)活性采用微孔板荧光法，用多功能酶标仪在365 nm波长处激发，450 nm波长处荧光测定；氧化酶(POX、PER)活性采用DOPA-紫外分光光度法，用多功能酶标仪在450 nm波长处测定。
表 2 土壤胞外酶的简称及所用底物Table 2 Soil enzyme along with their enzyme abbreviation and substrate of soil enzyme酶名称 简称 底物 β-葡糖苷酶β-glucosidase BG 4-MUB-β-D-glucoside β-木糖苷酶β-xalosidase BX 4-MUB-β-D-xylopyranoside 纤维二糖水解酶Cellobiohydrolase CBH 4-MUB-β-D-cellobioside β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶β-N-acetylglucosaminidase NAG 4-MUB-N-acetyl-β-D-glucosaminde 亮氨酸氨基肽酶Leucine aminopeptidase LAP L-leucine-7-amido-4 methylcounarin 酸性磷酸酶Acid phosphatase AcP 4-MUB-phosphatase 酚氧化物酶Phenol oxidase POX L-dihydroxyphenylalanine(L-DOPA) 过氧化物酶Peroxidase PER L-dihydroxyphenylalanine(L-DOPA) and H2O2 说明：MUB为甲基伞形酮酰Methylumbelliferyl。 通过计算碳、氮和磷酶活性的比值研究土壤胞外酶化学计量[20]，同时，采用酶计量的载体分析，即用矢量长度(VL)及矢量角(VA)分析间伐处理对微生物能量和营养的相对限制状况[21]，计算公式如下。
$$ {E}_\text{C/N}\text{}\text=\text{}\text{ln}{H}_{\mathrm{B}\mathrm{G}}\text{/ln}\text{(}{H}_{\text{NAG}}\text+{H}_{\text{LAP}}\text{)}\text{;}\text{}\text{}\text{} $$ (1) $$ {E}_\text{C/P}\text{}\text=\text{}\text{ln}{H}_{\text{BG}}\text{/ln}{H}_{{\mathrm{Ac}}\mathrm{P}};\text{}\text{}\text{}\text{}\text{}$$ (2) $$ {E}_\text{N/P}\text{= ln}\text{(}{H}_{\text{NAG}}\text+{H}_{\text{LAP}}\text{)}\text{/ln}{H}_{{\mathrm{Ac}}\mathrm{P}}; $$ (3) $$ {V}_{\text{L}}\text=\text{SQRT}\text{[}\text{(}{E}_\text{C/N}\text{)}^2\text+\text{(}{E}_\text{C/P}\text{)}^2\text{]}\text{;} $$ (4) $$ {V}_{\text{A}}\text=\text{Degrees}\text{[}\text{ATAN2}\text{(}{E}_\text{C/P}\text{,}\text{}{E}_\text{C/N}\text{)}\text{]}\text{。}$$ (5) 式(1)~(5)中：$ {E}_\text{C/N} $、$ {E}_\text{C/P} $、$ {E}_\text{N/P} $分别为土壤碳获取酶/氮获取酶比值、土壤碳获取酶/磷获取酶比值、土壤氮获取酶/磷获取酶比值；$ {H}_{\mathrm{B}\mathrm{G}}\mathrm{、}{H}_{\text{NAG}}\mathrm{、}{H}_{\text{LAP}}\mathrm{、}{H}_{{\mathrm{Ac}}\mathrm{P}} $分别为BG、NAG、LAP、AcP的酶活性；SQRT为平方根函数，Degrees为角度转换函数，ATAN2为反正切函数。VL越大，表明碳限制越严重。VA以45°为分界线，＞45°为磷限制，＜45°为氮限制。偏离程度越大，限制程度越强。
1.4 数据分析
