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地表植被覆盖度及其变化信息对了解植物群落在气候、水文和地球化学循环中的作用至关重要，对分析地表空间变化规律、评价区域生态系统及生态环境变化有重大作用，直接关系到区域生态环境的稳定性和安全性[1-2]。监测植被覆盖度的方式一般包括实测法和遥感测量法，与实测法相比，遥感测量法因投入成本低、观测面积大等优点而广泛运用。遥感测量法一般有植被指数法、光谱梯度差模型法、像元分解模型等。植被指数法是依据植被光谱特征和植被覆盖度的相关关系，构造植被指数模型进行估测的方法，精度较高，但限制条件较多；光谱梯度差模型法中，有关角度特征对植被覆盖度的影响有待改进[3]；像元分解模型主要通过解析光谱波段和植被指数信息进行遥感提取，是国内外研究的重要方法。其中像元二分法是像元分解模型法中运用较广泛的植被覆盖度评估方法，主要选取归一化植被指数(NDVI)进行估测，该指数对监测植被生长状态和植被覆盖等信息非常灵敏，涵盖了90%以上的植被信息，是借助遥感技术探究不同时期、特定区域植被覆盖度的重要指标之一[4-5]，AMIRI等[6]研究发现：相比其他植被指数，基于NDVI提取的植被覆盖度精度最高。ZHANG等[7]采取NDVI的像元二分法监测植被覆盖度，并结合实测数据展开检验，其相关系数达86%。李亚刚等[8]基于不同实测盖度对像元二分法盖度提取结果进行了精度评价，平均误差为11.86%。徐凯健等[9]采取NDVI的像元二分法估测了福建省长汀县植被覆盖度，系统误差表明该模型的反演精度大于95%。植被覆盖空间格局能够充分表现植被的空间结构、空间组成及其动态变化[10]，通过对植被空间格局的分析，有助于了解人类活动对植被空间演变产生的影响。如BOGAERT等[11]研究表明：1981−1999年欧亚大陆植被景观连通性增大且覆盖度增加，北美洲植被景观存在破碎化趋势；吕丹红等[12]基于福建省泉州市2001−2016年Landsat数据对植被覆盖度的景观格局变化趋势进行了研究，发现区域植被生态环境趋好。中国南方长江下游丘陵地区有着丰富的水热资源，植被覆盖较高，但地形、地貌等较为复杂，研究其长时间序列下的植被覆盖格局有利于了解区域生态环境演变特征。江西省兴国县植被破坏程度大、水土流失严重，曾被称为“中国江南沙漠”。20世纪70−90年代初，为恢复植被控制水土流失，兴国县相继开展飞播马尾松Pinus massoniana种子造林活动，同时，经过几十年林业工程项目的实施及社会经济的发展，兴国县植被覆盖度和空间格局发生了较大变化。本研究基于Landsat TM/OLI遥感数据，采用像元二分法，对1988−2019年兴国县植被覆盖度及其空间格局变化进行了研究，为生态环境保护和土地利用研究等提供参考。
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兴国县(26°03′~26°44′N，115°01′~115°52′E)地处江西省中南部，赣州市北部，面积为3 215 km2。地貌以低山、丘陵为主，土壤类型主要为红壤。属于亚热带东南季风气候，年均气温为18.9 ℃，年均降水量为1 522.3 mm。森林覆盖率达72.2%，地带性植被为亚热带针叶林、常绿阔叶林，其中针叶林主要树种有马尾松、湿地松Pinus elliottii及杉木Cunninghamia lanceolata等，常绿阔叶林的主要树种有木荷Schima superba、枫香Liquidambar formosana等。
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研究选用Landsat TM/OLI卫星影像，空间分辨率为30 m。一般来说研究对象为植被时，宜选取6−8月植被最茂盛且云量少的遥感影像，但由于此时期兴国县影像数据极少，且多为高云量，综合考虑影像的质量与获取性，以及考虑到研究区森林植被多为常绿类型，秋季的影像与6−8月的影像在反映植被覆盖情况方面相差不大，因此选取了1988年10月16日、1994年10月1日、2000年9月15日、2006年11月3日、2013年10月5日(由于2012年Landsat 7数据条带丢失，且修复效果较差，因此选择了2013年Landsat 8影像)、2019年9月20日的共6期Landsat TM/OLI遥感影像，其云量均低于5%。
利用ENVI 5.3软件进行预处理，因Landsat TM/OLI卫星影像已经过几何校正，所以只需辐射定标和大气校正处理，以减少因地形阴影、太阳高度角、大气散射等噪声产生的误差。最后根据兴国县矢量数据对预处理后的影像进行裁剪。
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采用像元二分模型评估方法，假定利用遥感传感器所监测的光谱信息可分为2个部分：绿色植被和无植被覆盖(岩石、裸土等)信息[13-14]。归一化植被指数(NDVI)与植被的分布密度有着极好的线性相关关系，且在一定程度上能减少因辐射引起的误差[15]。基于NDVI的像元二分法提取兴国县的植被覆盖度(
$ {\mathit{F}}_{\mathbf{C}} $ )计算公式为：$$ {I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}}=({\rho }_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}}-{\rho }_{\mathrm{R}\mathrm{e}\mathrm{d}})/({\rho }_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}}+{\rho }_{\mathrm{R}\mathrm{e}\mathrm{d}}); $$ (1) $$ {F}_{\mathrm{C}}=\left({I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}}-{I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}\mathrm{s}\mathrm{o}\mathrm{i}\mathrm{l}}\right)/({I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}\mathrm{v}\mathrm{e}\mathrm{g}}-{I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}\mathrm{s}\mathrm{o}\mathrm{i}\mathrm{l}}){\text{。}} $$ (2) 式(1)~(2)中：INDV为归一化植被指数；
$ {\rho }_{\mathrm{N}\mathrm{I}\mathrm{R}} $ 为近红外波段反射率；$ \;{\rho }_{\mathrm{R}\mathrm{e}\mathrm{d}} $ 为可见光红波段反射率；${I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}\mathrm{s}\mathrm{o}\mathrm{i}\mathrm{l}} $ 为全裸土覆盖的$ {I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}} $ 值；$ {I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}\mathrm{v}\mathrm{e}\mathrm{g}} $ 为全绿色植被覆盖的$ {I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}} $ 值。以1%的置信度取得$ {I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}\mathrm{s}\mathrm{o}\mathrm{i}\mathrm{l}} $ 与$ {I}_{\mathrm{N}\mathrm{D}\mathrm{V}\mathrm{v}\mathrm{e}\mathrm{g}} $ 。对于植被覆盖度等级的划分不同学者不尽相同，如徐凯健等[9]将植被覆盖度划分为6个等级，一般认为
