下载:
-
植物根际促生细菌（plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）是指自由生活在土壤或附生于植物根系的一类可促进植物生长及其对矿质营养的吸收和利用并能抑制有害微生物的有益细菌。自1978年Burr等[1]首次报道了马铃薯Solanum tuberosum上存在植物根际促生细菌之后，大量研究证实植物根际促生细菌广泛存在于多种植物的根围。植物根际促生细菌可通过固氮[2]、解磷[3]、分泌酶[4]、产生激素[5]等途径帮助植物对矿质营养的吸收和利用[6]，增强植物的光合作用并促进植物生长。光合作用是植物最基本的生理活动之一，是形成植物生产力的根本源泉，光合速率是植物生理性状的一个重要指标，也是估测光合生产能力的主要依据[7-8]。杨树Populus为落叶树种，是世界上栽培史最长，用途最广的树种之一。然而，随着杨树人工林的连作与过频的轮伐，中国杨树人工林发生了严重的地力衰退现象，影响了杨树健康生长。目前，探寻新的生物质肥料，以替代或部分替代化肥营造杨树速生丰产林的研究倍受关注。多噬伯克霍尔德氏菌Burkholderia multivorans WS-FJ9菌株为江苏省入侵有害生物预防与控制重点实验室（本实验室）在前期研究中从松树Pinus根际筛选获得的1株根际促生细菌。前期的研究表明：该菌具有高效解磷能力，对哺乳动物和植物安全可靠，能够在杨树根际定殖，具有促进植物生长、生物防治和生物降解等多种功能[9-11]。为从光合作用的途径阐述该菌对杨树促生的机制，本研究探讨了接种WS-FJ9菌株对NL-895杨光合参数、叶片的叶绿素含量及苗高、地径和生物量的影响，旨在阐明WS-FJ9菌株对NL-895杨的促生机制，为生物菌肥的开发与利用提供参考依据。
-
多噬伯克霍尔德氏菌Burkholderia multivorans WS-FJ9由本实验室采集于松树根际土壤，保藏于中国典型培养物保藏中心CCTCC（No. CCTCC M2011435）[12]。参照的促生菌株Pseudomonas fluorescens JW-JS1由本实验室采集于杨树根际土壤，保藏于中国典型培养物保藏中心CCTCC（No. CCTCC M209027）[13]。将上述待测试菌株活化后，用接种环挑取少量菌体接种于装有50 mL营养肉汤（nutrient broth，NB）培养基的100 mL三角瓶中，28 ℃，200 r·min-1振荡培养48 h。发酵液（4 ℃，4 629 × g）离心5 min，无菌生理盐水润洗菌体3次后，无菌生理盐水调节成浓度为1 × 108个·mL-1的菌悬液，备用。
-
供试植株为NL-895杨Populus × euramericana NL-895。将NL-895杨的种子置于1.0 g·L-1的高锰酸钾中浸泡2 h，无菌水漂洗3次，播种在灭菌河沙内进行育苗，待出苗40 d后, 选择长势一致的杨树幼苗移栽到花盆中, 盆中培养基质为山土和草炭混合（体积比为2:1），高压蒸汽灭菌，1.5 kg·盆-1，基质中速效氮为30.0 mg·kg-1，速效磷6.0 mg·kg-1，速效钾23.5 mg·kg-1。移栽后的盆栽幼苗置温室内统一管理。杨树苗接种WS-FJ9菌株后第30，60，90，120和150 d后测定光合指标，接种WS-FJ9菌株150 d后分别测定苗高、地径及杨树生物量。以接种JW-JS1菌株和灭菌水为双重对照。
-
在接种解磷细菌WS-FJ9处理后30，60，90，120和150 d的典型晴天上午9:00-11:30进行测量，选取各处理NL-895杨上部第4~5个叶片，设3次重复。采用LI-6400XT便携式光合仪（Li-COR，美国）的红蓝光源叶室测定叶片的净光合速率（Pn，μmol ·m-2·s-1），气孔导度（Gs，mol·m-2·s-1），胞间二氧化碳摩尔分数（Ci，μmol·mol-1）和蒸腾速率（Tr，mmol ·m-2·s-1），设定光强800 μmol·m-2·s-1。
-
采用丙酮提取法测定叶绿素质量分数[14-15]。在接种解磷细菌WS-FJ9处理后30，60，90，120和150 d，采集无病虫害、无机械损伤的叶片，洗净擦干后，剪成1~2 mm细丝，混匀。称取0.2 g鲜叶置入试管中，加入20 mL丙酮与无水乙醇等体积混合液，保鲜膜封口后置黑暗处过夜。待试管中细丝完全变白，采用HWλIOSγ型紫外吸收分光光度计测定646 nm和663 nm处的光密度值D（646）和D（663），设3次重复。代入下式即可求出叶绿素质量分数。
$$ \begin{array}{l} {C_{\rm{a}}} = 12.21 \times D\left( {663} \right) - 2.81 \times D\left( {646} \right);\\ {C_{\rm{b}}} = 20.13 \times D\left( {646} \right) - 5.03 \times D\left( {663} \right);\\ \;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;{C_{\rm{t}}} = {C_{\rm{a}}} + {C_{\rm{b}}};\\ 叶绿素总量\left( {{\rm{mg}} \cdot {{\rm{g}}^{ - 1}}} \right) = \left( {{C_{\rm{t}}} \times V} \right)/\left( {w \times 1000} \right)。 \end{array} $$ 其中：Ca和Cb分别为叶绿素a和b的质量浓度（mg·L-1）；Ct为叶绿素提取液的总质量浓度（mg·L-1）；V为样品提取液总体积（mL）；w为样品鲜质量（mg）。
-
在接种解磷细菌WS-FJ9处理后30，60，90，120和150 d，选取各处理NL-895杨上部第4~5个叶片测量，设3次重复。采用LI-6400XT便携式光合仪测定叶片叶绿素荧光参数。主要测定指标：暗适应后的最小荧光（Fo），最大荧光（Fm），可变荧光Fv（Fv=Fm-Fo），PSⅡ原初光能转换效率（Fv/Fm）；光适应后的稳态荧光（Ft），最大荧光（Fm′），PSⅡ实际的光化学反应量子效率ΦPSⅡ（ΦPSⅡ=（Fm′-Ft）/Fm′）。
-
杨树实生苗接种后150 d后测定苗高、地径及植株生物量。植株生物量的测定方法为：将植株取出清洗干净，105 ℃杀青30 min后在80 ℃下烘干至恒量后进行称量，4株·处理-1，5次重复。
-
采用Origin 8.6软件进行数据差异显著性检验及图表绘制。
-
