留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

不同月份不同树龄香榧叶片光合特性的变化

刘琏 陆吕佳 胡渊渊 戴文圣 索金伟 宋丽丽 吴家胜 喻卫武 楼君

马佳燕, 马嘉伟, 柳丹, 等. 杭嘉湖平原水稻主产区土壤重金属状况调查及风险评价[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(2): 336-345. DOI: 10.11833/j.issn.20950756.20200309
引用本文: 刘琏, 陆吕佳, 胡渊渊, 等. 不同月份不同树龄香榧叶片光合特性的变化[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(1): 32-40. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210394
MA Jiayan, MA Jiawei, LIU Dan, et al. Survey and risk assessment of soil heavy metals in the main rice producing areas in Hangjiahu Plain[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(2): 336-345. DOI: 10.11833/j.issn.20950756.20200309
Citation: LIU Lian, LU Lüjia, HU Yuanyuan, et al. Changes of photosynthesis in leaves of Torreya grandis ‘Merrillii’ in different months and different tree ages[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(1): 32-40. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210394

不同月份不同树龄香榧叶片光合特性的变化

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210394
基金项目: 浙江省自然科学基金资助项目(LQ19C160008);浙江省省院合作林业科技项目(2021SY11);国家自然科学基金资助项目(U20A2049,32001349);浙江省科技计划项目(2018C02004,2020C02019);省部共建亚热带森林培育国家重点实验室开放基金项目(KF201901)
详细信息
    作者简介: 刘琏(ORCID: 0000-0002-9294-2569),从事经济林培育研究。E-mail: 1147690633@qq.com
    通信作者: 楼君(ORCID: 0000-0002-7526-1438),高级工程师,从事经济林培育研究。E-mail: 229519152@qq.com
  • 中图分类号: S718.43

Changes of photosynthesis in leaves of Torreya grandis ‘Merrillii’ in different months and different tree ages

  • 摘要:   目的  研究不同树龄香榧Torreya grandis ‘Merrillii’叶片光合作用季节性变化的生理机制,为香榧苗木的高效栽培和香榧产业的可持续发展提供理论支持。  方法  分别在5、8和11月测定不同树龄(6和16年生嫁接苗,分别记为6-a和16-a)香榧叶片的叶绿素、二氧化碳(CO2)的响应曲线、单位面积上的叶片氮含量(NA)和光合氮素利用效率(PNUE)等,系统地分析比较表观光合特性和光合内部结构的变化。  结果  5月和8月,无论树龄大小,香榧叶片的净光合速率(Pn)、比叶重(SLW)、最大RuBP羧化速率(Vcmax)、光饱和时用于RuBP再生的光合电子传递速率(Jmax)、总叶绿素含量(Chl)及分配到Rubisco的氮素(Vcmax/NA)、RuBP再生作用的氮素(Jmax/NA)和捕光色素组分的氮素(Chl/NA)均显著增加,而NA则显著降低。无论树龄大小,与8月相比,11月香榧叶片Chl、叶片氮含量和Jmax/Vcmax比值均显著增加,而VcmaxJmaxVcmax/NAJmax/NA和Chl/NA均显著降低,Amax和SLW则无显著变化。8月和11月,6-a香榧叶片的Vcmax/NA下降幅度显著大于16-a叶片的,而6-a与16-a香榧叶片Jmax/NA的下降幅度相当。5、8和11月,6-a香榧叶片的PNUE均显著高于16-a叶片的。  结论  从5月至8月,无论树龄大小,香榧叶片的光合能力逐渐增强,干物质不断的积累,从而稀释了其叶片中的氮含量,叶片发育成熟;从8—11月(随温度的降低),无论树龄大小,香榧叶片未发生衰老,但其氮素在各光合组分中的分配比例发生变化,即通过Jmax的相对增加来缓减低温对RuBP再生作用的影响。随温度的降低,6-a香榧叶片分配到RuBP羧化作用的氮素较少和分配到RuBP再生作用的氮素较多,可能是导致其叶片PNUE相对较高的原因。图6表1参39
  • 土壤是人类赖以生存的自然环境,也是农业生产的重要资源。然而,随着国民经济的加速发展,城市化、工业化进程的不断加快,农药、化肥的长期使用和污水灌溉等,农田土壤中的重金属不断累积,引发农田土壤重金属污染问题,导致农产品重金属积累和污染,并通过食物链进入人体,威胁人类的健康。农产品重金属污染问题变得越来越严峻[1-4]。土壤重金属污染具有隐蔽性、不可逆性和长期性的特点[5-6],治理难度大。对土壤重金属污染状况进行监测,预防土壤重金属污染,开展土壤重金属污染农产品的风险评价极为重要,这也是国内外研究和社会关注的热点[7-9]。土壤重金属污染状况的正确评价可以为土壤安全利用、保障农产品安全生产及政府制定土壤保护政策等提供科学依据。评价土壤重金属污染的方法较多,常见的有内梅罗综合指数法、富集系数法、地累积指数法、潜在生态危害指数法等,迄今尚未形成一个成熟的方法和统一的标准[10-13]。水稻Oryza sativa是世界第二大粮食作物,也是中国第一大粮食作物。镉容易被水稻吸收,也是目前中国水稻生产中最主要的重金属污染元素[14]。在浙江省农产区不同土地利用类型中,稻田土壤中重金属平均含量最高[15],但对稻米重金属污染状况的调查,特别是土壤和稻米协同采样的调查和污染评价研究却甚少[16]。嘉兴是浙江省杭嘉湖平原区重要产粮基地之一。已有文献报道:嘉兴市稻田土壤重金属总体状况良好,也存在着一些零星分布的土壤重金属超标区域,但尚未开展土壤-水稻系统协同采样和进行风险评价。基于此,本研究于2018年在水稻收获季,以已报道嘉兴市受重金属污染的稻田土壤区域及重点企业周边区域为主要对象,开展土壤-水稻样品协同采样,测定土壤和稻米中镉、铅、铬、砷等4种重金属元素质量分数,结合GB 15618−2018《土壤环境质量 农用地土壤污染风险管控标准(试行)》、GB/T 36869−2018《水稻生产的土壤镉、铅、铬、汞、砷安全阈值》和GB 2762−2017《食品中污染物限量》,对土壤重金属污染状况和对水稻安全生产的污染风险进行评价,旨在进一步保护和利用土壤,为今后嘉兴市水稻土质量安全管理和土壤重金属污染治理方案的确定提供科学依据。

    嘉兴市地处浙江省东北部、长江三角洲杭嘉湖平原腹地,30°21′~31°02′N,120°18′~121°06′E。全市现辖海宁、桐乡、平湖、海盐、嘉善5个县(市)和南湖、秀洲2个区,陆地总面积4275.05 km2,全市户籍人口352.12万人。该市地处北亚热带南缘,属东亚季风区,冬夏季风交替,四季分明,气温适中,雨水丰沛,日照充足,年平均气温15.9 ℃,年平均降水量1168.6 mm,年平均日照2 017.0 h。地势低平。土壤母质主要为浅海沉积物、河流冲积物及湖沼相沉积物。

    以公开报道的嘉兴市土壤重金属信息为导向,并结合实地咨询和调查,本研究试验区域覆盖重金属接近和达到污染的土壤,同时兼顾选取重点行业企业等污染源周围稻田土壤(疑似),并开展土壤和水稻样品协同采集。采用全球定位系统(GPS)定位,于2018年10月水稻收获时期,采集稻田0~20 cm土层土样,同时采集对应的水稻籽粒样品。为确保样品的代表性,在每个取样点以周围5 m×5 m正方形范围内设置6~8个采样点。每个采样点取土约0.5 kg,均匀混合为1份,按四分法保留分析样品约1.0 kg。土壤样品自然风干后混匀磨碎,过2.00 mm筛,用以测定pH和重金属有效态质量分数;取其中一部分过0.15 mm筛,用以测定土壤有机质和重金属全量。水稻样品选取籽粒部分,以自来水冲洗和去离子水洗净,70 ℃烘干至恒量,脱壳粉碎后备用。

    土壤重金属全量采用硝酸-盐酸-高氯酸(HNO3-HCl-HClO4)混合酸微波消解后测定;土壤重金属镉有效态采用0.1 mol·L−1盐酸提取剂提取后测定;水稻籽粒重金属采用硝酸微波消解后测定。待测液中的镉、铅采用石墨炉原子吸收光谱仪测定,铬采用火焰原子吸收光谱仪测定,砷采用原子荧光光谱仪测定。测定时均加入国家标准土壤标样和大米国家标准参比物分别进行质量控制,分析结果符合质量控制要求。土壤pH用pH计按水土比2.5∶1.0浸提测定;土壤有机质采用重铬酸钾氧化-外加热法测定[17]