$ {F}_{\mathrm{C}} $ ≥70%为高植被覆盖度[16]。本研究考虑到兴国县主要以高覆盖度为主，为更好地突出1988−2019年不同等级植被覆盖度的变化情况，将高植被覆盖度进一步划分为2个等级，即植被覆盖度划分成6个等级：极低植被覆盖度(Ⅰ级，0≤$ {F}_{\mathrm{C}} $ ＜10%)，低植被覆盖度(Ⅱ级，10%≤$ {F}_{\mathrm{C}} $ ＜30%)，中植被覆盖度(Ⅲ级，30%≤$ {F}_{\mathrm{C}} $ ＜50%)，中高植被覆盖度(Ⅳ级，50%≤$ {F}_{\mathrm{C}} $ ＜70%)，高植被覆盖度(Ⅴ级，70%≤$ {F}_{\mathrm{C}} $ ＜90%)，极高植被覆盖度(Ⅵ级，90%≤$ {F}_{\mathrm{C}} $ ≤100%)。1988−2019年兴国县的植被覆盖度分级结果见图1。
图 1 1988−2019年兴国县不同等级植被覆盖度空间分布示意图
Figure 1. Characteristics of fractional vegetation coverage at different levels in the period from 1988 to 2019 in Xingguo County
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以森林资源二类调查数据与谷歌地球(Google Earth)影像为参考，通过随机选取若干样本，对1988和2019年遥感数据进行土地利用/覆被分类，将其划分为水体、建设用地、林地、农地、草地、其他。并通过分类混淆矩阵和Kappa指数进行精度验证，得到的Kappa指数均在80%以上，满足最低辨别精度0.7的条件[17]。
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参考相关文献[18-20]并结合兴国县的特点，选取主要反映破碎化、形状和异质性特征等方面的相关指数。不同时期植被盖度空间格局分析选取边缘密度、形状指数、平均分维数、香农多样性指数、香农均匀度指数和聚集度指数；不同植被盖度等级的空间格局分析选取边缘密度、最大斑块指数、形状指数、散布与并列指数。
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经计算，1988、1994、2000、2006、2013、2019年的归一化植被指数均值分别为58.09%、65.22%、65.77%、61.32%、68.63%、70.69%，植被覆盖度均值分别为63.89%、71.20%、75.37%、66.91%、78.07%、79.16%，归一化植被指数与植被覆盖度变化趋势相近。兴国县植被覆盖度总体呈上升趋势，仅2006年有所下降，可能与2006年自然灾害严重有关。
将植被覆盖度动态变化值(D)划分为7个等级(图2)，分别为极度增加(0.3＜D≤1.0)，占21.74%；中度增加(0.10＜D≤0.30)，占39.07%；轻微增加(0.05＜D≤0.10)，占11.36%；稳定区(−0.05≤D≤0.05)，占16.52%；极度减少(−1.00≤D＜−0.30)，占2.72%；中度减少(−0.30≤D＜−0.10)，占5.79%；轻微减少(−0.10≤D＜−0.05)，占2.79%。呈极度增加的区域主要是位于南部的龙口镇、杰村乡、社富乡等，这与这些乡镇曾多次进行了飞播马尾松造林有关；呈极度减少的区域主要位于县城所在的潋江镇以及长岗乡，可能因为这2个乡镇的城镇化发展快、经济发达，建筑用地增加等导致植被覆盖度减小；稳定区域主要为水域和边沿地区。植被覆盖度总体呈增加(0.05＜D≤1.00)的面积为2 319.78 km2，占总面积的72.18%；而呈减少(−1.00≤D＜−0.05)的面积为363.13 km2，占总面积的11.30%，表明兴国县植被覆盖度主要呈增加趋势。
图 2 1988与2019年兴国县植被覆盖度动态变化空间分布示意图
Figure 2. Change of fractional vegetation coverage from 1988 to 2019 in Xingguo County
基于1988与2019年土地利用/覆被栅格图，分别统计研究区植被覆盖度呈增加(0.05＜D≤1.00)、稳定(−0.05≤D≤0.05)、减少(−1.00≤D＜−0.05)变化区域的土地利用面积转移矩阵。结果表明：与1988年相比，2019年植被覆盖度呈增加趋势。一方面是因为水体、建设用地、草地、其他转为林地、农地，从而带来植被覆盖度“质”的变化，即由无覆盖转为有植被覆盖；另一方面是因为林地与农地面积的增加，从而引起植被覆盖度“量”的增加。稳定区各类用地存在不同方向的转移且变化较小，因此植被覆盖度变化不大。植被覆盖度呈减少主要是因为其他土地类型转为建设用地。
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从图3可见：1988、1994、2000、2006、2013年植被覆盖度均以Ⅴ级为主，分别占研究区总面积的34.53%、47.05%、49.17%、38.99%、40.01%；2019年以Ⅵ级植被为主，占研究区总面积的41.51%。与1988年相比，2019年Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级、Ⅴ级植被面积都有不同程度的减少，分别减少了0.61%、5.84%、8.06%、14.76%、0.19%，而Ⅵ级植被面积增加了29.44%。1988−2019年各级植被面积变化趋势有所不同，表明各级植被间发生了不同程度的转移。
图 3 1988−2019年植被覆盖度面积占比
Figure 3. 1988−2019 vegetation coverage area proportion
基于图1计算不同时期不同等级植被覆盖度面积转移矩阵得出：1988−2019年各级植被覆盖度总体表现为从低级向更高级转移，Ⅵ级植被转移量较少，多为向Ⅴ级转移，2000−2006年以Ⅳ级转Ⅲ级、Ⅴ级转Ⅳ级为主，这也是2006年植被覆盖度比2000年小的原因之一。1988−1994年各级植被转出面积从小到大依次为Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级，1994−2019年各级植被转出面积从小到大依次为Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级、Ⅴ级；1988−2000年与2006−2013年，Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级植被转出面积多于转入，Ⅴ级和Ⅵ级植被转入面积多于转出，表明植被覆盖结构逐渐朝高覆盖度发展。
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在像元尺度上计算植被覆盖度的多年平均值，并结合30 m分辨率的数字高程模型(DEM)数据，分析植被覆盖度在不同海拔的分布状况。将DEM数据以200 m为间隔划分成5个等级(图4)。兴国县80%以上的区域位于海拔500 m以下，中部与南部地势比较低，而东、西、北边缘地带地势较高。
图 4 兴国县海拔分布示意图
Figure 4. Altitude distribution of Xingguo County