净光合速率（Pn）是反映作物光合效率的重要指标之一。由图 1A可知：在温室条件净光合速率（Pn）总体呈现先升后降趋势。和对照相比，接种WS-FJ9和JW-JS1处理均能显著提高NL-895杨叶片净光合速率。5个测定期中接种WS-FJ9比对照分别增加了39.0%，46.6%，53.0%，68.9%和68.4%，接种JW-JS1比对照分别增加了13.6%，22.4%，31.8%，37.7%和43.9%。经差异显著性检验，各时期各处理差异均达显著水平（P＜0.05）。结果表明，接种WS-FJ9和JW-JS1处理均能显著提高NL-895杨的净光合速率（Pn），接种WS-FJ9处理优于接种JW-JS1处理。
图 1 接种WS-FJ9菌株对NL-895杨光合参数的影响
Figure 1. Effect of inoculating strain WS-FJ9 on the photosynthetic parameter of NL-895 poplar seedlings
由图 1B可知：在处理期内，NL-895杨的气孔导度（Gs）呈先升后降趋势。和对照相比，接种WS-FJ9和JW-JS1处理在30 d和60 d时气孔导度（Gs）差异均不显著，其后各处理差异均达显著水平。在处理90，120和150 d时接种WS-FJ9处理比对照分别增加了28.0%，46.2%和20.7%，接种JW-JS1处理比对照分别增加了16.0%，34.6%和13.8%。
由图 1C可知：在处理期内，NL-895杨的胞间二氧化碳摩尔分数（Ci）呈先降后升再降趋势。接种WS-FJ9和JW-JS1处理均低于对照，在处理30 d和120 d时各处理间差异达显著水平，其余处理期各处理间差异不显著。在处理30 d和120 d时接种WS-FJ9处理比对照分别增加了9.0%和6.7%，接种JW-JS1处理比对照分别增加了6.0%和3.4%。
蒸腾速率（Tr）是反映蒸腾作用强弱的一个重要指标，也是表征植物水分代谢的状况及水分利用效率的物理量。由图 1D可知：在处理期内，NL-895杨的蒸腾速率（Tr）呈先升后降趋势。接种WS-FJ9和JW-JS1处理均高于对照，5个测定期中接种WS-FJ9处理比对照分别增加了22.6%，7.7%，17.4%，18.0%和10.4%，接种JW-JS1处理比对照分别增加了16.1%，5.1%，10.9%，12.0%和4.2%。
-
在荧光动力学参数中，Fv /Fm代表PSⅡ光化学的最大效率或PSⅡ原初光能转化效率，它反映了植物的潜在最大光合能力。ΦPSⅡ[ΦPSⅡ=（Fm′-Ft）/Fm′]表示作用光存在时PSⅡ实际的光化学量子效率。它反映在光照下PSⅡ反应中心部分关闭的情况下的实际光化学效率，常用来反映电子在PSⅠ和PSⅡ的传递情况，是荧光参数的重要组成部分。由图 2可看出，在处理期内，接种WS-FJ9菌株处理的Fv/Fm和ΦPSⅡ值均高于接种JW-JS1处理和对照，表明接种WS-FJ9菌株能增强NL-895杨叶片的Fv /Fm和ΦPSⅡ值效应。
图 2 接种%S-FJ9菌株对NL-895杨叶片荧光参数的影响
Figure 2. Effect of inoculating strain WS-FJ9 on the fluorescence parameter of NL-895 poplar leaves
-
叶绿素是重要的光合作用物质，叶绿素质量分数在一定程度上反映植物光合作用的高低。由图 3A可知：在处理期内，接种WS-FJ9和JW-JS1处理均高于对照，5个测定期中接种WS-FJ9处理比对照分别增加了21.4%，22.2%，20.7%，30.8%和36.0%，接种JW-JS1处理比对照分别增加了14.3%，7.4%，13.7%，23.1%和20.0%。表明接种WS-FJ9和JW-JS1处理均能显著提高NL-895杨的叶绿素总量，接种WS-FJ9处理优于接种JW-JS1处理。
图 3 接种WS-FJ9菌株对NL-895杨叶片叶绿素的影响
Figure 3. Effect of inoculating strain WS-FJ9 on the chlorophyll of NL-895 poplar leaves
植物叶绿素a/b比值在一定程度上反映了植物对光能利用能力的强弱。由图 3B可知：在处理期内，接种WS-FJ9和JW-JS1处理均高于对照。经差异显著性分析，5个测定期中接种WS-FJ9处理叶绿素a/b比值均比其他2种处理显著增高，而接种JW-JS1处理和对照相比在30 d和60 d时差异不显著。表明接种WS-FJ9和JW-JS1处理均能增强NL-895杨对光能利用能力，但WS-FJ9的促生效果优于JW-JS1。
-
在温室条件下，杨树实生苗接菌处理150 d后结果如表 1和图 4所示。接种WS-FJ9和JW-JS1处理的植株苗高、地径和生物量均显著地超过了不接种处理，接种WS-FJ9处理的苗高和生物量显著高于接种JW-JS1处理（P＜0.05）。以上说明2株解磷细菌WS-FJ9和JW-JS1对杨树苗期均具有明显的促生长作用，施用WS-FJ9的效果优于JW-JS1。
表 1 WS-FJ9菌株对NL-895杨实生苗生长的影响
Table 1. Effect of strain WS-FJ9 on seedling growth of NL-895 poplar seedlings
菌株 苗高/cm 苗高增长率/K 地径/mm 地径增长率/K 植株生物量/g 生物量增长率/K WS-FJ9 92.6±8.02 a 34.59 6.74±0.40 a 26.88 14.77±0.27 a 27.27 JW-JS1 81.2±6.69 b 18.02 6.45±0.42 a 21.35 13.94±0.23 b 20.14 对照 68.8±3.70 c 5.31±0.47 b 11.60±0.40 c 说明：不同小写字母表示差异达0.05显著水平。 
图 4 接种150d后NL895杨实生苗
Figure 4. Growth of NL-895 poplar seedling after inoculation of 150 days
-
光合作用是植物重要的物质积累与生产的代谢活动。近年来的研究表明接种解磷菌剂能增强植物的光合作用。余旋等[16]和吕德国等[17]研究发现：蜡状芽孢杆菌Bacillus cereus能显著提高美国山核桃Carya illinoensis苗和本溪山樱Cerasus sachalinensis苗的净光合速率（Pn）。唐菁[18]研究表明：土壤杆菌Agrbacter sp.，微球菌Micrococcus sp.，沙雷氏菌Serratia sp.显著增强了I-69杨幼苗的光合作用。刘辉等[13]研究表明：接种荧光假单胞菌Psudomonas fluorenscens JW-JS1及红绒盖牛肝菌Xerocomus chrysenteron显著增强NL-895杨的光合作用。陈丹[19]研究表明，将解磷细菌蜡状芽孢杆菌Bacillus cereus JYZ-SD1与外生菌根真菌红绒盖牛肝菌Xerocomus chrysenteron混合接种于杨树后能明显增强杨树叶片光合作用的各项指标。常河等[20]研究表明：土著丛枝菌根（AM）真菌对荔枝Litchi chinensis实生苗生长的影响与其对光合作用的影响密切相关。可见，生物菌肥可通过增强植物的光合作用促进植物的生长。本研究通过测定接种高效解磷细菌Burkholderia multivorans WS-FJ9对NL-895杨叶片净光合速率（Pn），蒸腾速率（Tr），气孔导度（Gs）等光合参数，从光合作用的角度阐明WS-FJ9菌株对杨树的促生机制。结果表明：接种WS-FJ9处理能显著增加NL-895杨叶片的净光合速率（Pn），蒸腾速率（Tr），气孔导度（Gs）等光合参数，增强了NL-895杨的光合作用，从而促进了杨树的生长。