    目前,对于重金属污染的评价方法有很多,根据评价结果反映的主体可分为2类: 以重金属元素为主体的评价方法和以采样点为主体的评价方法[18]。本研究主要选取以重金属元素为主体的评价方法,单因子指数法和内梅罗综合指数法、富集系数法和地累积指数法、潜在生态指数评价法和生态风险预警指数法对嘉兴市水稻土壤重金属污染及其生态危害做出定量评价和风险预估。

    1.4.1   单因子污染指数评价法和内梅罗综合指数法

    单因子污染指数法[19]针对土壤中单一污染物的污染程度进行评价。其计算公式为:

    $${P_i} = {C_i}/{S_i}{\text{。}}$$ (1)

    式(1)中:Pi为重金属元素i的污染指数;Ci为重金属元素i的实测质量分数(mg·kg−1);Si为重金属元素i的评价标准(mg·kg−1)。Pi的分级标准参见文献[19]。

    内梅罗综合污染指数法[19]是在单因子指数的基础上对重金属污染进行综合评价。其计算公式为:

    $$ P=\sqrt{\frac{{P}_{i\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}^{2}+{P}_{i\mathrm{a}\mathrm{v}\mathrm{e}}^{2}}{2}}{\text{。}}$$ (2)

    式(2)中:P为土壤污染综合指数;Piave为土壤中各污染指数平均值;Pimax为土壤中各污染指数最大值。P的分级标准参见文献[19]。

    1.4.2   富集系数法和地累积指数法

    采用富集系数法[12]主要是评估和识别污染物来源。富集系数(E)的计算公式如下:

    $$ E=\frac{({C}_{i}/{C}_{{\rm{n}}})_\mathrm{s}}{({C}_{i}/{C}_{{\rm{n}}})_{\rm{r}}}{\text{。}}$$ (3)

    式(3)中:(Ci/Cn)s为土壤样品中重金属元素i与标准化元素n的测量质量分数比值,(Ci/Cn)r为土壤中重金属元素i与标准化元素n的背景值比。本研究选择锰为参比元素[20-21]E值越大,富集程度就越高。E的分级标准参见文献[12]。

    地累积指数(Igeo)法[12]被应用于人为活动产生的重金属对土壤污染的评价。Igeo的计算公式如下:

    $$ {I}_{\mathrm{g}\mathrm{e}\mathrm{o}}={\mathrm{log}}_{2}\left[\frac{{C}_{i}}{k {B}_{i}}\right]{\text{。}}$$ (4)

    式(4)中:Igeo为地累积指数;Ci为重金属元素i的实测值(mg·kg−1);Bi为重金属元素i的地球化学背景值(mg·kg−1);k为考虑造岩运动导致重金属背景值存在差异而设定的系数,一般为1.5。Igeo的分级标准参见文献[12]。

    1.4.3   潜在生态风险评价指数法和生态风险预警指数法

    潜在生态风险采用Hakanson提出的生态风险指数法进行评价。潜在生态风险指数IR的计算公式如下:

    $${F_{{\rm{r}}i}} = {C_i}/{C_{\rm{n}}}\text{;}$$ (5)
    $${E_{{\rm{r}}i}} = {T_{{\rm{r}}i}} {F_{{\rm{r}}i}}\text{;}$$ (6)
    $$ {I}_{\mathrm{R}}=\sum\limits_{i=1}^{n}{E}_{\mathrm{r}i}\text{。} $$ (7)

    式(5)~式(7)中:Ci为重金属元素i的实测值;Cn为重金属元素i的参比值(采用浙江省土壤环境背景值)[22]FriTriEri分别为第i种重金属污染系数、毒性响应系数和潜在生态危害指数。镉、铅、铬、砷的毒性响应系数分别为30、10、2、10[23]。潜在生态危害指数(Eri)越高,表明土壤受某个重金属污染的风险越高;IR被称为潜在生态风险指数,为多种重金属元素的潜在生态风险综合值,其值越大,土壤风险越高,据此可以根据ErIR进行分类和风险评价[24]

    采用Rapan提出的生态风险预警指数(IER)对水稻土生态风险进行预警评估。IER的计算公式为:

    $$ {I}_{\mathrm{E}\mathrm{R}}=\sum\limits_{i=1}^{n}{I}_{\mathrm{E}{\mathrm{R}}{i}}=\sum\limits_{i=1}^{n}\left(\frac{{C}_{{\mathrm{A}}{i}}}{{C}_{{\mathrm{R}}{i}}-1}\right)\text{。} $$ (8)

    式(8)中:IER为生态风险预警指数;IERi为重金属元素i的生态风险指数;CAi为重金属元素i的实测质量分数;CRi为重金属元素i的参比值。预警分级标准根据IER进行分类和风险评价[25]

    采用Excel 2018对土壤重金属进行描述性统计分析。采用SPSS 22.0进行Spearman相关性分析。数据统计图表的绘制由Excel 2018和Origin 11.0完成。

    土壤重金属的生物有效性受诸多因子的影响。在水稻生产上,土壤pH和有机质质量分数对土壤重金属有效性的影响极为重要。相同的重金属质量分数,土壤高pH、高有机质有利于重金属有效性的降低,抑制水稻吸收积累重金属,稻米重金属污染风险下降。因此,国家标准中将土壤pH和有机质质量分数状况列为2个参数,制定土壤中重金属元素镉、铅、铬、汞、砷的最大允许质量分数,其允许值(阈值)随土壤pH和有机质质量分数的提高而增大,如当pH<5、有机质质量分数<20 g·kg−1时,土壤镉的安全阈值定为0.2 mg·kg−1;而当土壤pH≥7、有机质质量分数≥20 g·kg−1时,土壤镉的安全阈值定为0.5 mg·kg−1(GB/T 36869−2018《水稻生产的土壤镉、铅、铬、汞、砷安全阈值》)。调研结果显示:本研究所调查的水稻土土壤pH和有机质质量分数的变化都较大,土壤pH为5.0~8.0,pH相差达3个单位,而土壤有机质质量分数为6.8~61.0 g·kg−1,相差近10倍(表1),因而,允许的土壤重金属阈值不同。

    表 1  土壤pH和有机质状况
    Table 1  Soil pH and organic matter content
    项目pH有机质/(g·kg−1)项目pH有机质/(g·kg−1)
    最小值4.96 6.84标准差   0.7414.43
    最大值7.9960.97变异系数/%12.0639.91
    平均值6.1536.15
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    本研究所调查区域水稻土重金属质量分数变幅较大,因不同元素而异。测定结果及描述性统计分析见表2表3。土壤镉、铅、铬、砷质量分数范围分别为0.01~1.92、17.60~34.80、47.00~123.00、3.97~9.89 mg·kg−1,平均分别为0.36、25.78、72.73、7.55 mg·kg−1。土壤重金属质量分数与浙江省土壤重金属背景值相比,镉、铅、铬、砷分别有68.18%、13.64%、22.73%、54.55%的样品超过浙江省土壤背景值;与土壤环境质量标准[GB 15618−2018《土壤环境质量 农用地土壤污染风险管控标准(试行)》]中农用地土壤污染风险筛选值相比,只有部分稻田土壤镉质量分数有所超标,点位超标率为22.73%,但都低于风险管制值;与水稻安全生产标准(GB/T 36869−2018《水稻生产的土壤镉、铅、汞、砷安全阀值》)的土壤安全阈值相比,也只有镉质量分数超过规定限值,点位超标率为31.82%。

    表 2  水稻土和稻米重金属质量分数
    Table 2  Contents of heavy metals in paddy soils and rice grains
    序号土壤重金属/(mg·kg−1)稻米镉/
    (mg·kg−1)
    序号土壤重金属(mg·kg−1)稻米镉/
    (mg·kg−1)
    11.0728.0069.006.860.056120.1727.7068.007.470.024
    20.1425.6068.007.690.006130.0124.90123.00 7.300.029
    30.2223.8078.007.530.019140.1722.2065.006.950.045
    40.0919.9069.007.640.004150.1127.3069.007.630.061
    50.4517.6063.006.920.024160.1527.6073.007.980.026
    60.3027.9067.008.350.015170.0923.3059.005.890.005
    70.2729.4090.009.640.041180.5623.9061.006.560.030
    80.2429.1069.007.850.018190.0920.3073.007.860.028
    90.1734.2064.007.400.009200.3323.8098.008.190.025
    100.4734.8073.009.890.051210.1821.0047.003.970.049
    110.2924.1061.008.130.009221.9230.7093.008.490.062
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格
    表 3  水稻土重金属质量分数空间变异状况及超标率
    Table 3  Variation of heavy metal contents and exceeding standard rate in paddy soils
    重金属重金属/(mg·kg−1)标准差变异系数/%超标率Ⅰ/%超标率Ⅱ/%
    最小值最大值平均值
    0.011.920.360.41120.1031.8222.73
    17.6034.8025.784.3016.7000
    47.00123.0072.7315.6621.5300
    3.979.897.551.1815.5600
      说明:超标率Ⅰ以水稻生产的安全阈值(GB/T 36869−2018)为参比值;超标率Ⅱ以风险筛选值(GB 15618−2018)为参比值。
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    变异系数可以反映一定区域内重金属元素的分布和污染程度的差异,变异系数越大代表元素质量分数差异越大、离散度越高,重金属质量分数受外界因素影响越大[26]。由表2可以看出:土壤重金属质量分数变异系数最大的是镉,达120.10%,表明土壤中镉的空间分布差异比较大,可能受人类活动及周边环境(企业工厂)的影响所致,其他重金属元素铅、铬、砷的变异系数都很小,为15.56%~21.53%,在空间上存在相似的污染程度。