从表1可见：海拔300 m以下及300~500 m的区域，以Ⅳ级和Ⅴ级植被占绝对优势，分别占该区域的75.31%、77.59%；海拔500~700 m及700 m以上的区域，主要以Ⅴ级和Ⅵ级植被为主，分别占该区域的89.82%、93.87%。总的来看，随海拔的升高，Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级植被面积减少，Ⅴ级、Ⅵ级植被区域面积增加，且以更高等级的植被覆盖度为主。一方面可能是由于随海拔增大，人口密度减小，植被生长受到人类活动的干扰减少，植被覆盖度增加；另一方面可能是因为海拔高度不同，水热分布条件、养分移动堆积等特点不同，影响了植被的生长与分布。
表 1 1988−2019年不同海拔平均植被覆盖度面积变化
Table 1. Changes in average vegetation coverage area at different altitudes from 1988 to 2019
等级 海拔＜300 m 海拔300~500 m 海拔500~700 m 海拔＞700 m 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% Ⅰ 27.80 1.98 1.12 0.09 0.04 0.01 0.01 0.01 Ⅱ 54.60 3.88 8.62 0.70 1.05 0.24 0.09 0.07 Ⅲ 233.93 16.62 54.93 4.48 8.13 1.85 0.98 0.71 Ⅳ 534.65 38.00 230.19 18.76 35.50 8.08 7.35 5.34 Ⅴ 524.99 37.31 722.04 58.84 204.37 46.50 44.09 32.05 Ⅵ 31.13 2.21 210.30 17.14 190.37 43.32 85.06 61.82 -
从表2可见：在31 a间，仅聚集度增大，其余各指数都有所减小。边缘密度由1988年的41.13 m·hm−2减小至2019年的36.89 m·hm−2，形状指数由59.96减小至53.98，表明景观边界的分割减少，异质性水平降低，斑块形状朝简单化发展，平均分维数略有减小，也进一步证明景观形状趋向简单，这可能是外界干扰强度增大影响的。香农多样性指数由1988年的1.55减小到2019年的1.34，而香农均匀度指数则由0.87降到0.75，表明区域内各景观要素面积所占比例差距增大，往更不均匀方向发展，优势景观要素更为明显，景观异质性有所降低。与此同时，与1988年相比，2019年聚集度有较明显的增大，说明小斑块开始逐渐形成大斑块，景观斑块的团聚性、连通性增强，趋向聚集分布。
表 2 不同时期下的景观指数变化
Table 2. Changes in landscape index in different periods
年份 边缘密度/(m·hm−2) 形状指数 平均分维数 香农多样性指数 香农均匀度指数 聚集度/% 1988 41.13 59.96 1.03 1.55 0.87 40.50 1994 40.16 58.59 1.03 1.42 0.79 41.86 2000 39.16 57.18 1.03 1.33 0.74 43.28 2006 39.54 57.70 1.03 1.52 0.85 42.20 2013 36.65 53.63 1.02 1.34 0.75 46.93 2019 36.89 53.98 1.02 1.34 0.75 46.56 -
从图5可见：1988−2019年，边缘密度从大到小依次为Ⅴ级、Ⅳ级、Ⅲ级、Ⅱ级、Ⅰ级，其中Ⅰ级植被变化较小，而Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级植被主要呈减小趋势，表明这些等级的植被破碎化程度减小，异质性水平降低；Ⅴ和Ⅵ级植被边缘密度增大，表明斑块边界的分割加强，异质性增大。
图 5 不同植被盖度下的景观指数变化
Figure 5. Changes of landscape index under different vegetations’ coverage
最大斑块指数在研究区的优势植被类型(Ⅴ和Ⅵ级)中变化较大。其中Ⅴ级植被在2000年达到最大，为43.62%，而Ⅵ级植被在2019年达到最大，为31.14%。尤其自2013年以后，Ⅵ级植被最大斑块指数有较大程度的增大，说明周边小斑块区域植被覆盖度从低等级进一步向极高等级转化，成为新的优势植被景观类型。其余植被类型中，最大斑块指数较小且变化不大。
形状指数变化幅度较小，与1988年相比，2019年Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级植被的形状指数呈减小趋势，表明在人为有目的的经营活动下，这些等级植被的形状趋于简单化。而Ⅴ和Ⅵ级植被形状指数有所增大，表明其形状趋于复杂，植被由较低级向较高级演替，这可能与较少的人类活动有关。
散布与并列指数从大到小依次为Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级、Ⅳ级，Ⅴ与Ⅳ级植被的散布与并列指数较为接近，Ⅵ级植被的数值最小。1988−2019年，Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级植被的散布与并列指数均呈增大—减小—增大变化趋势，表明各斑块与其他各植被景观有较好的等量相邻，各斑块交替出现规律明显；Ⅳ和Ⅴ级植被散布与并列指数虽较大，但波动较小；Ⅵ级植被则明显小于其他植被景观，表明与其相邻的植被景观较少，主要以较为集中的连片形式分布。
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植被覆盖度是进行区域生态系统评估的重要定量指标，采取归一化植被指数的像元二分法监测植被覆盖度，削弱了各种环境因子产生的干扰，该方法操作简单，相关参数易获取，可用于不同植被类型的植被覆盖度监测[21]。但关于全裸土覆盖的NDVI和全绿色植被覆盖的NDVI取值，不同研究采取的置信度水平存在差异[22-23]，由此可能造成结果不同。本研究利用NDVI的像元二分法，对兴国县1988−2019年不同时期植被覆盖度进行了估算，发现植被覆盖度由1988年的63.89%增至到2019年的79.16%，虽然在2006年有所降低，但总体植被覆盖度呈增大趋势，这与刘琪璟等[24]、李恒凯等[16]的研究结论一致，也表明利用NDVI的像元二分法是可行的。
一般把植被从低等级朝高等级的转移视为进化演变，相反则视为退化演变。本研究表明：虽然研究区在1988−2019年不同时期各等级植被覆盖度区域的面积表现出不同的增减变化，但极低、低、中、中高、高植被覆盖主要朝更高级覆盖转移，其植被覆盖已转变成极高植被覆盖度为主的结构，总体上，研究区的植被为进化演变。这可能主要是由森林植被变化所导致的，在31 a间，研究区经过林业上的“灭荒”工程、林业产权制度改革调动造林的积极性以及一系列林业工程项目等的实施，提高了森林植被覆盖及其质量。同时，本研究表明：研究区的植被覆盖度的高低总体上与海拔高低较为吻合，中部、南部海拔较低，其植被覆盖度也相对较低，而东、西、北边海拔相对较高，其植被覆盖度则以高、极高等级为主，表明海拔影响植被生长[25-26]。除此之外，31 a间，植被覆盖度极度增加区域主要集中在南部的龙口镇、杰村乡、社富乡等，极度减少区域主要在中部县城所在的潋江镇和长岗乡，表明植被覆盖的变化可能还与人口密度、土地利用类型结构等有关[27-28]。
本研究表明：兴国县的植被覆盖度存在破碎化、异质性及多样性降低、空间分布向不均匀变化的趋势，而聚集度呈增大趋势。景观聚集性增大表明斑块空间连通性增强，这有利于促进生态系统的稳定性，景观异质性水平的减小和聚集度的增加在某种程度上象征着区域景观受人类活动影响程度的减小[18]，表现出景观类型构成和空间格局向自然演替发展的趋势。不同植被盖度等级下的斑块形状在人为干预下趋于简单化，与其他斑块有着较好的等量相邻，这有助于保持良好的整体生态系统[29]；研究区高、极高植被覆盖增大，且其形状指数有所增大，极高植被覆盖主要以较为集中的连片形式分布，表明人类干扰程度减弱，自然恢复植被逐渐起主导作用，高、极高植被覆盖对整个研究区的控制作用加大，主导着区域的整体功能、结构及生态过程，31 a间研究区植被空间格局总体上向良性方向发展，有利于区域的可持续发展。
