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大量栖息地的破坏导致了生态系统的退化，进而造成生物多样性损失和生态系统功能的降低[1]。中国许多地区均开展了公益林建设和森林管理项目，公益林面积达到了8500万hm2(占中国森林面积的41.6%)[2]，以期降低生物群落受生态系统退化的影响[3]。浙江拥有阔叶林、针阔混交林以及针叶林3种主要森林类型的公益林群落，具体包括天然次生林及部分人工种植林[4]。次生林和人工种植林缓解了生物多样性和生态系统功能的衰退[5]，但是了解维持生态系统功能所需要的生物多样性的数量和类型仍然是公益林建设和管理的关键问题[6-9]。近来有研究指出，相对于传统的生物多样性，基于进化信息和功能属性的谱系多样性能更好地推测生态系统过程及预测生态系统功能[10]。比如，谱系多样性能很好地解释热带森林早期演替阶段的生物量[11]。类似地，CADOTTE等[12]发现：群落中若是聚集亲缘关系较远的物种可通过生态位互补产生更多的生物量。因此，探索谱系多样性和生态系统服务(如生物量积累)之间的关系，对于缓解气候变化和理解生态系统的功能具有重要意义[13-15]。大多数关于公益林的研究集中于传统的植物多样性[16]，极少有研究定量地测量公益林不同森林类型的生物多样性，尤其是谱系多样性和生物量之间的关系。本研究主要将进化历史(谱系多样性)、生态系统和功能与不同森林类型的公益林联系起来，首次探索公益林建设过程中谱系多样性和物种丰富度与树木地上生物量之间的关系。除了群落内的物种谱系和物种多样性，森林群落生态系统功能也被环境条件影响[17-18]，其中，非生物因素(如土壤肥力、海拔等)是局部区域内物种多样性和生物量的关键驱动因子[19-21]。在群落演替早期，充足的土壤肥力可以促进生态位分化[22]，进而增加物种多样性和加快种群更新。具体来说，速生、资源获取型和喜阳树种逐渐被生长缓慢、资源保守型和耐荫树种取代[11]。此外，不同的森林群落类型拥有不同的群落结构和物种组成，因此土壤的化学组成也会发生变化[23]。有研究发现：当杉木Cunninghamia lanceolata人工林转化成另一种阔叶树种人工林后，土壤养分状况得到了改善[24]。然而，环境因子和生物多样性是如何影响不同森林类型的生态系统功能仍需要深入研究。森林群落的恢复需要数十年的时间，尤其是在林分破坏严重的群落中，因此预测生产力格局更显得至关重要[25]。本研究选取浙江省部分公益林中主要的3种森林类型为研究对象，测定群落内的环境因子以及谱系多样性和物种丰富度，以期更好地理解生物多样性和环境因子对公益林不同林型生态系统生物量的影响，主要探讨：①公益林不同森林类型中物种丰富度和谱系多样性如何影响生物量？②在环境因子(海拔、坡度、坡向、土壤厚度、土壤吸湿水、土壤pH、土壤有机质、土壤速效氮、土壤速效磷和土壤速效钾)作用下，物种丰富度和谱系多样性对生物量的影响如何？通过研究上述问题，为浙江省不同森林类型公益林森林生态系统管理以及生态系统功能研究提供理论支撑。
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研究区域为浙江省淳安县(29°11′~30°02′N， 118°20′~119°20′E)、建德市(29°12′~29°46′N， 118°53′~119°45′E)和磐安县(28°49′~29°19′N， 120°17′~120°47′E)。淳安县最高海拔为1523 m，建德市大部分地区海拔为1 000 m以下，磐安县的最高海拔为1314 m。淳安县、磐安县和建德市拥有相似的气候(亚热带季风气候)，平均年降水量分别为1430.0、1 600.0和1 468.8 mm。淳安县年平均气温为17.0 ℃，1月平均气温为5.0 ℃，7月平均气温为28.9 ℃，年均日照时数为1 951.0 h。磐安县年平均气温为15.7 ℃，1月气温为2.0~4.3 ℃，7月气温为25.6~28.8 ℃，无霜期为200.0~243.0 d，该地气候性灾害多发，对植被干扰较大。建德市年平均气温为17.4 ℃，年均日照时数1760.0 h。浙江省物种类型丰富，主要优势种有木荷Schima superba、青冈Cyclobalanopsis glauca、润楠Machilus nanmu和杉木[3-4, 16]，并存在多种森林类型，主要包括常绿及落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林和针叶林等[26]。
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本研究依托2015−2018年浙江省公益林数据，根据样方调查记载，主要选择能涵盖不同环境条件和生物多样性水平的森林样方作为研究对象。选取197个20 m×20 m的固定监测样方，其中淳安县28个、建德市117个、磐安县53个。样地海拔均在1 000 m以下。淳安县的样方全坡均有分布，建德市和磐安县的样地分布坡度为0°~50°。利用样方群落恢复历史来代替林龄，具体根据样方所在林区斑块内的砍伐记录确定，且各个林龄段均有分布。调查并鉴定了所有胸径(DBH)≥5 cm的存活木本植物，并记录胸径、树高和坐标。每个样方所代表的群落类型利用重要值公式将其划分为3种类型[3]：针叶林、针阔混交林和阔叶林。针叶树种的重要值＞66.7%，则定义为针叶林(n=49)；若重要值介于33.3%和66.7%之间则为混交林(n=69)；若重要值＜33.3%(则阔叶树种的重要值＞66.7%)，则样方被定义为阔叶林(n=79，表1)。本研究不包括纯林种植地。
表 1 公益林3种森林类型样方概况
Table 1. Summary of three forest types of welfare forests
森林类型 样方数/个 优势树种 物种数/种 林龄范围/a 针叶林 49 杉木、马尾松Pinus massoniana 61 0~50 针阔混交林 69 杉木、马尾松、木荷和青冈 96 0~52 阔叶林 79 石栎Lithocarpus glaber、青冈、白栎Quercus fabri和苦槠Castanopsis sclerophylla 89 0~60 -
环境因素包括样方的4个地形因子，即海拔、坡度、坡向和土壤厚度，以及6个土壤因子，即土壤吸湿水、土壤pH、土壤有机质、土壤速效氮、土壤速效磷和土壤速效钾。在每个样方上使用三点法在土壤0~10 cm层收集土样，每个点使用容积为100 cm3的土壤环刀采集3个样品用于测定土壤物理性质，且在每个点用直径3.5 cm的10.0 cm土钻采集3份土样，混合均匀后放入密封袋在实验室测定土壤化学性质。具体是将风干土壤样品置于105 ℃烘箱中恒温6 h烘干，并计算土壤吸湿水；土壤pH采用1.0∶2.5土水比，利用pH计测定；土壤有机质质量分数采用水合热重铬酸钾氧化-比色法测定；土壤速效氮采用碱解扩散法测定；土壤速效钾采用火焰光度法测定；土壤速效磷采用钼锑抗比色法测定[27]。