    表2图1结果表明:除部分样点镉质量分数高于对应的风险筛选值和安全阈值外,土壤镉、铅质量分数水平均未超出对应安全阈值,说明被调查的土壤重金属污染(疑似)区域内水稻土虽然存在普遍的镉、铬、铅富集,但铬、铅未超出国家相关标准限值。土壤砷质量分数均低于水稻生产安全阈值和农用土壤污染风险筛选值。因此,对水稻安全生产而言,土壤镉累积现象最为凸显,可能会影响水稻的安全生产。

    图 1  水稻土重金属质量分数分布箱线图
    Figure 1  Box plot of soil heavy metal content distribution in paddy soils

    虽然研究区域内有部分稻田土壤镉超过国家标准限值,但是稻米测定结果显示所采集的稻谷稻米镉质量分数为0.006~0.062 mg·kg−1,平均为0.029 mg·kg−1,均在安全范围以内,没有超过GB 2762–2017《食品中污染物限量》限额(0.200 mg·kg−1)。说明目前的土壤环境对所栽水稻品种是安全的。除了水稻自身因素外,稻米镉质量分数积累低还可能与重金属镉污染土壤的环境条件特别是土壤pH和有机质质量分数较高有关[27]。但是在本研究中,研究区稻米镉质量分数与土壤全量镉、有效态镉质量分数和土壤pH、有机质质量分数的相关性都不高,显示水稻土中全量镉、有效态镉、有机质质量分数和pH都不是影响稻米中镉质量分数高低的决定性因素(表4)。虽然稻米镉积累与有效态镉、有机质质量分数有一定的正相关性,而与pH呈负相关,但许多研究表明重金属的有效性会随着有机质的增加而降低[28]。说明稻米镉质量分数、土壤镉有效性与土壤环境条件关系复杂,同时这些结果还可能与水稻品种有关。因为水稻基因型是影响土壤-水稻系统中重金属的转移和生物利用度的主要因素,不同的水稻品种对土壤重金属的吸收、转移、富集能力不同,导致籽粒中重金属质量分数的差异。镉低积累水稻品种籽粒吸收积累镉少,在一定的土壤镉污染超标条件下,大米镉不会超标[19, 29]

    表 4  土壤全量镉、有效态镉、稻米镉和土壤pH、有机质的相关性分析
    Table 4  Correlation analysis of total soil Cd, available Cd, rice grain Cd, soil pH and SOM
    项目土壤全量镉土壤有效态镉稻米镉土壤pH有机质
    土壤全量镉1
    土壤有效态镉0.508*1
    稻米镉−0.0900.1381
    pH0.007−0.169−0.0131
    有机质−0.233−0.1070.296−0.3061
      说明:*表示在0.05水平上相关
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格
    2.3.1   单因子指数评价和内梅罗综合指数评价

    以国家水稻生产的土壤安全阈值(GB/T 36869−2018《水稻生产的土壤镉、铅、铬、汞、砷安全阈值》)为依据,计算研究区域水稻土土壤重金属的单项污染指数和综合污染指数。从表5可以看出:土壤重金属镉、铅、铬、砷的单项污染指数平均值分别为0.96、0.25、0.42、0.36。所有重金属单因子污染指数均小于1.00,属于清洁水平,说明研究区域水稻土处于安全水平。与稻米重金属质量分数测定结果一致。

    表 5  水稻土重金属污染指数
    Table 5  Heavy metal pollution index of paddy soil
    统计指标单因子污染指数综合指数
    最大值  3.840.460.820.522.84
    最小值  0.040.090.240.200.28
    平均值  0.960.250.420.360.81
    标准差  0.840.100.120.080.57
    变异系数/%86.9240.1528.7221.6670.36
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    根据各重金属元素不同污染级别样点数占比可知(表6),有68.18%的样点土壤镉单因子污染指数小于1.00,其余31.82%样点的土壤镉超标,其中轻度污染、中度污染、重度污染样点数分别占样点总数的22.73%、4.55%、4.55%。铅、铬、砷等3种元素的单因子污染指数全部都小于1.00,不存在污染情况。由此,镉是4种元素中积累最为严重的重金属元素。从内梅罗综合指数(表5表6)看,研究区域土壤镉、铅、铬、砷重金属综合指数为0.28~2.84,各点位差异较明显。所有点位中63.64%的样点综合污染指数均小于0.70,也说明嘉兴市水稻土环境状况整体良好。处于警戒线的占13.64%,受污染的占22.72%,其中轻度污染的占18.18%,中度污染的占4.54%,无重度污染。对于处于警戒线,特别是部分已处于中、轻度污染的土壤应当引起高度重视。

    表 6  基于污染指数法重金属污染程度占比
    Table 6  Proportion of heavy metal pollution based on pollution index method
    单因子指数污染等级各污染等级点位占比/%综合指数污染等级各污染等级
    点位占比/%
    P≤1清洁  68.18100100100  Pi≤0.7   安全  63.64
    1<P≤2轻度污染22.72 0 0 00.7< Pi≤1.0警戒  13.64
    2<P≤3中度污染 4.55 0 0 01.0< Pi≤2.0轻度污染18.18
    P>3重度污染 4.55 0 0 02.0< Pi≤3.0中度污染 4.54
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格
    2.3.2   富集系数评价和地累积指数评价

    以浙江省土壤背景值作为依据,以锰元素作为校准元素进行对比,计算富集系数。对4种重金属元素的富集系数(E)进行分析比较(表7),可以得出:4种重金属元素富集程度从大到小依次为镉、砷、铬、铅。铅、铬、砷区域富集污染程度为Ⅱ级,属于轻微富集、轻微污染;镉区域富集污染程度为Ⅲ级,属于中度富集、中度污染。镉、铅、铬、砷分别有18.18%、36.36%、27.27%、13.64%的采样点呈现无富集、无污染状态;分别有31.82%、59.09%、68.18%、81.82%的采样点表现为重金属轻微富集、轻微污染;分别有31.82%、4.55%、4.55%、4.55%的采样点表现为重金属中度富集、中度污染;还有18.18%的样点存在镉元素显著富集、强污染。

    表 7  水稻土重金属元素富集系数和地累积指数评价特征值统计
    Table 7  Evaluation eigen value statistics of heavy metal element enrichment coefficient and geoaccumulation idex in paddy soil
    重金属EE≤11<E≤22<E≤55<E≤2020<E≤40
    变化范围平均值样品数/个比率/%样品数/个比率/%样品数/个比率/%样品数/个比率/%样品数/个比率/%
    0.10~9.862.81418.18731.82731.82418.1800
    0.60~2.131.23836.361359.091 4.5500 00
    0.84~2.401.33627.271568.181 4.5500 00
    0.87~2.131.41313.641881.821 4.5500 00
    重金属IgeoIgeo≤00<Igeo≤11<Igeo≤22<Igeo≤33<Igeo≤4
    变化范围平均值样品数/个比率/%样品数/个比率/%样品数/个比率/%样品数/个比率/%样品数/个比率/%
    −4.51~3.07 −0.1112 54.55627.2729.0914.5514.55
    −1.37~−0.39−0.8422100.0000 00 00 00
    −1.31~0.08 −0.7121 95.451 4.5500 00 00
    −1.52~−0.20−0.6122100.0000 00 00 00
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    仍以浙江省土壤背景值进行参比。4种重金属的地累积指数法统计结果如表7所示。可以看出:4种元素Igeo从大到小依次为镉、砷、铬、铅。在所有样点中,砷、铅的地累积指数均小于0,呈现无富集无污染状态。污染最严重的重金属为镉,其平均地累积指数为−0.11,处于轻微污染的边界。但是各样点指数差异悬殊,特别是镉,在研究区中仅有54.55%的样点处于无富集、无污染状态,27.27%的样点处于轻微富集状态,9.09%的样点处于中度富集状态,4.55%的样点处于中强富集状态,4.55%的样点处于强富集状态。总体而言,该地区在人类生产、生活活动的影响下,镉元素积累明显,富集程度高;个别样点存在镉元素轻微富集污染,其他元素富集污染程度均为无污染。