中国植被覆盖度整体上呈逐渐绿化的趋势[30]，江西省植被覆盖度整体上呈改善增加的趋势[31]。政策等因素对植被覆盖度及景观格局变化有着重要影响，如曾广林 [32]研究表明：赣州市1999年后的退耕还林、绿化造林与森林生态植被保护等政策促使了林地面积大幅增长，其中高植被覆盖度与极高植被覆盖度的面积增大；王柯等[33]对赣州市生态保护与修复试点工程的实施效果进行了评估，表明2015−2018年赣州市森林、农田生态系统面积增加，且有超过40%的草地生态系统转变为森林生态系统，其归一化植被指数稳定在0.7以上并呈增长趋势。兴国县植被覆盖度及空间格局变化除受海拔等自然因素影响外，实施的一系列绿化工程等政策因素以及人们生态保护意识的提高也对其产生重要影响，如在20世纪70−90年代先后对21个乡镇进行了大面积马尾松飞播造林活动[34]，1989年启动的“消灭荒山”和跨世纪绿色工程、长江防护林、珠江防护林等造林绿化工程的推动，极大地促进了兴国县植被覆盖的提高及生态环境的改善；同时，2003−2015年实施了61.85 km2的退耕还林工程以及2016年开始实施了180.98 km2的天然林保护工程，在一定程度也增加了研究区的植被覆盖，促进了植被覆盖度向更高级转变。除此之外，自20世纪80年代初，兴国县全面施行水土保持重点防治工程，1988年以后的水土流失面积逐年降低[35]，也有利于植被生长，植被覆盖质量提高。
Vegetation coverage and its spatial pattern changes in Xingguo County, Jiangxi Province
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摘要:
目的 分析植被覆盖度及其空间格局的变化特征，为生态环境建设和土地利用等提供参考依据。 方法 以江西省兴国县为研究区，利用6期Landsat TM/OLI遥感数据，基于归一化植被指数的像素二分模型和景观生态学原理，分析了1988−2019年不同时期的植被覆盖度及其空间格局演变特征。 结果 ①1988−2019年兴国县植被覆盖度增加，年际植被覆盖度均值由1988年的63.89%增至2019年的79.16%；31 a间植被覆盖度增长区占总面积的72.18%，主要表现为林地、农地面积的增加，减少区占总面积的11.30%，主要表现为建设用地面积的增加；各级植被覆盖度主要呈现为朝更高级覆盖度进化演变的特征。②植被覆盖度呈中部与南部较小，东、西、北部较大的分布特征，其大小总体上与海拔高低较为吻合；31 a间植被覆盖度极度增加区主要集中在南部的龙口镇、杰村乡、社富乡等，极度减少区主要在中部的潋江镇和长岗乡。③1988−2019年植被覆盖度呈破碎化、异质性、多样性降低、空间分布不均匀的变化趋势，而聚集度呈增大趋势。不同盖度等级下的空间格局表现为极低、低、中、中高植被覆盖斑块异质性减小，斑块形状趋于简单化；高、极高植被覆盖占优势地位，其形状趋于不规则，极高植被覆盖主要以较为集中的连片形式分布。 结论 兴国县植被覆盖及其空间格局总体上向良性方向发展，有利于区域的可持续发展。土地利用类型、海拔、人类活动等因素对植被空间格局有着重要影响。图5表2参35 Abstract:Objective With an analysis of the change characteristics of vegetation coverage and its spatial patterns, this study is aimed to provide reference for ecological environment construction and land use. Method Taking Xingguo County in Jiangxi Province as the study area, with the six phases of Landsat TM/OLI remote sensing data employed, under the guidance of the pixel dichotomy model of normalized difference vegetation index and the principle of landscape ecology, an investigation has been conducted of the characteristics of vegetation coverage and spatial pattern evolution in different periods from 1988 to 2019. Result (1) The annual vegetation coverage of Xingguo County has witness an increase from 63.89% in 1988 to 79.16% in 2019 with the growth area accounting for 72.18% of the total area (mainly due to the the increase of woodland and agricultural land) whereas the decline area accounting for 11.30% (mainly due to the increase of construction land) and the vegetation coverage at all levels was mainly featured with the evolution towards a higher-level coverage. (2) The vegetation coverage was featured with a smaller distribution in the center and south of the county and a larger distribution in the east, west and north of the county, which was generally consistent with the altitude and over the 31 years, the areas with a significant increase in vegetation coverage were mainly towns in the southern area including Longkou Township, Jiecun Township and Shefu Township while the areas with a significant decline were mainly towns in the center such as Lianjiang Township and Changgang Township. (3) From 1988 to 2019, the vegetation coverage witnessed a changing trend featured with fragmentation, heterogeneity, decreased diversity, uneven spatial distribution as well as enhanced aggregation and in terms of the spatial pattern under different coverage levels, the heterogeneity of patches covered by extremely low, low, medium and high vegetation decreased, and the shape of patches is featured as