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参照The Plant List (
http://www.theplantlist.org/ )以及中国植物志网络版(http://www.iplant.cn/frps )确定物种名是否符合被子植被分类系统(Angiosperm Phylogeny Group Ⅲ)[28]。采用Phylomatic在线工具生成的Newick格式的谱系进化树，每个进化树基于ZANNE等[29]为骨架构建。 -
采用物种丰富度(species richness)代表样方的物种多样性，采用vegan包计算[30]。谱系多样性则使用Faith谱系多样性(Faith’s phylogenetic diversity, DP)，其提供沿谱系树的进化历史量[31-33]，使用picante包中的psd函数计算[34]。计算公式如下： $ D_{\rm{P}}=\sum\nolimits_{\left\{\boldsymbol{c}\in \boldsymbol{C}\right\}}L_c $。其中：Lc为物种谱系树的分支长度，c为连接谱系树节点的一段分支，C为连接谱系树上所有物种最短路径的所有分支长度总和。
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使用每个样方中所有乔木个体的生物量来评估群落中的生态系统功能，通过袁位高等[35]提出的浙江省公益林生物量模型计算。首先将乔木树种划分为松类、杉类、硬阔(Ⅰ和Ⅱ)、软阔、毛竹Phyllostachys edulis和杂竹共7个树种组，其次利用树高、胸径和枝下高代入相应模型计算树木各组生物量并求和。折断和枯死木不包括在分析中。
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为探究环境因子和生物多样性对生物量的影响，采用多元线性模型分析影响不同林型样方内生物量的主要因子。本研究利用MASS包中glm.nb函数来拟合广义线性模型。由于生物量数据存在显著过度离散，使用负二项分布族的对数(log)联结拟合，并利用vif函数对解释变量进行共线性分析，发现所有解释变量间的方差膨胀因子(variance inflation factor, VIF)均小于5，说明变量间无显著共线性[36]。使用MuMIN包的dredge函数构建所有不同解释变量组合的模型来决定何种解释变量对预测生物量最重要，随后根据赤池信息准则(Akaike’s information criterion，AIC)选择最低AIC值的模型[37]。最后，使用同样的模型分别观察每种林型内谱系多样性、物种丰富度和生物量的关系。以上分析均在R3.6.0中进行。
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197个公益林不同森林类型样方中总计测量了13867株121种植物的谱系多样性和物种丰富度。混交林具有最高的谱系多样性，随后是阔叶林和针叶林(图1A)；阔叶林和混交林拥有相近的物种丰富度且明显高于针叶林(图1B)；3种森林类型的生物量无显著差异，其中针叶林的平均生物量最高，其次为阔叶林和混交林(图1C)。谱系多样性比物种丰富度能更好地区分不同的森林类型。
图 1 3种森林类型中谱系多样性、物种丰富度和生物量差异
Figure 1. Phylogenetic diversity, species richness and biomass per plot in three forest types
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不考虑环境因子时，谱系多样性(R2=0.044，P=0.041)和物种丰富度(R2=0.12，P＜0.001)仅显著影响阔叶林的生物量(图2)，而在混交林和针叶林中，谱系多样性和物种丰富度对生物量的影响均不显著(P＞0.05)。同时考虑环境因子和生物多样性对生物量的影响时，谱系多样性[Z=−2.413(Z值为用于检验相应估计值为0的假设的Wald统计量), P=0.016]、物种丰富度(Z=4.084, P＜0.001)、土壤速效氮(Z=2.19, P=0.029)、土壤厚度(Z=2.366, P=0.018)和土壤吸湿水(Z=−3.16, P=0.002)在阔叶林中对生物量呈不同程度的显著影响(表2)。土壤厚度对混交林中生物量为不显著影响(Z=1.679, P=0.093)。在针叶林中，土壤厚度(Z=3.325, P＜0.001)和土壤酸碱度(Z=−2.481, P=0.013)对生物量呈显著影响。
图 2 公益林3种森林类型谱系多样性、物种丰富度与生物量的关系
Figure 2. Relationship between phylogenetic diversity, species richness and above-ground biomass within each forest type
表 2 不同森林类型的生物量与生物多样性、环境因子之间的关系
Table 2. Relationship between total above-ground biomass (AGB) and biodiversity, environmental factors within each forest type
森林类型 解释因子 估计系数 标准误 Z 显著度 阔叶林 截距 1.849 8 0.426 5 4.337 ＜0.001*** 谱系多样性 −0.001 0 0.000 4 −2.413 0.016* 物种丰富度 0.164 8 0.040 3 4.084 ＜0.001*** 土壤速效氮 0.002 9 0.001 3 2.190 0.029* 土壤厚度 0.010 8 0.004 5 2.366 0.018* 土壤吸湿水 0.424 8 0.137 6 −3.160 0.002* 混交林 截距 1.701 2 0.253 9 6.700 ＜0.001*** 土壤厚度 0.008 5 0.005 1 1.679 0.093 针叶林 截距 3.965 4 0.940 7 4.216 ＜0.001*** 土壤厚度 0.014 9 0.004 5 3.325 ＜0.001*** 土壤酸碱度 −0.458 1 0.184 7 −2.481 0.013* 坡度 −0.011 2 0.006 3 −1.775 0.076 说明：*P＜0.05, **P＜0.01, ***P＜0.001；Z值为用于检验相应估计值为0的假设的Wald统计量 -