    2.3.3   稻田土壤中重金属潜在生态风险评价分析

    以水稻生产的土壤安全阈值(GB/T 36869−2018《水稻生产的土壤镉、铅、铬、汞、砷安全阈值》)指标为参比值,根据生态风险划分标准,对水稻土重金属污染进行潜在生态风险评价,评价结果(表8)显示:研究区域水稻土不同重金属单项潜在生态危害指数(Er)平均值从大到小表现为镉、砷、铅、铬。所有样点铅、铬、砷的潜在生态风险指数(IR)均小于40,处于轻微风险水平。土壤镉的潜在生态危害程度最高,平均值为28.83,生态危害系数变化幅度大,最高值为115.2,最低值为1.2,变异系数为86.92%。达到中等、较强生态危害的样点数分别占样点总数的18.18%、4.55%。土壤重金属综合潜在生态风险指数(IR)变化范围为9.08~121.36,平均值为35.73,变异系数为70.01%,呈现轻微生态风险水平,主要贡献因子是镉。从变异系数可以看出:研究区域内生态危害分布差异性大。但是所有样点的IR均小于150,全部样点均处于轻微生态风险水平。而土壤生态风险预警指数(IER)变化范围为−2.97~0.73,平均值为−2.01,处于无风险至预警级,仅有1个样点最大的IER为0.73,也在轻度预警级别。因此,采用潜在生态风险评价指数法和生态风险预警指数法都表明:研究区土壤重金属处于安全级别,污染风险较小。

    表 8  水稻土重金属潜在生态风险评价
    Table 8  Potential ecological risk assessment of heavy metals in paddy soil
    统计指标潜在生态危害指数(Er)潜在生态风险
    指数(IR)
    土壤生态风险
    预警指数(IER)
    最大值  115.204.561.645.24121.360.73
    最小值  1.200.900.481.999.08−2.97
    平均值  28.832.470.843.5835.72−2.01
    标准差  25.060.990.240.7825.020.83
    变异系数/%86.9240.1528.7221.6670.01−41.15
    下载: 导出CSV 
    | 显示表格

    采用不同的方法对研究区域稻田土壤重金属污染风险评价的结果都表明:研究区域总体上处于安全水平;就单个重金属而言,土壤铅、铬、砷属于没有污染风险或轻微风险水平,而镉在某些点位稻田土壤中呈显著富集、轻中度污染,对水稻安全生产构成一定的风险。本研究协同采样测定结果显示:稻米各项指标均符合国家粮食安全标准(GB 2762−2017《食品中污染物限量》)。考虑到不同水稻品种对土壤镉吸收积累的差异,以及土壤环境条件特别是pH易受人为施肥管理等措施的影响,对土壤镉质量分数较高的点位,在今后的水稻生产管理中需要加强动态监测,关注土壤镉形态转化和有效性的变化,以保障水稻粮食生产安全[26, 28]

    采用多种方法对研究区域稻田土壤重金属污染风险进行评价,结果显示:研究区域水稻土壤总体上处于安全水平。协同采样测定结果显示:稻米各项指标均符合国家粮食安全标准(GB 2762−2017《食品中污染物限量》)。

    采用EIgeo的评价结果均得出4种元素富集程度从大到小依次为镉、砷、铬、铅,潜在生态危害由强至弱依次为镉、砷、铅、铬。研究区内镉富集(污染)最为明显,个别样点存在镉元素中轻度污染,镉是当前最主要的生态风险因子。

    目前的土壤环境对当地的水稻栽培品种来说是安全的。在今后的水稻生产管理中仍需加强动态监测,关注土壤镉形态转化和有效性的变化,充分保障水稻粮食生产安全。

  • 图  1  不同月份不同树龄香榧叶片比叶重的变化

    Figure  1  Changes in specific leaf weight (SLW) of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

    图  2  不同月份不同树龄香榧叶片净光合速率(Pn)和暗呼吸速率(Rd)的变化

    Figure  2  Changes in net photosynthetic rate (Pn) and dark respiration rate (Rd) of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

    图  3  不同月份不同树龄香榧叶片CO2光合响应曲线的变化

    Figure  3  Changes in CO2 response curves of photosynthesis in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

    图  4  不同月份不同树龄香榧叶片的VcmaxJmax的变化

    Figure  4  Changes in Vcmax and Jmax in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

    图  5  不同月份不同树龄香榧叶片叶绿素含量的变化

    Figure  5  Changes in chlorophyll content in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

    图  6  不同月份不同树龄单位面积上的香榧叶片氮含量(NA)和光合氮素利用效率(PNUE)的变化

    Figure  6  Changes in nitrogen content per area (NA) and photosynthetic nitrogen utilization efficiency (PNUE) in leaves of T. grandis‘Merrillii’ at different tree ages among different months

    表  1  不同月份不同树龄香榧叶片Jmax/VcmaxJmax/NAVcmax/NA和Chl/NA的变化

    Table  1.   Changes in Jmax/Vcmax, Jmax/NA, Vcmax/NA and Chl/NA in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

    月份不同树龄Jmax/VcmaxJmax/NA
    /(μmol·g−1·s−1)
    Vcmax/NA
    /(μmol·g−1·s−1)
    Chl/NA
    /(μg·g−1)
    516-a1.98±0.03 B**22.65±1.24 Cns11.45±0.80 C*12.3±0.06 Cns
    6-a1.61±0.08 b25.47±2.60 c15.80±0.88 c11.6±0.07 b
    816-a1.46±0.01 C*67.98±6.76 Ans48.74±1.12 A**78.0±0.22 A***
    6-a1.29±0.05 c77.37±2.54 a62.07±1.49 a62.7±0.32 a
    1116-a2.59±0.27 Ans47.50±0.88 B*19.06±1.48 Bns70.2±0.02 B**
    6-a2.70±0.09 a54.61±1.82 b19.96±1.31 b65.5±0.13 a
      说明:不同大写字母和小写字母分别表示16-a和6-a叶片不同月份之间差异显著(P<0.05);*、**、***和ns分别表示相同月份下不同     树龄间差异显著(P<0.05)、极显著(P<0.01)、极显著(P<0.001)和不显著
    下载: 导出CSV
  • [1] SILVA E A, DAMATTA F M, DUCATTI C, et al. Seasonal changes in vegetative growth and photosynthesis of Arabica coffee trees [J]. Field Crops Res, 2004, 89(2/3): 349 − 357.
    [2] XIA Jiangbao, ZHANG Shuyong, ZHANG Guangcan, et al. Critical responses of photosynthetic efficiency in Campsis radicans (L. ) seem to soil water and light intensities [J]. Afr J Biotechnol, 2011, 10(77): 17748 − 17754.
    [3] VONGCHAROEN K, SANTANOO S, BANTERNG P, et al. Seasonal variation in photosynthesis performance of cassava at two different growth stages under irrigated and rain-fed conditions in a tropical savanna climate [J]. Photosynthetica, 2018, 56(4): 1398 − 1413.
    [4] MEDLYNE B E, LOUSTAU D, DELZON S. Temperature response of parameters of a biochemically based model of photosynthesis (Ⅰ) Seasonal changes in mature maritime pine (Pinus pinaster Ait.) [J/OL]. Plant Cell Environ, 2002, 25(9) [2021-03-04]. doi: 10.1046/j.1365-3040.2002.00890.x.
    [5] FARQUHAR G D, CAEMMERER S V, BERR J A. A biochemical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3 species [J]. Planta, 1980, 149(1): 78 − 90.
    [6] MURAOKA H, KOIZUMI H. Photosynthetic and structural characteristics of canopy and shrub trees in a cool-temperate deciduous broadleaved forest: implication to the ecosystem carbon gain [J]. Agric Fort Meteorol, 2005, 134(1/4): 39 − 59.
    [7] ONODA Y, HIKOSAKA K, HIROSE T. Seasonal change in the balance between capacities of RuBP carboxylation and RuBP regeneration affects CO2 response of photosynthesis in Polygonum cuspidatum [J]. J Exp Bot, 2005, 56(412): 755 − 763.
    [8] MAKINO A. Rubisco and nitrogen relationships in rice: leaf photosynthesis and plant growth [J]. Soil Sci Plant Nutr, 2003, 49(3): 319 − 327.
    [9] MIGLIETTA C K. Long term effects of naturally elevated CO2 on Mediterranean grassland and forest trees [J]. Oecologia, 1994, 99: 343 − 351.
    [10] ONODA Y, HIROSE T, HIKOSAKA K. Effect of elevated CO2 levels on leaf starch, nitrogen and photosynthesis of plants growing at three natural CO2 springs in Japan [J]. Ecol Res, 2007, 22: 475 − 484.
    [11] KATAHATA S, NARAMOTO M, KAKUBARI Y, et al. Seasonal changes in photosynthesis and nitrogen allocation in leaves of different tree ages in evergreen understory shrub Daphniphyllum humile [J]. Trees-Struct Funct, 2007, 21(6): 619 − 629.
    [12] OSADA N, ONODA Y, HIKOSAKA K. Effects of atmospheric CO2 concentration, irradiance, and soil nitrogen availability on leaf photosynthetic traits of Polygonum sachalinense around natural CO2 springs in northern Japan [J]. Oecologia, 2010, 164(1): 41 − 52.
    [13] 何祯, 王宗星, 张骏, 等. 浙江省香榧产业发展现状与对策[J]. 浙江农业科学, 2020, 61(7): 1345 − 1347.

