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中国西南地区的干热河谷气候干热、植被稀疏、土壤贫瘠、水土流失严重，是典型的生态脆弱区，也是植被恢复和生态治理极为困难的区域，主要分布在金沙江、红河、怒江和澜沧江等流域的中上游地区，其中金沙江干热河谷面积最大，也最典型[1]。金沙江干热河谷起于云南省丽江市永胜县与大理州鹤庆县交界地区，向金沙江下游延伸到四川省布拖县与云南省巧家县毗邻的干支流流域河段，海拔一般在1 600 m以下，全长约850 km，面积约2.9万 km2[2]。从20世纪50年代开始，许多学者在干热河谷开展了植被恢复研究与实践，但由于该地区地理环境异质性较高，植被类型和生态恢复方式也不相同，植被恢复效果差异明显[1]。植物多样性研究是植被恢复的前提和基础[3]，其影响机制一直是生态学的基本问题和研究热点[4]。地形是影响植物多样性的重要因子[5]，可以通过海拔、坡向和坡度等因子的变化以及由它们所决定的光照、水分和养分的空间再分配，引起局部环境变化，从而影响植被[6-8]。目前，国内外学者对于金沙江干热河谷的研究主要集中在植被恢复途径与方法[9]、植物逆境生理机制[10]、现有植被演变过程[11]以及植被恢复对土壤质量的影响[12-13]等，对金沙江干热河谷各区段植物多样性研究较少，尤其是在不同立地环境下[5]。本研究调查了金沙江干热河谷不同区段植被，探究海拔和坡向等立地环境对植物多样性的影响，以期为金沙江干热河谷各区段进行精准生态恢复的物种选择、森林经营和管理提供决策依据。
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本研究以金沙江干热河谷为研究区域。区域最冷月平均气温＞12 ℃，最暖月平均气温为24~28 ℃，年平均积温＞7 000 ℃；全年几无霜日；年平均降水量为600~800 mm，年平均蒸发量达2 750~3 850 mm，年平均干燥度＞2.0。土壤类型有燥红土、褐红壤、赤红壤、紫色土等。植被群落为稀树灌草丛，以锥连栎Quercus franchetii、滇缆仁Terminalia franchetii、山合欢Albizzia kalkora、车桑子Dodonaea viscose、余甘子Phyllanthus emblica、羊蹄甲Bauhinia purpurea和黄茅Heteropogon contortus等为主。
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根据前期数据调查和全面实地考察，2021年1月在金沙江干热河谷上段的鹤庆县和永胜县设22个样方，中段的仁和区和元谋县设13个样方，下段的东川区和宁南县设12个样方，共47个样方，其中16个天然林样方，25个人工林样方(林龄20 a左右)和6个稀树灌草丛。各样方面积20 m×20 m，用于乔木调查；沿样方对角线的4个角及中心设置5个5 m×5 m 小样方，用于灌木和草本调查。在样方内取2个环刀样，用于测定土壤含水量。记录样方地理位置、地形地貌和群落特征等。
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计算植物丰富度指数(R0)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson多样性指数(D)和Pielou均匀度指数(J)。公式如下[14-15]：R0＝S；
$H=-\displaystyle \sum_{i=1}^{S} P_{i} \ln P_{i} $ ；$D=1 - \displaystyle \sum_{i=1}^{S} P_{i}^{2} $ ；J＝H/lnS；Pi＝Ni/N。其中：S为物种数目，Pi为第i个物种个体数占样方中所有物种个体总数的比例，Ni为种i的个体数目，N为群落中全部物种的个体数。 -
用方差分析(ANOVA，LSD检验)比较金沙江干热河谷各区段、海拔和利用方式间植物多样性指标的差异显著性，用独立样本t检验比较坡向间植物多样性指标的差异显著性，用线性回归分析探究海拔与植物多样性指标的拟合曲线。以上统计分析在SPSS 23.0上完成，图表用Excel 2010整理绘制。
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金沙江干热河谷群落共调查到植物169种，隶属63科114属。其中金沙江干热河谷上段调查到植物86种，隶属43科73属；中段植物90种，隶属48科76属；下段植物95种，隶属53科80属(表1)。可见，金沙江干热河谷群落植物种类从上段到下段逐渐增加。
表 1 样地基本信息
Table 1. Basic characteristics of plots
区段 样方数 年平均气温/℃ 年均降水/mm 海拔/m 坡向 科 属 种 上段 22 19.4 775 1 200~2 000 阳坡(9)，阴坡(13) 43 73 86 中段 13 21.2 800 800~2 000 阳坡(5)，阴坡(8) 48 76 90 下段 12 23.5 812 800~2 000 阳坡(5)，阴坡(7) 53 80 95 说明：坡向后括号里数字表示样方数。阴坡为0~90°和270°~360°；阳坡：90°~270° 金沙江干热河谷植物群落中调查到菊科Compositae有25种，占植物种类的14.8%；禾本科Gramineae 15种，占植物种类的8.9%；豆科Leguminosae 13种，占植物种类的7.7%；壳斗科Fagaceae 6种，占植物种类的3.6%；蔷薇科Rosaceae 5种，占植物种类的3.0%；桃金娘科Myrtaceae 5种，占植物种类的3.0%；无患子科Sapindaceae 5种，占植物种类的3.0%。就不同区段而言，上段菊科有15种，占植物种类的17.4%；禾本科8种，占植物种类的9.3%；豆科5种，占植物种类的5.8%；壳斗科5种，占植物种类的5.8%；蔷薇科3种，占植物种类的3.5%；柏科Cupressaceae 3种，占植物种类3.5%；莎草科Cyperaceae 3种，占植物种类3.5%。中段菊科17种，占植物种类的18.9%；禾本科10种，占植物种类的11.1%；豆科9种，占植物种类的10.0%；壳斗科4种，占植物种类的4.4%；蔷薇科3种，占植物种类的3.3%；杜鹃花科Ericaceae 3种，占植物种类3.3%。下段菊科18种，占植物种类的18.9%；禾本科13种，占植物种类的13.7%；豆科8种，占植物种类的8.4%；壳斗科4种，占植物种类的4.2%；蔷薇科3种，占植物种类的3.2%；桃金娘科3种，占植物种类3.2%；无患子科3种，占植物种类的3.2%。结果表明：金沙江干热河谷植物群落主要以菊科、禾本科、豆科、壳斗科、蔷薇科、桃金娘科、无患子科、柏科、莎草科、杜鹃花科为主。
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表2表明：总体上金沙江干热河谷各区段的植物丰富度指数(R0)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson多样性指数(D)和Pielou均匀度指数(J)变化一致，即从上段到下段均表现为增加趋势。上段群落R0为11.55，分别是中段和下段的68.26%和66.96%。不同区段植物群落H变幅为1.52~2.31，最大值出现于下段(2.31)，最小值出现在上段(1.52)。下段植物群落D (0.84)与中段(0.82)接近，但显著高于上段(0.64) (P＜0.05)。下段植物J为0.84，与上段差异显著(P＜0.05)，分别是上段和中段的1.29倍和1.09倍。