本研究发现：公益林中的针阔混交林和阔叶林拥有更高的谱系多样性和更多亲缘关系较远的物种。在物种丰富的阔叶林中，谱系多样性和物种丰富度均能较好地预测生物量，验证了生态位互补假说对植物多样性和生态系统功能的重要影响，这与之前生物多样性和生物量的研究一致[38-39]。而在热带森林中，SATDICHANH等[38]发现谱系多样性仅在低龄林中与生物量相关。此外，OUYANG等[40]发现：不同演替阶段的群落生物量与谱系多样性无关，这或许与本研究选用的林分划分依据为物种组成有关。在部分生态系统研究中，谱系多样性对生态系统功能的预测要弱于物种丰富度，如VENAIL等[41]对草原的研究也得出了相似的结论。此外，车盈等[42]发现：谱系多样性仅在小尺度上对群落生产力的预测要大于物种多样性，这或许是因为其研究对象为典型阔叶红松Pinus koraiensis林，而本研究包括多种森林类型的次生林；另外，其对生态系统功能计算方式也与本研究不同。因此，我们推测，生物多样性与生物量之间的关系会因为森林群落的物种组成和划分标准而存在差异。
生物多样性和环境因子如何维持以及提升生态系统功能的问题，在全球范围内引起了广泛的关注。本研究发现：当同时考虑环境因子和生物多样性时，针阔混交林和针叶林中的生物量仅与环境因子有关，而在阔叶林中环境因子和生物多样性共同对生物量有显著的影响。该结果与干扰下的大山冲森林公园研究结果[40]不一致，该研究发现谱系多样性和物种丰富度均与生物量没有显著关系，但是在加入环境因子的混合模型后，物种丰富度与生物量存在显著相关。这可能是因为本研究所选的森林群落包含各林龄段的群落(0~60 a)，随着物种丰富度的增加，群落中的生物量逐渐增加。意外的是，在环境因子和生物多样性的共同作用下，阔叶林中谱系多样性与生物量呈显著负相关，或许由于谱系多样性包含物种间的亲缘关系信息，谱系多样性上升也往往意味着部分高生物量的先锋树种被后期耐荫树种所代替，导致生物量降低[43]。本研究的针叶林以杉木为主要树种，对土壤养分有较大需求，因此土壤较厚时，杉木能更有效利用土壤资源。然而，生境筛选的重要性随着森林群落的改变而下降。本研究也印证了这点。之前的研究表明：海拔是影响森林生物量的主要环境因素之一，并且显著影响了物种多样性和物种分布[39]。考虑到本研究中的样地海拔高度均处于1000 m以下，这或许会影响研究结果。
最近的研究对谱系多样性还是物种丰富度能更好地预测生态系统功能大有争议。有研究表明：物种丰富度并不是一个很好的预测因子[38]。而在本研究中，物种丰富度和谱系多样性对阔叶林中的生物量有相似的显著性预测，其中，单独的物种丰富度及考虑其他环境因子均与生物量存在显著的正线性关系。许多研究都有相似的结论，如吴初平等[39]和YUAN等[44]研究表明：物种丰富度能较好地预测森林生态系统功能。本研究进一步发现：在阔叶林中，物种丰富度对生物量有较好的预测性。此外，谱系多样性对生物量的解释力还会因为其他环境因子的作用而不同，因此，需要更加深入的研究来验证进化历史对生态系统功能的影响。
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对浙江省公益林不同森林类型进行生态系统功能的研究结果表明：物种丰富度、谱系多样性和环境因子对生物量的影响是显著不同的，这种复杂性或许解释了生物多样性和生物量之间存在多种关系。本研究揭示非生物因素和生物因素共同影响了公益林在发展过程中的生物量。此外，谱系多样性和物种丰富度均能解释阔叶林的生物量变化。为了提高浙江省公益林的生物量，建议改善及提升针阔混交林和针叶林的土壤肥力，而对阔叶林可以进行适当的物种管理，改善物种结构。
Impact of biodiversity and site factors on biomass of public welfare forests in Zhejiang Province
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摘要:
目的 探究浙江省公益林生物多样性和立地因子对生物量的影响，研究公益林群落结构的稳定性。 方法 依托浙江省3个县的公益林调查数据，探索10个土壤和地形因子(土壤吸湿水、土壤pH、土壤有机质、土壤速效氮、土壤速效磷、土壤速效钾、海拔、坡度、坡向和土壤厚度)以及生物多样性(物种丰富度和谱系多样性)对3种森林类型(针叶林、针阔混交林和阔叶林)生物量的影响。 结果 谱系多样性较物种丰富度能更好地区分森林类型，其中阔叶林和混交林有较高的生物多样性，针叶林则拥有高生物量。仅考虑单独因子的作用，谱系多样性(P=0.041)和物种丰富度(P＜0.001)在阔叶林中对生物量有显著的积极影响；而考虑环境因子的效应时，物种丰富度、谱系多样性、土壤速效氮、土壤厚度和土壤吸湿水对阔叶林中的生物量具有显著影响(P＜0.05)，土壤厚度和土壤酸碱度对针叶林的生物量具有显著影响(P＜0.05)。谱系多样性在环境因子的共同作用下对生物量有消极影响。 结论 生物多样性和环境因素共同影响浙江公益林的生物量。在未来公益林的经营中，应对不同森林类型采取相应的措施，增加针阔混交林和针叶林的土壤肥力，改善阔叶林的物种结构，以期更好地维持和提升公益林的生态系统功能。图2表2参44 Abstract:Objective This research aims to explore the impact of biodiversity and site factors on biomass of public welfare forest in Zhejiang Province, and to study the stability of its community structure. Method Based on the survey data of public welfare forest from three counties in Zhejiang, the effects of ten soil and terrain factors (soil hygroscopic water, soil pH, soil organic matter, soil available nitrogen, soil available phosphorus, soil available potassium, altitude, slope, aspect and soil thickness) and biodiversity (species richness and phylogenetic diversity) on the biomass of three forest types (coniferous forest, coniferous and broad-leaved mixed forest, and broad-leaved forests) were explored. Result Compared with species richness, phylogenetic diversity was better to distinguish forest types, in which