使用SPSS 25.0对不同间伐恢复时间下的土壤理化性质、胞外酶活性、酶化学计量比、酶矢量长度和角度的差异进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著性差异法(LSD)(P＜0.05)；利用Sperman检验分析与土壤酶活性和酶矢量变化显著相关的土壤因子，利用Origin 2021绘图。以酶活性及其矢量作为物种因子，土壤理化性质作为环境因子，利用Canoco 5.0进行冗余分析。通过方差膨胀因子(VIF)判断解释变量之间的线性关系，剔除共线性较强(VIF＞5)的变量，对剩余的pH、有效氮、有机碳和全磷共4个变量进行研究。
2. 结果与分析
2.1 间伐恢复对土壤理化性质的影响
从表3可见：间伐恢复对土壤pH、有效氮、全磷、碳氮比、氮磷比、有机碳、微生物量碳、微生物量氮和微生物量碳氮比均有显著影响(P＜0.05)。恢复5 a的土壤pH显著高于ck (P＜0.05)。恢复13 a的土壤全磷、微生物量碳和微生物量氮均显著高于ck (P＜0.05)，分别是ck的1.28、1.19和1.15倍。土壤有效氮、碳氮比和氮磷比均显著低于ck (P＜0.05)。恢复5 a的土壤有机碳显著降低了25.93% (P＜0.05)，但恢复13 a的土壤有机碳质量分数逐渐恢复至未间伐前水平。间伐恢复对土壤含水率和全氮无显著影响。
表 3 不同间伐恢复时间下土壤理化特性状况Table 3 Soil physical and chemical properties under different thinning treatments间伐后恢复时间/a pH 含水率/% 有效氮/(mg·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 碳氮比 ck 5.48±0.10 b 37.28±4.01 a 21.34±1.96 a 4.58±0.86 a 0.60±0.08 b 10.02±1.16 a 5 5.98±0.13 a 35.10±6.81 a 17.19±0.48 ab 3.28±0.68 a 0.52±0.10 b 9.34±1.41 ab 13 5.76±0.17 ab 40.37±1.67 a 16.56±0.58 b 3.93±0.44 a 0.77±0.07 a 8.55±1.32 b 间伐后恢复时间/a 氮磷比 有机碳/(g·kg−1) 微生物量碳/(g·kg−1) 微生物量氮/(g·kg−1) 微生物量碳氮比 ck 7.49±0.71 a 35.94±3.84 a 1.14±0.04 b 0.20±0.01 b 5.97±0.37 ab 5 6.45±0.95 ab 26.62±2.79 b 1.14±0.09 b 0.22±0.01 ab 5.09±0.13 b 13 5.04±0.34 b 33.33±2.27 ab 1.36±0.02 a 0.23±0.01 a 6.11±0.33 a 说明：数据均为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著 (P＜0.05)。 2.2 间伐恢复对土壤酶活性及胞外酶计量比的影响
从图1可见：间伐恢复对不同土壤酶活性的影响并不一致。恢复13 a时土壤BX、AcP和NAG+LAP活性显著下降(P＜0.05)，较ck分别降低了25.39%、22.92%和46.25%，同时土壤BG活性还显著提高(P＜0.05)，是ck的1.34倍(P＜0.05)。土壤氧化酶(POX、PER)和CBH活性变化趋势与前4种酶不同，在恢复5 a时活性最低，在恢复13 a时活性最高。
通过矢量分析发现：VA＞45°，且EN/P＜1、EC/N＞1 (图2A)，表明研究区土壤微生物生长代谢主要受碳和磷共同限制。森林土壤EC/P和EN/P显著偏离1，且随间伐后时间的持续而逐渐恢复或显著增大(P＜0.05，图2B)。VA和VL在3个间伐恢复间均有明显差异(图2C~D)。与ck相比，间伐恢复5 a的VA显著降低了4.42%，13 a的VL是ck的1.13倍(P＜0.05)。表明间伐措施在恢复初期能够缓解土壤微生物受磷限制的状况，而后随恢复时间的持续，微生物受碳限制程度显著增加(P＜0.05)。
图 2 间伐恢复对土壤酶化学计量及酶矢量的影响Figure 2 Effects of thinning treatment on soil enzyme stoichiometry and enzyme vector2.3 土壤酶整体变化和土壤理化性质的相关性分析及冗余分析
相关性分析(表4)表明：水解酶活性与有效氮、有机碳和微生物量碳氮比均呈正相关关系。其中土壤碳获取酶(BG、CBH)与土壤全磷、有机碳、微生物量碳呈显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)正相关，BX活性与土壤有效氮、微生物量碳氮比呈显著正相关(P＜0.05)。土壤氮获取酶(NAG+LAP)和磷获取酶(AcP)均与土壤有效氮呈极显著正相关(P＜0.01)。酚氧化物酶(PER)除与pH呈显著负相关外(P＜0.05)，还与有机碳、微生物量碳氮比呈极显著正相关(P＜0.01)。VA仅与pH呈极显著负相关(P＜0.01)。VL与全磷和微生物量碳呈显著正相关外(P＜0.05)，还与氮磷比呈极显著负相关(P＜0.01)。
