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光强和氮素是陆地多数森林植物进行光合作用的主要限制因子[1]。不同种类的植物对生境光强变化的适应性表现出极大的差异性，喜光植物的光合速率随生境光强增加而大幅增加，阴生植物则受到强烈的光胁迫抑制[2]。一定范围的强光促进植物根系生长、维持水分和营养物质的吸收能力；相反，弱光条件下，植物会提高叶绿素质量分数，增强捕获太阳辐射的能力。植物叶氮含量直接影响光合速率，并最终影响植物光能利用率和生物量的积累。当植物处于一定的氮素供应范围时，增加土壤氮素将提高净光合速率[3]，相反土壤施氮超出一定范围后，将会导致植物光合速率下降，生长速率减缓，严重时植物出现枯死现象[4]。
玉铃花Styrax obassia属于安息香科Styracaceae安息香属Styrax的落叶小乔木或灌木，主要分布于华中和华东地区，向东分布至山东半岛，向北分布至辽宁东南部，为安息香科在中国的分布北界[5]；在国外分布于日本南部和朝鲜半岛西南部。安息香属在中国有31种植物，仅玉玲花、粉花安息香S. roseus呈现粉红色的花朵[6]。玉铃花树形优雅，枝叶扶疏，穗状花下垂，形如“玉铃”，花期长且香气馥郁，为良好的蜜源植物，也是营造城市园林蝴蝶栖息地的优良树种[7]，其花、果实、木材均具有重要的经济价值。
2020年8月作者在清凉峰国家级自然保护区紫茎Stewartia sinensis群落样地调查时仅发现1株玉铃花。该株玉铃花呈单株分布，未见健康的幼苗、幼树。自然条件下玉铃花缺乏幼苗幼树，可能与其种子、幼苗、幼树抗逆性弱有关。种子和幼苗、幼树是植物种群生活史极为脆弱的2个阶段。种子发芽、幼苗阶段对所在生境生活因子的变化幅度最为敏感[8]，往往因为关键生态因子的剧烈波动，如光强和气温、以氮素为标志的土壤肥力状况、土壤水分含量不足或过剩等，导致种子发芽、幼苗生长发育受阻乃至出现死亡，最终被环境筛过滤淘汰。可推测：一方面玉铃花自然落种后难以遇到适宜发芽生境，加上种子发芽的内部抑制因素，种子难以发芽；另一方面幼苗对生境环境质量要求较高，表现为群落下层的光强和土壤肥力条件难以满足玉铃花幼苗的生长发育需求，导致玉铃花天然更新在种子发芽和幼苗生长发育2个环节严重受阻。幼苗生长发育过程往往受到2个或更多生态因子的综合影响，在高效培育苗木过程中，需要调控光和氮肥的交互效应，才能实现苗木生长和苗木质量的优化[9]。目前，有关玉铃花的研究多集中于破除种子休眠[10]、遗传多样性的扩增片段长度多态性(AFLP)分析[11]、种苗特性[12]、开花动态与繁育系统[13]等，对其幼苗生态适应性的研究尚未开展。
基于上述分析，根据玉铃花生物学与生态学特性以及野外生长状况，本研究构建遮光与氮素双因素控制试验，模拟不同光强和氮素的生境组合，通过分析比较玉铃花光合生理参数的差异，筛选最有利于玉铃花幼苗光合生理代谢过程的光强+氮素处理组合。
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试验地位于浙江省杭州市临安区浙江农林大学东湖校区(30°15′20″N，119°43′36″E)。地带性气候属于亚热带湿润季风气候，年均降水量为1 613.9 mm，年均气温为13.0~22.0 ℃，四季分明。地带性植被为亚热带常绿阔叶林。
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于2021年3月从清凉峰自然保护区的苗圃选取长势良好且高度基本一致的玉铃花幼苗100株，株高为(46.08±3.83) cm、地径为(6.12±0.44) mm，移栽至花盆中(直径20 cm，高15 cm)，每盆栽植1株。盆栽土壤的化学性状(平均值±标准误)：pH为5.08±0.01，全氮为(1.53±0.01) g·kg−1，碱解氮为(184.92±8.61) mg·kg−1，有效磷为(8.76±0.11) mg·kg−1，速效钾为(275.00±12.19) mg·kg−1，有机质为(31.58±0.10) g·kg−1。
将移栽的玉铃花幼苗置于3层遮阳网下缓苗，正常浇水。30 d后将成活的植株随机分成9组，每组5盆，移至3个不同光强的遮光大棚，分别为轻度遮光(透光率47.30%，L1)，中度遮光(透光率20.00%，L2)，高度遮光(透光率7.75%，L3)。参考周磊等[14]对细叶桢楠Phoebe hui容器苗的施氮量，每个遮光处理设置1个对照组N0 (不施氮)和2个施氮处理，分别为N1 (施氮0.21 g)、N2 (施氮0.63 g)，氮肥为硫酸铵[(NH4)2SO4]，每隔15 d喷洒1次，对照组则喷洒等量清水，连续施氮4次。
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经遮光与施氮处理70 d后，选择6月5—14日晴天9:00—11:00，借助Li-6400便携式光合仪，测定玉铃花幼苗叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间二氧化碳摩尔分数(Ci)等。每个处理选择3株幼苗，每株测定3片叶片，每个处理共9个重复。设定光强梯度为2 000、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20和0 μmol·m−2·s−1，诱导光强为1 500 μmol·m−2·s−1，诱导时间为30 min。
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采用乙醇浸提法测定光合色素质量分数[15]。取玉铃花鲜叶去除主脉，剪成约0.20 cm的碎片，取0.20 g放入10 mL体积分数为95%的乙醇离心管，密封至叶组织完全失绿。借助UV-2550型紫外分光光度计，在波长665、649、470 mm进行比色，读取各波长的吸光度，计算光合色素质量分数。具体计算公式如下：CChl a=[13.95×D(665)−6.88×D(649)]×V/(m×1 000)；CChl b=[24.96×D(649)−7.32×D(665)]×V/(m×1 000)；CCar=[1 000×D(470)×V/(m×1 000)−2.05×CChl a−114.8×CChl b]/245。其中：CChl a、CChl b、CCar分别表示叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素质量分数(mg·g−1)；D(665)、D(649)、D(470)分别表示665、649、470 nm处的吸光度，V为提取液总体积(mL)，m为样品鲜质量(g)
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运用Excel 2010对原始数据进行处理，再借助光合助手(Photosynthesis)软件计算出光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)和最大净光合速率(Pmax)；利用SPSS 26.0计算光合-光响应特征参数和光合色素质量分数的平均值、标准差，并检验差异显著性；借助 Origin 2019制图。
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比较图1可知：在L1处理下，当光合有效辐射(PAR)＞30 μmol·m−2·s−1时，玉铃花幼苗各施氮处理的Pn从大到小依次为N1、N0、N2，当PAR增加至2 000 μmol·m−2·s−1时，N1处理玉铃花Pn为N2处理的2.88倍。在L2处理下，当PAR由0增加至300 μmol·m−2·s−1时，各施氮处理玉铃花的Pn快速增加，超过300 μmol·m−2·s−1时，玉铃花的Pn从大到小依次为N0、N2、N1， L2+N1处理下玉铃花的Pn相较于L1处理约降低28.80%。在L3处理下，当PAR在50~400 μmol·m−2·s−1变化时，各施氮处理玉铃花的Pn从大到小依次为N0、N2、N1，当PAR＞400 μmol·m−2·s−1后，N0和N2处理下玉铃花Pn大致接近，且明显高于N1处理。随遮光程度增加，N2处理对玉铃花Pn的抑制作用逐渐减弱，L3+N2处理玉铃花的Pn比L1处理大约增加304.99%。
图 1 光强与氮肥施加对玉铃花幼苗光响应的影响
Figure 1. Effects of light intensity and nitrogen application on light response of S. obassia seedlings