broad-leaved forest and mixed forest had higher biodiversity, and coniferous forest had higher biomass. When only considering the effects of individual factors, phylogenetic diversity (P=0.041) and species richness (P＜ 0.001) were significantly and positively correlated with biomass in broad-leaved forests. When considering the effects of environmental factors, species richness, phylogenetic diversity, soil available nitrogen, soil thickness and soil hygroscopic water had significant effects (P＜0.05) on biomass of broad-leaved forests, while soil thickness and soil pH had significant effects (P＜ 0.05) on biomass of coniferous forests. Phylogenetic diversity was negatively correlated with biomass due to the joint effect of environmental factors. Conclusion Environmental factors and biodiversity jointly affect the biomass of public welfare forest in Zhejiang Province. In the future management of public welfare forest, measures should be taken to increase soil fertility of coniferous and broad-leaved mixed forest, and improve the species structure of broad-leaved forest, so as to better maintain and enhance the ecosystem function of public welfare forest. [Ch, 2 fig. 2 tab. 44 ref.] -
Key words:
- forest ecology /
- phylogenetic diversity /
- species richness /
- biomass /
- environment factors /
- forest type /
- public welfare forest
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蚂蚁作为膜翅目Hymenoptera蚁科Formicidae昆虫，在自然界中具有不可忽视的作用，具备改良土壤、分解有机质、促进土壤碳氮循环、维持微生态平衡等重要作用[1−2]，常被用作各类环境生物多样性的指示物种[3−4]。全世界已记载的蚂蚁共有16亚科342属14 187种[5]，蚂蚁是地球上分布最广、种类及数量最多的社会性昆虫[6]。
当前，中国的蚂蚁群落研究集中在西南地区[7−9]，而对西北地区蚂蚁群落研究报道较少。在新疆地区蚂蚁研究方面，吴坚等[10]记录了新疆地区2亚科、5属、14种；夏永娟等[11−12]记录了新疆地区3亚科、16属、43种，其中1新种；COLLINGWOOD等[13]报道准葛尔盆地及其邻近山区的蚂蚁46种，其中27种为中国新纪录种；黄人鑫等[14]报道了新疆蚂蚁42种新记录种。通过上述研究共记载了新疆蚂蚁3亚科20属118种，其中分布于天山的种类仅46种。可见，对新疆蚂蚁的研究，尤其是天山地区的研究还十分有限，且仅限于区系和分类，缺乏蚂蚁物种多样性的研究。近期，翟奖等[15]研究了新疆天山东部与邻近地区蚂蚁分布规律，共报道2亚科、14属、29种，发现蚂蚁物种主要集中在土壤温润、树木高大的人工林内；杨林等[16]对新疆天山中部的蚂蚁物种多样性进行了分析，共报道蚂蚁2亚科27种，北坡的蚂蚁物种多样性显著高于南坡，且中海拔区域的物种多样性最高。这些研究丰富了天山地区蚂蚁分布和物种多样性的研究，也使分布于天山的物种增加至50种。
天山中-西段主要位于克拉玛依的奎屯至阿克苏地区的库车一线区域，由北坡、山间谷地和南坡组成，于2022年7—8月对新疆天山中-西段的蚂蚁多样性进行调查，探讨蚂蚁群落结构、物种多样性与海拔和植被的关系等问题，并与天山中部的蚂蚁多样性进行比较，以全面揭示干旱区蚂蚁物种多样性随着海拔和植被的变化如何变化，以期为该地区的生物多样性保护提供基础资料。
1. 材料与方法
1.1 样地设置
新疆天山中-西段海拔为781~3 235 m，依地形划分为北坡独山子垂直带、山间起伏盆地的乌拉斯台和那拉提2个垂直带及南坡的库车垂直带，共4个垂直带。海拔每上升250 m，选取植被典型的1块50 m×50 m样地进行调查，共设置33块样地，其中垂直带中海拔最低的1块样地位于奎屯市独山子区天景颐园，海拔为781 m。各垂直带调查样地的位置及自然概况见表1。受野外自然条件限制，选定样地的海拔会有一定误差，控制在±50 m内。
表 1 新疆天山中-西段蚂蚁群落调查样地概况Table 1 Survey sites of ant communities in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang垂直带 样地