表 4 土壤酶变化与土壤理化性质的相关性分析Table 4 Correlation analysis between soil enzyme changes and soil physical and chemical properties指标 pH IN TP SOC MBC MBC/MBN N/P POX −0.54 −0.29 −0.04 −0.07 0.26 0.30 −0.04 PER −0.65* 0.19 0.32 0.45* 0.22 0.52** 0.21 BG 0.28 0.35 0.73** 0.55** 0.63** 0.38 −0.25 BX −0.53 0.54** −0.01 0.27 0.10 0.45* 0.56 CBH −0.01 0.24 0.46* 0.43* 0.53** 0.65** 0.17 AcP −0.72* 0.57** −0.38 0.06 −0.13 0.22 0.85** NAG+LAP 0.17 0.66** −0.08 0.14 −0.01 0.00 0.60 VA −0.95** 0.01 −0.30 −0.06 −0.04 0.35 0.43 VL 0.45 −0.28 0.70** 0.31 0.48* 0.15 −0.63* 说明：IN为土壤有效氮，TP为土壤全磷，SOC为土壤有机碳，MBC为微生物量碳，MBN为微生物量氮，N/P为氮磷比。POX为酚氧化物酶，PER为过氧化物酶，BG为β-葡糖苷酶，BX为β-木糖苷酶，CBH为纤维二糖水解酶，AcP为酸性磷酸酶，NAG+LAP为氮获取酶(β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶和亮氨酸氨基肽酶总和)，VA为酶矢量角度，VL为酶矢量长度。*表示显著相关(P＜0.05)，**表示极显著相关(P＜0.01)。 冗余分析(图3)表明：剔除存在共线性关系的变量后，pH、有效氮、有机碳和全磷共解释了酶活性和酶矢量变异的73.71%。其中pH和有机碳是对土壤酶整体变化解释度最高的因子，分别解释了变量的48.80%和13.10%，且pH与酶指标变化显著相关(P＜0.05)。
图 3 土壤酶活性与理化性质关系的冗余分析Figure 3 Redundancy analysis of soil enzyme activity and physical and chemical properties3. 讨论
3.1 间伐恢复年限对土壤理化性质及微生物生物量的影响
间伐改变了秦岭松栎混交林表层土壤pH和养分质量分数，但在不同恢复阶段规律不一致。在本研究中，间伐导致pH提高，尤其是间伐恢复5 a后，这与许多学者的研究结果一致。如对云杉Picea crassifolia[22]林和火炬松Pinus taeda[23]林研究表明：间伐减少了针叶凋落物作为有机酸主要输入组分的产生，从而显著提高土壤表层pH。本研究中针叶树种的胸高断面积占比在间伐后有所降低，这在一定程度上能缓解土壤酸化。同时，间伐后土壤含水率、全氮、全磷和有机碳质量分数均呈先减少后逐步恢复的趋势。这可能是因为间伐短期内树冠层郁闭度减小，导致土壤蒸发增强的同时，也促进林下植被的快速生长，加快了土壤水分的消耗[24]。凋落物作为土壤最主要的有机碳源，通过微生物转化为腐殖质的同时也改变了土壤pH，影响凋落物的分解，改变土壤养分水平[25]。相较于ck，间伐恢复5、13 a后，凋落物量分别恢复至81.16%和93.41%，间伐恢复13 a的土壤全氮、全磷和有机碳质量分数有所提高，表明随时间的持续，林分结构及相关生态过程在一定程度上得到恢复。此外，本研究中微生物量碳、氮和土壤有效氮在间伐恢复13 a后的变化趋势不一致，可能因为间伐后林地内出现了栗、桤木和水蜡树等阳性植物，以及毛樱桃、白桦和漆树等阔叶树种，林地内相对多度增加，根系密度和根系分泌物增多，有利于土壤微生物生物量的积累[26]。而林下喜光物种的快速生长[27]，对土壤游离态氮的需求增大，导致土壤有效氮质量分数有所降低。这与周璇等[28]对8年生柳杉Cryptomeria japonica人工林进行间伐后的研究结果一致。
3.2 间伐恢复年限对土壤酶活性的影响