对金沙江干热河谷不同利用方式植物多样性分析发现：4种植物多样性指数从大到小依次均为天然林、人工林、稀树灌草丛；天然林的植物丰富度显著高于人工林和稀树灌草丛(P＜0.05)，但人工林多样性和均匀度与天然林无明显差异；人工林植物丰富度从大到小依次表现为上段、中段、下段，但差异不显著，下段和中段的多样性均高于上段且差异显著(P＜0.05)；天然林的植物多样性从大到小均表现为上段、中段、下段，且下段和上段差异显著(P＜0.05)。
表 2 金沙江干热河谷各区段植物的多样性指数
Table 2. Plant diversity indices in various sections of Jinsha River dry-hot valley
地区 利用方式 R0 H D J 上段 天然林 15.89±5.62 aB 1.80±0.32 aB 0.71±0.11 aB 0.68±0.13 aB 人工林 9.00±3.61 bA 1.47±0.42 abB 0.66±0.08 aB 0.68±0.07 aB 稀树灌草丛 7.50±4.65 bA 1.02±0.61 bA 0.44±0.28 bA 0.52±0.17 bA 合计 11.55±5.84 B 1.52±0.49 B 0.64±0.17 B 0.65±0.13 B 中段 天然林 24.00±5.70 aAB 2.44±0.27 aB 0.87±0.04 aA 0.78±0.06 aAB 人工林 13.67±6.53 bA 2.01±0.46 aA 0.83±0.08 aA 0.82±0.05 aA 稀树灌草丛 9.00±0.00 bA 1.29±0.30 bA 0.64±0.06 bA 0.59±0.14 bA 合计 16.92±8.08 A 2.07±0.53 AB 0.82±0.10 A 0.77±0.10 AB 下段 天然林 33.00±1.14 aA 3.10±0.27 aA 0.94±0.03 aA 0.89±0.07 aA 人工林 14.10±6.06 bA 2.15±0.46 bA 0.83±0.09 aA 0.83±0.08 aA 合计 17.25±9.19 A 2.31±0.56 A 0.84±0.10 A 0.84±0.08 A 金沙江干热河谷 天然林 20.56±7.96 a 2.17±0.55 a 0.79±0.13 a 0.74±0.12 a 人工林 12.16±5.73 b 1.87±0.53 a 0.77±0.12 a 0.77±0.10 a 稀树灌草丛 8.00±3.69 b 1.11±0.51 b 0.51±0.24 b 0.54±0.15 b 总计 14.49±7.78 1.87±0.61 0.74±0.16 0.73±0.14 说明：表中植被的多样性指数均为同类型样地的算术平均数。不同小写字母表示同一区段不同林分间差异显著(P＜0.05)，不同大写 字母表示同一利用方式不同区段间差异显著(P＜0.05) -
在金沙江干热河谷，随海拔升高，R0、H和D均呈上升趋势，而J呈下降趋势(图1)。结合表3可知：R0最大值(23.22)出现在海拔1 800~2 000 m，显著高于其他海拔段(P＜0.05)，最小值出现在海拔1 200~1 400 m，是最大值的35.32%。H最大值出现在海拔1 000~1 200 m，其次是海拔1 800~2 000 m，其差异不显著，最小值出现在海拔1 200~1 400 m，是最大值的55.51%。除海拔1 200~1 400 m D显著低于其他海拔梯度(P＜0.05)，其他海拔梯度D差异不显著。在海拔1 200~1 400 m，J最小(0.62)，在海拔1 000~1 200 m最大(0.83)，其差异显著(P＜0.05)。在同一海拔段，植物丰富度和多样性从大到小均表现为下段、中段、上段。
图 1 植物多样性与海拔的关系
Figure 1. Relationship between plant diversity and altitude
表 3 金沙江干热河谷各区段不同海拔段的植物多样性
Table 3. Plant diversity at different altitudes in various sections of the Jinsha River dry-hot valley
海拔/m 地区 R0 H D J 土壤含水量/% 1800~2000 上段 18.80±3.70 bA 1.74±0.34 bA 0.65±0.11 bA 0.59±0.10 bA 0.20±0.02 bA 中段 27.00±1.41 aA 2.72±0.11 aA 0.91±0.02 aA 0.82±0.02 aA 0.21±0.00 abA 下段 30.50±4.95 aA 3.23±0.38 aA 0.93±0.04 aA 0.89±0.07 aA 0.24±0.01 aA 合计 23.22±6.26 A 2.24±0.67 A 0.77±0.16 A 0.71±0.16 AB 0.21±0.02 A 1600~1800 上段 10.25±4.83 bB 1.62±0.46 aAB 0.71±0.10 aA 0.72±0.10 bA 0.15±0.02 bB 中段 26.00±1.41 aA 2.33±0.08 aB 0.85±0.03 aA 0.71±0.01 bA 0.19±0.00 aA 下段 14.00±0.00 bB 2.35±0.00 aBC 0.89±0.00 aAB 0.89±0.00 aA 0.17±0.00 abB 合计 13.45±7.50 B 1.82±0.51 AB 0.75±0.11 A 0.73±0.10 AB 0.16±0.02 B 1400~1600 上段 9.00±4.12 cB 1.44±0.46 bAB 0.65±0.10 bA 0.68±0.08 bA 0.12±0.03 bC 中段 18.67±2.52 bB 2.35±0.17 aB 0.87±0.03 aA 0.80±0.05 aA 0.14±0.01 abB 下段 32.00±0.00 aA 2.91±0.00 aAB 0.91±0.00 aA 0.84±0.00 aA 0.18±0.00 aB 合计 13.73±8.24 B 1.82±0.66 AB 0.73±0.14 A 0.73±0.09 AB 0.13±0.03 C 1200~1400 上段 7.50±6.36 aB 0.88±0.84 aB 0.32±0.41 aB 0.43±0.24 aB 0.09±0.00 cC 中段 6.50±3.54 aC 1.16±0.12 aD 0.64±0.06 aB 0.70±0.29 aA 0.13±0.01 bBC 下段 13.00±0.00 aB 2.19±0.00 aC 0.86±0.00 aAB 0.85±0.00 aA 0.17±0.00 aB 合计 8.20±4.55 B 1.26±0.69 B 0.56±0.31 B 0.62±0.26 B 0.12±0.03 CD 1000~1200 中段 14.00±0.00 aB 2.09±0.05 aB 0.87±0.04 aA 0.79±0.02 aA 0.11±0.02 aCD 下段 16.33±4.16 aB 2.39±0.23 aABC 0.87±0.01 aAB 0.86±0.03 aA 0.14±0.02 aC 合计 15.40±3.21 B 2.27±0.23 A 0.87±0.02 A 0.83±0.05 A 0.13±0.02 C 800~1000 中段 8.50±0.71 aC 1.61±0.14 aC 0.73±0.07 aB 0.76±0.10 aA 0.10±0.01 aD 下段 9.50±3.11 aB 1.75±0.42 aC 0.75±0.11 aB 0.79±0.12 aA 0.10±0.02 aD 合计 9.16±2.48 B 1.70±0.03 AB 0.74±0.09 A 0.78±0.10 AB 0.10±0.02 CD 说明：表中植被的多样性指数均为同类型样地的算术平均数。不同小写字母表示同一海拔不同区段间差异显著(P＜0.05)，不同大写 字母表示同一指数不同海拔间差异显著(P＜0.05) 对比金沙江干热河谷不同坡向植物丰富度、多样性、均匀度发现(表4)：阴坡R0、H、D和J均高于阳坡，除J差异不显著外，其他均存在显著差异(P＜0.05)。对比各区段相同坡向的植物多样性发现：阳坡植物多样性指数从大到小依次为下段、中段、上段。单因素方差检验显示：下段的植物群落H、D与上段差异显著(P＜0.05)；阴坡变化趋势与阳坡相同。相同坡向条件下中段和下段的植物群落R0和H与上段存在显著差异(P＜0.05)，下段的植物群落H和J与上段存在显著差异(P＜0.05)。