increasingly simpler; at the same time, the high and extremely high vegetation coverage was dominant, with its shape becoming irregular whereas the extremely high vegetation coverage was mainly distributed in a concentrated contiguous form. Conclusion The vegetation coverage and its spatial pattern of Xingguo County generally develop in a benign direction, which is conducive to the sustainable development of the region. Also, land use types, altitude, human activities and other factors have an important impact on the vegetation spatial pattern. [Ch, 5 fig. 2 tab. 35 ref.] -
Key words:
- remote sensing image /
- pixel dichotomy model /
- vegetation coverage /
- spatial pattern
-
植物群落的空间(地带性)特征和时间(演替动态)特征都会反映在物种多样性这一重要的群落信息上[1]。森林群落的物种组成与结构是生态系统功能和过程的基础，既能反映群落的种间关系，也可表现环境对物种的影响，同时也是衡量植物群落稳定的重要尺度和方式[2]。物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，体现了群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异[3-4]，分析植物群落的结构和物种多样性，对揭示群落的更新、稳定性与演替规律具有重要的意义[5]。稳定性是群落内部各个植物种群、动物种群、微生物种群、土壤环境、气候等相互作用和生物运动的结果，是在群落演替进化过程中形成和表现的[6]。稳定性是植物群落结构与功能的综合特征，是生态系统存在的必要条件和重要功能表现[7]。物种多样性和稳定性是植物群落的2个属性，它们之间的相互关系和相互影响一直受到生态学家的关注[8]。火山喷发为研究植被演替尤其是原生演替提供了难得的条件[9]。五大连池火山处于大小兴安岭和松嫩平原的交错地带，至今历经了7次火山喷发，形成了14座火山，拥有大陆上保存完整、分布集中、形态典型、种类最齐全的新老期火山地质地貌[10]。五大连池火山区生态条件独特复杂，由熔岩裸地到演化中的不同生境内可见低等植物和高等植物(演替中的不同植被生态系列)[11]。五大连池完好的内陆单成因火山地貌，原生而完整的植被演替过程，且地处植被交错区(大小兴安岭植被交错带)，是研究火山干扰和植被演替与生物多样性系统发育等的理想场所[12]。近年来，对火山森林群落的物种多样性有大量研究。如牟长城等[13]研究了长白山林区森林/沼泽交错群落的植物多样性，郝占庆等[14-17]研究了长白山北坡植物群落物种多样性，姜萍等[18]研究了长白山南坡森林群落组成-结构以及树种多样性。然而，对五大连池火山森林群落的多样性和稳定性研究尚未有报道。本研究以五大连池4座老期火山为研究对象，从森林群落多样性指数、年龄结构和优势树种的存活曲线入手，分析森林群落多样性与稳定性，为五大连池火山森林植被的演替、恢复与可持续发展提供科学依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
五大连池火山群(48°30′~48°50′N，126°00′~126°45′E)中心区由新期火山活动形成的巨大熔岩流——石龙、2座年轻火山和巨大的熔岩形成的石龙台地和火山堰湖群构成，四周由老期火山活动形成的玄武岩台地构成，台地上环布12座老期火山和众多熔岩流，是中国第1个以火山自然环境及生态系统为保护对象的自然保护区[19]。
本研究选取东焦得布山(48°39′13ʺN，126°16ʹ30ʺE)、小孤山(48°40′45ʺN，126°22ʹ06ʺE)、尾山(48°47′23ʺN，126°15ʹ26ʺE)和南格拉球山(48°44′13ʺN，126°00ʹ46ʺE)4座老期火山。研究区属温带大陆性季风气候，年平均气温−0.5 ℃，年平均降水量476.3 mm，年均无霜期121 d。研究区主要森林植被类型为温带落叶阔叶混交林，主要包括蒙古栎Quercus mongolica林和落叶阔叶林等。乔木优势树种南坡为蒙古栎和黑桦Betula davurica，北坡为紫椴Tilia amurensis和色木槭Acer mono等。研究区分布有暗棕壤性火山灰土和黑土性火山灰土[20]。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与植被调查
于2018年7中旬至8月中旬植物生长旺盛期，采用样地调查法，在老期火山东焦得布山(高海拔525 m、中海拔475 m、低海拔425 m)，小孤山(高海拔450 m、中海拔425 m、低海拔400 m)，尾山(高海拔510 m、中海拔470 m、低海拔430 m)和南格拉球山(高海拔580 m、中海拔520 m、低海拔460 m)的南坡和北坡，每坡设置低、中、高3个海拔样地。乔木层共取24个样方，每个样方面积20 m×20 m，分别记录乔木种类、个体数、胸径、树高和群落的总郁闭度及所有乔木层树种的幼苗更新情况，用生长锥钻取胸径≥2.5 cm的乔木；灌木层分别设置4个2 m×2 m的小样方，共96个样方，记录灌木的密度、盖度、高度；草本层分别设置5个1 m×1 m的小样方，共120个样方，记录草本的密度、盖度、高度。
1.2.2 样地资料处理
将野外采取的年轮样芯，带回实验室固定在木槽内自然风干，待木芯完全风干后，用乳白胶固定在木槽上。固定后的芯样用砂粒由粗到细的砂纸打磨抛光，直到年轮清晰可见。用LINTAB年轮分析仪测年[21]。
1.2.3 多样性指数测度方法
采用Margalef、Simpson、Shannon-Wiener和Pielou等指数比较4座火山森林群落的丰富度、多样性和均匀度，多样性指数计算参考文献[3]。采用方差分析法(ANOVA)对各植物群落物种多样性指数进行差异性检验。多样性指数值均为平均值±标准误。植物种类的重要值可体现植物在群落中的相对重要性：乔木层重要值(IV1)=(相对密度+相对优势度+相对高度)/3；灌木和草本层重要值(IV2)=(相对高度+相对盖度+相对密度)/3。
1.2.4 稳定性研究方法
森林群落的年龄结构是群落变化发展的内在依据，因此，通过对森林群落年龄结构分析，可以测度群落的稳定性和动态[22]。优势种或建群种的种群稳定对群落稳定有决定作用[23]。选取群落乔木层年龄结构、乔木层重要值最高种群的年龄结构判定森林群落的稳定性。本研究中龄级划分采用胸径≥2.5 cm(利用年轮样芯测定年龄)的乔木划分，龄级划分标准以20 a为1个龄级，Ⅰ龄级为0~20 a、Ⅱ龄级为20~40 a，Ⅲ龄级为40~60 a，其他龄级以此类推[24]。统计分析后绘制群落的年龄结构图和种群的年龄结构图，以此判断群落的稳定性。
2. 结果与分析
2.1 森林群落结构特征
从表1可见：乔木树种北坡最多的山体为10种，南坡最多的山体为6种，群落树种组成简单。研究区南北坡向上森林群落在结构数量上都有差异，北坡各山体间乔木层和草本层的物种数目相差较大，而南坡各山体间森林群落各层次在结构数量上差异不明显(东焦得布山草本层除外)。