在不同遮光+施氮处理下，玉铃花幼苗Gs和Tr均随PAR增大呈增加趋势。L1处理下各施氮处理的玉铃花Gs差异较小。随遮光程度增加，各施氮处理间差异逐渐增大。当PAR为2 000 μmol·m−2·s−1时，L3+N2处理的玉铃花Gs相较于L1+N2处理增加了552.70%，为同一遮光下N1处理的2倍。在L2处理下，各施氮处理玉铃花Tr相差较大，当PAR为2 000 μmol·m−2·s−1时，N2处理下玉铃花Tr相较于N0处理下降了67.40%。在L2+N0处理下玉铃花Tr处于最高水平；在L3+N2处理下玉铃花的Tr明显高于其他2个施氮处理。
在L1、L2和L3处理下，玉铃花的Ci随PAR增加大致呈先下降然后缓慢回升的变化特征。当PAR＜400 μmol·m−2·s−1时，N1处理的玉铃花Ci下降幅度最大，随后呈现窄幅波动。
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光响应特征参数能够反映植物在不同环境因子变化下光合潜能、光能利用能力等特性，进而表征植物的利用弱光、适应强光的能力和光强生态幅的大小范围。分析表1可知：随遮光程度增加，玉铃花幼苗的LCP逐渐降低，各施氮处理在L3处理下比L1分别减小了71.16%、72.70%和75.00%，其中N2的LCP减小幅度最大。不同施氮处理在L1、L2和L3处理下，玉铃花幼苗的LCP分别为24.00~34.67、14.67~16.00和6.00~12.00 μmol·m−2·s−1。不同施氮处理在L1、L2和L3处理下玉铃花幼苗的光饱和点LSP分别为140.00~288.00、164.00~324.00和270.00~481.33 μmol·m−2·s−1。在同一光强条件下，不同施氮处理玉铃花幼苗的AQY从大到小依次为N2、N1、N0；同一施氮水平下，从大到小依次为L3、L2、L1，表明施氮和遮光均能促进AQY的增加。L3+N2处理的Pmax为4.121 μmol·m−2·s−1，相较于L3+N0处理增加了50.78%，显著高于其他处理(P＜0.05)。Rd的最小值出现在L3+N2组合处理，说明遮光和施氮能够通过降低呼吸速率来适应弱光环境。
表 1 不同光强与氮肥施加下玉铃花幼苗光合光响应特征参数的变化
Table 1. Changes of photosynthetic light response characteristic parameters of S. obassia seedlings under different light intensity and nitrogen application
处理 LSP/(μmol·m−2·s−1) LCP/(μmol·m−2·s−1) AQY/(mmol−1) Pmax/(μmol·m−2·s−1) Rd/(μmol·m−2·s−1) 光强 氮素 L1 N0 288.00±30.87 b 34.67±5.44 a 0.043±0.301 a 1.649±0.155 de 0.464±0.001 b N1 220.00±28.28 b 29.33±5.76 ab 0.046±0.111 a 1.924±0.225 cde 0.512±0.005 ab N2 140.00±1.89 b 24.00±2.83 ab 0.066±0.080 a 1.247±0.068 e 0.352±0.014 ab L2 N0 164.00±8.49 b 16.00±2.83 ab 0.054±0.305 a 3.246±0.102 b 0.346±0.001 ab N1 226.66±38.84 b 16.00±9.98 ab 0.060±0.056 a 2.276±0.090 cd 0.297±0.009 ab N2 324.00±33.04 ab 14.67±2.18 ab 0.067±0.089 a 2.127±0.217 cde 0.295±0.019 ab L3 N0 270.00±29.70 b 12.00±8.49 ab 0.065±0.080 a 2.733±0.525 bc 0.276±0.002 b N1 306.66±47.19 ab 8.00±3.77 b 0.075±0.110 a 1.943±0.166 cde 0.170±0.011 ab N2 481.33±86.52 a 6.00±1.41 b 0.080±0.421 a 4.121±0.248 a 0.132±0.061 a 说明：数据为平均值±标准误，小写字母表示同一指标在不同处理间差异显著(P＜0.05) -
分析表2可知：在L1处理下，各施氮处理的叶绿素a质量分数(CChl a)存在显著差异(P＜0.05)；随遮光程度的增大，同一遮光处理内的玉铃花叶片CChl a相近，L3处理的不同施氮处理下玉铃花幼苗的CChl a无显著差异(P＞0.05)。同一施氮处理不同光强下的玉铃花CChl a存在显著差异(P＜0.05)。随遮光程度增加，各组叶绿素b质量分数(CChl b)持续增加，不同施氮组的差异性逐渐减小；L1处理下，施氮显著增加了CChl b (P＜0.05)，N1、N2处理分别比对照组增加了237.40%和137.80%；L1+N1处理下的CChl a/CChl b为L1+N0的36.00%。L1处理下，不同施氮组的光合色素质量分数均存在显著差异(P＜0.05)，L2、L3处理下不同施肥处理间差异不显著(P＞0.05)。
表 2 光强与氮肥施加对玉铃花幼苗光合色素质量分数的影响
Table 2. Effects of light and nitrogen interaction on photosynthetic pgment contents in seedlings of S. obassia
处理 CChl a/(mg·g−1) CChl b/(mg·g−1) (CChl a+CChl b)/(mg·g−1) CCar/(mg·g−1) CChl a/CChl b 光强 氮素 L1 N0 1.621±0.050 d 0.711±0.024 f 2.332±0.074 f 0.253±0.008 a 2.284±0.019 a N1 1.929±0.033 b 2.399±0.115 d 4.327±0.082 d 0.176±0.017 b 0.822±0.054 c N2 2.080±0.016 a 1.691±0.098 e 3.770±0.085 e 0.257±0.029 a 1.269±0.085 b L2 N0 1.799±0.031 c 2.960±0.126 c 4.760±0.098 c 0.083±0.023 cd 0.619±0.037 d N1 1.640±0.014 d 3.598±0.049 b 5.239±0.038 b 0.123±0.017 bc 0.457±0.010 e N2 1.577±0.020 de 3.806±0.082 b 5.382±0.064 b 0.075±0.018 cd 0.417±0.015 e L3 N0 1.525±0.011 e 4.114±0.024 a 5.638±0.018 c 0.073±0.012 cd 0.371±0.005 e N1 1.530±0.014 e 4.134±0.025 a 5.664±0.016 c 0.070±0.018 cd 0.370±0.005 e N2 1.496±0.020 e 4.136±0.056 a 5.632±0.040 c 0.058±0.024 a 0.362±0.009 e 说明：数据为平均值±标准误，小写字母表示同一指标在不同处理间差异显著(P＜0.05) 由表3可知：光强、氮素、光强+氮素对玉铃花幼苗的CChl a、CChl b、CCar、CChl a+CChl b和CChl a/CChl b的影响均达到极显著水平(P＜0.01)，影响的程度从大到小依次为光强、氮素、光强+氮素。
表 3 光强与氮肥施加对玉铃花幼苗光合色素质量分数影响的方差分析
Table 3. Anova analysis of the effects of light intensity and nitrogen application on photosynthetic pigment content of S. obassia seedlings