表 4 金沙江干热河谷各区段不同坡向的植物多样性
Table 4. Plant diversity of different slope downwards in different sections of Jinsha River dry-hot valley
坡向 地区 R0 H D J 土壤含水量/% 阳坡 上段 7.00±4.24 aB 1.15±0.47 bB 0.56±0.22 bB 0.62±0.17 aA 0.13±0.04 B 中段 8.80±3.56 aB 1.53±0.41 abB 0.72±0.88 abB 0.74±0.16 aA 0.11±0.02 B 下段 10.60±3.65 aB 1.85±0.43 aB 0.77±0.11 aB 0.80±0.11 aA 0.12±0.02 B 合计 8.42±4.02 aB 1.44±0.52 abB 0.66±0.19 abB 0.70±0.17 aA 0.12±0.03 B 阴坡 上段 14.69±4.63 bA 1.78±0.32 cA 0.70±0.09 bA 0.67±0.09 cA 0.16±0.03 A 中段 22.00±5.29 aA 2.40±0.24 abA 0.88±0.03 aA 0.78±0.05 abA 0.17±0.03 A 下段 22.00±9.10 aA 2.63±0.40 aA 0.89±0.04 aA 0.87±0.03 aA 0.17±0.05 A 合计 18.61±7.21 abA 2.17±0.49 bcA 0.80±0.11 bA 0.76±0.11 bcA 0.17±0.04 A 说明：表中植被的多样性指数均为同类型样地的算术平均数。不同小写字母表示同一坡向不同区段间差异显著(P＜0.05)，不同大写 字母表示同一指数不同坡向间差异显著(P＜0.05) -
作为群落结构和功能的指示指标，植物多样性可以有效反映群落的组成、结构和演变以及环境现状，对珍稀濒危物种的保护具有至关重要的作用[16]。森林群落植物多样性最丰富，也是生态恢复保护的重要领域之一，研究群落植物多样性有助于维持生态系统的动态稳定[17]。研究表明[18]：提高人工林物种多样性可增加森林生态系统的稳定性。不过，人工纯林可能会导致生产力下降，不利于可持续经营[19]。本研究在金沙江干热河谷共调查记录了植物169种，隶属63科114属，以菊科、禾本科、豆科、壳斗科、蔷薇科、桃金娘科、无患子科、柏科、莎草科、杜鹃花科为主。植物多样性指数从上段到下段均有上升的趋势，这与前人的结论类似。金沙江干热河谷热量充沛，水分条件是主要的限制因子。各区段的年降水量从大到小表现为下段、中段、上段，植物多样性指数也表现为同样的趋势。张建利等[20]发现：金沙江干热河谷草地植物多样性和均匀性指数自上游至下游逐渐上升，认为与年均温和年降水量有关。本研究发现：不同利用方式的植物多样性指数从大到小依次为天然林、人工林、稀树灌草丛，天然林由于种群与环境之间的长期适应，群落内部种间关系协调，普遍表现出较高的植物多样性，然而除天然林和人工林植物丰富度指数有显著差异外，其他多样性指数和均匀度指数均无明显差异。经过大约20 a的发展，植被高度、凋落物量的增加，径级结构的改变，人工林的种间和种内竞争虽然激烈，很难容纳新的物种产生，但人工林植被结构较稀树灌草丛有显著改善，群落结构趋于稳定，有向天然林发展的趋势。人工林植物多样性提高，说明植树造林工程取得了一定的成效，干热河谷局部造林是可行和成功的。
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海拔决定了区域的水、热条件，是生境影响植物多样性的主导因子[21]。植物多样性的海拔梯度格局，可反映植物生态学特性及对环境的适应性[22]。植物多样性沿海拔梯度的分布格局一般有５种形式，分别是沿海拔梯度先降后升、单峰曲线、单调升高、单调下降和无明显格局[23]。本研究发现：随着海拔上升，金沙江干热河谷植物丰富度和多样性指数均呈现逐渐上升趋势；这种格局通常出现在极端环境下，主要是由较小的海拔梯度引起的[24]。植物群落受坡位、坡向、坡度等小生境的影响，多样性指数会出现波动，但总体来说，由于海拔上升，干热河谷区域土壤含水量提高(表3)，植物多样性也相应提高。原因是随着土壤含水量增加，植物群落种间竞争减少，降低了乔木和灌木对草本的影响，草本生存空间增加，植物多样性增加。此外1 600 m以上海拔段，其气候、土壤、植被类型与1 600 m以下不同。在1 600 m以上的林地主要为天然林，在1 800~2 000 m海拔范围内植物丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数分别达23.22和2.24，说明该区域植被结构稳定，物种适应了样地的局地环境条件，有利于木本幼苗、蚂蚁、爬行类和两栖类动物的迁入，增加林地植物多样性。
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地形因子是影响植物丰富度及植物多样性的重要因素[25]。坡向通过改变太阳辐射和水分分布等生境条件影响群落物种的种类和数量[26]，是重要地形因子之一。有研究表明[27]：阴坡土壤水分含量较高，林内阳光分布均匀，有利于灌木层物种良好发育，这是阴坡灌木层植物多样性指数显著高于阳坡的原因之一；阳坡的立地条件较为恶劣，严重风化使得土壤养分难以富集，同时较强的光照强度和较高的土壤水分蒸发速率，抑制了耐阴植物的正常生长，导致阳坡群落总体植物多样性降低。本研究发现：坡向对植物丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数都有显著影响，均表现为阴坡高于阳坡，与前人的研究结果一致。一方面是因为干热河谷月平均气温均高于5 ℃，植物均可生长，热量对植被恢复的限制较小，阳坡受光照直射时间长，获得太阳辐射多，土壤温度偏高，蒸发量大，在降水量相同的情况下，土壤含水量较阴坡低(表4)，有利于物种的迁入和多样性的保持；另一方面，干热河谷植物群落多数为以禾草草丛为背景构成大片草地植被，在此基础上散生稀疏乔木和灌木的稀树灌草丛；群落结构多数分乔、灌、草3层，或灌、草2层，草本层为群落优势层；群落植物种类组成多数为热带起源耐干旱的种类，阳坡植被结构简单，多以灌草为主，除优势种外，其他各个种群的重要值都很小，群落的自我调节机制弱，群落容易在干热河谷恶劣的环境影响下发生改变，群落内部各种群的稳定性较差；阴坡植被结构复杂，以乔灌草结构为主，群落的自我调节机制强，群落内部各种群稳定，故植物多样性高。
Plant diversity in various sections of Jinsha River dry-hot valley under different site environments