在本研究中，间伐恢复年限导致土壤BX、AcP和NAG+LAP活性显著降低，但对其他土壤酶活性影响趋势不同，如POX、PER、BG和CBH通常在间伐恢复5 a时活性最低，在13 a时恢复到间伐前水平或高于未间伐处理(如BG)。这与其他研究结果相似，但并不完全一致[29−30]。这种结果可能是由于不同的林分环境以及微生物利用资源多寡的差异，导致土壤酶活性对同一干扰方式的不同改变[31]。随着间伐恢复时间的持续，易分解有机物质减少而难降解的碳相对较多[32]，POX、PER和BG、CBH作为土壤中主要的木质素降解酶和纤维素降解酶，其活性得到显著提高，以增强微生物利用顽固性有机碳的能力。这与MEISAM等[33]的研究结果一致。而以分解几丁质和蛋白质、半纤维素等易分解物质为主的NAG+LAP、BX活性的显著降低也映证了SINSABAUGH等[34]的资源分配理论。
土壤胞外酶与土壤养分输入和微生物量等密切相关[35]。通过相关分析发现：BG和CBH活性与微生物量碳、全磷显著正相关，表明土壤微生物数量的变化与碳循环土壤酶活性的变化关系最为密切，而全磷则是磷素限制环境中影响微生物生长的主要因素[7, 16]。有效氮质量分数的减少虽然在一定程度上能促使氮获取酶的产生，但同样也会降低土壤微生物的活性和限制酶促反应底物供应，从而减少部分酶的释放[36]，这与孙鹏跃等[37]的研究结果一致。冗余分析发现：土壤pH也是影响土壤酶活性的主要因素，并与部分酶变化表现出负相关关系，这与多数研究结果是一致的[3]。有研究表明：大多数土壤酶在特定的pH范围(最适值在4.0~5.5)内表现出最大的活性和稳定性，当pH超过这个范围时，酶活性会降低[38]。
3.3 间伐恢复年限对酶化学计量比和微生物养分限制的影响
本研究中所有处理的土壤酶矢量角度均＞45°，符合亚热带地区森林土壤微生物更受磷素限制的理论[39]。同时参与土壤碳、氮和磷循环相关酶计量比偏离了表层土壤中接近1∶1∶1的平均水平[3]，也在一定程度上反映了秦岭区域松栎混交林间伐恢复过程中微生物受碳和磷的共同限制，这与薛悦等[40]对安康市火池塘林区撂荒地恢复过程的研究结果相一致。与未间伐样地相比，间伐后恢复5 a时显著降低的酶矢量角度表征了微生物受到的磷限制减弱，随时间进程减弱效应逐渐消失，林内物种丰富度的提高和凋落物量的增加，促使土壤微生物分泌更多碳获取酶(如BG)来降解有机质，释放磷以供给微生物活动，以缓解磷限制，这些过程都会导致微生物碳限制的进一步增加。相关性分析结果中，酶矢量长度与微生物量碳呈显著正相关，证实了微生物需要更多的碳源来满足代谢活动所耗的能量，这与CUI等[41]的研究结果相似。
4. 结论
间伐改变了松栎混交林区域内的年凋落物总量及针叶与阔叶的凋落量比例，同时改变了林内物种丰富度和林分郁闭度，从而影响了土壤基本理化性质。抚育间伐在一定程度上能够缓解土壤微生物受磷限制的状况，但随恢复时间持续，林内凋落物量逐渐增加使土壤微生物受碳限制更为严重。
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图 1 间伐对荆条各器官养分分配影响
Figure 1 Effect of thinning on nutrient distribution of various organs of V. negundo var. heterophylla
表 1 所选植物功能性状
Table 1. Functional traits of selected plants
植物功能性状 单位符号 植物功能性状 单位符号 植物功能性状 单位符号 植物功能性状 单位符号 高度 m 基径 cm 根干物质质量分数 茎全氮 g·kg−1 叶周长 cm 茎生物量 g 根生物量比 茎全钾 mg·kg−1 叶面积 cm2 茎干物质质量分数 根冠比 茎全磷 g·kg−1 比叶面积 cm2·g−1 主根长 cm 比根长 cm·g−1 茎有机碳 g·kg−1 叶绿素 总根长 cm 叶全氮 g·kg−1 根全氮 g·kg−1 叶生物量 g 根表面积 cm2 叶全钾 mg·kg−1 根全钾 mg·kg−1 叶干物质质量分数 根体积 cm3 叶全磷 g·kg−1 根全磷 g·kg−1 叶长宽比 根生物量 g 叶有机碳 g·kg−1 根有机碳 g·kg−1 
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表 2 间伐对荆条地上部分功能性状的影响
Table 2. Effect of thinning on the functional traits of aboveground part of on V. negundo var. heterophylla