叶绿体色素含量是反映植物光合能力的一个重要指标。叶绿素的合成与分解之间存在着动态平衡，它直接影响植物的光合作用及有机物质的积累，进而影响植物的生长速度[21]。在荧光动力学参数中，Fv/Fm代表PSⅡ光化学的最大效率或PSⅡ原初光能转化效率，它反映了植物的潜在最大光合能力；ΦPSⅡ[ΦPSⅡ=（Fm′-Ft）/Fm′]表示作用光存在时PSⅡ实际的光化学量子效率，它反映在光照下PSⅡ反应中心部分关闭的情况下的实际光化学效率，常用来反映电子在PSⅠ和PSⅡ的传递情况，是荧光参数的重要组成部分。本研究结果表明，Burkholderia multivorans WS-FJ9能显著增加NL-895杨叶片的叶绿素总量及叶绿素a/b比值，增加NL-895杨叶片的Fv/Fm和ΦPSⅡ值等荧光参数。
植物根际促生细菌对宿主植物的影响是多方面的，本研究从光合作用及生物量的途径阐述了B. multivorans WS-FJ9对杨树促生的机制并得出如下结论：通过增加NL-895杨叶片的叶绿素总量及叶绿素a/b比值增强其荧光效应，进而增强了NL-895杨的光合作用，从而促进了杨树的生长。B. multivorans WS-FJ9和Pseudomonas fluorescens JW-JS1均对杨树具有较好的促生效果，均可作为研制杨树专用解磷菌肥的资源菌株。但从测定的各指标看，WS-FJ9的促生效果要优于JW-JS1。因此，多噬伯克霍尔德氏菌B. multivorans WS-FJ9可以作为研发杨树生物菌肥的极有潜力的资源菌株。至于该菌对杨树养分代谢及土壤微环境等的影响，有待于进一步研究。
Increasing photosynthesis and biomass of poplars with Burkholderia multivorans WS-FJ9
-
摘要: 为研究Burkholderia multivorans WS-FJ9对杨树Populus的促生机制, 采用LI-6400XT便携式光合仪对接菌后的杨树叶片的光合指标及荧光参数进行了测定, 同时对杨树叶片的叶绿素质量分数及杨树的苗高、地径和生物量进行了测定。结果表明:在处理期内, 接种WS-FJ9菌株处理的净光合速率(Pn), 蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)均呈先上升后下降趋势, 胞间二氧化碳摩尔分数(Ci)呈先下降后上升趋势, Pn和Tr在整个处理期均高于对照, Gi在整个处理期均低于对照, Gs在第30天时低于对照, 其后均高于对照。荧光参数Fv/Fm和ΦPSⅡ值均高于对照; 叶绿素总量及叶绿素a/b比值均高于对照; 杨树实生苗接菌处理150 d后的苗高、地径和生物量均显著高于对照。研究结果从光合作用及生物量的角度阐明了WS-FJ9菌株对NL-895杨的促生机制, 为生物菌肥的开发与利用提供了参考依据。Abstract: To study the growth-promoting mechanisms of Burkholderia multivorans WS-FJ9 on poplars, photosynthetic indexes[net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), and intercellular CO2 concentration (Ci)] and fluorescence parameters[Fv/Fm, ΦPSⅡ, total chlorophyll (TChl), and Chla/Chlb] of NL-895 poplar (Populus×euramericana NL-895)leaves inoculated with a strain of WS-FJ9 were determined by a portable photosynthetic apparatus (LI-6400XT). Simultaneously, chlorophyll content of poplar leaves, seedling height, ground diameter, and biomass were measured. Results showed that during the treatment period (150 days), Pn, Tr and Gs all increased earlier and decreased later with Pn and Tr higher, and Gi lower than control groups (P < 0.05). At the 30th day, Gs was lower and after the 60th day higher than the control groups (P < 0.05); whereas Gi was reversed. The fluorescence parameters Fv/Fm, ΦPSⅡ, TChl, and Chla/Chlb were higher than the control groups (P < 0.05). At the 150th day, seedling height, ground diameter, and biomass were also greater than the control groups (P < 0.05). This study illustrated the growth-promoting mechanisms of strain WS-FJ9 on NL-895 poplar from the perspective of photosynthesis and biomass, provided a reference basis for development and utilization of bio-bacterial manure, and could be of great importance in popularizing sustainable agriculture.