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摘要:
目的 为更精准地保护和修复金沙江干热河谷生态环境，明晰不同立地环境下金沙江干热河谷各区段植物多样性结构特征与差异。 方法 采用标准样地调查法调查金沙江干热河谷上段、中段和下段共47个样地的植物物种丰富度和多样性等。 结果 ① 金沙江干热河谷植物丰富度、多样性和均匀度从上段到下段有增加趋势，植物丰富度从大到小依次为天然林(20.56)、人工林(12.16)、稀树灌草丛(8.00)，天然林和人工林之间多样性和均匀度差异均不显著。② 随海拔上升，植物多样性有增加趋势。阴坡植物多样性显著高于阳坡(P＜0.05)。③ 在海拔800~1 400 m，上段、中段和下段多样性差异不显著，而在海拔1 400~2 000 m，多样性从大到小依次为下段、中段、上段；同一坡向下段的植物多样性均高于中段和上段，且下段的Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数显著高于上段(P＜0.05)。 结论 受海拔和坡向等立地环境的影响，金沙江干热河谷各区段植物多样性存在明显差异，局部造林可提高当地的植物多样性。图1表4参27 Abstract:Objective This study is aimed at an investigation of the structural features and differences of the plant diversity in various sections of the dry-hot valley under different site environments so as to efficiently protect and restore the biological environment of Jinsha River dry-hot valley. Method With the employment of standard sample plot survey method, a survey was conducted of the plant species richness and diversity of 47 plots in the upper, middle and lower sections of the Jinsha River dry-hot valley. Result The plant species richness, diversity and uniformity of the Jinsha River dry-hot valley increased from the upper section to the lower one with the order of species richness being natural forest (20.56)＞plantation (12.16)＞sparse trees and shrubs (8.00) and no significant difference in diversity or uniformity between natural forest and plantation. The plant diversity tends to increase as the altitude increases with the plant diversity of shade slopes being significantly higher than that of sunny slopes (P＜0.05). No significant differences have been found in diversity among the upper, middle and lower sections in the range of 800−1 400 m, while in the range of 1 400−2 000 m, the diversity in the middle section was lower than that in the lower section, but higher than the upper section. The plant diversity in the lower section was always higher than that in the middle section and the upper section of the same slope, and the Shannon-Wiener diversity index and Simpson diversity index in the lower section were significantly different from those of the upper section (P＜ 0.05). Conclusion There are significant differences in plant diversity in various sections of the Jinsha River dry-hot valley, with altitude and slope as main environmental influencing factors, and local plantation may increase the plant diversity. [Ch, 1 fig. 4 tab. 27 ref.] -
Key words:
- dry-hot valley /
- watershed section /
- plant diversity /
- site environment
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物种多样性的形成和维持机制是生物多样性保护的基础，长期以来，生态学家针对植物物种多样性形成和维持的潜在机制先后提出了地质历史过程、水热动态假说、能量假说、寒冷忍耐假说及生境异质性假说等数十项假说[1]。森林群落的物种分布受多种因素影响，主要包括非生物环境因子、群落类型和空间距离等[2]，而林下物种又是人工林森林生态系统的重要组成部分，深入揭示环境因素对林下物种分布的影响，是解读人工林森林生态系统物种多样性的形成和维持的有效途径之一。油松Pinus tabuliformis林是华北地区地带性植被，也是华北地区顶级群落松栎针阔混交林的重要组成部分。但由于人为活动干扰，该区域油松林以人工林为主，相比天然林，人工林存在病虫害严重，生物多样性、生产力、天然更新和生态稳定性下降等问题，森林生态系统健康面临挑战，系统原有的组成和结构被破坏，进而影响到生态过程和生态系统功能[3-4]。所以，开展环境因子对油松人工林下物种分布影响的研究，对于区域人工林生物多样性保护和经营管理具有重要的意义。大量研究[5]表明：地形、海拔、土壤、光照、植被类型等均对林下物种分布产生影响。对太岳山[6]与关帝山[7]油松林下物种分布研究表明：油松林下物种分布主要受非生物因子影响，受生物因子影响较小，且受地形因子的影响大于林分因子和土壤因子。以上2个研究地气候类型为暖温带半干旱气候区，而中条山处于暖温带半湿润气候区[8]，不同的气候和土壤条件势必会影响研究结果，对油松人工林经营管理带来不确定性。基于此，本研究以山西中条山油松人工林为研究对象，基于植物和土壤调查数据，分析环境因子对影响油松人工林下物种分布的影响，为该地区油松人工林生物多样性保护和经营管理提供数据支撑。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