项目 措施 高度/m 叶周长/cm 叶面积/cm2 比叶面积/(cm2·g−1) 叶绿素 叶生物量/g 平均值±标准差 间伐 0.97±0.03 A 48.91±1.04 A 17.27±0.49 A 31.97±0.63 A 43.55±2.50 A 90.53±9.68 A 未间伐 0.92±0.03 A 33.16±1.77 B 10.18±1.71 B 24.07±1.85 B 34.15±3.60 A 67.55±4.52 B 数值范围 间伐 0.91~1.06 46.37~52.49 15.90~18.55 30.37~33.12 37.75~52.75 66.02~112.78 未间伐 0.86~0.98 28.31~37.33 5.53~15.67 18.15~28.46 20.50~40.05 53.01~76.94 项目 措施 叶干物质质量分数 叶长宽比 基径/cm 茎生物量/g 茎干物质质量分数 平均值±标准差 间伐 0.35±0.02 A 1.60±0.06 A 1.39±0.20 A 32.91±6.82 A 0.55±0.02 A 未间伐 0.44±0.05 A 2.43±0.88 A 1.18±0.15 A 25.02±6.13 A 0.52±0.03 A 数值范围 间伐 0.30~0.38 1.45~1.76 0.60~1.69 16.64~43.28 0.47~0.59 未间伐 0.35~0.47 1.20~5.91 0.80~1.69 12.13~47.25 0.41~0.58 说明：同列不同字母表示功能性状间存在显著差异(P＜0.05)，相同字母表示无显著差异(P＞0.05)
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表 3 间伐对荆条地下部分功能性状的影响
Table 3. Effect of thinning on the functional traits of underground part of V. negundo var. heterophylla
项目 措施 主根长/cm 根总长/cm 根表面积/cm2 根体积/cm3 根生物量/g 平均值±标准差 间伐 9.02±0.91 A 207.30±24.40 A 701.03±180.68 A 31.79±3.28 A 43.78±7.36 A 未间伐 8.80±0.61 A 133.96±12.61 B 516.52±251.68 A 18.50±4.45 B 34.58±3.32 B 数值范围 间伐 6.6~12.10 131.42~285.56 508.90~1060.67 21.99~42.34 14.88~56.32 未间伐 7.5~10.60 108.45~169.85 275.21~865.78 9.0~33.65 27.22~42.49 项目 措施 根干物质质量分数 根生物量比 根冠比 比根长/(cm·g−1) 平均值±标准差 间伐 0.62±0.01 B 0.40±0.08 B 1.16±0.42 A 6.79±0.31 A 未间伐 0.68±0.05 A 0.52±0.05 A 1.16±0.31 A 3.97±0.41 B 数值范围 间伐 0.52~0.75 0.21~0.53 0.27~2.15 2.64~19.19 未间伐 0.56~0.82 0.39~0.69 0.44~2.28 2.69~5.22 说明：同列不同字母表示功能性状间存在显著差异(P＜0.05)，相同字母表示无显著差异(P＞0.05)
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表 4 荆条地上部分功能性状与林下光环境的相关性分析
Table 4. Correlation analysis of aboveground part functional traits of V. negundo var. heterophylla and understory light environment
地上部分功能性状 光合有效辐射强度 直射辐射通量 散射辐射通量 总辐射通量 太阳辐射时间 叶面积 0.534 0.442 0.823** 0.837** 0.882** 叶绿素 0.263 0.578 0.484 0.274 0.528 叶干物质质量分数 0.861 0.215 0.521 0.215 0.779 比叶面积 0.547 0.797** 0.837** 0.768** 0.661* 叶全氮 0.706* 0.304 0.492 0.902* 0.946* 叶全磷 0.180 0.071 0.186 0.552 0.620 叶全钾 0.664* 0.831** 0.311 0.752* 0.520 叶有机碳 0.663* 0.821** 0.752* 0.761* 0.940** 茎干物质质量分数 0.841** 0.018 0.488 0.831** 0.783** 茎生物量比 −0.400 0.171 −0.316 0.067 −0.141 茎全氮 0.415 0.296 0.447 0.111 0.569 茎全磷 0.209 0.160 0.244 0.031 0.435 茎全钾 0.640* 0.710* 0.769** 0.786** 0.649* 茎有机碳 0.313 0.862** 0.686 0.801** 0.669 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01)