-
绿色植物通过光合作用固定二氧化碳(CO2)并转变成有机物质的过程被称为植物碳汇[1−2]，是降低大气中CO2浓度最主要的途径。但受到植物呼吸消耗、微生物分解和环境条件变化的影响，绝大部分被固定的碳都无法长期稳定存在[1]。植硅体(phytolith)是植物在生长过程中，通过根系吸收的无定型硅酸[Si(OH)4]经维管束输送后在植物细胞内腔或细胞间隙中形成的硅包碳化合物，几乎存在于所有植物体中，在竹亚科Bambusoideae植物中植硅体尤其丰富[3−4]。植硅体碳是在植硅体形成过程中被封存于植硅体内的有机碳[5]，随植物体死亡分解进入土壤后，可以稳定存在数千年甚至上万年之久[6−7]，成为陆地土壤长期碳封存的重要机制之一。这种长期的生物地球化学碳封存形式被认为在减少大气CO2，缓解温室效应方面具有很大的潜力[8]。
毛竹Phyllostachys edulis已被证明是一种植硅体碳汇能力很强的植物[6−8]，在中国广泛分布。在毛竹的经营管理过程中一直有施用氮肥的习惯，氮肥的施用直接促进毛竹的光合作用，进而提高单位面积毛竹笋材产量。研究表明：在毛竹的生长过程中除了氮素以外，对硅也有很强的富集能力[9−10]，而毛竹体内硅、植硅体及植硅体碳的质量分数具有极显著的相关关系[11]。氮施用后虽然增强了毛竹光合能力[12]，但对硅的吸收利用以及毛竹植硅体碳汇能力的影响还需进一步探索。
本研究以毛竹为研究对象，开展氮、硅二因素三水平栽培试验，采集毛竹不同器官，并测定不同器官硅、植硅体和植硅体碳质量分数，以明确不同器官对外源氮、硅添加的响应，揭示外源氮、硅添加对毛竹植硅体碳汇的影响机理，为提升中国竹林生态系统植硅体碳汇能力提供参考。
1. 试验设计与方法
1.1 试验设计
本研究设计为氮、硅二因素三水平盆栽试验。具体设计见表1。
表 1 试验设计及氮、硅用量Table 1 Experimental design and N, Si application rate处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)N0Si0 0 0 N1Si0 250 0 N2Si0 500 0 N0Si1 0 75 N1Si1 250 75 N2Si1 500 75 N0Si2 0 150 N1Si2 250 150 N2Si2 500 150 说明：氮和硅用量按照生产上常规施肥量，即尿素750和225 kg·hm−2，有效土层深度30 cm，容重1.01 g·cm−3计算。 试验盆栽栽培于福州市晋安区新店镇福建省林业科学研究院苗圃(26°09′05″N，119°17′03″E，海拔为103.8 m)。试验栽培容器长、宽、高分别为30、20、30 cm，距容器底部2 cm侧面设直径为0.5 cm的小孔，保证排水通气。栽培用土壤来源于福州市闽侯县三叠井森林公园自然分布毛竹林。挖取土壤前清除地表植被和凋落物，挖取0~30 cm土层土壤，挑除石子、动植物残体后于干燥通风处晾干，过2 mm筛后备用。土壤容重为1.01 g·cm−3，土壤有机质为20.3 g·kg−1，土壤pH为5.51，土壤碱解氮、有效磷、速效钾、有效硅质量分数分别为245.00、2.93、116.60、54.10 mg·kg−1。
试验用毛竹苗来源于四川峨眉廷富育苗有限公司培育的毛竹1年生袋装实生幼苗，种源为广西桂林。栽培时竹苗呈丛状分生，4~5株·丛−1，蔸部具完整根鞭，苗高30 cm左右，生长健壮，无病虫害。栽培之前将每片竹叶剪去60%，以降低蒸腾速率，增加成活率。
每盆置风干土10.0 kg，浅栽生长均匀的幼苗4株，浇透水，至容器侧面小孔有水溢出，再取10.0 kg风干土均匀铺盖于湿土之上，保湿保水防结块，置于通风防雨透光玻璃温室中培养。栽培期间17:00浇水1次，浇水量为当地前10 a平均日降雨量。
1.2 样品采集
竹苗生长的过程中定时定量浇水，分别收集不同处理凋落物，及时烘干储存。毛竹苗生长2 a后，采用全株采集法采集每盆毛竹样品，清洗干净后分不同器官烘干储存备用。
1.3 样品分析
不同处理和不同器官毛竹样品在分析测定前进行粉碎(＜0.5 mm)。样品植硅体的提取采用微波消解法，之后用0.800 0 mol · L−1重铬酸钾溶液对植硅体进行检验，确保植硅体表面有机物质完全被去除，提取后的植硅体于65 ℃烘箱中烘干48 h，称量[13]。植硅体碳采用碱溶分光光度法测定[14]，在样品测定的同时加入植物标准样(GBW07602)对测定的准确性进行检验。每个样品重复3次。样品总硅采用偏硼酸锂熔融-比色法测定[15]，样品碳和氮采用碳氮元素分析仪测定。
1.4 数据处理与统计
使用SPSS 18.0进行数据统计分析，Duncan新复极差法测验不同处理的差异显著性，Origin 8.5作图。植硅体质量分数(g·kg−1)=植硅体质量(g)/样品干质量(kg)，植硅体碳质量分数(g·kg−1) =植硅体碳质量(g)/样品干质量(kg)。
2. 结果与分析
2.1 毛竹不同器官硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数
由表2可知：在毛竹不同器官及凋落物中，硅、植硅体和植硅体碳质量分数从高到低依次均为凋落物、叶、枝、篼、秆，变化范围分别为2.2~78.4、1.9~151.9和0.78~3.93 g·kg−1。与硅、植硅体和植硅体碳不同，碳质量分数在毛竹不同器官及凋落物中从高到低依次为秆、叶、篼、枝、凋落物，变化范围为372.0~466.0 g·kg−1。不同器官及凋落物氮质量分数则表现为毛竹叶中最高，为18.8 g·kg−1，凋落物最低，为4.4 g·kg−1。差异显著性分析结果表明：凋落物中硅和植硅体质量分数均显著高于其他器官(P＜0.05)，且植硅体质量分数在枝、秆和篼之间均具有显著差异(P＜0.05)，而硅质量分数在枝、秆和篼之间不具有显著差异。与植硅体相似，植硅体碳在枝、秆和篼之间具有显著差异(P＜0.05)，但植硅体碳质量分数在凋落物和叶之间不具有显著差异。碳质量分数除了在叶和篼之间不具有显著差异外，在其他器官及凋落物之间均具有显著差异(P＜0.05)。氮质量分数在不同器官之间均具有显著差异(P＜0.05)，但在凋落物中没有表现出显著低于枝的现象。