中条山位于山西省南部，是中国黄土高原向华北平原过渡的东南边缘区，在气候区划上属暖温带半湿润季风气候区。油松人工林分布区土壤为山地褐土及淋溶褐土，植被区划上属暖温带落叶阔叶林地带，森林植被垂直分布明显[9]。林下物种主要有连翘Forsythia suspensa、土庄绣线菊Spiraea pubescens、披针薹草Carex lancifolia、早开堇菜Viola prionantha、茜草Rubia cordifolia和金线草R. membranace等。
1.2 样地设置与植被调查
2018年6—8月，在对中条山油松人工林进行全面踏查的基础上，根据海拔、林龄、密度、坡度、坡向、混交等选择具有代表性的12个油松人工林样地(表1)，每个样地3个重复，共计36个乔木样方。除2号样地受条件限制，乔木样方面积为15 m×15 m，其他各样方面积为20 m×20 m，记录样方内出现的全部乔木种，并测定胸径≥5 cm乔木树种的名称、胸径、树高。将2号样地划分为9个、其他样地划分为16个5 m×5 m的灌木样方，并于每个灌木样方中心设置1个1 m×1 m的草本样方，灌木、草本样方数量合计均为555个，分别记录灌木和草本样方内的灌木、草本植物的种类、数量，并记录灌木样方内藤本的种类、数量。共记录178种植物，其中灌木47种，草本112种，藤本19种，分属56科124属，以36个乔木样方的物种多度数据建立物种矩阵(Z47×36、Z112×36、Z19×36)。记录每个样地的经纬度、海拔、坡度、坡向，根据中条山森林二类调查数据获取林龄和间伐时间，采用树冠投影法测定大样方郁闭度。
表 1 样地概况Table 1 Overview of the sample sites样地 林龄/a 坡度/(°) 坡向 海拔/m 密度/(株∙ hm−2) 平均胸径/cm 平均树高/m 1 40 22 西南 1 916 808 24.08 14.89 2 46 34 东南 1 924 1511 17.56 9.31 3 28 19 西 1 880 1600 14.77 12.43 4 38 35 西南 1 750 925 18.66 11.20 5 48 21 东 1 722 508 25.64 15.46 6 48 13 东北 1 933 583 27.84 16.31 7 41 20 西南 1 917 500 27.79 14.74 8 36 26 南 1 509 1383 17.39 11.60 9 39 25 西南 1 997 2475 14.79 9.07 10 32 11 东南 1 872 1250 17.39 12.95 11 48 8 西 1 928 467 29.32 15.94 12 46 23 西南 1 960 558 21.76 10.90 1.3 土壤样品采集与测定
在每个乔木样地内沿对角线随机选择3个点为土壤样品采集点，在每个采样点挖掘1个土壤剖面，按0~10 、10~20、20~40 cm划分土壤层次。在每个土壤层次上，用100 cm3的环刀取样。采用土壤袋采集各层土样200 g，挑出侵入物质，带回实验室自然风干、研磨、过筛后进行化学分析和测定。
测定土壤质量含水量、最大持水量、毛管持水量、田间持水量、毛管孔隙、非毛管孔隙和总孔隙度等土壤物理性质，测定方法按照LY/T 1215—1999《森林土壤水分-物理性质的测定》[10]进行。pH采用pH酸度计法(HANNA pH 211 )测定；土壤有机质采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；全氮采用凯氏定氮法测定；速效氮采用碱解扩散法测定；全磷和速效磷采用等离子发射光谱法(IRIS Intrepid Ⅱ XSP)测定。每个样地土壤理化性质以所有测定值的平均值表征。
1.4 物种与环境矩阵建立
生物因子数据选取乔木样方林分平均胸径、平均树高、胸高断面积、油松相对优势度、株树密度、林龄、疏密度、郁闭度、乔木公顷蓄积、乔木公顷生物量、乔木平均蓄积、乔木平均生物量，蓄积量采用一元材积表计算[11]，生物量采用方精云等[12]生物量/材积转换系数计算。非生物因子数据包括土壤理化性质、坡度、坡向、海拔、间伐间隔。其中坡向为无序分类变量，按方位划分为北、东北、东、东南、南、西南、西、西北，分析时按1~8依次赋值。将以上因子构成环境矩阵(Z36×29)。
1.5 数据处理
采用主成分分析(PCA)法对环境数据降维；采用除趋势对应分析(DCA)法去除“弓形效应”；采用典范对应分析(CCA)对物种进行排序。数据整理采用Excel 2016完成；物种多样性分析、作图及环境因子PCA分析均采用R 4.0.3软件中“vegan”程序包完成；DCA和CCA采用Canoco 5软件完成。
2. 结果与分析
2.1 环境因子主成分分析
由于环境因子较多，且因子间存在多重共线性，需降低数据维度。因土壤pH对物种丰富度及空间分布影响较大[13]，故将除土壤pH以外的28个环境因子进行主成分分析(表2)。根据因子载荷矩阵，第1主成分主要反映土壤水分；第2主成分主要反映林分密度；第3主成分主要反映土壤养分；第4主成分主要反映土壤通气性；第5主成分主要反映生物量；第6主成分主要反映林冠郁闭度；第7主成分为海拔。将以上7个主成分与土壤pH共同建立生境矩阵(Z36×8)。将土壤水分、养分、通气性、pH、海拔归为非生物环境因子，将林分密度、生物量、林冠郁闭度归为生物环境因子。基于主成分分析结果构建环境矩阵，分析环境因子对林下物种分布的影响。
表 2 环境因子主成分分析因子旋转载荷矩阵Table 2 Rotated component matrix for principal component analysis of environmental factors环境因子 主成分 1 2 3 4 5 6 7 土壤毛管持水量 0.93 0.05 0.23 0.18 0.06 −0.04 −0.06 田间持水量 0.93 0.12 0.18 −0.03 0.07 0.14 0.08 土壤毛管孔隙度 0.91 0.13 0.21 −0.19 0.01 −0.01 0.07 土壤总孔隙度 0.87 0.08 0.21 0.37 −0.08 0.05 −0.01 土壤最大持水量 0.81 −0.01 0.20 0.49 0.02 0.00 −0.10 土壤质量含水量 0.80 0.09 0.22 −0.34 0.16 0.00 0.32 株树密度 −0.10 −0.92 0.15 0.03 0.17 0.08 0.10 平均胸径 0.15 0.90 −0.02 −0.23 0.24 0.06 0.02 乔木平均蓄积 0.10 0.88 0.08 −0.19 0.31 −0.02 0.12 疏密度 −0.05 0.80 −0.06 −0.33 0.31 −0.11 0.03 平均树高 0.06 0.73 −0.23 −0.46 0.30 −0.05 −0.05 林龄 0.47 0.61 −0.01 0.34 0.06 0.37 0.14 土壤有机质 0.18 0.02 0.95 0.12 −0.03 −0.13 −0.03 土壤全氮 0.22 −0.11 0.92 0.20 −0.03 −0.16 0.06 土壤速效氮 0.21 −0.11 0.90 −0.05 0.11 −0.02 0.12 土壤全磷 0.41 0.09 0.67 −0.30 −0.06 0.06 0.26 土壤有效磷 0.29 −0.21 0.61 −0.03 0.04 0.01 −0.44 土壤非毛管孔隙度 0.13 −0.06 