表 1 五大连池火山森林群落的环境特征和数量特征Table 1 Characteristics of the quantitative and environment of forest communities in Wudalianchi Volcanoes研究区 喷发时间/万a 海拔/m 坡向 乔木层 灌木层 草本层 盖度/% 种数 盖度/% 种数 盖度/% 种数 东焦得布山 17~19 531.9 北 60±13 10±1 50±16 12±1 20±4 24±3 南 70±13 6±1 15±6 6±1 30±3 37±2 小孤山 28~34 453.5 北 70±7 5±1 25±2 9±1 5±2 11±1 南 80±2 5±1 10±4 5±1 15±5 23±1 尾山 40~50 516.6 北 75±4 8±1 45±12 7±1 25±12 28±7 南 80±0 4±1 20±6 5±0 20±3 17±3 南格拉球山 70~80 596.9 北 65±0 10±1 40±12 7±1 20±3 14±3 南 60±6 3±1 10±3 4±1 30±9 23±1 说明：盖度和种数为群落内各样方的平均值±标准差 2.2 森林群落物种多样性特征
2.2.1 北坡森林群落物种多样性特征
从图1可见：4座火山北坡森林群落的各层次物种多样性指数有差异。Margalef指数和Shannon-Wiener指数从大到小依次为乔木层、草本层、灌木层，乔木层最大值分别为东焦得布山和尾山，最小值都为小孤山；灌木层最大值都为东焦得布山，最小值分别为南格拉球山和尾山；草本层最大值都为尾山，最小值都为南格拉球山。Simpson指数和Pielou指数从大到小依次为乔木层、灌木层、草本层，乔木层最大值都为尾山，最小值分别为小孤山和东焦得布山；灌木层最大值都为东焦得布山，最小值都为尾山；草本层最大值分别为尾山和东焦得布山，最小值都为南格拉球山。可见，4座火山北坡森林群落物种多样性主要受乔木层的影响；乔木层尾山的多样性指数、优势度指数和均匀度指数都最高，而小孤山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最低；灌木层东焦得布山4种多样性测度指标都最大，而尾山多样性指数、优势度指数和均匀度都最小；草本层尾山物种的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最高，而南格拉球山4种多样性测度指标都最低。方差分析表明：4座火山北坡间，Margalef在乔木层是极显著差异(P＜0.01)，在草本层是显著差异(P＜0.05)；Shannon-Wiener指数在乔木层是显著差异外(P＜0.05)，其余群落内各层次的各种多样性指数均无显著差异(表2)。
图 1 五大连池火山北坡森林群落物种多样性特征Figure 1 Diversity index of forest communities in north slope of Wudalianchi Volcanoes表 2 五大连池火山森林群落多样性指数的方差分析和变异系数Table 2 One-way ANOVA and variation coefficient of the diversity index of forest communities in Wudalianchi Volcanoes多样性指数 层次 北坡 南坡 南北坡间 平均值 F P 变异系数 平均值 F P 变异系数 F P 变异系数 Margalef指数 乔木层 1.087±0.076 8.436 0.007** 0.234 0.443±0.080 0.235 0.869 0.188 34.135 0.000** 0.505 灌木层 0.588±0.039 0.871 0.495 0.125 0.196±0.058 0.472 0.711 0.455 32.885 0.000** 0.579 草本层 0.644±0.181 4.220 0.046* 0.843 0.899±0.117 3.369 0.084 0.354 1.347 0.259 0.563 Simpson指数 乔木层 0.688±0.027 2.639 0.121 0.107 0.212±0.048 0.097 0.959 0.160 78.882 0.000** 0.573 灌木层 0.432±0.041 1.155 0.385 0.200 0.160±0.049 0.701 0.581 0.562 18.448 0.000** 0.577 草本层 0.409±0.070 3.849 0.057 0.506 0.611±0.038 2.252 0.170 0.154 6.020 0.023* 0.359 Shannon-
Wiener指数乔木层 1.342±0.074 4.687 0.036* 0.168 0.391±0.077 0.080 0.969 0.127 79.321 0.000** 0.611 灌木层 0.716±0.073 1.156 0.384 0.216 0.244±0.073 0.616 0.626 0.526 20.742 0.000** 0.609 草本层 0.750±0.160 3.306 0.078 0.605 1.193±0.110 4.108 0.056 0.264 5.020 0.036* 0.443 Pielou指数 乔木层 0.834±0.026 0.987 0.447 0.063 0.353±0.057 0.116 0.948 0.121 62.497 0.000** 0.443 灌木层 0.728±0.049 1.204 0.369 0.147 0.306±0.091 0.746 0.558 0.582 17.356 0.000** 0.527 草本层 0.615±0.087 3.958 0.053 0.418 0.809±0.026 0.446 0.727 0.044 4.234 0.052 0.280 说明：*表示差异显著(P＜0.05)；**表示差异极显著(P＜0.01) 4座火山北坡间，群落内各层次的物种多样性指数呈不同变化。本研究用变异系数定量表示群落物种多样性指数空间变化程度的差异(表2)。草本层的各种多样性指数变化最大，乔木层的Simpson指数和Pielou指数变化最小。因此，乔木层在物种多样性指数的空间变化上比灌木层和草本层更稳定，草本层表现出最大的空间差异。
对4座火山北坡森林群落内各层次物种多样性指数进行相关分析(表3)表明：乔木层与草本层的各指数均呈正相关性，而乔木层与灌木层、灌木层与草本层之间仅丰富度指数呈正相关性，其他各指数间均呈负相关。说明4座火山北坡森林群落物种多样性主要受乔木层和草本层的影响。
表 3 五大连池火山森林群落层次间多样性指数的相关系数Table 3 Correlation coefficients of the diversity index between forest community layers in Wudalianchi Volcanoes坡向 Margalef指数 Simpson指数 Shannon-Wiener 指数 Pielou指数 乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层乔木层-
灌木层乔木层-
草本层灌木层-
草本层北 0.493 0.312 0.117 −0.146 0.462 −0.342 −0.112 0.552 −0.404 −0.410 0.114 −0.334 南 0.162 0.298 0.222 0.049 −0.243 0.275 0.124 −0.103 0.261 0.128 −0.264 0.476 2.2.2 南坡森林群落物种多样性特征