表 2 毛竹不同器官和凋落物硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数Table 2 Content of Si, phytolith, PhytOC, C and N in different organs and litterfall of Ph. edulis样品 硅/(g·kg−1) 植硅体/(g·kg−1) 植硅体碳/(g·kg−1) 碳/(g·kg−1) 氮/(g·kg−1) 叶 26.8±2.8 b 42.3±3.8 b 3.78±0.17 a 452±4 b 18.8±0.9 a 枝 6.7±0.3 c 22.1±1.0 c 2.84±0.19 b 439±1 c 5.8±0.3 d 秆 2.2±0.1 c 1.9±0.1 e 0.78±0.10 d 466±1 a 7.7±0.6 c 篼 5.2±0.4 c 11.7±0.8 d 1.55±0.13 c 448±2 b 11.8±0.3 b 凋落物 78.4±2.8 a 151.9±3.4 a 3.93±0.15 a 372±4 d 4.4±0.2 d 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同器官间差异显著 (P＜0.05)。 2.2 不同处理硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数
由表3可知：毛竹叶、枝、秆、篼硅质量分数均表现为N0Si2处理最高，分别为42.2、8.4、2.9和6.6 g·kg−1，处理N2Si0最低，分别为18.4、5.6、1.8和3.5 g·kg−1。差异显著性分析结果表明： N0Si2和N0Si1处理叶硅质量分数显著高于除N0Si0处理以外的所有处理(P＜0.05)，而枝、秆和篼硅质量分数在不同处理之间均无显著差异。与叶、枝、秆、篼不同，凋落物硅质量分数表现为N2Si2处理最高，为91.8 g·kg−1，在N0Si0处理中最低，仅为60.9 g·kg−1。差异显著性分析结果表明： N2Si2处理中硅质量分数显著高于N0Si1和N0Si0处理(P＜0.05)，凋落物硅质量分数在其他处理间均不具有显著差异。
表 3 各处理毛竹不同器官和凋落物硅质量分数Table 3 Contents of Si in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位硅质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 33.1±4.7 ab 6.1±3.0 a 2.3±1.0 a 3.7±0.7 a 60.9±5.3 c N0Si1 36.5±2.8 a 6.8±0.4 a 2.3±0.4 a 5.7±1.6 a 74.1±2.2 bc N0Si2 42.2±2.1 a 8.4±0.3 a 2.9±0.2 a 6.6±0.3 a 78.9±7.0 ab N1Si0 20.0±2.5 c 5.9±2.8 a 2.0±0.5 a 3.5±0.8 a 77.0±2.1 ab N1Si1 24.3±2.4 bc 6.2±0.5 a 2.1±0.5 a 5.4±0.2 a 77.2±2.9 ab N1Si2 24.4±1.2 bc 8.0±1.1 a 2.5±0.6 a 6.3±0.1 a 79.2±1.7 ab N2Si0 18.4±3.8 c 5.6±1.5 a 1.8±0.2 a 3.5±0.7 a 80.3±0.3 ab N2Si1 20.3±1.5 c 5.9±0.2 a 1.9±0.4 a 5.6±2.2 a 86.1±1.7 ab N2Si2 21.9±1.9 c 7.5±0.9 a 2.4±0.2 a 6.3±0.8 a 91.8±9.3 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表4可知：随着硅添加量的增加，大部分处理植硅体质量分数呈增加的趋势。具体来看，不同处理毛竹叶植硅体质量分数为30.3~59.5 g·kg−1，其中N0Si2处理叶植硅体质量分数最高，N2Si0处理最低。N2Si2处理枝植硅体质量分数最高，为26.6 g·kg−1， N1Si0处理最低，仅为18.6 g·kg−1。不同处理秆和篼植硅体质量分数变化规律较为一致，均表现为N2Si2处理最高，分别为2.2和14.9 g·kg−1， N0Si0处理最低，分别为1.6和9.1 g·kg−1。N0Si2处理凋落物植硅体质量分数最高，为169.5 g·kg−1，比N1Si0处理高24.3%。差异显著性分析结果表明：仅叶中植硅体质量分数在N0Si0、N0Si1、N0Si2处理与其他处理间具有显著差异(P＜0.05)。
表 4 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体质量分数Table 4 Contents of phytolith in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位植硅体质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 51.8±7.8 a 19.8±3.3 a 1.6±0.1 a 9.1±2.8 a 156.6±23.0 a N0Si1 59.2±2.3 a 20.6±4.0 a 1.9±0.4 a 9.5±0.2 a 160.8±10.4 a N0Si2 59.5±2.8 a 24.2±4.3 a 2.0±0.2 a 14.0±4.7 a 169.5±3.8 a N1Si0 35.4±1.2 b 18.6±2.4 a 1.8±0.1 a 10.1±2.8 a 136.4±19.5 a N1Si1 35.7±0.9 b 20.8±2.2 a 1.9±0.5 a 12.3±0.8 a 154.6±9.9 a N1Si2 37.8±0.9 b 26.2±3.3 a 2.1±0.5 a 14.7±0.2 a 155.3±6.4 a N2Si0 30.3±0.2 b 20.7±2.5 a 1.9±0.1 a 10.1±2.2 a 144.3±15.6 a N2Si1 34.4±3.0 b 21.1±1.9 a 2.0±0.3 a 11.0±1.7 a 144.7±0.7 a N2Si2 36.3±1.9 b 26.6±5.1 a 2.2±0.2 a 14.9±1.7 a 144.7±28.7 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表5可知：毛竹不同器官植硅体碳质量分数在不同处理之间差异较小。