0.05 0.86 −0.14 0.10 −0.12 坡度 −0.06 −0.31 0.10 0.81 −0.28 −0.15 −0.19 油松相对优势度 0.05 0.21 0.11 −0.77 0.04 −0.26 −0.19 乔木平均生物量 0.40 −0.20 0.02 0.62 0.22 −0.09 −0.03 乔木公顷蓄积 0.04 0.29 0.04 −0.08 0.91 0.14 0.09 乔木公顷生物量 0.04 0.29 0.04 −0.08 0.91 0.14 0.09 胸高断面积 0.26 −0.51 −0.11 −0.33 0.63 0.02 −0.25 郁闭度 −0.12 0.00 −0.27 0.26 0.18 0.83 0.04 坡向 −0.30 −0.08 0.17 0.03 −0.03 −0.78 0.29 间伐间隔 −0.05 −0.46 0.27 −0.10 0.16 0.66 0.17 海拔 0.46 −0.02 0.20 −0.14 0.20 −0.13 0.73 贡献率/% 26.91 22.96 12.55 9.65 6.78 4.90 4.00 累计贡献率/% 26.91 49.88 62.43 72.07 78.85 83.75 87.74 说明：表中加粗字体表示指标在该主成分上有较高载荷 2.2 环境因子对林下物种分布影响分析
为排除冗余变量共轭效应对排序结果的影响，在CCA排序前先使用前向选择，并进行蒙特卡罗显著性检验(表3)，综合检验结果确定可以进入CCA排序分析的环境因子。由表3可知：所有环境因子均可以进入CCA排序分析，且环境因子对灌木、草本、藤本物种的解释率(校正解释率)分别为45.7% (34.5%)、37.0% (20.4%)、43.4% (30.6%)，因此分析中很大一部分的物种信息可能会丢失。
表 3 环境因子前向选择结果Table 3 Forward selection results of environmental factors环境因子 灌木 草本 藤本 解释率/% P 解释率/% P 解释率/% P 土壤水分 1.7 0.690 4.2 0.012 5.4 0.034 林分密度 6.6 0.002 5.1 0.002 4.8 0.046 土壤养分 4.6 0.002 3.3 0.112 6.3 0.044 土壤通气性 7.6 0.002 9.9 0.002 6.1 0.004 生物量 5.0 0.002 4.2 0.008 1.9 0.440 林冠郁闭度 5.8 0.002 4.2 0.014 4.6 0.038 海拔 10.7 0.002 3.5 0.068 8.7 0.002 pH 3.7 0.034 2.6 0.322 5.5 0.016 累计解释率/% 45.7 37.0 43.4 校正解释率/% 34.5 20.4 30.6 物种与环境变量CCA分析模型变量的方差膨胀因子分别为8.91、7.98、9.32，均小于10，说明模型可靠。由不同环境要素对油松人工林下物种分布的解释率可知(表4)：油松林下物种分布主要受非生物环境影响。由生境因子与物种分布的相关显著性检验可知(表5)：灌木、草本、藤本分布与环境因子极显著相关(P＜0.001)，前两轴的方差贡献率分别为53.63%、49.12%、63.93%，排序的大部分信息被反映。
表 4 生物与非生物环境因子对物种分布的校正解释率Table 4 Adjusted explanation rates of biotic and abiotic environmental factors for species distribution校正解释率/% 未解释率/% 非生物 生物 交互 灌木 19.6 11.1 3.8 65.5 草本 12.8 6.5 4.8 75.9 藤本 20.6 8.0 7.4 69.4 表 5 油松人工林下物种分布与环境因子在前4排序轴上的相关系数Table 5 Correlation coefficients between distribution of species and environmental factors at the first fourth canonical correspondence analysis ordination axes under P. tabuliformis plantation环境因子 排序轴 R2 P CCA1 CCA2 CCA3 CCA4 灌木 土壤水分 0.25 0.01 0.86 −0.44 0.59 0.001*** 林分密度 −0.37 0.40 0.73 0.41 0.83 0.001*** 土壤养分 0.37 −0.46 0.26 −0.77 0.37 0.051 土壤通气性 −0.85 −0.42 0.13 −0.28 0.48 0.007** 生物量 0.69 −0.13 −0.71 −0.10 0.33 0.099 林冠郁闭度 −0.06 −0.62 −0.01 0.78 0.76 0.001*** 海拔 0.90 −0.07 0.31 0.29 0.61 0.001*** pH −0.02 0.58 −0.81 0.00 0.55 0.004** 特征值 0.57*** 0.26*** 0.23*** 0.17*** 累计解释率/% 36.95 53.63 68.68 79.87 草本 土壤水分 0.38 −0.14 0.11 0.91 0.22 0.124 林分密度 −0.21 0.35 0.89 0.21 0.86 0.001*** 土壤养分 0.37 −0.70 0.42 −0.44 0.30 0.032* 土壤通气性 0.85 0.46 0.16 −0.18 0.88 0.001*** 生物量 −0.50 0.45 −0.39 0.63 0.56 0.001*** 林冠郁闭度 −0.18 0.77 −0.04 −0.60 0.63 0.001*** 海拔 −0.36 −0.19 0.31 −0.86 0.41 0.004** pH 0.56 0.21 −0.72 −0.34 0.37 0.004** 特征值 0.63*** 0.23*** 0.23*** 0.19*** 累计解释率/% 35.72 49.12 62.27 73.35 藤本 土壤水分 −0.39 0.08 0.76 0.51 0.68 0.001*** 林分密度 −0.66 −0.71 −0.26 0.06 0.32 0.053 土壤养分 −0.61 −0.11 0.67 −0.41 0.31 0.052 土壤通气性 0.69 0.42 −0.20 0.55 0.48 0.002** 生物量 −0.54 0.27 −0.79 −0.04 0.24 0.162 林冠郁闭度 0.65 0.19 −0.36 −0.64 0.44 0.005** 海拔 −0.59 0.62 −0.45 −0.25 0.70 0.001*** pH 0.64 0.25 0.72 0.13 0.47 0.006** 特征值 0.48*** 0.26*** 0.19*** 0.14*** 累计解释率/% 41.38 63.90 79.80 91.65 说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01，***表示P＜0.001 基于油松人工林下灌木、草本、藤本与环境因子的CCA二维排序结果可知(表5和图1)：油松人工林下灌木、藤本分布主要受海拔影响，其次是土壤通气性，而草本分布主要受土壤通气性影响，其次是林冠郁闭度，即随着海拔、土壤通气性的升高油松人工林下物种多样性下降。