编号海拔/m 纬度(N) 经度(E) 土壤类型 土壤湿度 植被类型 乔木郁闭度 盖度/% 地被物厚度/cm 灌木 草本 地被物 独山子 1 781 44°19′01.12″ 84°52′42.12″ 黄壤 潮湿 落叶阔叶林 0.5 0 70 70 1.0~2.0 2 1 050 44°12′39.95″ 84°50′46.69″ 黄壤 干燥 落叶阔叶林 0.3 5 75 75 0.5~1.0 3 1 278 44°09′56.52″ 84°49′39.46″ 黄沙土 干燥 灌丛 0 30 80 80 0.5~1.0 4 1 540 44°07′11.10″ 84°49′31.52″ 黄沙土 干燥 灌丛 0 30 70 70 0.5~1.0 5 1 726 44°06′08.44″ 84°48′15.93″ 黄沙土 潮湿 灌丛 0 40 60 60 1.0~2.0 6 2 029 43°53′15.47″ 84°29′59.35″ 黄壤 湿润 草丛 0 0 95 95 0.5~1.0 7 2 285 43°50′12.22″ 84°28′14.13″ 棕黄壤 湿润 灌丛 0 30 80 80 2.0~3.0 8 2 549 43°47′27.07″ 84°27′51.96″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 95 95 1.0~2.0 9 2 773 43°46′43.76″ 84°27′21.36″ 灰黄壤 湿润 锦鸡儿灌丛 0 30 95 95 1.0~2.0 10 3 023 43°45′14.16″ 84°26′13.54″ 黄沙土 湿 草甸 0 0 95 95 1.0~2.0 11 3 235 43°44′21.20″ 84°24′57.72″ 灰棕壤 湿 草甸 0 0 85 85 1.0~2.0 乌拉斯台 11 3 235 43°44′21.20″ 84°24′57.72″ 灰棕壤 湿 草甸 0 0 85 85 1.0~2.0 12 3 024 43°42′27.20″ 84°26′51.60″ 棕壤 湿 草丛 0 0 80 80 1.0~2.0 13 2 760 43°41′15.80″ 84°23′57.55″ 棕壤 湿 柏木灌丛 0 50 90 90 1.0~2.0 14 2 533 43°40′02.69″ 84°24′24.03″ 棕壤 湿润 灌丛 0 30 90 95 0.5~1.0 15 2 295 43°37′57.52″ 84°18′48.52″ 棕壤 湿润 云杉林 0.6 20 70 100 2.0~3.0 16 2 000 43°21′36.52″ 84°22′00.32″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 0.5~1.0 17 1 798 43°20′12.98″ 84°21′30.23″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.4 0 95 95 1.0~2.0 那拉提 18 1 802 43°13′43.85″ 84°19′15.64″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.5 30 95 95 2.0~3.0 19 2 020 43°13′31.38″ 84°19′24.66″ 棕壤 湿润 针阔混交林 0.5 70 50 100 1.0~2.0 20 2 288 43°11′26.28″ 84°19′42.82″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 1.0~2.0 21 2 548 43°10′06.98″ 84°21′04.21″ 棕壤 湿润 高山柳灌丛 0 90 100 100 2.0~3.0 22 2 547 42°41′24.77″ 83°41′18.64″ 棕壤 湿润 草丛 0 0 100 100 0.5~1.0 23 2 785 42°34′51.52″ 83°36′53.84″ 棕壤 湿润 草丛 0 10 95 95 1.0~2.0 24 3 055 42°30′50.27″ 83°28′54.46″ 棕壤 湿 草丛 0 0 70 70 1.0~2.0 库车 25 3 058 42°28′36.91″ 83°26′04.32″ 棕壤 湿 草丛 0 0 95 95 1.0~2.0 26 2 759 42°27′50.54″ 83°24′29.82″ 黄壤 湿润 灌丛 0 50 95 95 1.0~2.0 27 2 508 42°27′38.24″ 83°23′21.49″ 暗棕壤 湿润 云杉林 0.5 20 95 100 2.0~3.0 28 2 233 42°26′31.70″ 83°15′21.55″ 黄壤 湿润 草丛 0 0 90 90 1.0~2.0 29 2 052 42°25′05.20″ 83°16′01.70″ 黄壤 湿润 草丛 0 10 98 98 1.0~2.0 30 1 773 42°13′34.37″ 83°13′57.53″ 黄沙土 湿润 灌丛 0 40 50 50 0.5~1.0 31 1 539 42°07′16.52″ 83°09′02.09″ 红壤 干燥 灌丛 0 30 10 30 0.5 32 1 269 41°51′24.16″ 82°49′08.19″ 黄沙土 干燥 疏灌丛 0 10 10 10 0.5 33 1 009 41°44′01.62″ 82°55′43.37″ 黄沙土 干燥 落叶阔叶林 0.2 30 30 30 0.5 说明：乌拉斯台垂直带在该海拔梯度内可选择的典型植被类型样地较少，为更直观地揭示蚂蚁物种数量变化，选择独山子垂直带海拔为3 235 m的样地(编号11)为乌拉斯台垂直带起始点。灌丛指多种灌木组成的灌丛，高于1.0 m，区别于单树种灌丛；疏灌丛指盖度小于10%的灌丛。锦鸡儿Caragana sinica；柏木Cupressus funebris；云杉Picea asperata；高山柳Salix cupularis。土壤湿度以含水量＜12%为干燥，12%~15%为湿润，15%~20%为潮湿，＞20%为湿。 1.2 调查及标本制作方法
参考文献[1]，在新疆天山中-西段不同海拔采用样地调查法和搜索法进行蚂蚁群落调查，在选定样地内沿对角线选取5个1 m×1 m的样方，每个样方间隔10 m，在采集地表蚂蚁前，先测量每个样方内地被物的厚度。分别采集样地地表样、土壤样和树冠样的蚂蚁，并将蚂蚁保存至装有无水乙醇的离心管，贴上标签。样方调查结束后，5人同时对样地内样方外周围地表、石下、树冠和朽木等微生境进行搜索调查，时间为1 h。将采集到的蚂蚁装入离心管并作标签和记录。依据同种同巢、同种形态相同原则对采集的标本进行归类、编号、登记，将每号标本制作成不超过9头的三角纸干制标本，多余的个体用无水乙醇浸渍保存，依据相关分类学文献[1, 10]鉴定蚂蚁标本，尽可能鉴定到种。
1.3 群落结构分析方法
按照黄钊等[8]的方法，以各类蚂蚁物种个体数占群落物种总数的比例(β)来揭示群落结构特征，采用常规划分标准分为5个类型，即类型 A 为 β≥10.0% ，优势种；类型B为 5.0%≤β＜10.0% ，常见种；类型C为 1.0%≤β＜5.0% ，较常见种；类型D为 0.1%≤β＜1.0% ，较稀有种；类型E为 β＜0.1%，稀有种。
1.4 多样性指标测定方法
利用Estimate S 9.1.0 对数据进行处理[17−18]，采用5项主要指标测定物种多样性：物种数目、Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 优势度指数、Jaccard 相似性系数[1, 19]，利用SPSS软件中的one-way ANOVA对各垂直带蚂蚁多样性的各个指数进行方差分析并进行多重比较；采用Pearson相关分析方法[20]分析蚂蚁群落多样性各个指数与海拔的相关性，若存在显著相关性，则使用线性和二项式模型进行拟合，基于拟合系数(R2)评价拟合度，并进行显著性t检验，同时分析蚂蚁群落多样性指标与植被特征的相关性。