总体来看，随着硅添加量的增加，不同器官及凋落物植硅体碳质量分数均具有上升趋势。不同处理叶、枝、秆、篼及凋落物植硅体碳质量分数分别为3.15~4.68、2.10~3.47、0.30~1.18、1.09~2.15和3.21~4.63 g·kg−1，均表现为N2Si2处理最高， N0Si0处理最低，表明氮和硅的添加能够促进植硅体碳质量分数增加。差异显著性分析结果表明：仅秆植硅体碳质量分数在N0Si1和N0Si0与N2Si2处理间具有显著差异(P＜0.05)。
表 5 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体碳质量分数Table 5 Contents of PhytOC in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位植硅体碳质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 3.15±0.24 a 2.10±0.56 a 0.30±0.04 c 1.09±0.22 a 3.21±0.81 a N0Si1 3.20±1.05 a 2.25±0.66 a 0.39±0.10 bc 1.11±0.07 a 3.83±0.92 a N0Si2 3.82±0.55 a 3.12±0.63 a 0.61±0.40 abc 1.54±0.50 a 4.14±2.25 a N1Si0 3.59±0.67 a 2.28±0.59 a 0.70±0.33 abc 1.13±0.47 a 3.52±0.67 a N1Si1 4.01±0.12 a 3.10±0.54 a 0.91±0.13 abc 1.77±0.51 a 3.73±1.05 a N1Si2 4.31±0.98 a 3.38±0.46 a 1.06±0.14 ab 1.79±0.32 a 4.46±0.20 a N2Si0 3.63±1.17 a 2.45±1.28 a 0.86±0.19 abc 1.58±0.18 a 3.81±0.51 a N2Si1 4.05±0.20 a 3.39±0.28 a 1.00±0.27 abc 1.84±0.62 a 4.01±0.17 a N2Si2 4.68±0.41 a 3.47±0.98 a 1.18±0.05 a 2.15±0.33 a 4.63±1.60 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表6可知：与植硅体碳质量分数相似，毛竹不同器官碳质量分数在不同处理间差异均较小并具有随着氮添加量增加不断增加，随着硅添加量的增加不断降低的趋势。不同处理叶、枝、秆、篼碳质量分数分别为436~478、436~441、462~471和441~456 g·kg−1，可知叶碳质量分数在不同处理之间差异最大。不同处理凋落物碳质量分数随氮和硅添加量的增加均不断增加，为348~387 g·kg−1。差异显著性分析结果表明： N2Si1处理叶碳质量分数显著高于其他处理，N0Si2处理枝碳质量分数显著低于N1Si0处理， N1Si0处理和N2Si0处理秆碳质量分数显著高于除N2Si1处理以外的其他处理， N2Si2处理凋落物碳质量分数显著高于N0Si0处理(P＜0.05)。
表 6 各处理毛竹不同器官和凋落物碳质量分数Table 6 Contents of C in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位碳质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 440±2 b 440±3 ab 463±2 b 443±5 b 348±17 b N0Si1 439±2 b 437±3 ab 463±2 b 442±3 b 372±6 ab N0Si2 436±3 b 435±2 b 462±2 b 441±4 b 376±5 ab N1Si0 453±2 b 442±2 a 471±0 a 452±3 ab 365±11 ab N1Si1 453±2 b 439±1 ab 466±2 b 450±5 ab 368±14 ab N1Si2 453±3 b 438±3 ab 465±1 b 449±4 ab 369±3 ab N2Si0 454±4 b 441±1 ab 471±2 a 456±1 a 381±16 ab N2Si1 478±21 a 441±1 ab 467±0 ab 451±4 ab 384±2 ab N2Si2 459±4 ab 439±2 ab 465±1 b 449±2 ab 387±11 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表7可知：毛竹不同器官氮质量分数在不同处理之间差异均较大，叶、枝、秆、篼和凋落物氮质量分数最低的处理分别为N0Si1、N0Si2、N0Si1、N0Si0和N0Si1处理，其氮质量分数分别为14.5、4.3、5.0、10.0和3.4 g·kg−1；最高的处理分别为N2Si1、N2Si0、N1Si2、N2Si0和N2Si0处理，比最低值分别增加54.5%、79.1%、90.0%、29.0%和50.0%。差异显著性分析结果表明：叶、枝、秆、篼和凋落物氮质量分数在不同处理间变化规律均不明显，氮质量分数在部分处理间存在显著差异(P＜0.05)。