变异来源 因变量 平方和 自由度 均方 F P 光强 CChl a 0.722 2 0.361 102.841 0 CChl b 49.298 2 24.649 661.922 0 CCar 0.161 2 0.081 37.618 0 CChl a+CChl b 38.378 2 19.189 727.670 0 CChl a/CChl b 9.629 2 4.814 808.793 0 氮素 CChl a 0.080 2 0.040 11.322 0 CChl b 5.853 2 2.927 78.592 0 CCar 0.008 2 0.004 1.815 0.177 CChl a+CChl b 7.242 2 3.621 137.307 0 CChl a/CChl b 2.666 2 1.333 223.955 0 光强+氮素 CChl a 0.793 4 0.198 56.493 0 CChl b 4.565 4 1.141 30.645 0 CCar 0.032 4 0.008 3.775 0.012 CChl a+CChl b 7.301 4 1.825 69.216 0 CChl a/CChl b 3.859 4 0.965 162.081 0 -
光合作用是植物获取生长所需能量的重要途径，光合能力的大小则反映了植物对某一生境的适应程度。植物光合能力的变化往往受到一系列因素的影响。当Ci下降时，气孔因素是Pn下降的主要原因；相反，当Pn减小未伴随Ci降低，非气孔因素成为光合速率降低的主要原因[16]。本试验中，N2处理下Pn增加的主要原因是气孔因素，随遮光程度的增加，N2处理的玉铃花叶片气体交换能力增强，因而保证了弱光下玉铃花幼苗光合作用所需气体的供给。庞立东等[17]研究发现：施氮能使气孔开放，减少气孔阻力，从而增强蒸腾作用。本研究中，L3处理下施氮增加了气孔开放程度，但Gs的增加并未引起Tr的显著增加，推测可能原因是L3处理下光强较弱，避免了玉铃花幼苗叶片的过度失水。
LSP和LCP可表征植物叶片对强光和弱光的利用能力以及光强生态幅的宽窄幅度。耐荫植物的LSP在50~1000 μmol·m−2·s−1变化或者更低，LCP则小于20 μmol·m−2·s−1[18]。本研究中，玉铃花幼苗的LSP在140.00~481.33 μmol·m−2·s−1变化，LCP在6.00~34.67 μmol·m−2·s−1变化，表明玉铃花幼苗具有较强的耐荫性。
本研究结果显示：随遮光程度增大和施氮量增加，玉铃花幼苗的LCP和Rd逐渐减小，AQY逐渐增大，且相同遮光程度下，施氮处理的LSP、AQY高于不施氮处理，LCP、Rd小于未施氮处理，表明适宜的施氮量有助于玉铃花幼苗更好地适应弱光环境。此变化规律与刘柿良等[19]研究结果相一致。在大棚控制的弱光条件下，玉铃花幼苗通过降低LCP和LSP，增加叶绿素含量等，使光能高效地转化为化学能；同时降低呼吸消耗水平，以维持其基本的代谢平衡，从而保证植物的生长发育[20]。
在本研究中，玉铃花幼苗的Pn在L3+N2处理下达到最大值，为4.121 μmol·m−2·s−1，在L1处理下Pn普遍较小，L0处理下表现最差，出现极严重烧苗、枯死现象；L2处理下，Pn从大到小依次为N0、N1、N2；L3处理下，Pn从大到小依次为为N2、N0、N1。因此，玉铃花幼苗光合能力表现最佳的光强与施氮处理组合为L3+N2，其次为L2+N0。
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植物光合效率的高低还可通过光合色素的质量分数来表征。本研究中，遮光对玉铃花幼苗光合色素质量分数的影响大于施氮，施氮大于遮光+施氮，且差异均达到极显著水平(P＜0.01)。此变化规律与尹子旭等[21]研究结果一致。通常在弱光条件下，植物会通过增加CChl b以提升捕获光能的能力[22]，CChl a/CChl b愈低说明植物愈耐荫[23]。一般的阴生植物CChl a/CChl b低于3[24]。本研究中，玉铃花幼苗CChl a/CChl b的远小于3，进一步证实玉铃花苗期具有较强的耐荫性，与其在重度遮光条件下仍表现出较高的光合速率相符合。增加施氮量并不会使叶绿素质量分数持续增加。在本研究中，L1和L2处理下，玉铃花幼苗的光合色素质量分数差异显著(P＜0.05)，L2与L3差异不显著(P＞0.05)。此变化规律与黄玲璞[25]的研究结果一致。
强光条件下植物需要吸收更多的氮肥，光照越强，氮肥对植物生长的促进效果越显著[26]。在本研究中，L1光强下N1处理表现明显优于N2处理，且N2处理叶片出现边缘内卷、变黄。分析原因可能是：N2施氮过多，且L1遮光条件下PAR较高，植物体内水分蒸发较大，推测引起土壤氮素浓度和玉铃花叶氮含量增加，结果超过玉铃花的可耐受限度，出现玉铃花幼苗叶片卷曲、枯死的现象。
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综上所述，光强和氮素对玉铃花幼苗的光合生理特性有显著影响。玉铃花幼苗表现出较强的耐荫性。在遮光+施氮处理下，玉铃花幼苗通过降低LSP、LCP、Rd、CChl a/CChl b，增加CChl a+CChl b、AQY等，更有效地适应弱光生境，以维持Pn处于较高的水平。本研究中玉铃花幼苗光合生理参数最佳状态的光强、氮素处理组合为L3+N2。
Effects of light intensity and nitrogen application on photosynthetic physiological parameters of Styrax obassia seedlings
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摘要:
目的 筛选更有利于玉铃花Styrax obassia光合生理参数表达的光强、施氮组合处理，揭示光强、氮素变化与玉铃花幼苗生长的关系。 方法 采用盆栽育苗方法，构建光氮双因素控制试验：4种遮光处理[全光对照(透光率100.00%)、轻度遮光(透光率为47.30%，L1)，中度遮光(20.00%，L2)和高度遮光(7.75%，L3)]与3种施氮处理[N2 (施纯氮0.63 g)，N1(施纯氮0.21 g)和N0(不施氮)]，测定分析玉铃花的光响应进程和光合色素质量分数的变化特征。 结果 ①随遮光程度和施氮量的增加，玉铃花幼苗的净光合速率、表观量子效率和总叶绿素质量分数呈现相应的增加，暗呼吸速率则相对减弱，其光饱和点为140.00~481.33 μmol·m−2·s−1，光补偿点为6.00~34.67 μmol·m−2·s−1、叶绿素a/b＜2。②全光及L1+N2处理组合时，玉铃花植株出现枯死现象。③L1处理下，净光合速率的从大到小变化顺序为N1、N0、N2；L3处理下，当光合有效辐射＞400.00 μmol·m−2·s−1时，N2处理玉铃花的净光合速率显著高于N0和N1处理(P＜0.05)；④光强与氮肥施加对玉铃花幼苗光合色素质量分数的影响均达到极显著水平(P＜0.01)，影响趋势从大到小依次为光照、氮素、光照+氮素。 结论 玉铃花幼苗具有较强的耐荫性，其光合生理参数最佳的光氮处理组合为高度遮光(L3)，并施纯氮0.63 g (N2)。图1表3参26 Abstract:Objective This study aims to screen the combination treatment of light intensity and nitrogen application that is more conducive to the expression of photosynthetic physiological parameters, so as to reveal the relationship between the changes of light intensity and nitrogen and the growth of Styrax obassia seedlings. Method Potted seedling cultivation method was adopted to construct the two-factor control test of light and nitrogen. Four shading treatments were prepared: all-light control with 100.00% transmittance, light shading with 47.30% transmittance (L1), moderate shading with 20.00% (L2) and high shading 7.75% (L3). Three nitrogen application treatments were included: N2 (0.63 g pure nitrogen), N1 (0.21 g pure nitrogen) and N0 (no nitrogen application). The light response process and the variation characteristics of photosynthetic pigment content were determined and analyzed. Result (1)With the increase of shading degree and nitrogen application rate, net photosynthetic rate (Pn), apparent quantum efficiency (AQY) and total chlorophyll (Chl) content of S. obassia seedlings increased, while dark respiration rate (Rd) decreased, and light saturation point (LSP) ranged from 140.00 to 481.33 μmol·m−2·s−1. Light compensation point (LCP) varied from 6.00 to 34.67 μmol·m−2·s−1, and the ratio of Chl a to Chl b was less than 2. (2) Under all light and L1 shading+N2 treatment, the plants died. (3) Under L1 shading, the change of Pn ranging from large to small was N1, N0, and N2. Under L3 shading, when photosynthetic effective radiation (PAR)was greater than 400 μmol·m−2·s−1, the Pn of N2 was significantly higher than that of N0 and N1 (P＜0.05). (4) Both light intensity and nitrogen application had significant effects on photosynthetic pigment content (P＜0.01), and the influence trend in descending order was light, nitrogen, and light+nitrogen. Conclusion The seedlings of S. obassia have strong shade tolerance, and the optimal combination treatment of light and nitrogen is L3+N2. [Ch, 1 fig. 3 tab. 26 ref.] -
生物多样性被用来描述自然界多样性的程度，是一个内容十分广泛的概念[1]。生物多样性具有丰富的层次和内容[2]，其中物种多样性是人类可持续发展所依赖的最重要的可再生自然资源宝库，是生物多样性最重要的结构和功能单位，是不可或缺的部分[3]。物种多样性是指动物、植物和微生物种类的丰富度。物种多样性不仅可以反映植被类型或生境中物种的丰富度、变化程度或均匀度，也可反映不同自然条件(生态系统的结构类型、稳定程度、生境差异等)与植被类型的关系[4]，比较系统而清晰地显示生物群落的结构，同时也可以反映生物群落和生态环境之间的关系[5]，是衡量一定区域内生物资源丰富程度的客观指标[6]。研究不同植被类型下大型真菌物种分布情况，揭示大型真菌分布规律，不仅对探明研究区大型真菌种类资源，反映其发生变化的规律，比较不同植被类型下大型真菌物种多样性有着重要作用，同时可为大型真菌资源利用提供基础资料。
高格斯台罕乌拉自然保护区的生态环境丰富，极适宜大型野生真菌的生长和繁衍，是野生菌菇类的天然基因库，但保护区尚未开展全面的大型真菌调查，仅在2005年巴图等[7]对保护区调查并发现大型真菌44科99属160种。本研究对保护区进行了详细调查，了解大型真菌资源、物种多样性以及子实体发生的生态特征，完善该地阔叶林内物种资源，以期为高格斯台罕乌拉自然保护区积累必要的生物多样性基础资料。
1. 材料与方法
1.1 样地设置
高格斯台罕乌拉自然保护区位于内蒙古赤峰市，阿鲁科尔沁旗北部，该地区年均气温为3.8 ℃，年均降水量为437.3 mm，四季分明，生态环境良好，物种资源多样，保留了较为原始的景观和丰裕的生物资源。植被类型复杂，主要的植被类型有落叶阔叶林、常绿阔叶灌丛、落叶阔叶灌丛、半灌木丛、草原、草甸和沼泽等。根据植被分类系统和各级分类单位的划分标准[8]，该保护区植被划分为5个类型，其中，阔叶林可划分为1个植被型6个植被亚型7个群系组10个群系。根据保护区内大型真菌的分布及生长情况，于2019和2020年的8—9月选取5种具代表性的类型：类型Ⅰ林内主要为白桦Betula platyphylla；类型Ⅱ林内主要为蒙古栎Quercus mongolica；类型Ⅲ林内主要为白桦和蒙椴Tilia mongolica；类型Ⅳ林内主要为白桦、蒙古栎、山杨Populus davidiana、黑桦B. dahurica等；类型Ⅴ林内主要为山杨、蒙古栎、黑桦。设5个样地，每个样地按照水平和垂直方向划设3~5个20 m×20 m的样方，并测定大型真菌组成和记录采集标本的数量，在每个样方的四角及中间设置5个5 m×5 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方，记录植物种类及数量[9]。5种阔叶林样地立地条件见表1。
表 1 5种阔叶林立地条件情况Table 1 Site conditions of 5 broad-leaved forests植被类型 海拔/m 湿度/% 植被总盖度/% 乔木胸径/mm 乔木树高/m 草本盖度/% 灌木盖度/% 郁闭度/% Ⅰ 749.70±3.22 a 63.03±0.97 b 63.00±6.08 a 46.33±14.84 a 6.87±0.55 a 44.00±2.08 d 75.67±2.91 a 49.67±3.38 b Ⅱ 940.07±4.02 a 75.20±0.55 a 73.67±6.36 a 35.00±3.01 a 10.50±3.76 a 75.33±3.18 b 54.33±3.84 ab 70.67±4.10 a Ⅲ 1196.34±0.52 a 47.70±1.62 c 78.33±0.88 a 51.87±1.94 a 8.60±0.31 a 81.00±0.58 b 74.00±2.08 a 74.33±2.60 a Ⅳ 1152.05±9.23 a 50.33±0.67 c 82.00±1.53 a 36.20±1.63 a 8.83±0.42 a 62.67±4.18 c 3.33±3.33 c 81.00±1.15 a Ⅴ 1182.87±0.80 a 47.10±1.06 c 78.00±3.61 a 40.30±0.64 a 7.93±0.72 a 90.00±2.65 a 42.00±11.93 b 81.00±0.58 a 说明：数值为均值±标准误，同列不同小写字母表示Duncan氏方差检验差异显著(P＜0.05)，n=3 1.2 标本采集
在样方内采集并记录种群类型及其发生的大型真菌种类。在采集过程中对大型真菌进行编号，用索尼黑卡相机对其子实体进行全方位拍照，包括生境、菌盖、菌褶、菌柄、菌环及菌托等，并记录其特征；随身携带位置记录仪，记录采集标本点的经纬度和海拔。将标本用牛皮纸袋封装好，带回烘干，保存在内蒙古农业大学林学院森林病理标本室。
1.3 标本鉴定
形态学鉴定：采用传统形态学对标本鉴定，做徒手切片，将材料置于质量分数为5%的氢氧化钾或蒸馏水中在光学显微镜或者电子显微镜下观察(孢子、担子、菌丝等)子实体的微观特征[10]；用质量分数为1%刚果红染色剂，光学显微镜下检验孢子菌丝、菌髓是否为淀粉质和类糊精反应。孢子大小取50个的平均值。根据样本的宏观和微观特征，结合标本照片，根据《蕈菌分类学》《中国大型真菌原色图鉴》 《赛罕乌拉自然保护区菌物资源图鉴》《中国梵净山大型真菌》《中国大型菌物资源图鉴》等有关书籍进行鉴定。