2. 结果与分析
2.1 蚂蚁群落的结构分析
在新疆天山中-西段4个垂直带共采集蚂蚁136 247头，经鉴定共29种，隶属于2亚科12属。其中优势种3种，分别为草地铺道蚁Tetramorium caespitum、黑毛蚁Lasius niger和丝光蚁Formica fusca；常见种3种，分别是黄毛蚁L. flavus、光亮黑蚁F. candida和工匠收获蚁 Messor structor；角结红蚁 Myrmica angulinodis、红林蚁F. sinae等10种为较常见种；凹唇蚁F. sanguinea、喜马毛蚁L. himalayanus 和纹头原蚁Proformica striaticeps 3种为较稀有种；诺斯铺道蚁T. nursei、堆土细胸蚁Leptothorax acervorum等10种为稀有种(表2)，较常见种和稀有种种类较多。
表 2 新疆天山中-西段蚂蚁群落结构Table 2 Ant community structure of the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang编号 物种名称 N/头 β/% 物种类型 编号 物种名称 N/头 β/% 物种类型 1 草地铺道蚁Tetramorium caespitum 31 856 23.38 优势种 16 弯角红蚁Myrmica lobicornis 1 411 1.04 较常见种 2 黑毛蚁Lasius niger 22 629 16.61 优势种 17 凹唇蚁Formica sanguinea 1 002 0.74 较稀有种 3 丝光蚁Formica fusca 17 991 13.20 优势种 18 喜马毛蚁Lasius himalayanus 736 0.54 较稀有种 4 黄毛蚁Lasius flavus 12 247 8.99 常见种 19 纹头原蚁Proformica striaticeps 139 0.10 较稀有种 5 光亮黑蚁Formica candida 10 500 7.71 常见种 20 诺斯铺道蚁Tetramorium nursei 129 0.09 稀有种 6 工匠收获蚁Messor structor 9 688 7.11 常见种 21 堆土细胸蚁Leptothorax acervorum 128 0.09 稀有种 7 角结红蚁Myrmica angulinodis 4 406 3.23 较常见种 22 蒙古原蚁Proformica mongolica 116 0.08 稀有种 8 红林蚁Formica sinae 4 023 2.95 较常见种 23 长柄心结蚁Cardiocondyla elegans 12 0.01 稀有种 9 阿富汗红蚁Myrmica afghanica 3 903 2.86 较常见种 24 广布弓背蚁Camponotus herculeanus 5 0 稀有种 10 艾箭蚁Cataglyphis aenescens 3 695 2.71 较常见种 25 吉市红蚁Myrmica jessensis 4 0 稀有种 11 满斜结蚁Plagiolepis manczshurica 3 030 2.22 较常见种 26 婀娜收获蚁Messor aralocaspius 3 0 稀有种 12 草地蚁Formica pratensis 3 009 2.21 较常见种 27 蒙古切胸蚁Temnothorax mongolicus 3 0 稀有种 13 类干蚁Formica approximans 2 043 1.50 较常见种 28 针毛收获蚁Messor aciculatus 1 0 稀有种 14 掘穴蚁Formica cunicularia 1 933 1.42 较常见种 29 条纹切胸蚁Temnothorax striatus 1 0 稀有种 15 中亚凹头蚁Formica mesasiatica 1 604 1.18 较常见种 合计 136 247 100 说明：N为个体数，β为各类蚂蚁物种个体数占群落物种总数的比例。 2.2 蚂蚁群落的多样性指标分析
2.2.1 物种累积曲线分析
随着调查样地的增加，实际观察物种数(S)、基于多度(个体数量)的预测值(ACE)、Chao 1和Chao 2值均先急剧上升，后缓慢上升，最后趋于稳定(图1)。蚂蚁物种S为29，与丰富度估计值(ACE值为30.03，Chao1值为30，Chao 2值为29.97)相接近，实际采集到的物种数约为预测值的96.57%~96.76%，可见抽样充分。
图 1 新疆天山中-西段蚂蚁物种实测值和预测值累积曲线Figure 1 Cumulative curve of measured and predicted ant species in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang2.2.2 物种数
从物种的实测值来看，新疆天山中-西段4个垂直带的蚂蚁物种数都接近或等于ACE估计值(表3)，其中独山子垂直带海拔2 773 m锦鸡儿灌丛、3 023 m草甸、3 235 m草甸，乌拉斯台垂直带海拔3 024 m草丛，那拉提垂直带海拔2 548 m高山柳灌丛、
3055 m草丛及库车垂直带3 058 m草丛样地均未发现蚂蚁。4个垂直带蚂蚁物种数顺序为：独山子垂直带(18种)＞那拉提垂直带(14种)＞库车垂直带(13种)＞乌拉斯台垂直带(10种)。如图2所示：各垂直带的蚂蚁物种数与海拔存在显著(P＜0.05)相关性。总体来看，各垂直带的蚂蚁物种数随海拔升高基本呈下降趋势。独山子、乌拉斯台和那拉提垂直带蚂蚁物种数与海拔的二项式变化趋势与线性变化趋势基本一致，线性模型显示乌拉斯台和那拉提垂直带的蚂蚁物种数与海拔分别呈显著(R2=0.770，P=0.022)和极显著(R2=0.739，P=0.013)负相关关系，二项式变化同线性分析趋势一致，但无显著相关性(P＞0.05)；而库车垂直带物种数与海拔的二项式模型呈现随海拔升高先升高后下降的单峰曲线。表 3 各垂直带蚂蚁群落多样性指标Table 3 Diversity indexes of ant communities in different vertical zones垂直带 物种数/种 ACE估计值 Shannon-Wiener多样性指数 Pielou均匀度指数 Simpson优势度指数 独山子 18 20.10±0.00 0.515 2±0.153 9 a 0.313 8±0.095 8 a 0.446 3±0.107 8 a 乌拉斯台 10 10.00±0.00 0.539 9±0.221 6 a 0.348 9±0.121 5 a 0.403 7±0.135 8 a 那拉提 14 16.54±1.49 0.596 7±0.265 9 a 0.329 9±0.139 0 a 0.316 8±0.132 5 a 库车 13 13.60±0.00 0.505 8±0.119 1 a 0.408 6±0.103 2 a 0.611 0±0.096 0 a 说明：同列相同字母表示差异不显著(P＞0.05)。