从图2可见：4座火山南坡森林群落中的各层次物种多样性有差异。Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数从大到小依次为草本层、乔木层、灌木层。乔木层Margalef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数最大值都是东焦得布山，最小值都是南格拉球山；乔木层Pielou指数最大值为小孤山，最小值为东焦得布山。灌木层4种多样性指数最大值都为南格拉球山，最小值都为尾山；草本层Margalef指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数最大值都是东焦得布山，草本层Pielou指数最大值为小孤山，草本层4种多样性指数最小值都为南格拉球山。可见，4座火山南坡森林群落物种多样性主要受草本层和乔木层的影响。乔木层东焦得布山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最大，而南格拉球山4种多样性指数都最小；灌木层南格拉球4种多样性指数都最大，而尾山4种指数都最小；草本层东焦得布山的丰富度指数、多样性指数和优势度指数都最大，而南格拉球山4种多样性指数都最小。
图 2 五大连池火山南坡森林群落物种多样性特征Figure 2 Diversity index of forest communities in south slope of Wudalianchi Volcanoes4座火山南坡间，群落内各层次的各种物种多样性指数均无显著差异(表2)。4座火山南坡间，灌木层的各种多样性指数变化最大，乔木层的Simpson指数和Shannon-Wiener指数总体上变化最小，草本层的均匀度指数变化最小。因此，乔木层和草本层在物种多样性指数的空间变化上表现出比灌木层更稳定，灌木层表现出最大的空间差异。
对4座火山南坡森林群落内各层次物种多样性指数进行相关分析(表3)表明：乔木层与灌木层、灌木层与草本层各指数均呈正相关，而乔木层与草本层之间仅丰富度指数呈正相关，其他指数均呈负相关。说明4座火山南坡森林群落物种丰富度主要受草本层的影响。
2.2.3 南北坡向间森林群落物种多样性特征比较
由表2可知：4种多样性指数都是乔木层和灌木层北坡高于南坡，草本层北坡低于南坡，说明北坡乔木层和灌木层的物种多样性指数高于南坡，而草本层低于南坡。同时，南北坡向间仅草本层的Margalef指数没有显著差异，其余物种多样性指数均呈极显著(P＜0.01)或显著差异(P＜0.05)。北坡乔木层和灌木层的Simpson指数和Pielou指数的变异系数都低于南坡，而北坡草本层物种多样性指数的变异系数均高于南坡。同时，南北坡向间物种多样性指数的变异系数都较大。
2.3 森林群落稳定性特征
2.3.1 北坡森林群落稳定性特征
从图3可见：4座火山北坡森林群落的年龄结构均为稳定型，群落表现稳定增长状态。小孤山Ⅱ~Ⅵ龄级(40~80 a)的乔木株数占个体总数的69.74%，且无Ⅰ龄级(0~20 a)个体，处于成熟树阶段，群落的稳定性较差，其余3座山Ⅱ~Ⅲ龄级(20~60 a)的乔木株数分别占总数的73.53%(东焦得布山)、56.56%(尾山)和75.90%(南格拉球山)，处于中龄树阶段，群落的稳定性较好。
图 3 五大连池火山北坡森林群落的年龄结构Figure 3 Age structure of forest communities in north slope of Wudalianchi Volcanoes
图 4 五大连池火山北坡紫椴的年龄结构Figure 4 Age structure of T. amurensis in north slope of Wudalianchi Volcanoes
图 5 五大连池火山南坡森林群落的年龄结构Figure 5 Age structure of forest communities in south slope of Wudalianchi Volcanoes由表4可知：在北坡各山体的乔木层中，紫椴的重要值相对较高，其次为色木槭、山槐和黑桦，表明紫椴在北坡各山体的群落中重要性较大。为了更好地分析北坡群落的稳定情况，进一步对北坡乔木层中重要值最大的紫椴的年龄结构进行分析。
表 4 五大连池火山森林群落乔木树种的重要值Table 4 Tree species with importance value of forest communities in Wudalianchi Volcanoes研究区 坡向 重要值 山槐 山杨 紫椴 黑桦 蒙古栎 色木槭 白桦 黄榆 春榆 裂叶榆 黄檗 东焦得布山 北 1.07 0.19 0.74 0.15 − 0.53 0.03 0.09 0.02 0.09 0.06 南 − 0.04 0.35 0.10 2.49 0.02 − − − − 0.01 小孤山 北 − 0.53 1.51 0.18 − 0.68 − − − 0.10 − 南 0.01 − 0.11 0.22 2.65 0.01 − − − − − 尾山 北 0.20 0.32 0.84 0.05 0.31 0.78 0.46 0.03 − − − 南 − − 0.01 0.01 1.67 0.31 − − − − − 南格拉球山 北 0.09 0.23 0.79 0.48 0.40 0.64 0.24 0.04 − 0.28 − 南 − − − 0.15 2.72 0.13 − − − − − 说明：山槐Maackia amurensis，山杨Populus davidiana，白桦Betula platyphylla，黄榆Ulmus macrocarpa，春榆Ulmus japonica， 裂叶榆Ulmus laciniata，黄檗Phellodendron amurense。–表示没有数值 由图4可知：4座火山的紫椴年龄结构均呈稳定型，Ⅱ~Ⅲ龄级个体数分别占总数的80.49%(东焦得布山)、56.76%(小孤山)、78.79%(尾山)和62.22%(南格拉球山)，都处于中龄树阶段，群落的稳定性都较好，为稳定增长种群。群落的发展变化是以各个体的变化以及增减来实现的，年龄结构正是变化的依据，说明4座火山北坡森林群落处于稳定增长型状态。
2.3.2 南坡森林群落稳定性特征
由图5可知：4座火山南坡森林群落的年龄结构均为稳定型，群落处于稳定状态。小孤山Ⅱ~Ⅵ龄级的乔木株数占总数的85.62%，处于成熟树阶段，群落的稳定性较差，其余3座山Ⅱ~Ⅲ龄级的乔木株数分别占总数的80.18%(东焦得布山)、59.16%(尾山)和80.41%(南格拉球山)，都处于中龄树阶段，群落的稳定性较好。
由表4可知：在南坡各山体的乔木层中蒙古栎的重要值较高，其次为紫椴和黑桦，表明蒙古栎在南坡各山体的群落中重要性较大。为了更好地分析南坡群落的稳定情况，进一步对南坡乔木层中重要值最大的蒙古栎的年龄结构进行分析。从图6可见：4座火山蒙古栎的年龄结构均呈稳定型，Ⅲ~Ⅵ龄级个体数分别占总株数的94.44%(东焦得布山)、86.82%(小孤山)、98.52%(尾山)和58.53%(南格拉球山)，均处于成熟树阶段，群落的稳定性都较好，为稳定型种群，说明4座火山南坡森林群落处于稳定状态。
图 6 五大连池火山南坡蒙古栎的年龄结构Figure 6 Age structure of Q. mongolica in north slope of Wudalianchi Volcanoes2.3.3 南北坡向间森林群落物种稳定性特征比较
由图3~6可知：4座火山Ⅱ~Ⅲ龄级(20~60 a)的乔木株数分别占总数的比例均是北坡低于南坡，且北坡的龄级明显多于南坡。同时，北坡重要值最大的树种紫椴的Ⅱ~Ⅲ龄级个体数分别占总数的比例大，而南坡4座火山重要值最大的树种蒙古栎的Ⅲ~Ⅵ龄级个体数分别占总数的比例高达94.44%(东焦得布山)、86.82%(小孤山)、98.52%(尾山)、58.53%(南格拉球山)，且蒙古栎的龄级少于紫椴。综上可知，北坡森林群落的稳定性强于南坡。
3. 讨论
3.1 森林群落结构与物种多样性的关系