分子学鉴定：DNA提取采用CTAB法，使用真菌通用引物ITS1 (5′-TC CGTAGGTGAACCTGCGG-3′)/ITS4 (5′-TCCTCCGC TTATTGATATGC-3′)对标本进行PCR扩增，扩增产物送北京华大基因研究中心进行测序，将自测序列输入分子数据库GenBank进行BLAST比对和同源序列的检索[11]。
将鉴定后的大型真菌物种名在Index Fungorum真菌命名数据库(
http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp )中搜索比对，确保物种拉丁学名准确，中文名及分布地参考生物物种名录[12]，并结合相关文献[13-14]和《现代菌物分类系统》对鉴定出的物种进行分类统计。1.4 大型真菌与植物多样性及不同植被类型大型真菌物种相似性
大型真菌及植物多样性采用Simpson多样性指数(D)[15]和Shannon-Wiener多样性指数(H′)[16]相结合；采用Menhinick的丰富度指数(R)和Pielou的均匀度指数(E)[17]。采用Sorenson相似性系数(Cj)[18]计算两两植被类型间大型真菌物种的相似系数。
1.5 分析方法
大型真菌数量统计依靠地上子实体个数，多度采用数量统计的方法；乔木的胸径采用胸径尺测量；乔木树高采用CGQ-1型林业测高器进行测量；空气湿度采用Kestrel 2500风速气象仪测定；海拔使用GPS定位获得；灌木冠幅使用普通卷尺测量；林冠郁闭度、草本盖度采用目测估算。大型真菌的物种组成根据研究区域所采集的标本数据在Excel中进行科、属的统计及多样性分析；按照图力古尔等[19]对优势属的定义，将物种数≥5的属定为优势属；采用SPSS 25对样地立地条件及植物多样性进行Duncan氏方差检验分析，对不同植被类型间相似系数进行系统聚类分析；采用Canoco 5对不同植被类型优势科与立地条件进行冗余分析；对植物多样性与大型真菌多样性进行相关分析；采用OriginPro 2020制作不同植被类型中大型真菌物种相似性韦恩图。
2. 结果与分析
2.1 大型真菌种群结构及组成分析
2.1.1 大型真菌种群结构
由表2可见：保护区阔叶林内大型真菌资源丰富，经鉴定隶属于2门4纲19目54科119属213种。其中，32科只有单一属级分类单元，为暗银耳科、齿菌科、刺孢齿耳菌科等，共占总科数的59.3%。依据《菌物词典》第10版，将刺银耳属Pseudohydnum、附毛菌属Trichaptum、斑褶菇属Panaeolus归为科地位未定属。
表 2 高格斯台罕乌拉自然保护区阔叶林大型真菌科、属和种的数量统计Table 2 Total number of families ,genera and species of macrofungi in Gaogesitai Hanwula Nature Reserve科名 属数 种数 科名 属数 种数 科名 属数 种数 暗银耳科 Phaeotremellaceae 1 1 肉座菌科 Hypocreaceae 1 1 拟层孔菌科 Fomitopsidaceae 2 4 齿菌科 Hydnaceae 1 1 小塔氏菌科 Tapinellaceae 1 1 小皮伞科 Marasmiaceae 2 4 刺孢齿耳菌科 Steccherinaceae 1 1 原毛平革菌科 Phanerochaetaceae 1 1 钉菇科 Gomphaceae 2 4 伏革菌科 Corticiaceae 1 1 黏褶菌科 Gloeophyllaceae 1 1 光柄菇科 Pluteaceae 2 5 腹菌科 Hymenogastraceae 1 1 桩菇科 Paxillaceae 1 1 类脐菇科 Omphalotaceae 2 5 干腐菌科 Serpulaceae 1 1 鹅膏科 Amanitaceae 1 2 韧革菌科 Stereaceae 2 5 革菌科 Thelephoraceae 1 1 锁瑚菌科 Clavulinaceae 1 2 刺革菌科 Hymenochaetaceae 3 3 隔孢伏革菌科 Peniophoraceae 1 1 银耳科 Tremellaceae 1 2 粉褶菌科 Entolomataceae 3 3 挂钟菌科 Cyphellaceae 1 1 地星科 Geastraceae 1 3 泡头菌科 Physalacriaceae 3 3 鸡油菌科 Cantharellaceae 1 1 小菇科 Mycenaceae 1 3 干朽菌科 Meruliaceae 5 6 块菌科 Tuberaceae 1 1 蜡伞科 Hygrophoraceae 1 5 球盖菇科 Strophariaceae 6 7 裂褶菌科 Schizophyllaceae 1 1 轴腹菌科 Hydnangiaceae 1 5 丝盖伞科 Inocybaceae 4 9 灵芝科 Ganodermataceae 1 1 红菇科 Russulaceae 1 14 小脆柄菇科 Psathyrellaceae 5 11 铆钉菇科 Gomphidiaceae 1 1 侧耳科 Pleurotaceae 2 2 蘑菇科 Agaricaceae 3 15 木瑚菌科 Lentariaceae 1 1 火丝菌科 Pyronemataceae 2 2 口蘑科 Tricholomataceae 8 22 盘菌科 Pezizaceae 1 1 离褶伞科 Lyophyllaceae 2 2 多孔菌科 Polyporaceae 20 28 柔膜菌科 Helotiaceae 1 1 牛肝菌科 Boletaceae 2 2 未定科 3 5 乳牛肝菌科 Suillaceae 1 1 粪伞科 Bolbitiaceae 2 3 共计 119 213 丝膜菌科 Cortinariaceae 1 1 木耳科 Auriculariaceae 2 3 2.1.2 大型真菌优势属
由表3可知：物种相对丰富的属有8个，分别为红菇属Russula 14种，蘑菇属Agaricus、马勃属Lycoperdon、香蘑属Lepista及杯伞属Clitocybe各6种，蜡蘑属Laccaria、蜡伞属Hygrophorus及栓菌属Trametes各5种，共计53种，占总物种数的24.9%，而属数仅占总属数的6.7%。
表 3 高格斯台罕乌拉自然保护区大型真菌优势属Table 3 Statistics of dominant genera(≥5 species)of macrofungi in Gaogesitai Hanwula Nature Reserve属名 种数 占比/% 属名 种数 占比/% 栓菌属 5 2.3 马勃属 6 2.8 蜡伞属 5 2.3 蘑菇属 6 2.8 蜡蘑属 5 2.3 红菇属 14 6.6 杯伞属 6 2.8 共计 53 24.9 香蘑属 6 2.8 2.2 不同植被类型大型真菌与植物的关系
2.2.1 不同植被类型大型真菌多样性
由表4可见：不同植被类型中，大型真菌丰富度、多样性指数不同。大型真菌丰富度从高到低依次为Ⅳ、Ⅴ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅰ，其中类型Ⅳ中大型真菌丰富度最高(7.681 8)，类型Ⅰ丰富度指数最小(2.750 0)；多样性指数D和H′的从高到低依次为Ⅳ、Ⅴ、Ⅱ、Ⅰ、Ⅲ，可见在2种多样性测度方法下，多样性指数变化趋势是一致的；从均匀度指数E看，各植被类型中真菌分布相对比较均匀，从高到低依次为Ⅳ、Ⅴ、Ⅱ、Ⅰ、Ⅲ，其中类型Ⅳ均匀度指数最高(0.983 9)。
表 4 高格斯台罕乌拉自然保护区不同植被类型大型真菌多样性Table 4 Macrofungi diversity in different vegetation type in Gaogesitai Hanwula Nature Reserve植被
类型物种数 标本
总数丰富度
指数多样性指数 均匀度
指数ED H′ Ⅰ 22 64 2.750 0 0.939 5 2.930 7 0.948 1 Ⅱ 35 79 3.937 8 0.960 7 3.384 1 0.951 8 Ⅲ 24 46 3.538 6 0.930 1 2.935 8 0.923 8 Ⅳ 129 282 7.681 8 0.991 0 4.781 8 0.983 9 Ⅴ 87 197 6.198 5 0.984 6 4.315 7 0.966 4 2.2.2 不同植被类型植物多样性