    HE Zhen, WANG Zongxing, ZHANG Jun, et al. Present situation and countermeasures of Torreya grandis ‘ Merrillii’ industry development in Zhejiang [J]. J Zhejiang Agric Sci, 2020, 61(7): 1345 − 1347.
    [14] HYINK D M, ZEDAKER S M. Stand dynamics and evolution of forest decline [J]. Tree Physiol, 1987, 3(1): 17 − 27.
    [15] GERISH G. Relating carbon allocation patterns to tree senescence in Metrosideros forests [J]. Ecology, 1990, 71(3): 1176 − 1184.
    [16] WOLKERSTORFER S V, WONISCH A, STANKOVA T, et al. Seasonal variations of gas exchange, photosynthetic pigments, and antioxidants in Turkey oak (Quercus cerris L.) and Hungarian oak (Quercus frainetto Ten.) of different ages [J]. Trees, 2011, 25: 1043 − 1052.
    [17] 徐超, 王鸿飞, 邵兴锋, 等. 香榧子油抗氧化活性及降血脂功能研究[J]. 中国粮油学报, 2012, 27(8): 43 − 47.

    XU Chao, WANG Hongfei, SHAO Xingfeng, et al. Study on antioxidant activity and reducing blood fat function of kaga oil [J]. J Chin Cereals Oil Assoc, 2012, 27(8): 43 − 47.
    [18] SHEN Chaohua, HU Yuanyuan, DU Xuhua, et al. Salicylic acid induces physiological and biochemical changes in Torreya grandis cv. ‘Merrillii’ seedlings under drought stress [J]. Trees-Struct Funct, 2014, 28(4): 961 − 970.
    [19] LI Tingting, HU Yuanyuan, DU Xuhua, et al. Salicylic acid alleviates the adverse effects of salt Stress in Torreya grandis cv. Merrillii seedlings by activating photosynthesis and enhancing antioxidant systems[J/OL]. PLoS One, 2014, 9(10): e0109492[2021-03-04]. doi: 10.1371/journal.pone.0109492.
    [20] 黄增冠, 喻卫武, 罗宏海, 等. 香榧不同叶龄叶片光合能力与氮含量及其分配关系的比较[J]. 林业科学, 2015, 51(2): 44 − 51.

    HUANG Zengguan, YU Weiwu, LUO Honghai, et al. Photosynthetic characteristics and their relationships with leaf nitrogen content and nitrogen allocation in leaves at different leaf age [J]. Sci Silv Sin, 2015, 51(2): 44 − 51.
    [21] 陈佳妮, 廖亮, 黄增冠, 等. 香榧与榧树叶片光合特性及其光保护机制的比较[J]. 林业科学, 2015, 51(10): 134 − 141.

    CHEN Jiani, LIAO Liang, HUANG Zengguan, et al. A comparative study on photosynthetic characteristics and photoprotective mechanisms between Torreya grandis cv. ‘Merrillii’ and Torreya grandis [J]. Sci Silv Sin, 2015, 51(10): 134 − 141.
    [22] Von CAEMMERER S, EVANS J R, HUDSON G S, et al. The kinetics of ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase/oxygenase in vivo inferred from measurements of photosynthesis in leaves of transgenic tobacco [J]. Planta, 1994, 195(1): 88 − 97.
    [23] 张立波, 娄伟平. 1961—2010年杭州太阳总辐射及日照时数气候变化[J]. 浙江气象, 2013, 34(1): 37 − 41.

    ZHANG Libo, LOU Weiping. Total solar radiation and sunshine duration’s climate change from 1960−2010 [J]. J Zhejiang Meterol, 2013, 34(1): 37 − 41.
    [24] YASUMURA Y, HIKOSKA K, HISROSE T. Seasonal changes in photosynthesis, nitrogen content and nitrogen partitioning in Lindera umbellate leaves grown in high or low irradiance [J]. Tree Physiol, 2006, 26(10): 1315 − 1323.
    [25] MAE T. Leaf senescence and nitrogen metabolism[M]// NOODÉN L D. Plant Cell Death Processes. Amesterdam: Elsevier, 2004: 157 − 168.
    [26] 赵雨馨. 氮沉降与生物炭对香榧生长和种子品质的影响[D]. 杭州: 浙江农林大学, 2018.

    ZHAO Yuxin. Effects of Nitrogen Deposition and Biochar on the Growth and Seed Quality of Torreya grandis[D]. Hanghou: Zhejiang A&F University, 2018.
    [27] BENOMAR L, MOUTAOUFIK M T, ELFERJANI R , et al. Thermal acclimation of photosynthetic activity and RuBisCO content in two hybrid poplar clones[J/OL]. PLoS One, 2019, 14(2): e438069[2021-03-04]. doi: 10.1101/438069.
    [28] SHAO Yuhang , LI Shiyu , GAO Lijun , et al. Magnesium application promotes Rubisco activation and contributes to high-temperature stress alleviation in wheat during the grain filling[J/OL]. Front Plant Sci, 2021, 12: 675582[2021-03-04]. doi: 10.3389/fpls.2021.675582.
    [29] WARREN C R, ADAMS M A. Evergreen trees do not maximize instantaneous photosynthesis [J]. Trends Plant Sci, 2004, 9: 270 − 274.
    [30] COCKFIELD S D. Relative availability of nitrogen in host plants of invertebrate herbivores: three possible nutritional and physiological definitions [J]. Oecologia, 1988, 77: 91 − 94.
    [31] YAMAGUCHI D P, NAKAJI T, HIURA T, et al. Effects of seasonal change and experimental warming on the temperature dependence of photosynthesis in the canopy leaves of Quercus serrata [J]. Tree Physiol, 2016, 36(10): 1283 − 1295.
    [32] VITALI V, BUNTEGEN U, BAUHUS J. Seasonality matters: the effects of past and projected seasonal climate change on the growth of native and exotic conifer species in central Europe [J]. Dendrochronologia, 2018, 48: 1 − 9.
    [33] HIKOSAKA K, HIROSE T. Leaf and canopy photosynthesis of C3 plants at elevated CO2 in relation to optimal partitioning of nitrogen among photosynthetic components: theoretical prediction [J]. Ecol Modelling, 1998, 106: 247 − 259.
    [34] HIKOSAKA K. Nitrogen partitioning in the photosynthetic apparatus of Plantago asiatica leaves grown under different temperature and light conditions: similarities and differences between temperature and light acclimation [J]. Plant Cell Physiol, 2005, 46(8): 1283 − 1290.
    [35] YAMORI W, NOGUCHI K, TERASHIMA I. Temperature acclimation of photosynthesis in spinach leaves: analyses of photosynthetic components and temperature dependencies of photosynthetic partial reactions [J]. Plant Cell Environ, 2005, 28(4): 536 − 547.
    [36] KIRSCHBAUM M U F, FARQUHAR G D. Temperature dependence of whole-leaf photosynthesis in Eucalyptus pauciflora Sieb. ex Spreng [J]. Aust J Plant Physiol, 1984, 11: 519 − 538.
    [37] HIKOSAKA K, MURAKAMI A, HIROSE T. Balancing carboxylation and regeneration of ribulose-1, 5-bisphosphate in leaf photosynthesis: temperature acclimation of an evergreen tree, Quercus myrsinaefolia [J]. Plant Cell Envrion, 1999, 22(7): 841 − 849.
    [38] HIKOSAKA K. Modelling optimal temperature acclimation of the photosynthetic apparatus in C3 plants with respect to nitrogen use [J]. Ann Bot, 1997, 80: 721 − 730.
    [39] MEDLYN B E. The optimal allocation of nitrogen within the C3 photosynthetic system at elevated CO2 [J]. Aust J Plant Physiol, 1996, 23(5): 593 − 603.
  • [1] 杨正宇, 周佳君, 胡恒康, 张启香.  香榧胚性愈伤组织的悬浮培养动力学及对赤霉素的响应 . 浙江农林大学学报, 2025, 42(1): 103-111. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20240291
    [2] 汪小荣, 邱红, 张启香, 吴家胜, 娄和强.  雌雄香榧嫩枝扦插生根及响应干旱的生理差异 . 浙江农林大学学报, 2024, 41(3): 478-485. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230471
    [3] 何慈颖, 娄和强, 吴家胜.  香榧油脂及其合成调控机制研究进展 . 浙江农林大学学报, 2023, 40(4): 714-722. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20230224
    [4] 钱宇汀, 薛晓峰, 曾燕如, 陈文充, 叶晓明, 喻卫武, 戴文圣.  香榧瘿螨为害对香榧叶片结构及叶绿素质量分数的影响 . 浙江农林大学学报, 2020, 37(2): 296-302. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2020.02.014
    [5] 张艳丽, 杨家军.  四川省广安市古树名木树龄估算及空间分布特征 . 浙江农林大学学报, 2020, 37(5): 841-848. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20190585
    [6] 谷红霞, 叶雯, 钱宇汀, 叶晓明, 戴文圣.  香榧不同微型嫁接方法初探 . 浙江农林大学学报, 2018, 35(1): 183-188. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.01.025
    [7] 金侯定, 喻卫武, 曾燕如, 项美云, 戴文圣, 党婉誉.  香榧Torreya grandis ‘Merrillii’的扦插繁殖 . 浙江农林大学学报, 2017, 34(1): 185-191. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2017.01.025
    [8] 曾松伟, 喻卫武, 姬长英, 叶邦宣, 肖庆来.  香榧去皮机研制与应用 . 浙江农林大学学报, 2015, 32(1): 133-139. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2015.01.020
    [9] 姚进, 黄坚钦, 胡恒康, 裘林艳, 朱旻华, 张启香.  香榧体细胞胚发生的初步研究 . 浙江农林大学学报, 2013, 30(1): 129-135. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2013.01.019
    [10] 吴连海, 吴黎明, 倪荣新, 颜福花.  香榧栽培经济效益分析 . 浙江农林大学学报, 2013, 30(2): 299-303. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2013.02.023
    [11] 李小俊, 张明如, 张建国, 吴刚, 王圣杰, 张华柳, 王电杰.  火炬树克隆片段在异质水分斑块中的水分 及光响应初步研究 . 浙江农林大学学报, 2011, 28(3): 359-366. doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.2011.03.003
    [12] 王小明, 王珂, 秦遂初, 蒋玉根.  香榧适生环境研究进展 . 浙江农林大学学报, 2008, 25(3): 382-386.
    [13] 戴文圣, 黎章矩, 程晓建, 喻卫武, 符庆功.  香榧林地土壤养分状况的调查分析 . 浙江农林大学学报, 2006, 23(2): 140-144.
    [14] 戴文圣, 黎章矩, 程晓建, 喻卫武, 符庆功.  香榧林地土壤养分、重金属及对香榧子成分的影响 . 浙江农林大学学报, 2006, 23(4): 393-399.
    [15] 戴文圣, 黎章矩, 程晓建, 喻卫武, 符庆功, 陈勤娟.  杭州市香榧生产的发展前景与对策 . 浙江农林大学学报, 2006, 23(3): 334-337.
    [16] 黎章矩, 骆成方, 程晓建, 冯肖军, 喻卫武.  香榧种子成分分析及营养评价 . 浙江农林大学学报, 2005, 22(5): 540-544.
    [17] 黎章矩, 程晓建, 戴文圣, 金保华, 王安国.  浙江香榧生产历史、现状与发展 . 浙江农林大学学报, 2004, 21(4): 471-474.
    [18] 孟鸿飞, 金国龙, 翁仲源.  诸暨市香榧古树资源调查 . 浙江农林大学学报, 2003, 20(2): 134-136.
    [19] 郭维华.  香榧落果机理与保果技术研究 . 浙江农林大学学报, 2002, 19(4): 395-398.
    [20] 倪德良, 徐建平, 欧阳钟, 邹育林, 任钦良.  野生香榧幼树开发利用研究初报 . 浙江农林大学学报, 1994, 11(2): 206-210.
  • 加载中
  • 链接本文:

    https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210394

    https://zlxb.zafu.edu.cn/article/zjnldxxb/2022/1/32

图(6) / 表(1)
计量
  • 文章访问数:  1342
  • HTML全文浏览量:  189
  • PDF下载量:  54
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2021-04-06
  • 修回日期:  2021-11-03
  • 录用日期:  2021-11-08
  • 网络出版日期:  2022-02-14
  • 刊出日期:  2022-02-20

不同月份不同树龄香榧叶片光合特性的变化

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210394
    基金项目:  浙江省自然科学基金资助项目(LQ19C160008);浙江省省院合作林业科技项目(2021SY11);国家自然科学基金资助项目(U20A2049,32001349);浙江省科技计划项目(2018C02004,2020C02019);省部共建亚热带森林培育国家重点实验室开放基金项目(KF201901)
    作者简介:

    刘琏(ORCID: 0000-0002-9294-2569),从事经济林培育研究。E-mail: 1147690633@qq.com

    通信作者: 楼君(ORCID: 0000-0002-7526-1438),高级工程师,从事经济林培育研究。E-mail: 229519152@qq.com
  • 中图分类号: S718.43

摘要:   目的  研究不同树龄香榧Torreya grandis ‘Merrillii’叶片光合作用季节性变化的生理机制,为香榧苗木的高效栽培和香榧产业的可持续发展提供理论支持。  方法  分别在5、8和11月测定不同树龄(6和16年生嫁接苗,分别记为6-a和16-a)香榧叶片的叶绿素、二氧化碳(CO2)的响应曲线、单位面积上的叶片氮含量(NA)和光合氮素利用效率(PNUE)等,系统地分析比较表观光合特性和光合内部结构的变化。  结果  5月和8月,无论树龄大小,香榧叶片的净光合速率(Pn)、比叶重(SLW)、最大RuBP羧化速率(Vcmax)、光饱和时用于RuBP再生的光合电子传递速率(Jmax)、总叶绿素含量(Chl)及分配到Rubisco的氮素(Vcmax/NA)、RuBP再生作用的氮素(Jmax/NA)和捕光色素组分的氮素(Chl/NA)均显著增加,而NA则显著降低。无论树龄大小,与8月相比,11月香榧叶片Chl、叶片氮含量和Jmax/Vcmax比值均显著增加,而VcmaxJmaxVcmax/NAJmax/NA和Chl/NA均显著降低,Amax和SLW则无显著变化。8月和11月,6-a香榧叶片的Vcmax/NA下降幅度显著大于16-a叶片的,而6-a与16-a香榧叶片Jmax/NA的下降幅度相当。5、8和11月,6-a香榧叶片的PNUE均显著高于16-a叶片的。  结论  从5月至8月,无论树龄大小,香榧叶片的光合能力逐渐增强,干物质不断的积累,从而稀释了其叶片中的氮含量,叶片发育成熟;从8—11月(随温度的降低),无论树龄大小,香榧叶片未发生衰老,但其氮素在各光合组分中的分配比例发生变化,即通过Jmax的相对增加来缓减低温对RuBP再生作用的影响。随温度的降低,6-a香榧叶片分配到RuBP羧化作用的氮素较少和分配到RuBP再生作用的氮素较多,可能是导致其叶片PNUE相对较高的原因。图6表1参39

English Abstract

马佳燕, 马嘉伟, 柳丹, 等. 杭嘉湖平原水稻主产区土壤重金属状况调查及风险评价[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(2): 336-345. DOI: 10.11833/j.issn.20950756.20200309
引用本文: 刘琏, 陆吕佳, 胡渊渊, 等. 不同月份不同树龄香榧叶片光合特性的变化[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(1): 32-40. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210394
MA Jiayan, MA Jiawei, LIU Dan, et al. Survey and risk assessment of soil heavy metals in the main rice producing areas in Hangjiahu Plain[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(2): 336-345. DOI: 10.11833/j.issn.20950756.20200309
Citation: LIU Lian, LU Lüjia, HU Yuanyuan, et al. Changes of photosynthesis in leaves of Torreya grandis ‘Merrillii’ in different months and different tree ages[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(1): 32-40. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210394
  • 随季节变化,植物生长环境中的光照强度、气温等均会发生改变。一般认为,植物光合作用的季节性变化是其对气温的适应性响应[1]。光能和二氧化碳(CO2)分别是光合作用的动力和基本原料,研究光合作用对光强和CO2的响应特征有助于阐明植物在环境变化中的生理生态适应性[2-3]。因此,研究植物光合作用的季节性变化对预测树种响应气候变化引起的气温改变具有重要的意义[4]。研究不同季节植物叶片的气体交换参数(JmaxVcmax)、叶绿素含量、叶氮含量及氮分配的变化是揭示植物叶片光合作用季节性变化的生理机制的一种方法[1,5-12]。香榧Torreya grandis ‘Merrillii’种籽经炒制后食用,风味香醇,营养价值高,是中国珍稀的上等干果。随着市场需求的增大,从2008年开始,浙江香榧的种植面积迅速增大。截至2019年,浙江省香榧种植面积达4.8万hm2,已成为中国南方山区重要的经济树种[13]。在生产上,通常采用2年生实生榧树Torreya grandis作为砧木嫁接香榧,4~5 a开始挂果,15 a后达盛果期。叶片或树体的生理年龄被认为是评估其对逆境响应能力时需协同考虑的重要因子,因为不同生理年龄的叶片或树体生长对碳源的需求、酶活性、激素活性、水、冠层微环境和叶片的形态结构等均会发生变化[14]。随树龄的增加,树体会由于光合作用/呼吸作用比率降低发生碳饥饿,树体老化[15]。橡树Quercus cerris叶片的光合速率随树龄的增加呈降低趋势[16]。近年来,对于香榧的研究主要集中在药用价值和幼苗与生长环境的关系上[17-19],对香榧不同树龄不同季节叶片光合特性方面的研究国内尚未见报道。本研究以6年生嫁接苗(初挂果期)和16年嫁接苗(盛果期)香榧叶片为研究对象,从表观光合特性和光合内部机构系统地探讨不同树龄香榧叶片光合作用及对气温的响应机制,为制定香榧高效栽培措施提供理论依据。