表 7 各处理毛竹不同器官和凋落物氮质量分数Table 7 Contents of N in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位氮质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 16.9±0.8 cde 5.4±0.9 bcd 6.5±1.0 abc 10.0±0.2 b 3.4±0.1 c N0Si1 14.5±0.9 e 4.6±0.1 cd 5.0±0.3 c 10.7±0.3 b 3.6±0.1 bc N0Si2 15.7±0.9 de 4.3±0.1 d 5.6±0.2 bc 10.8±0.1 b 3.4±0.1 c N1Si0 19.1±1.0 bc 6.3±0.6 abc 8.7±1.6 ab 12.3±0.2 ab 4.4±0.2 ab N1Si1 20.8±0.8 ab 6.1±0.2 abcd 8.6±0.6 abc 12.4±0.8 ab 4.8±0.3 a N1Si2 18.4±1.0 bcd 5.4±0.3 bcd 9.5±0.1 a 12.1±0.3 ab 4.8±0.3 a N2Si0 20.9±1.1 ab 7.7±0.7 a 9.3±2.2 a 12.9±1.1 a 5.1±0.4 a N2Si1 22.4±0.4 a 6.7±1.0 ab 7.7±0.8 abc 12.3±0.4 ab 5.1±0.6 a N2Si2 20.2±0.6 ab 5.8±0.5 abcd 8.4±1.3 abc 12.6±0.2 a 4.7±0.1 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 2.3 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系
相关性分析结果(表8)表明：毛竹硅与植硅体、植硅体与植硅体碳以及硅与植硅体碳质量分数之间均存在极显著正相关关系(P＜0.01)，硅与氮质量分数之间存在极显著二次相关关系(P＜0.01)，植硅体碳与碳质量分数之间存在极显著负相关关系(P＜0.01)。
表 8 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系Table 8 Correlation between Si and phytolith, phytolith and PhytOC, Si and PhytOC, Si and N, C and PhytOC contents of Ph. edulisx y 拟合方程 决定系数(R2) 显著性水平 植硅体 硅 y = 0.088 + 0.517x 0.958 4 P＜0.001 植硅体 植硅体碳 y = 1.839 + 0.016x 0.463 2 P＜0.001 硅 植硅体碳 y = 1.837 + 0.031x 0.481 8 P＜0.001 硅 氮 y = 7.004 + 0.507x−0.007x2 0.493 3 P＜0.001 碳 植硅体碳 y = 472.8−14.5x 0.318 3 P＜0.001 2.4 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用
交互作用分析结果表明：对于毛竹植硅体、植硅体碳与碳质量分数来说，氮与硅之间均不存在交互作用的显著性(表9)。
表 9 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用Table 9 Interaction between N and Si for phytolith, PhytOC, and C contents指标 自由度 均方 F 显著性水平 $ {\eta }_{p}^{2} $ 植硅体 4 15.858 0.005 1.000 0.000 植硅体碳 4 0.069 0.030 0.998 0.001 碳 4 0.555 0.044 0.996 0.001 说明：$ {\eta }_{p}^{2} $表示植硅体和植硅体碳分别对组间变异的贡献率。 2.5 毛竹不同器官植硅体碳占总碳比
由图1可知：毛竹叶、枝、秆、篼和凋落物中植硅体碳占总碳的比例分别为5.7%~8.6%、4.8%~7.9%、0.7%~2.5%、2.5%~4.8%和9.2%~12.1%。与不同器官相比，凋落物中植硅体碳占总碳的比例平均最高，为10.5%。不同处理凋落物之间，N1Si2处理植硅体碳占总碳的比例最高，N0Si0处理最低。不同器官之间，不同处理植硅体碳占总碳的比例从高到低依次为叶、枝、篼、秆，平均分别为6.9%、6.5%、3.5%和1.7%。同一器官不同处理之间，在同一氮添加水平下随着硅添加量的增加，植硅体碳占总碳的比例不断升高。
3. 讨论
3.1 毛竹植硅体、植硅体碳的形成与硅密切相关
硅是地壳中第二大元素，其蕴藏量仅次于氧，在地球化学碳循环中起着重要的作用[16]。研究表明：植物对硅的吸收利用分为对单硅酸的跨膜吸收和沿维管束的运输2个过程，其中植物对硅的吸收能力取决于土壤溶液中单硅酸的浓度和植物根系硅转运蛋白的表达量[17]。动力学研究表明：外部单硅酸浓度的升高能够有效促进其以被动扩散或主动运输的形式被跨膜吸收[18−19]。土壤中的有效硅到达植物根部后才能开始随蒸腾流沿着维管束运输的第2个过程，并且具有边运输边形成聚合硅酸的能力[20]，最终在植物组织的蒸腾末端沉积，形成稳定的无定型二氧化硅颗粒，表明植物对硅的吸收利用最终依赖于特异性硅转运蛋白和蒸腾作用。