由表5可见：各层次多样性指数D和H′从大到小均依次为草木层、灌本层、乔木层；均匀度指数E从大到小依次为乔木层、灌木层、草本层。乔木层多样性指数D在类型Ⅳ中最高，由于该类型以山杨为优势种乔木层物种种类复杂多样，相比较于其他类型，各种的个体分配较均匀，导致该类型多样性指数D最高，多样性指数H′在类型Ⅴ中最高(0.516 3)，均匀度指数类型Ⅱ最低，为0.124 4；从灌木层来看，多样性指数D和H′分别在类型Ⅰ和类型Ⅳ最高，分别为0.740 4和0.699 1，类型Ⅱ均匀度指数E最低，为0.111 4；草本层多样性指数H'类型Ⅰ最高，为0.864 5，多样性指数D类型Ⅳ最高，为0.723 3，均匀度指数E在类型Ⅲ最高，为0.007 6。
表 5 高格斯台罕乌拉自然保护区不同植被类型植物多样性Table 5 Plant diversity in different vegetation types in Gaogesitai Hanwula Nature Reserve植被类型 层次 多样性指数 均匀度指数E D H' Ⅰ 乔木层 0.238 4±0.013 2 cE 0.338 3±0.037 7 cC 0.242 4±0.002 7 aA 灌木层 0.740 4±0.009 7 bA 0.558 6±0.007 7 bB 0.190 2±0.008 7 aB 草本层 0.864 5±0.007 8 aA 0.690 5±0.002 8 aB 0.066 9±0.025 2 bA Ⅱ 乔木层 0.192 9±0.000 8 cE 0.239 8±0.005 8 cE 0.124 4±0.005 0 aC 灌木层 0.682 7±0.003 6 bB 0.498 7±0.022 3 bC 0.111 4±0.005 8 aD 草本层 0.784 8±0.003 4 aC 0.623 9±0.010 9 aB 0.050 6±0.009 2 bA Ⅲ 乔木层 0.288 0±0.005 0 cD 0.366 7±0.128 9 bC 0.134 1±0.003 4 aC 灌木层 0.356 9±0.014 7 bD 0.395 7±0.005 3 bD 0.115 7±0.002 2 bD 草本层 0.732 3±0.001 5 aE 0.604 1±0.009 1 aA 0.077 6±0.004 3 cA Ⅳ 乔木层 0.641 6±0.003 2 cB 0.489 3±0.007 9 cC 0.179 5±0.004 1 aB 灌木层 0.706 4±0.002 4 bC 0.699 1±0.003 4 bA 0.140 1±0.004 7 bC 草本层 0.762 1±0.006 2 aD 0.723 3±0.006 4 aA 0.036 1±0.002 3 cA Ⅴ 乔木层 0.461 6±0.007 0 cA 0.516 3±0.007 5 bC 0.233 7±0.004 2 aA 灌木层 0.588 6±0.006 0 bC 0.530 3±0.012 7 bC 0.169 4±0.000 3 bB 草本层 0.826 0±0.000 7 aB 0.683 6±0.004 7 aA 0.052 2±0.006 7 cA 说明：不同小写字母表示同一林型不同层间差异显著( P＜0.05)，不同大写字母表示同层不同林型间差异显著( P＜0.05) 2.2.3 不同植被类型大型真菌优势属与立地条件的关系
图1显示：草本盖度为主要影响第2轴的因子，并且单独解释量最大，解释了变量的13.5% (P=0.002＜0.05)，银耳属、附毛菌属、香蘑属等与草本盖度有较强的正相关，随着植被总盖度和郁闭度的增加，红菇属、杯伞属、蜡伞属等种数增加。小菇属Mycena、红菇属、层孔菌属Fomes等对海拔、湿度、植被总盖度等8个立地条件因子选择性较低。乔木树高、胸径、湿度及灌木冠幅对优势属无显著影响。
图 1 不同植被类型大型真菌优势属与立地条件的冗余分析Figure 1 RDA analysis of dominant genera and site conditions of macrofungi in different vegetation types2.2.4 大型真菌多样性与植被不同层次多样性的关系
由表6可见：在类型Ⅰ中，草本层多样性各项指数与大型真菌各项指数均呈正相关，其中，大型真菌多样性指数H′与草本层多样性指数D和均匀度指数E为极显著正相关(P＜0.01)，乔木层多样性指数D与大型真菌指数H′呈现极显著负相关(P＜0.01)；类型Ⅱ中，除灌木层多样性指数H′外，大型真菌多样性指数D与其他层次各项指数均呈正相关，多样性指数H′与灌木层均匀度指数E呈极显著负相关(P＜0.01)，大型真菌均匀度指数E与乔木层多样性指数H′呈极显著负相关(P＜0.01)；类型Ⅲ大型真菌多样性指数D与灌木层多样性指数H′呈极显著正相关(P＜0.01)，与3种层次均匀度指数E及草本层多样性指数H′呈负相关，草本层的3种指数与大型真菌多样性指数H′和均匀度指数E呈正相关；类型Ⅳ中大型真菌均匀度指数E与乔木层和草本层多样性指数D呈极显著正相关(P＜0.01)，大型真菌多样性指数H′与草本层多样性指数H′呈显著正相关(P＜0.05)；类型Ⅴ中大型真菌多样性指数H′随灌木层多样性指数H′的增高而降低，且呈现显著水平。从整体看，草本层各项多样性指数是影响大型真菌多样性的主要因素。
表 6 大型真菌多样性与植物多样性的关系Table 6 Relationship between macrofungal diversity and plant diversity植被类型 大型真菌
多样性植物多样性 乔木层 灌木层 草本层 D H' E D H' E D H' E Ⅰ D −0.865 −0.640 −0.543 0.010 −0.242 −0.242 0.756 0.958 0.493 H' −1.000** −0.941 −0.894 −0.497 0.282 0.282 0.983** 0.971 0.866** E −0.779 −0.516 −0.410 0.162 −0.387 −0.387 0.648 0.903 0.356 Ⅱ D 0.460 0.916 0.717 0.996 −0.812 0.306 0.616 0.508 0.978 H' 0.696 −0.671 −0.888 −0.396 −0.296 −1.000** 0.552 0.656 −0.109 E −0.032 −0.999* −0.948 −0.936 0.481 −0.687 −0.216 −0.087 −0.791 Ⅲ D 0.699 0.978 −0.276 0.907 1.000** −0.597 0.323 −0.942 −0.920 H' −0.225 −0.727 −0.264 −0.557 −0.854 0.093 0.216 0.979 0.583 E 0.045 −0.516 −0.514 −0.313 −0.682 −0.178 0.471 0.889 0.343 Ⅳ D −0.787 0.605 0.771 −0.533 0.856 0.584 −0.775 0.997 −0.157 H' −0.863 0.707 0.850 −0.643 0.918 0.469 −0.854 0.999* −0.290 E 0.919** −0.789 −0.909 0.733 −0.960 −0.357 0.911** −0.984 0.405 Ⅴ D −0.939 −0.574 −0.302 0.368 −0.760 −0.982 0.054 0.025 0.327 H' −0.937 −0.968 −0.849 0.884 −1.000** −0.870 −0.608 −0.631 −0.365 E 0.884 0.458 0.171 −0.239 0.665 0.947 −0.189 −0.160 −0.452 说明：**为极显著相关( P＜0.01)，*为显著相关( P＜0.05) 2.3 不同植被类型大型真菌相似性
2.3.1 不同植被类型大型真菌分布
不同植被类型大型真菌分布情况不同，类型Ⅰ中分布有宽褶革裥菌Lenzites platyphyllus、丁香金黄孔菌Xanthoporus syringae、锈口蘑Tricholoma pessundatum、布莱萨蘑菇Agaricus bresadolanus、桦拟层孔菌Fomitopsis betulina、槐栓菌Trametes robiniophila、硬毛栓菌Trametes hirsuta、血根草红菇Russula sanguinaria、沼泽红菇Russula paludosa、橄榄色绒盖伞Simocybe sumptuosa、药用拟层孔菌Fomitopsis officinalis、网纹马勃Lycoperdon perlatum、干小皮伞Marasmius siccus等22种大型真菌。其中，干小皮伞为该类型内的优势种，占总类型大型真菌内物种总数的10.9%。