数值为平均值±标准误。 2.2.3 多样性指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落多样性指数变化顺序为：那拉提垂直带(0.596 7)＞乌拉斯台垂直带(0.539 9)＞独山子垂直带(0.515 2)＞库车垂直带(0.505 8)，但4个垂直带的蚂蚁多样性指数差异不显著(表3)。如图3所示：在4个垂直带上，独山子和乌拉斯台垂直带的蚂蚁多样性指数与海拔存在显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)相关性，而那拉提和库车垂直带的蚂蚁多样性指数与海拔的相关性不显著(P＞0.05)。总体来看，各垂直带的蚂蚁多样性指数随海拔升高而呈现降低的趋势，二项式变化趋势与线性变化趋势基本一致。其中线性模型显示乌拉斯台垂直带蚂蚁多样性指数与海拔呈显著负相关(P＜0.05)，二项式变化趋势与线性分析一致，但无相关性。
2.2.4 均匀度指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落均匀度指数变化顺序为：库车垂直带(0.408 6)＞乌拉斯台垂直带(0.348 9)＞那拉提垂直带(0.329 9)＞独山子垂直带(0.313 8)，但4个垂直带的蚂蚁均匀度指数差异不显著(表3)。如图4所示：在4个垂直带上，独山子和乌拉斯台垂直带的蚂蚁均匀度指数与海拔存在显著相关性(P＜0.05)，而那拉提和库车垂直带的蚂蚁均匀度指数与海拔关系不显著(P＞0.05)。其中在独山子垂直带，均匀度指数与海拔的线性模型显著负相关(P＜0.05)，二项式模型呈现极显著负相关(P＜0.01)，二项式和线性模型变化趋势不一致；线性模型显示乌拉斯台垂直带蚂蚁群落均匀度指数与海拔化显著负相关(R2=0.697，P＜0.05)，二项式和线性模型变化趋势不一致，且相关性不显著(P＞0.05)；线性和二项式模型显示，那拉提和库车垂直带的蚂蚁群落均匀度指数与海拔变化相关性均不显著(P＞0.05)，但二项式和线性模型变化趋势基本一致。
2.2.5 优势度指数
新疆天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落优势度指数变化顺序为：库车垂直带(0.611 0)＞独山子垂直带(0.446 3)＞乌拉斯台垂直带(0.403 7)＞那拉提垂直带(0.316 8)，与多样性指数的变化趋势正相反，但4个垂直带的蚂蚁群落优势度指数差异不显著(表3)。相关分析发现：各垂直带的蚂蚁群落优势度指数与海拔的相关性不显著(P＞0.05)；4个垂直带的线性模型和二项式模型的变化趋势不一致，二项式模型分析均呈先升高后降低的变化趋势(图5)，仅独山子垂直带的二项式模型呈显著性(R2=0.846，P＜0.01)。
2.3 蚂蚁群落相似性分析
新疆天山中-西段各垂直带蚂蚁群落间相似性系数为0.166 7~0.600 0(表4)，处于极不相似至中等相似水平；平均值0.289 0，显示中等不相似水平。其中同处于山间盆地的那拉提与乌拉斯台垂直带的蚂蚁群落间相似性最大(0.600 0)，乌拉斯台与独山子垂直带的蚂蚁群落间相似性最小(0.166 7)，库车与那拉提垂直带之间相似性较低，处于中等不相似水平，其余垂直带间相似性低，处于极不相似水平。总体来说，新疆天山中-西段蚂蚁群落之间相似性较低，群落结构差异较大。
表 4 新疆天山中-西段各垂直带蚂蚁群落间相似性系数Table 4 Similarity coefficients of ant communities in the middle-western section of Tianshan Mountains in Xinjiang垂直带 垂直带q 乌拉斯台 那拉提 库车 独山子 0.166 7 0.230 8 0.240 0 乌拉斯台 0.600 0 0.210 5 那拉提 0.285 7 平均值 0.289 0 说明：q为相似性系数， 1≥q≥0.75，极相似；0.75 ＞q≥0.50，中等相似；0.50 ＞q≥0.25，中等不相似；0.25＞q≥0，极不相似。 2.4 蚂蚁群落多样性指标与植被特征相关分析
如表5所示：新疆天山中-西段蚂蚁物种数与乔木郁闭度显著正相关(P＜0.05)，但与灌木盖度、草木盖度、地被物盖度和地被物厚度相关性不显著；多样性指数、均匀度指数和优势度指数与植被特征的相关性均不显著。
表 5 蚂蚁多样性与植被特征相关分析Table 5 Correlation analysis between ant diversity and vegetation feature植被特征 物种数 多样性
指数均匀度
指数优势度
指数乔木郁闭度 0.424* 0.296 0.285 0.095 灌木盖度 0.049 0.099 0.114 −0.015 草本盖度 −0.226 −0.234 −0.234 −0.072 地被物盖度 −0.161 −0.143 −0.137 −0.075 地被物厚度 −0.148 −0.240 −0.256 −0.071 说明：数值为Pearson相关系数，*表示在0.05水平上显著相关。 3. 讨论
在新疆天山中-西段4个垂直带共采集蚂蚁136 247头，隶属于2亚科12属29种，物种数略高于新疆天山中段[16](2亚科15属27种)，与天山东段[15](2亚科14属29种)相等，但明显高于临近的祁连山国家公园青海片区[21](2亚科6属13种)，可能是因为天山中部和祁连山国家公园海拔较高，海拔落差较大，其物种丰富度较低，而新疆天山中-西段和东段由于平均海拔较低，蚂蚁物种丰富度较高，相对海拔高度对蚂蚁物种丰富度也有着重要影响。与同为干旱区的伊朗中部相比，新疆天山中-西段的蚂蚁物种数明显低于伊朗中部[22](8亚科12属34种)，可能是伊朗中部纬度和海拔均低于新疆天山，表明耐热性较低的物种更喜欢聚集在中部高海波区域[22]，而伊朗中部因适合蚂蚁生存的海拔跨度较大造成物种多样性较高，新疆天山中-西段由于低海拔炎热干燥，高海拔温度过低，适合蚂蚁生存的海拔跨度较小而使多样性较低。