图 1 油松人工林下物种分布与环境因子典范对应分析二维排序图Figure 1 Two-dimensional ordination diagram of canonical correspondence analysis between distribution of species and environmental factors under P. tabuliformis plantation林下灌木物种分布除与土壤养分和生物量无显著相关关系外，与其他环境因子均显著相关，且灌木主要分布在海拔相对较低、土壤通气条件较好的油松人工林下，而偶见种黄芦木Berberis amurensis(S19)、美蔷薇Rosa bella (S28)主要分布在海拔较高的区域。林下草本物种分布除与土壤水分无显著相关关系外，与其他环境因子均显著相关，且草本主要分布在土壤条件较好、林内郁闭度较低油松人工林下，而偶见种中华秋海棠Begonia grandis subsp. sinensis (H22)、大油芒Spodiopogon sibiricus (H110)主要分布在土壤通气条件较差的区域，小花灯心草Juncus articulatus (H26)、独活Heracleum hemsleyanum (H96)主要分布在土壤养分较好的区域，羊齿天门冬Asparagus filicinus (H101)主要分布在郁闭度较高的区域。林下藤本物种分布除与林分密度、土壤养分、生物量无显著相关关系外，与其他环境因子均显著相关，且藤本主要分布在低海拔、土壤通气性良好、林分密度相对较低的油松人工林下，而偶见种粉绿铁线莲Clematis glauca (L10)主要分布在土壤通气条件较好的高海拔区域。
3. 讨论与结论
物种分布受多种因素影响。一般认为大尺度下，气候差异是物种多样性变化的最主要原因[1, 14-16]，其中寒冷地区非生物因子对物种分布影响较大，温暖地区生物因子影响相对较大[17-18]；随着纬度升高，物种多样性降低[19]。而在小尺度区域内，地形、土壤、生物等因素是物种多样性变化的主要驱动因素[2, 20-21]。中条山油松人工林下物种主要受非生物环境因子影响，由非生物环境因子(海拔)和土壤理化性质形成的局域尺度上的环境异质性，是影响局域内植物物种分布的关键因子，即非生物因子形成的环境筛(environmental filtering)作用是影响该区域林下物种的扩散和生存[22-24]。
海拔和土壤通气性是影响油松林下物种分布的关键性因子，其中灌木和藤本分布主要受海拔影响，草本分布主要受土壤通气性影响。研究[25]表明：海拔是影响植物物种分布的关键性因子之一，是反映温度、湿度、光照等因素的综合环境因素，对物种多样性的影响较复杂。一般认为海拔升高，水热条件将变差，物种多样性将下降；但在某些特殊环境中，海拔升高后水分条件会有所改善，人为干扰活动下降，物种多样性将升高[26]；当上升到水热条件限制植物生存的海拔，物种多样性又下降[27]；此外，植物物种多样性随海拔升高还呈现其他更复杂变化[28]。本研究发现：中条山物种分布与海拔显著负相关，即海拔升高，林下物种多样性下降。KRAFT等[29]研究发现：生态策略趋同的物种主要受地形环境筛控制，而生态策略趋异的物种主要受生物因素(竞争或密度制约过程)的影响。海拔是中条山油松人工林下灌木和藤本物种分布的重要影响因子之一，说明该地区林下物种生态策略存在趋同性。
在局域范围内，除海拔外，土壤是主导植物物种分布格局的另一个关键非生物环境因子[30-32]。本研究发现：土壤通气性对林下灌木和藤本物种分布的影响仅次于海拔，但对草本物种分布的影响大于海拔，即土壤因素对草本的影响大于地形因素，而对灌木和藤本的影响小于地形因素。该结论与前人研究结果相反，之前研究结果认为，在局域范围内，地形因素是影响植物物种分布最关键的因素，而土壤因素次之[26]，其主要原因是，海拔升高导致温度、土壤肥力、土层厚度下降，辐射增加[33-36]，即海拔是主导环境改变的关键因子。本研究的土壤通气性是土壤非毛管孔隙度、坡度、油松相对优势度、乔木平均生物量等4个环境因子的集合体，且土壤非毛管孔隙度是影响该综合指标的关键环境因子，此外，本研究区域各海拔土壤厚度变化不大，且海拔越高林分密度越大，辐射对林下植物影响较小，所以当土壤通气性增大时，土壤的保水能力下降，甚至消失，土壤孔隙被空气占据，植物根系无法吸收水分与养分，进而导致植物物种无法生存，所以当其值增大时植物分布将受到限制。
光照也是影响物种分布的主要环境因子之一[37]。本研究发现：林冠郁闭度对林下灌草藤物种分布均存在显著影响，说明光照是限制该区域林下物种多样性的另一个关键环境因子。刘浩栋等[38]研究发现：冠层郁闭度坡向是解释海南岛霸王岭陆均松Dacrydium petinatum天然群落物种分布的主要驱动因素。本研究中，林冠郁闭度是郁闭度、坡向、间伐间隔的等3个环境要素的综合体，所以在今后的森林经营活动中，可以通过开林窗的方式改变林下光照环境，增加林下物种多样性。
油松人工林下物种分布主要受非生物环境因子影响，其中地形(海拔)和土壤(土壤通气性)是影响中条山油松人工林下物种分布的关键环境因子。由于山地生态系统的水热主要受海拔影响，海拔对物种的分布的影响占主导地位，因此随着海拔和土壤通气性的升高，林下物种多样性下降，即地形和土壤因子形成的非生物环境筛作用影响区域群落植物物种的扩散和生存，使物种广泛分布于适宜其自身生存的环境中。
本研究校正解释率较低，说明分析中很大一部分的物种信息可能丢失。造成解释率较低的原因可能是未考虑一些生物、非生物环境要素的结果，如非生物因素中的温度、降水量、光照等，生物因素中的植物功能性状、竞争、人类活动等[39]。所以为了增加环境因子对中条山油松人工林下物种多样性的解释率，今后的研究需增加相应的环境因子。
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表 1 样地基本信息
Table 1. Basic characteristics of plots
区段 样方数 年平均气温/℃ 年均降水/mm 海拔/m 坡向 科 属 种 上段 22 19.4 775 1 200~2 000 阳坡(9)，阴坡(13) 43 73 86 中段 13 21.2 800 800~2 000 阳坡(5)，阴坡(8) 48 76 90 下段 12 23.5 812 800~2 000 阳坡(5)，阴坡(7) 53 80 95 说明：坡向后括号里数字表示样方数。阴坡为0~90°和270°~360°；阳坡：90°~270° 
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表 2 金沙江干热河谷各区段植物的多样性指数
Table 2. Plant diversity indices in various sections of Jinsha River dry-hot valley