类型Ⅱ中有亚致密韧伞Lentinus substrictus、鲑贝耙菌Irpex consors、天蓝红菇Russula azurea、铜绿红菇Russula aeruginea、芳香杯伞Clitocybe fragrans、条纹口蘑Tricholoma virgatum、腐木硬柄菇Ossicaulis lignatilis、血红色钉菇Chroogomphus rutilus、细木耳Auricularia heimuer、褐疣柄牛肝菌Leccinum scabrum、布罗德韦田头菇Agrocybe broadwayi、袋形地星Geastrum saccatum、干小皮伞等35种。其中，袋形地星和干小皮伞为类型Ⅱ的优势种，占类型内物种总数的7.6%
类型Ⅲ中分布单色下皮黑孔菌Cerrena unicolor、冬生韧伞Lentinus brumalis、偏肿栓菌Trametes gibbosa、软帕氏孔菌Parmastomyces mollissimus、烟管菌Bjerkandera adusta、树脂薄皮孔菌Ischnoderma resinosum、松生拟层孔菌Fomitopsis pinicola、大趋木菌Xylobolus princeps、皱皮囊皮菇Cystoagaricus strobilomyces、半卵形斑褶菇Panaeolus semiovatus、二胶化孔菌Gelatoporia dichroa、裂褶菌Schizophyllum commune、白刺马勃Lycoperdon wrightii、淡色冬菇Flammulina rossica、双色蜡蘑Laccaria bicolor、二形附毛菌Trichaptum biforme、淡黄枝瑚菌Ramaria lutea、毛嘴地星Geastrum fimbriatum、网纹马勃等24种。其中，毛嘴地星为优势种，占类型内物种总数的17.4%，网纹马勃次之(10.9%)。
类型Ⅳ中分布的大型真菌为红褐隔孢伏革菌Peniophora rufa、新粗毛革耳Panus neostrigosus、科普兰齿舌革菌Radulomyces copelandii、光亮红菇Russula nitida、薄盖蜡孔菌Cerioporus leptocephalus、粉红蜡伞Hygrophorus pudorinus、钩刺马勃Lycoperdon penicillatum、软皮马勃Lycoperdon dermoxanthum、红毛盾盘菌Scutellinia scutellata、拟白林地蘑菇Agaricus silvicolae-similis、烟色韧革菌Stereum gausapatum、霍氏绒盖伞Simocybe haustellaris、红射脉菌Phlebia rufa、宽丝刺顶菌Hydnocristella latihypha、软靴耳Crepidotus mollis、地疣杯菌Tarzetta catinus、纳雷姆玉成孔菌Yuchengia narymica、阿帕锥盖伞Conocybe apala、茶暗银耳Phaeotremella foliacea、木蹄层孔菌Fomes fomentarius、直柄铦囊蘑Melanoleuca strictipes、大型小皮伞Marasmius maximus等129种。其中，木蹄层孔菌、直柄铦囊蘑、大型小皮伞为类型Ⅳ的优势种(1.8%)。
类型Ⅴ中共分布悬垂箭皮菌Oxydontia copeladii、蓝灰干酪菌Tyromyces caesius、毒蝇鹅膏Amanita muscaria、灰鹅膏Amanita vaginata、密簇斜盖伞Clitopilus caespitosus、李状粉褶蕈Entoloma prunuloides、伏果干腐菌Serpula lacrymans、帽盖光柄菇Pluteus petasatus、拟苞小包脚菇Volvariella pseudovolvacea、血红菇Russula sanguinea、异白桩菇Leucopaxillus paradoxus、梭孢环柄菇Lepiota magnispora、多汁盘菌Peziza succosa、热带小奥德蘑Oudemansiella canarii、淡黄鳞伞Pholiota flavida、朱红凹壳菌Nectria cinnarbarina、墨汁拟鬼伞Coprinopsis atramentaria、珠芽小脆柄菇Psathyrella piluliformis、竹生钟伞Campanella junghuhnii、耳状小塔氏菌Tapinella panuoides、毛嘴地星、褐皮马勃Lycoperdon fuscum等87种。其中，毛嘴地星、褐皮马勃是类型Ⅴ的优势种，为3.5%。
2.3.2 大型真菌种的相似性及聚类分析
保护区阔叶林内共有大型真菌213种，分布在5种不同植被类型的种相似系数见表7。由表7可见：发现在类型Ⅱ与类型Ⅳ之间相似性最高，为0.27；在类型Ⅲ与类型Ⅳ之间和类型Ⅰ与类型Ⅱ之间的相似性最低，均为0.14。说明植被类型相似性高，大型真菌物种相似性也高。由图2A聚类图看：在距离系数最大处(25处)，聚类图可分为两大类，分别为A类，包含类型Ⅰ和类型Ⅲ；B类，包含类型Ⅱ、类型Ⅳ和类型Ⅴ。A、B两类平均相关系数为0.225。在距离系数为14处，可分为3个小聚群：类型Ⅰ和类型Ⅲ，相似系数为0.22；类型Ⅴ、类型Ⅱ，相似系数为0.20和类型Ⅴ。按照地理位置、调查程度及相似系数等多重作用下，5种不同植被类型下大型真菌分类相对合理。图2B可以看出：5种植被类型中无共有种，类型Ⅰ~Ⅴ中特有种分别为6、5、7、83和52种。类型Ⅳ的特有种所占比例较大。
图 2 不同植被类型大型真菌种相似性系数聚类及物种相似性韦恩图Figure 2 Clustering of similarity coefficent of macrofungal species with different vegetation types and Venn diagram of species similarity表 7 高格斯台罕乌拉自然保护区各植被类型内大型真菌物种的相似系数Table 7 Similarity coefficients of various macrofungi in GaogesitaiHanwula National Nature Reserve植被类型 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅰ 1.00 0.14 0.22 0.17 0.18 Ⅱ 0.14 1.00 0.20 0.27 0.20 Ⅲ 0.22 0.20 1.00 0.14 0.16 Ⅳ 0.17 0.27 0.14 1.00 0.22 Ⅴ 0.18 0.20 0.16 0.22 1.00 3. 结论与讨论
高格斯台罕乌拉自然保护区植被属于山地森林、草原，且森林植被的组成及群落类型是多样的，山体上部的阴坡立地条件最湿润，一般发育形成白桦、黑桦林及山杨林，或桦杨混生林，复杂多样的植被情况为大型真菌生长发育提供了有利环境。经鉴定，保护区5种不同阔叶林内大型真菌有2门4纲19目54科119属213种，其中，优势属8个，包含53个物种。阔叶林内大型真菌物种资源较为丰富，可能与该区良好的生态环境和多样的植被类型有关，这与王雪珊[20]对罕山自然保护区大型真菌调查的结果一致。不同植被类型下大型真菌多样性指数的结果表明：白桦-蒙古栎-山杨-黑桦林内大型真菌物种丰富度明显高于其他植被类型，可能与林内植被种类、郁闭度、地表腐殖质、温湿度等因素有关，这与相关研究[21-22]的结果一致；但在白桦林内由于部分物种聚群密度偏高、种间个体数目相差大等，造成林内物种总个体数基数偏大，从而导致大型真菌物种丰富度指数偏低；乔木植物种类相似、林内结构相似的植被类型，大型真菌物种丰富度指数也较接近。因此生态系统一致的植被类型，大型真菌多样性差异小，反之，差异大。此观点与马绍宾等[23]得出不同的生态系统、生态环境中大型真菌多样性差异很大的观点较为一致。从不同植被类型间植物各层之间的差异性可以看出各类型之间的植物多样性有较大差别[24]。在同一林型内，植物各层多样性指数变化从大到小均为草本层、灌木层、乔木层，由于林内乔木分布较均匀、林间透光性强等因素，导致草本和灌木生长较好。阔叶混交林植物多样性指数较高，是由于林内植被复杂多样，植物物种生长发育好[25]。在2种阔叶树纯林内，虽灌木种类较其他3种植被类型复杂，但由于乔木树种单一，海拔较高，灌草层物种分布和生长发育受到影响，与乔木之间资源利用的竞争更加剧烈，林内通风性强，光照充足，导致一些阴生物种缺乏，从而影响林内灌草层的物种种类。