    • 试验区位于浙江省杭州市临安区浙江农林大学香榧基地,29°56′~30°23′N,118°51′~119°52′E,属于亚热带季风气候区,温暖湿润,光照充足,雨量充沛。土壤类型为黄壤土,林地肥料以复合肥为主,配施农家肥。供试材料为16年生和6年生香榧嫁接苗。其中,16年生香榧嫁接苗为2000年采用嫁接苗造林,林分密度为450株·hm−2,砧木为2年生实生榧树,接穗为1年生香榧,平均地径为11.5 cm,平均树高为2.6 m,记为16-a;6年生香榧嫁接苗为2010年采用嫁接苗造林,砧木为2年生实生榧树,接穗为1年生香榧,平均地径为8.3 cm,平均树高为1.8 m,记为6-a。香榧于每年4月底萌发新叶,约50 d叶片生长成为成熟叶[20]。本研究分别以2017年春季(5月)的未成熟叶片、夏季(8月)的成熟叶和秋季(11月)的成熟叶的当年生叶片为材料。

    • 气象数据取自杭州市临安区气象局。选择晴朗无风的天气,采用Li-6400便携式光合仪(Licor-6400,Licor,美国),使用可控光簇状叶室(22 L)进行香榧当年生叶片的光响应测定。测定时,叶室内CO2摩尔分数设置为400 μmol·mol−1,由便携式CO2小钢瓶控制CO2摩尔分数;根据气温(5月的最低和最高气温分别为16.2和27.2 ℃;8月分别为21.0和32.5 ℃;11月分别为13.3和24.7 ℃),将5月、8月及11月叶室测定温度分别控制在25、30和20 ℃,叶室的空气相对湿度约50%;采用RGB-18白光光源,设定气体流动速度为500 μmol·s−1。正式记录前,先用800 μmol·m−2·s−1光强对叶片进行光诱导20 min,待叶片活化稳定后,再记录测定数据,记为净光合速率;再将光强调至0 μmol·m−2·s−1,并用黑色布将测定叶室罩住,待稳定后再记录测定数据,记为暗呼吸速率。重复3~5次,取平均值作为测定结果,以上测定均在9:00—11:00完成。

    • 成熟香榧叶片的光饱和点为(779.0±71.9) μmol·m−2·s−1[21],因此,对叶片进行CO2响应曲线测定时,光照强度设为800 μmol·m−2·s−1。同时,为模拟生长环境的温度,5月、8月及11月叶室温度分别控制为25、30和20 ℃。在开始CO2响应曲线测定前,先将叶片在CO2摩尔分数为400 μmol·mol−1和光强为800 μmol·m−2·s−1下持续30 min,再依次按不同的CO2摩尔分数(400、300、200、100、50、400、800、1 200、1 600、1 800、2 000 μmol·mol−1)进行净光合速率(Pn)的测定,再将数据通过FARQUHAR等[5]的模型拟合CO2响应曲线。当RuBP充足时,Rubisco是光合速率(Ac)的限制因子,公式如下:

      $$ A{\rm{c}} = \frac{{V_{{\rm{c}}\max} (C_{\rm{i}} - {\varGamma ^*})}}{{C_{\rm{i}} + K_{\rm{c}}(1 + O/K_{\rm{o}})}} - R_{\rm{d}} 。 $$ (1)

      式(1)中:Vcmax是最大RuBP羧化速率;KcKo是Rubisco羧化作用和加氧作用的Michaelis常数;CiO分别为细胞间隙中的CO2和氧气(O2)摩尔分数;Rd是光下的呼吸速率;Г*是不含暗呼吸的CO2补偿点。本研究采用von CAEMMERER等[22]模型中的Rubisco动力学参数进行数据拟合。

      当光合速率(Aj)受RuBP更新的限制,可表示为:

      $$ A_{\rm{j}} = \frac{{J_{\max} (C_{\rm{i}} - {\varGamma ^*})}}{{4C_{\rm{i}} + 8{\varGamma ^*}}} - R_{\rm{d}} 。 $$ (2)

      式(2)中:Jmax是光饱和时用于RuBP再生的光合电子传递速率。通过非线性最小二乘法得到拟合A—Ci曲线,分析得出VcmaxJmax。叶片的VcmaxRd可根据A—Ci曲线(Ci<250 μmol·mol−1)得出;Jmax则根据ACi曲线(Ci>600 μmol·mol−1)获得。

      CO2响应曲线的测定在9:00—11:30和14:00—16:00完成。每株树为1个重复,每个处理为5~6个重复。

    • 在气体交换测定完成后,收集叶片并带回实验室,将测定枝上的披针叶全部剪下,用透明胶带把叶片粘贴在复印纸上,然后把复印出的针叶剪下称量,叶面积根据单位复印纸的质量计算。随后将叶片放置烘箱,保持85 ℃烘干至恒量,称干质量。比叶重(g·m−2)=干质量/叶面积。

    • 采香榧新鲜叶片约0.02 g,剪碎浸入盛有8 mL提取液(体积分数为95%乙醇)的离心管中,密封避光低温浸提至无色[20]。根据用紫外分光光度计(UV 2500,岛津)检测波长在649和664 nm处的吸光度。记录所测叶片的鲜质量和面积,计算叶绿素含量(mg·dm−2)。

    • 采香榧叶片,用凯式定氮法[20]测定单位面积上的叶氮含量(NA,g·m−2)。以饱和最大光合速率(Amax)与NA的比值表示光合氮素利用效率(photosynthetic nitrogen utilization efficiency,PNUE)[20]。植物叶氮在光合机构中的分配[12],即分配到Rubisco的氮素(Vcmax/NA)、RuBP再生作用的氮素(Jmax/NA)和捕光组分的氮素(Chl/NA)。

    • 用Excel处理数据,通过SigmaPlot 12.5作图,使用Origin 8.0绘制光合—光响应曲线和光合—CO2响应曲线,用SPSS检验显著性差异。

    • 图1可以看出:无论树龄大小,8月和11月香榧叶片的比叶重显著大于5月香榧叶片的比叶重(P<0.05),8月和11月香榧叶片比叶重之间无显著差异(P>0.05)。5月,16-a的比叶重显著高于6-a(P<0.05);8月和11月,树龄之间的比叶重无显著差异(P>0.05)。

      图  1  不同月份不同树龄香榧叶片比叶重的变化

      Figure 1.  Changes in specific leaf weight (SLW) of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

    • 无论树龄大小,香榧叶片的Pn在5月较低,8月快速上升达到峰值,且保持稳定至11月(图2)。5—11月,6-a和16-a香榧叶片的Pn均无显著差异(P>0.05)。5月6-a香榧叶片的Rd显著高于16-a (P<0.05),但8—11月两者之间无显著差异(P>0.05)。

      图  2  不同月份不同树龄香榧叶片净光合速率(Pn)和暗呼吸速率(Rd)的变化

      Figure 2.  Changes in net photosynthetic rate (Pn) and dark respiration rate (Rd) of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

    • 图3可知:无论树龄大小,11月香榧叶片的CO2饱和点显著高于8月(P<0.05);8月时,16-a和6-a香榧叶片的CO2饱和点分别为725和550 μmol·mol−1,11月时分别为740和1075 μmol·mol−1。由图4可知:无论树龄大小,5月香榧叶片的VcmaxJmax均显著低于8月和11月(P<0.05)。与8月相比,11月16-a和6-a的Vcmax分别降低了54.4%和64.6%,而Jmax分别降低了22.1%和25.8%。

      图  3  不同月份不同树龄香榧叶片CO2光合响应曲线的变化

      Figure 3.  Changes in CO2 response curves of photosynthesis in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

      图  4  不同月份不同树龄香榧叶片的VcmaxJmax的变化

      Figure 4.  Changes in Vcmax and Jmax in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

    • 图5显示:无论树龄大小,5月香榧叶片的叶绿素含量显著高于8和11月(P<0.05),且16-a香榧叶片的叶绿素含量均极显著高于6-a香榧叶片的叶绿素含量(P<0.001)。

      图  5  不同月份不同树龄香榧叶片叶绿素含量的变化

      Figure 5.  Changes in chlorophyll content in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