从群落结构的角度来研究生物群落的物种多样性是很有意义的，因为森林群落结构是群落中植物与植物之间、植物与环境之间相互关系的可见标志，也是群落其他特征的基础[25-26]。本研究各山体森林群落的乔木层和灌木层物种数北坡较南坡丰富，北坡物种多样性各指数也高于南坡，同时，森林群落结构较复杂的东焦得布山整体上物种多样性指数高。在各山体间南北坡上森林群落乔、灌、草3层物种丰富度和多样性变异都有差别。乔木层的Simpson指数变化都是最小，北坡上草本层的物种多样性各指数变化在各群落间表现出最大的差异，南坡上灌木层的物种多样性指数变化在各群落间表现出最大的差异，其原因在于物种多样性指数不仅受均匀度指数的影响，还受到物种丰富度的制约。各山体北坡森林群落间乔木层和草本层的物种数相差较大，故使群落间丰富度指数在乔木层和草本层分别是极显著差异和显著差异，Shannon-Wiener指数在乔木层是显著差异，且北坡上各森林群落内乔木层与草本层的物种多样性各指数均呈正相关。可见，北坡上乔木种类数量对草本物种有影响，而灌木层的物种数相差较小，导致物种多样性各指数没有显著差异；南坡森林群落间乔木、灌木、草本层物种数目相差不大，群落间各层次的物种多样性各指数均无显著差异，且南坡上各森林群落内乔木层与灌木层、灌木层与草本层的种物种多样性指数均呈正相关。
3.2 森林群落物种多样性与稳定性的关系
物种多样性和稳定性是植物群落的2个属性，它们之间的相互关系和相互影响已引起了国内外许多生态学者的关注[1, 8-9, 26]。均匀度是群落物种多样性研究中重要的概念[27]。以均匀度来考虑物种多样性与群落稳定性的关系时，群落的物种均匀度指数越高，群落的物种间相互差异越不显著，说明群落的稳定性越高，从演替动态的角度来看其稳定性就越高[1]。本研究森林群落物种多样性结果表明：乔木种群对群落具有支配作用，决定着群落的发展趋势，能够反映整个群落的物种多样性动态规律。因此，探知乔木层物种多样性与群落稳定性的问题，更有利于认知森林群落物种多样性与其稳定性之间的关系。高贤明等[1]在暖温带若干落叶阔叶林群落物种多样性及其与群落动态的关系研究发现：3个栎属Quercus林均匀度指数均较高，为0.56~0.76，是比较稳定的群落类型。本研究南北坡向各森林群落内乔木层的物种均匀度指数均较高，分别为0.31~0.41和0.77~0.89，是比较稳定的群落。森林群落的稳定程度和发展趋向，是受群落内外诸种生态学因素所决定。但是不管多方面的因素如何影响，影响的原因何等复杂，最终是以群落中各种群的变化来作为承受其结果的表达。因此，在群落的发展过程中，群落结构和相应种群结构变化可从年龄结构反映出来，相对稳定的森林群落应有相对稳定的种群结构，因而有相对稳定的年龄结构。不同稳定程度的森林群落的年龄结构图与种群的年龄结构图相近[22]。本研究南北坡森林群落的年龄结构都是稳定型，重要值高的蒙古栎和紫椴种群的年龄结构也都是稳定型，这说明南北坡各森林群落处于稳定状态。
3.3 坡向对森林群落多样性和稳定性的影响
在局部地区较小的尺度上，物种丰富度、多样性指数和均匀度指数也受到环境因素的影响。因为物理和生物因子的异质性发生在空间的各个尺度上，即使微生境如1株树或1束灌丛就可产生资源的异质性，从而影响其他生命体的分布(包括种类和数量)[28]。坡向影响了非生物资源分配，对地表接收的太阳辐射量能够产生较大的影响，进而使不同坡向的光、热、水、土等自然因素呈现较大的差异，营造局部小气候，从而使不同坡向的群落结构和群落物种多样性等产生相应的变化。在五大连池老期火山，南坡与北坡植物群落上层的主要生态因子光照和与之相关的水分和温度等生态因子存在一定的差异，耐干旱、瘠薄、喜光惯生长于阳坡的乔木和灌木种类少，耐阴湿惯生于北坡的乔木和灌木种类多，物种多样性增加，但同时北坡灌木种类多且盖度大导致草本植物可获得生长机会减少，致使北坡草本种类少且盖度小，物种多样性较南坡低。综上表明：北坡与南坡群落上层的光照、水分与温度等生态因子的差异导致北坡的乔木层和灌木层的物种多样性各指数均大于南坡，而草本层的物种多样性低于南坡，南北坡向间物种多样性各指数差异显著且变异系数都较大。稳定性与多样性具有更为复杂的关系，植物种的多样性并不能完全代表群落的稳定性，但却是群落稳定性的必要条件[29]。闫东锋等[30]在宝天曼栎属天然林物种多样性与稳定性研究中，通过群落物种多样性与稳定性相关机制的讨论，认为在森林生态系统中，物种多样性高可以导致较强稳定性，两者具有显著的正相关关系，并且发现最稳定的群落及不稳定的群落乔木层多样性指数的最大值分别为1.99和0.46。李凤英等[31]在凉水国家级自然保护区森林群落结构及物种多样性分析研究中发现：红松Pinus koraiensis-白桦Betula platyphylla森林群落乔木层多样性指数为2.08。本研究森林群落乔木层多样性最高值在北坡，为1.49，同时，北坡森林群落的年龄结构也较稳定，重要值显著高的紫椴种群的年龄结构也较稳定。综上所述，五大连池火山北坡森林群落多样性指数较高，且森林群落稳定性更好。
五大连池4座老期火山森林群落结构北坡较南坡丰富，北坡的乔木层和灌木层的物种多样性指数均大于南坡，而草本层的物种多样性低于南坡，南北坡向间物种多样性指数差异显著且变异系数都较大。北坡森林群落多样性指数也较南坡高，且森林群落稳定状态更好。同时，山体间森林群落结构较复杂的东焦得布山整体上物种多样性指数也较高。
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图 1 1988−2019年兴国县不同等级植被覆盖度空间分布示意图
Figure 1 Characteristics of fractional vegetation coverage at different levels in the period from 1988 to 2019 in Xingguo County
图 2 1988与2019年兴国县植被覆盖度动态变化空间分布示意图
Figure 2 Change of fractional vegetation coverage from 1988 to 2019 in Xingguo County
图 5 不同植被盖度下的景观指数变化
Figure 5 Changes of landscape index under different vegetations’ coverage
表 1 1988−2019年不同海拔平均植被覆盖度面积变化
Table 1. Changes in average vegetation coverage area at different altitudes from 1988 to 2019
等级 海拔＜300 m 海拔300~500 m 海拔500~700 m 海拔＞700 m 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% 面积/km2 占比/% Ⅰ 27.80 1.98 1.12 0.09 0.04 0.01 0.01 0.01 Ⅱ 54.60 3.88 8.62 0.70 1.05 0.24 0.09 0.07 Ⅲ 233.93 16.62 54.93 4.48 8.13 1.85 0.98 0.71 Ⅳ 534.65 38.00 230.19 18.76 35.50 8.08 7.35 5.34 Ⅴ 524.99 37.31 722.04 58.84 204.37 46.50 44.09 32.05 Ⅵ 31.13 2.21 210.30 17.14 190.37 43.32 85.06 61.82 
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表 2 不同时期下的景观指数变化
Table 2. Changes in landscape index in different periods
年份 边缘密度/(m·hm−2) 形状指数 平均分维数 香农多样性指数 香农均匀度指数 聚集度/% 1988 41.13 59.96 1.03 1.55 0.87 40.50 1994 40.16 58.59 1.03 1.42 0.79 41.86 2000 39.16 57.18 1.03 1.33 0.74 43.28 2006 39.54 57.70 1.03 1.52 0.85 42.20 2013 36.65 53.63 1.02 1.34 0.75 46.93 2019 36.89 53.98 1.02 1.34 0.75 46.56
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