林内立地条件影响大型真菌优势属的分布，其中，草本盖度对大型真菌优势属分布情况解释率最大，是影响大型真菌优势属分布的主要因子。草本植物丰富、盖度大的类型，可为大型真菌生长发育提供优良环境，从而大型真菌优势属种类分布较多；从整体看，乔木层分布均匀，草本层和大型真菌分布也较均匀，且草本多样性指数是影响大型真菌多样性的主要因素，这点与杜红居等[26]观点一致。不同植被类型中大型真菌多样性组成存在一定差异性，且与植物多样性有关，这与图力古尔等[27]对长白山阔叶红松Pinus koraiensis林大型真菌多样性分析结果一致。保护区不同植被类型间有不同程度的联系，植被类型相互间界限明显，虽然在水平结构上差异显著，但内部结构相对单一，物种丰富度指数偏低，致使不同植被类型之间的相似系数降低[28]，表明不同植被类型的林内植物结构影响大型真菌相似性，不同植被类型间的林内植物结构相似性高的样地，大型真菌物种相似性也高。按照地理位置、调查程度及相似性系数等多重作用下，5种不同植被类型下大型真菌分类相对合理。
本研究通过对高格斯台罕乌拉自然保护区大型真菌调查，在一定程度上反映了该区阔叶林内大型真菌物种多样性。大型真菌丰富程度与植被、立地条件有关，且草本层是影响大型真菌物种的主要因子。
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图 1 光强与氮肥施加对玉铃花幼苗光响应的影响
Figure 1 Effects of light intensity and nitrogen application on light response of S. obassia seedlings
表 1 不同光强与氮肥施加下玉铃花幼苗光合光响应特征参数的变化
Table 1. Changes of photosynthetic light response characteristic parameters of S. obassia seedlings under different light intensity and nitrogen application
处理 LSP/(μmol·m−2·s−1) LCP/(μmol·m−2·s−1) AQY/(mmol−1) Pmax/(μmol·m−2·s−1) Rd/(μmol·m−2·s−1) 光强 氮素 L1 N0 288.00±30.87 b 34.67±5.44 a 0.043±0.301 a 1.649±0.155 de 0.464±0.001 b N1 220.00±28.28 b 29.33±5.76 ab 0.046±0.111 a 1.924±0.225 cde 0.512±0.005 ab N2 140.00±1.89 b 24.00±2.83 ab 0.066±0.080 a 1.247±0.068 e 0.352±0.014 ab L2 N0 164.00±8.49 b 16.00±2.83 ab 0.054±0.305 a 3.246±0.102 b 0.346±0.001 ab N1 226.66±38.84 b 16.00±9.98 ab 0.060±0.056 a 2.276±0.090 cd 0.297±0.009 ab N2 324.00±33.04 ab 14.67±2.18 ab 0.067±0.089 a 2.127±0.217 cde 0.295±0.019 ab L3 N0 270.00±29.70 b 12.00±8.49 ab 0.065±0.080 a 2.733±0.525 bc 0.276±0.002 b N1 306.66±47.19 ab 8.00±3.77 b 0.075±0.110 a 1.943±0.166 cde 0.170±0.011 ab N2 481.33±86.52 a 6.00±1.41 b 0.080±0.421 a 4.121±0.248 a 0.132±0.061 a 说明：数据为平均值±标准误，小写字母表示同一指标在不同处理间差异显著(P＜0.05) 
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表 2 光强与氮肥施加对玉铃花幼苗光合色素质量分数的影响
Table 2. Effects of light and nitrogen interaction on photosynthetic pgment contents in seedlings of S. obassia
处理 CChl a/(mg·g−1) CChl b/(mg·g−1) (CChl a+CChl b)/(mg·g−1) CCar/(mg·g−1) CChl a/CChl b 光强 氮素 L1 N0 1.621±0.050 d 0.711±0.024 f 2.332±0.074 f 0.253±0.008 a 2.284±0.019 a N1 1.929±0.033 b 2.399±0.115 d 4.327±0.082 d 0.176±0.017 b 0.822±0.054 c N2 2.080±0.016 a 1.691±0.098 e 3.770±0.085 e 0.257±0.029 a 1.269±0.085 b L2 N0 1.799±0.031 c 2.960±0.126 c 4.760±0.098 c 0.083±0.023 cd 0.619±0.037 d N1 1.640±0.014 d 3.598±0.049 b 5.239±0.038 b 0.123±0.017 bc 0.457±0.010 e N2 1.577±0.020 de 3.806±0.082 b 5.382±0.064 b 0.075±0.018 cd 0.417±0.015 e L3 N0 1.525±0.011 e 4.114±0.024 a 5.638±0.018 c 0.073±0.012 cd 0.371±0.005 e N1 1.530±0.014 e 4.134±0.025 a 5.664±0.016 c 0.070±0.018 cd 0.370±0.005 e N2 1.496±0.020 e 4.136±0.056 a 5.632±0.040 c 0.058±0.024 a 0.362±0.009 e 说明：数据为平均值±标准误，小写字母表示同一指标在不同处理间差异显著(P＜0.05)
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表 3 光强与氮肥施加对玉铃花幼苗光合色素质量分数影响的方差分析
Table 3. Anova analysis of the effects of light intensity and nitrogen application on photosynthetic pigment content of S. obassia seedlings
变异来源 因变量 平方和 自由度 均方 F P 光强 CChl a 0.722 2 0.361 102.841 0 CChl b 49.298 2 24.649 661.922 0 CCar 0.161 2 0.081 37.618 0 CChl a+CChl b 38.378 2 19.189 727.670 0 CChl a/CChl b 9.629 2 4.814 808.793 0 氮素 CChl a 0.080 2 0.040 11.322 0 CChl b 5.853 2 2.927 78.592 0 CCar 0.008 2 0.004 1.815 0.177 CChl a+CChl b 7.242 2 3.621 137.307 0 CChl a/CChl b 2.666 2 1.333 223.955 0 光强+氮素 CChl a 0.793 4 0.198 56.493 0 CChl b 4.565 4 1.141 30.645 0 CCar 0.032 4 0.008 3.775 0.012 CChl a+CChl b 7.301 4 1.825 69.216 0 CChl a/CChl b 3.859 4 0.965 162.081 0
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210605
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