目前，全球蚂蚁物种多样性沿海拔梯度变化主要呈现5种模式[23]：①随海拔升高蚂蚁多样性呈递减的趋势(物种多样性最高出现在低海拔区域)[24]；②低高原模式(300 m以下最低海拔的高多样性)；③单峰模式，即在中海拔区域物种多样性最高，可用“中域效应”来解释(海拔高于300 m)[25]；④随海拔升高蚂蚁多样性呈现多个峰值，可用“多域效应”来解释[26]；⑤无规律模式。研究表明：在沿海拔梯度的5种模式中，最常见的是单峰模式和递减模式[27−29]。中海拔地区的物种丰富度较高是由于高海拔或低海拔地区的气候严酷和高海拔地区资源的可利用性有限[30−31]；物种丰富度随海拔升高而下降，原因是海拔升高，温度和生产力下降[32]。通过对新疆天山中-西段4个垂直带的物种数和多样性指数分析发现：蚂蚁物种多样性沿海拔梯度变化总体呈现随海拔升高而降低的趋势，主要原因是随着海拔的升高气温会逐渐降低而影响蚂蚁的生存；4个垂直带的物种数和多样性指数与海拔变化显著相关，均匀度指数和优势度指数与海拔的相关显著性不尽相同，这与天山中部南北坡的蚂蚁多样性变化规律一致[16]。除了气温以外，还可能受到湿度的制约。与藏东南、四川西部大凉山和云南地区自然保护区不同，新疆天山位居中国内陆，印度洋季风因受到喜马拉雅山脉的阻挡而无法到达，太平洋季风虽可以到达，但距离较远，因此新疆天山常年较干旱，雨水较少，湿度较低，植被类型多以草地及灌木为主，蚂蚁物种丰富度也较低；从4个垂直带来看，蚂蚁物种数独山子垂直带(18种)＞那拉提垂直带(14种)＞库车垂直带(13种)＞乌拉斯台垂直带(10种)，独山子垂直带位于天山北坡，库车垂直带位于天山南坡，可见天山的北坡蚂蚁物种数比南坡要多，可能是因为新疆天山位于北半球，南坡为阳坡，北坡为阴坡，南坡日照时间长，水分蒸发量大，土壤湿度低，蚂蚁物种较少，这与天山中部南北坡的蚂蚁物种分布一致[16]。因此湿度也成为制约蚂蚁物种多样性的因素之一。同时温度和湿度也影响着植被类型、土壤结构和微生境等，故蚂蚁物种多样性受到多种因素的影响。
从群落相似性来看，那拉提与乌拉斯台垂直带的蚂蚁群落间相似性较高，其原因可能是这2个垂直带地理位置相邻，海拔高度和植被类型相似，相同的生境提供了相同的栖息场所和食物资源，从而孕育了较多相同的蚂蚁种类；而其余各垂直带间的群落相似性较低，处于极不相似至中等不相似水平，蚂蚁群落组成差异明显。相关性分析表明：天山中-西段蚂蚁群落的物种数与多样性指数与海拔变化呈显著负相关，海拔梯度显著影响该区域的蚂蚁物种多样性。有研究表明：凋落物覆盖率增高可增加蚂蚁的物种丰富度[33]，但蚂蚁物种丰富度与凋落物的数量间无显著相关性，本研究中各垂直带蚂蚁物种数与草本盖度、地被物的盖度和厚度负相关，但相关性不显著，与前人研究结果一致[34]；物种数与乔木郁闭度呈显著正相关，在四川王朗自然保护区[ 35]、青藏高原西南坡[36]和西北坡[37]等地区的研究也存在这种相关关系，可能是高大的乔木给蚂蚁提供了较理想的栖息场所、食物来源，蚂蚁群落得以发展。从栖息生境来看，天山中-西段的植被多为草丛和灌丛，仅在海拔相对较低的地方分布有阔叶林、针阔混交林，生态系统脆弱，保护和利用好区域内的昆虫生物多样性，对维持和改善生态系统具有重要意义。
4. 结论
在新疆天山中-西段4个垂直带共记录到蚂蚁2亚科12属29种，优势种为草地铺道蚁、黑毛蚁和丝光蚁。新疆天山中-西段的蚂蚁物种多样性明显高于祁连山国家公园青海片区，与天山东段和中段接近，低于同为干旱区的伊朗中部。整体而言，天山中-西段4个垂直带蚂蚁群落多样性指数随海拔升高而呈现降低趋势。物种数和多样性指数与海拔显著负相关，且物种数与乔木郁闭度显著正相关，海拔显著影响该地区的蚂蚁物种多样性，同时坡向、湿度、植被等也起到重要作用。各垂直带间的蚂蚁群落相似性总体较低，表明蚂蚁群落分化明显。
5. 致谢
感谢西南林业大学图书馆房华老师和研究生杨蕊、韩秀、杨林、钱怡顺在标本采集和样地调查，本科生杨润娇、何丽华、杨洋和潘宇航在标本整理与制作中的帮助。
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图 1 3种森林类型中谱系多样性、物种丰富度和生物量差异
Figure 1 Phylogenetic diversity, species richness and biomass per plot in three forest types
图 2 公益林3种森林类型谱系多样性、物种丰富度与生物量的关系
Figure 2 Relationship between phylogenetic diversity, species richness and above-ground biomass within each forest type
表 1 公益林3种森林类型样方概况
Table 1. Summary of three forest types of welfare forests
森林类型 样方数/个 优势树种 物种数/种 林龄范围/a 针叶林 49 杉木、马尾松Pinus massoniana 61 0~50 针阔混交林 69 杉木、马尾松、木荷和青冈 96 0~52 阔叶林 79 石栎Lithocarpus glaber、青冈、白栎Quercus fabri和苦槠Castanopsis sclerophylla 89 0~60 
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表 2 不同森林类型的生物量与生物多样性、环境因子之间的关系
Table 2. Relationship between total above-ground biomass (AGB) and biodiversity, environmental factors within each forest type
森林类型 解释因子 估计系数 标准误 Z 显著度 阔叶林 截距 1.849 8 0.426 5 4.337 ＜0.001*** 谱系多样性 −0.001 0 0.000 4 −2.413 0.016* 物种丰富度 0.164 8 0.040 3 4.084 ＜0.001*** 土壤速效氮 0.002 9 0.001 3 2.190 0.029* 土壤厚度 0.010 8 0.004 5 2.366 0.018* 土壤吸湿水 0.424 8 0.137 6 −3.160 0.002* 混交林 截距 1.701 2 0.253 9 6.700 ＜0.001*** 土壤厚度 0.008 5 0.005 1 1.679 0.093 针叶林 截距 3.965 4 0.940 7 4.216 ＜0.001*** 土壤厚度 0.014 9 0.004 5 3.325 ＜0.001*** 土壤酸碱度 −0.458 1 0.184 7 −2.481 0.013* 坡度 −0.011 2 0.006 3 −1.775 0.076 说明：*P＜0.05, **P＜0.01, ***P＜0.001；Z值为用于检验相应估计值为0的假设的Wald统计量
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20200696
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