地区 利用方式 R0 H D J 上段 天然林 15.89±5.62 aB 1.80±0.32 aB 0.71±0.11 aB 0.68±0.13 aB 人工林 9.00±3.61 bA 1.47±0.42 abB 0.66±0.08 aB 0.68±0.07 aB 稀树灌草丛 7.50±4.65 bA 1.02±0.61 bA 0.44±0.28 bA 0.52±0.17 bA 合计 11.55±5.84 B 1.52±0.49 B 0.64±0.17 B 0.65±0.13 B 中段 天然林 24.00±5.70 aAB 2.44±0.27 aB 0.87±0.04 aA 0.78±0.06 aAB 人工林 13.67±6.53 bA 2.01±0.46 aA 0.83±0.08 aA 0.82±0.05 aA 稀树灌草丛 9.00±0.00 bA 1.29±0.30 bA 0.64±0.06 bA 0.59±0.14 bA 合计 16.92±8.08 A 2.07±0.53 AB 0.82±0.10 A 0.77±0.10 AB 下段 天然林 33.00±1.14 aA 3.10±0.27 aA 0.94±0.03 aA 0.89±0.07 aA 人工林 14.10±6.06 bA 2.15±0.46 bA 0.83±0.09 aA 0.83±0.08 aA 合计 17.25±9.19 A 2.31±0.56 A 0.84±0.10 A 0.84±0.08 A 金沙江干热河谷 天然林 20.56±7.96 a 2.17±0.55 a 0.79±0.13 a 0.74±0.12 a 人工林 12.16±5.73 b 1.87±0.53 a 0.77±0.12 a 0.77±0.10 a 稀树灌草丛 8.00±3.69 b 1.11±0.51 b 0.51±0.24 b 0.54±0.15 b 总计 14.49±7.78 1.87±0.61 0.74±0.16 0.73±0.14 说明：表中植被的多样性指数均为同类型样地的算术平均数。不同小写字母表示同一区段不同林分间差异显著(P＜0.05)，不同大写 字母表示同一利用方式不同区段间差异显著(P＜0.05)
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表 3 金沙江干热河谷各区段不同海拔段的植物多样性
Table 3. Plant diversity at different altitudes in various sections of the Jinsha River dry-hot valley
海拔/m 地区 R0 H D J 土壤含水量/% 1800~2000 上段 18.80±3.70 bA 1.74±0.34 bA 0.65±0.11 bA 0.59±0.10 bA 0.20±0.02 bA 中段 27.00±1.41 aA 2.72±0.11 aA 0.91±0.02 aA 0.82±0.02 aA 0.21±0.00 abA 下段 30.50±4.95 aA 3.23±0.38 aA 0.93±0.04 aA 0.89±0.07 aA 0.24±0.01 aA 合计 23.22±6.26 A 2.24±0.67 A 0.77±0.16 A 0.71±0.16 AB 0.21±0.02 A 1600~1800 上段 10.25±4.83 bB 1.62±0.46 aAB 0.71±0.10 aA 0.72±0.10 bA 0.15±0.02 bB 中段 26.00±1.41 aA 2.33±0.08 aB 0.85±0.03 aA 0.71±0.01 bA 0.19±0.00 aA 下段 14.00±0.00 bB 2.35±0.00 aBC 0.89±0.00 aAB 0.89±0.00 aA 0.17±0.00 abB 合计 13.45±7.50 B 1.82±0.51 AB 0.75±0.11 A 0.73±0.10 AB 0.16±0.02 B 1400~1600 上段 9.00±4.12 cB 1.44±0.46 bAB 0.65±0.10 bA 0.68±0.08 bA 0.12±0.03 bC 中段 18.67±2.52 bB 2.35±0.17 aB 0.87±0.03 aA 0.80±0.05 aA 0.14±0.01 abB 下段 32.00±0.00 aA 2.91±0.00 aAB 0.91±0.00 aA 0.84±0.00 aA 0.18±0.00 aB 合计 13.73±8.24 B 1.82±0.66 AB 0.73±0.14 A 0.73±0.09 AB 0.13±0.03 C 1200~1400 上段 7.50±6.36 aB 0.88±0.84 aB 0.32±0.41 aB 0.43±0.24 aB 0.09±0.00 cC 中段 6.50±3.54 aC 1.16±0.12 aD 0.64±0.06 aB 0.70±0.29 aA 0.13±0.01 bBC 下段 13.00±0.00 aB 2.19±0.00 aC 0.86±0.00 aAB 0.85±0.00 aA 0.17±0.00 aB 合计 8.20±4.55 B 1.26±0.69 B 0.56±0.31 B 0.62±0.26 B 0.12±0.03 CD 1000~1200 中段 14.00±0.00 aB 2.09±0.05 aB 0.87±0.04 aA 0.79±0.02 aA 0.11±0.02 aCD 下段 16.33±4.16 aB 2.39±0.23 aABC 0.87±0.01 aAB 0.86±0.03 aA 0.14±0.02 aC 合计 15.40±3.21 B 2.27±0.23 A 0.87±0.02 A 0.83±0.05 A 0.13±0.02 C 800~1000 中段 8.50±0.71 aC 1.61±0.14 aC 0.73±0.07 aB 0.76±0.10 aA 0.10±0.01 aD 下段 9.50±3.11 aB 1.75±0.42 aC 0.75±0.11 aB 0.79±0.12 aA 0.10±0.02 aD 合计 9.16±2.48 B 1.70±0.03 AB 0.74±0.09 A 0.78±0.10 AB 0.10±0.02 CD 说明：表中植被的多样性指数均为同类型样地的算术平均数。不同小写字母表示同一海拔不同区段间差异显著(P＜0.05)，不同大写 字母表示同一指数不同海拔间差异显著(P＜0.05)
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表 4 金沙江干热河谷各区段不同坡向的植物多样性
Table 4. Plant diversity of different slope downwards in different sections of Jinsha River dry-hot valley
坡向 地区 R0 H D J 土壤含水量/% 阳坡 上段 7.00±4.24 aB 1.15±0.47 bB 0.56±0.22 bB 0.62±0.17 aA 0.13±0.04 B 中段 8.80±3.56 aB 1.53±0.41 abB 0.72±0.88 abB 0.74±0.16 aA 0.11±0.02 B 下段 10.60±3.65 aB 1.85±0.43 aB 0.77±0.11 aB 0.80±0.11 aA 0.12±0.02 B 合计 8.42±4.02 aB 1.44±0.52 abB 0.66±0.19 abB 0.70±0.17 aA 0.12±0.03 B 阴坡 上段 14.69±4.63 bA 1.78±0.32 cA 0.70±0.09 bA 0.67±0.09 cA 0.16±0.03 A 中段 22.00±5.29 aA 2.40±0.24 abA 0.88±0.03 aA 0.78±0.05 abA 0.17±0.03 A 下段 22.00±9.10 aA 2.63±0.40 aA 0.89±0.04 aA 0.87±0.03 aA 0.17±0.05 A 合计 18.61±7.21 abA 2.17±0.49 bcA 0.80±0.11 bA 0.76±0.11 bcA 0.17±0.04 A 说明：表中植被的多样性指数均为同类型样地的算术平均数。不同小写字母表示同一坡向不同区段间差异显著(P＜0.05)，不同大写 字母表示同一指数不同坡向间差异显著(P＜0.05)
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