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表 5 荆条根功能性状与土壤因子的相关性分析
Table 5. Correlation analysis of the functional characters of V. negundo var. heterophylla root and soil factors
根功能性状 土壤容重 非毛管孔隙度 毛管孔隙度 总孔隙度 土壤有机碳 土壤全氮 土壤全磷 土壤全钾 主根长 −0.547 0.612 −0.541 −0.454 0.619 0.756* 0.432 0.357 总根长 −0.807** 0.829** −0.848** −0.791** 0.873** 0.451 −0.109 −0.155 根表面积 −0.739* 0.740* −0.672 −0.577 0.734* 0.690* 0.290 0.431 根体积 −0.914** 0.953** −0.876 −0.759 0.915** 0.604 0.175 0.139 根生物量 −0.479 0.460 0.212 0.228 0.233 0.009 −0.407 −0.120 根干物质质量分数 −0.629 0.650* −0.077 −0.016 0.378 0.634* 0.238 0.479 根生物量比 0.174 −0.158 −0.597 −0.578 −0.474 −0.031 −0.104 0.423 根冠比 −0.142 0.166 −0.663* −0.620 −0.016 0.217 0.260 0.481 比根长 −0.588 0.551 −0.834** −0.838** 0.752* 0.485 0.108 −0.074 根全氮 −0.634 0.647* −0.578 −0.540 0.586 0.505 −0.060 0.153 根全磷 −0.858** 0.717* −0.934** −0.871** 0.818** 0.265 −0.220 −0.221 根全钾 −0.813** 0.775** 0.212 0.228 0.750* 0.439 −0.234 −0.223 根有机碳 −0.916** 0.913** −0.077 −0.016 0.979** 0.433 −0.058 −0.197 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01)
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表 6 荆条各器官功能性状与环境因子的逐步回归分析模型
Table 6. Stepwise regression analysis of V. negundo var. heterophylla functional traits and environmental factors each organ
功能性状 回归方程 P R2 叶面积 y=−6.89+1.282x4+0.056x5 0.026 0.896 比叶面积 y=−7.385−0.13x1+10.229x3 0.014 0.910 叶全氮 y=1.143+0.013x4+0.089x5 0.048 0.911 叶有机碳 y=77.476+77.11x1−0.794x3 0.160 0.987 茎干物质质量分数 y=0.415+0.001x1 0.002 0.706 茎有机碳 y=74.329+121.525x2 0.038 0.620 总根长 y=−118.671−2.234 x7+3.555 x8+4.312 x9 0.001 0.783 根干物质 y=−230.074+10x7−0.013x9 0.017 0.753 根体积 y=−9.176−15.724 x6+3.499 x7+0.199 x9 0.001 0.923 比根长 y=−17.111−4.765 x7+1.124x8+0.840 x9 0.003 0.930 根有机碳 y=−338.69+4.253x9−26.676x10 0.001 0.978 说明：x1为光合有效辐射；x2为林下直射辐射通量；x3为林下散射辐射通量；x4为林下总辐射通量；x5为太阳辐射时间；x6为土壤容 重；x7为土壤非毛管孔隙度；x8为毛管总孔隙度；x9为土壤有机质；x10为土壤全氮。
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