    • 图6可见:无论树龄大小,与5月相比,8月16-a和6-a香榧叶片的氮含量分别下降了23.8%和17.6%,差异显著(P<0.05);与8月相比,11月16-a和6-a香榧叶片的氮含量均增加了11.0%,差异显著(P<0.05);且6-a香榧叶片的PNUE均极显著高于16-a (P<0.001);其中8月和11月时,6-a香榧叶片的PNUE分别为16-a香榧叶片的1.14和1.20倍。

      图  6  不同月份不同树龄单位面积上的香榧叶片氮含量(NA)和光合氮素利用效率(PNUE)的变化

      Figure 6.  Changes in nitrogen content per area (NA) and photosynthetic nitrogen utilization efficiency (PNUE) in leaves of T. grandis‘Merrillii’ at different tree ages among different months

      表1可见:无论树龄大小,与5月相比,8月香榧叶片的Jmax/Vcmax显著降低(P<0.05);而与8月相比,11月香榧叶片的Jmax/Vcmax显著增加(P<0.05)。5月和8月时,16-a香榧叶片的Jmax/Vcmax显著高于6-a (P<0.05)。无论树龄大小,与5月相比,8月香榧叶片的Jmax/NAVcmax/NA和Chl/NA均显著增加(P<0.05);与8月相比,11月的16-a和6-a的Jmax/NA分别降低了30.1%和29.4%,而Vcmax/NA分别降低了60.9%和67.8%,而Chl/NA无显著变化(P>0.05)。

      表 1  不同月份不同树龄香榧叶片Jmax/VcmaxJmax/NAVcmax/NA和Chl/NA的变化

      Table 1.  Changes in Jmax/Vcmax, Jmax/NA, Vcmax/NA and Chl/NA in leaves of T. grandis ‘Merrillii’ at different tree ages among different months

      月份不同树龄Jmax/VcmaxJmax/NA
      /(μmol·g−1·s−1)
      Vcmax/NA
      /(μmol·g−1·s−1)
      Chl/NA
      /(μg·g−1)
      516-a1.98±0.03 B**22.65±1.24 Cns11.45±0.80 C*12.3±0.06 Cns
      6-a1.61±0.08 b25.47±2.60 c15.80±0.88 c11.6±0.07 b
      816-a1.46±0.01 C*67.98±6.76 Ans48.74±1.12 A**78.0±0.22 A***
      6-a1.29±0.05 c77.37±2.54 a62.07±1.49 a62.7±0.32 a
      1116-a2.59±0.27 Ans47.50±0.88 B*19.06±1.48 Bns70.2±0.02 B**
      6-a2.70±0.09 a54.61±1.82 b19.96±1.31 b65.5±0.13 a
        说明:不同大写字母和小写字母分别表示16-a和6-a叶片不同月份之间差异显著(P<0.05);*、**、***和ns分别表示相同月份下不同     树龄间差异显著(P<0.05)、极显著(P<0.01)、极显著(P<0.001)和不显著
    • 植物干物质的90%~95%来源于光合作用。本研究结果显示:5月时,16-a香榧叶片的比叶重显著高于6-a叶片的,而此时16-a与6-a香榧叶片的Pn之间无显著差异,但6-a香榧叶片的Rd则明显大于16-a香榧叶片,这可能是由于呼吸消耗相对较低的16-a香榧叶片更有利用干物质的积累,可为盛果期的丰产提供较多的物质基础。5和8月时,16-a和6-a香榧叶片的SLW均增至最大,这与其快速增长的Pn、太阳总辐射和日照长度的增长密切相关。杭州地区8月的太阳总幅射和日照时数均明显多于5月[23]

      本研究结果显示:与5月相比,无论树龄大小,8月香榧叶片的Pn和SLW均明显增大;但8月香榧叶片的NA均显著降低,这可能是由于叶片光合作用增强,碳水化合物快速积累,而使其叶片中的氮含量被稀释了[9-10]。有研究表明:随着山胡椒属Lindera植物Lindera umbellate落叶植物叶片的衰老,叶片中可代谢的氮素(如光合相关蛋白质)会降解成可再利用的氮素[24],再转移至其他发育的器官中[25]。无论树龄大小,与8月相比,11月香榧叶片的Pn略有上升,且NA显著增加,表明当年生的香榧叶片并未启动衰老过程,其所增加的叶片氮含量可能来源于其他多年生衰老的叶片。这与赵雨馨[26]的研究结果相一致,12月香榧叶片光合速率显著高于7和10月。无论哪个月份,16-a香榧叶片的NA均显著高于6-a香榧叶片的,但其PNUE却均显著低于6-a香榧叶片的,表明在生产上须注意氮肥的施用,尤其是像16-a这种进入盛果期的香榧。通常,叶片中50%以上的氮素分配到光合作用相关的蛋白质中,如Rubisco、捕光蛋白等[8]。有研究表明:Vcmax的降低通常是由于Rubisco含量的减少[27]或Rubisco活化位点降低[28]。矮垂头菊Daphniphyllum humile当年生叶片的氮含量、Rubisco含量随季节变化(从春季到秋季)呈逐渐增加的趋势,但其叶片的饱和光合速率稳定不变[9]。本研究结果显示:无论树龄大小,与8月相比,11月香榧叶片SLW、Pn无显著变化,而其NA均显著增加,但Vcmax均显著降低,表明当年生的香榧叶片Vcmax的降低可能是Rubisco活化位点的减少引起的。8月时,6-a香榧叶片的Vcmax显著高于16-a香榧叶片的,但两者之间的Amax无显著差异,这可能是由于其Rubisco未完全激活,仅起着储存氮素的作用[29]。已有研究表明:相比较易招引昆虫的氨基酸形式的氮素形态,Rubisco是更好的氮素储存形式[30]

      与20世纪相比,大气CO2摩尔分数和温度均明显升高,且未来还将会持续升高[31-32]。本研究结果显示:无论树龄大小,香榧叶片的CO2饱和点均大于500 μmol·mol−1,表明香榧叶片的光合作用在当今大气的CO2摩尔分数下仍未达到饱和,对高摩尔分数CO2有一定的适应性,这可能也是香榧的结果期可达百年甚至千年的原因之一。研究表明:Jmax/Vcmax可以指示RuBP再生作用和羧化作用2个过程的相关蛋白质的分配情况[33-34]。本研究结果显示:无论树龄大小,随温度的降低(8—11月),香榧叶片的Jmax/Vcmax均明显增大,这与前人的研究结果一致[7, 35]。当光合速率处于受RuBP羧化作用限制的阶段(Ac)时,碳同化对温度的变化不太敏感,由于低温下光呼吸也受抑制,有利于促进CO2的羧化固定,降低的光呼吸消耗从一定程度上弥补了低温引发减弱的RuBP羧化作用[36],而当光合速率受RuBP再生作用限制的阶段(Aj),其碳同化较易受到低温的影响[36-37],因此,在高CO2摩尔分数下,温度对其光合碳同化的影响远大于其在低CO2摩尔分数下的影响。由此可知,较低温下(与8月相比,11月香榧苗木生长的环境温度约下降了10 ℃以上),香榧叶片通过Jmax的相对增加(下降幅度相对较小)来缓减低温对RuBP再生作用的影响,即植物通过改变Jmax/Vcmax来调整AcAj之间的失衡状态[37-38]

      此外,调整氮素在光合机构的分配常被认为是植物适应温度变化的重要机制[11]。本研究结果显示:随着气温的降低(8—11月),香榧叶片分配到Rubisco的氮素(Vcmax/NA)显著减少,其下降幅度明显大于分配到其他光合蛋白的氮素(Jmax/NA和Chl/NA)。这可能是由于不同光合蛋白的理化性质引起的,即Rubisco是一种可溶性蛋白,而反应中心和捕光蛋白(如LHCII)是类囊体膜蛋白,因此,Rubisco中氮素再利用效率明显高于其他捕光蛋白(如LHCII)中的氮素。有研究表明:在高CO2摩尔分数下,如果将氮素相对较少地分配到Rubisco,且相对较多地分配到RuBP再生作用相关的光合蛋白上,则会大大提高氮素的光合利用效率[37, 39]。本研究结果显示:随着气温的降低(8—11月),6-a香榧叶片Vcmax/NA的下降幅度明显大于16-a叶片的,而6-a与16-a香榧叶片Jmax/NA的下降幅度相差不多,因此,低温下(11月),6-a香榧叶片分配到RuBP羧化作用的氮素较少和分配到RuBP再生作用的氮素较多是其叶片PNUE相对较高的原因。此外,香榧是一种长寿的经济树种,是否能通过调控氮素在光合组分中的分配来适应逐渐变暖、CO2摩尔分数持续上升的全球气候变化?因此,未来应该重点研究香榧古树与新种植的香榧树对温度和CO2摩尔分数倍增变化的适应性是否存在差异。

参考文献 (39)

目录

/

返回文章
返回