植硅体在植物抗寒、抗逆等方面[4, 21]具有重要的作用。硅被植物吸收后主要以植硅体的形式存在于植物体内，因此植物体内植硅体质量分数取决于植物吸收利用硅的能力。本研究中毛竹不同器官之间硅与植硅体质量分数差异较大，但表现出相同的变化规律和极显著相关关系，表明毛竹不同器官对硅利用的能力不同，也表明了硅与植硅体之间存在的密切联系。这与ZUO等[22]对黍Panicum miliaceum、粟Setaria italica的研究，LI等[23]对湿地芦苇Phragmites australis的研究，PARR等[24]对竹林的研究及SONG等[25]对中国草原植被的研究结果相同，证明了植物体中植硅体质量分数明显受植物对硅富集能力的影响。
植硅体碳形成于植硅体积淀的过程中。LI等[26]在对白洋淀芦苇的研究中指出：植硅体碳质量分数与植物吸收利用CO2速率有直接的关系。SONG等[13]在中国不同森林类型植硅体碳封存估测的研究中提出：植硅体碳质量分数与硅质量分数之间存在密切的联系，并且以硅质量分数的3%作为计算植硅体碳的标准。本研究设计硅外源添加以增加毛竹对硅的吸收利用，同时设计氮外源添加提高毛竹光合作用效率及吸收利用CO2的能力，并对不同处理硅、植硅体和植硅体碳质量分数进行分析，发现硅、植硅体和植硅体碳在毛竹不同器官之间的变化规律呈现高度的一致性，并且随着外源氮和硅添加量的变化，毛竹不同器官植硅体与植硅体碳仍然表现出相似的变化规律；除此之外，植硅体与植硅体碳之间及硅与植硅体碳质量分数之间均存在极显著的正相关关系。这一结果与已有竹类植物植硅体碳相关研究结果一致[8, 13, 27]，反映了竹林生态系统中硅与植硅体碳之间的内在联系，表明外源硅的添加是毛竹不同器官植硅体碳质量分数增加的主要原因，证明了硅的添加能够促进毛竹植硅体碳汇能力提升。
3.2 毛竹不同器官对外源氮添加的响应差异明显
氮是植物生长最重要的营养元素之一，对于植物光合效率的提高及养分的吸收、利用、积累具有直接的影响[12]。植物对氮的吸收过程复杂且多样，主要包括主动性和被动性吸收2个途径，与光照、温度、pH等环境因素密切相关，与硅的吸收利用相关性较小。本研究中氮-硅交互作用分析结果表明：氮与硅之间均不存在交互作用的显著性，也进一步说明毛竹对氮和硅的吸收是2个相互独立的过程。毛竹叶中碳、氮和植硅体碳质量分数均随着外源氮添加量的增加不断提高，但硅与植硅体质量分数却不断下降 ，主要是由于外源氮的添加极大地促进了叶的生长，导致净生物量在短期内快速积累，而植物对硅的吸收动力主要来源于蒸腾作用[12]，在短期内并不会出现大幅变化，因此造成了净生物量积累与植硅体积累不协调的现象，也说明了虽然本研究中硅的添加促进了毛竹对硅的吸收，但氮的添加增加了有机物质的积累，对植硅体形成了稀释效应，因此表现为低氮添加处理植硅体质量分数更高的现象。
随着叶片的老化，大部分氮被转移再利用[28]，凋落物氮和碳质量分数均大幅降低，但硅、植硅体和植硅体碳质量分数却并未随之下降，且随着外源氮添加量的增加，凋落物中硅和植硅体碳质量分数有所增加，植硅体质量分数却有所降低，表明尽管外源氮的添加促进了硅的吸收和有机物质的积累，但被吸收的硅并没有形成稳定的植硅体，对植硅体碳的贡献有限，也说明尽管毛竹对氮和硅的吸收利用交互作用不显著，但硅的吸收仍然与氮的添加有关。
进一步对不同处理不同器官及凋落物中植硅体碳占总碳比进行分析，可以更清晰地表明：单纯的氮添加能够促进有机物质的快速积累，但对于提高植硅体碳在总碳中的比例作用有限，而硅的添加对提高植硅体碳在总碳中的比例作用更为明显，这一点也被外源氮添加后碳和植硅体碳呈极显著负相关所证明。
3.3 氮和硅添加对植硅体稳定性的影响
植硅体的稳定性主要决定于其形态、颗粒大小、组分和结构[29−32]。有研究表明：外源硅的添加增加了土壤溶液中单硅酸的浓度，外源氮和硅的添加共同促进了毛竹对硅的吸收，进而增加植硅体在植物体内的积累[33−35]，但是这种靠人为因素增加的植硅体已被证明主要是轻组植硅体[31]，其稳定性、抗腐蚀能力等均远小于重组植硅体[34, 36]，且氮的添加促进了毛竹对氮的吸收利用，改变了植硅体组成成分[31]，因此尽管高氮处理促进了毛竹凋落物硅质量分数的增加，但植硅体质量分数仍较低。表明虽然氮的添加对毛竹吸收硅的影响不显著，但对毛竹吸收硅后形成的植硅体的稳定性有显著影响。
4. 结论
毛竹叶中氮质量分数最高，秆中碳质量分数最高，凋落物中硅、植硅体和植硅体碳质量分数均最高。外源氮添加有助于毛竹对硅的吸收和有机物质的积累，外源硅添加有助于毛竹植硅体和植硅体碳质量分数的增加以及植硅体碳占碳比例的提高。
-
图 1 接种WS-FJ9菌株对NL-895杨光合参数的影响
Figure 1 Effect of inoculating strain WS-FJ9 on the photosynthetic parameter of NL-895 poplar seedlings
图 2 接种%S-FJ9菌株对NL-895杨叶片荧光参数的影响
Figure 2 Effect of inoculating strain WS-FJ9 on the fluorescence parameter of NL-895 poplar leaves
图 3 接种WS-FJ9菌株对NL-895杨叶片叶绿素的影响
Figure 3 Effect of inoculating strain WS-FJ9 on the chlorophyll of NL-895 poplar leaves
图 4 接种150d后NL895杨实生苗
Figure 4 Growth of NL-895 poplar seedling after inoculation of 150 days
表 1 WS-FJ9菌株对NL-895杨实生苗生长的影响
Table 1. Effect of strain WS-FJ9 on seedling growth of NL-895 poplar seedlings
菌株 苗高/cm 苗高增长率/K 地径/mm 地径增长率/K 植株生物量/g 生物量增长率/K WS-FJ9 92.6±8.02 a 34.59 6.74±0.40 a 26.88 14.77±0.27 a 27.27 JW-JS1 81.2±6.69 b 18.02 6.45±0.42 a 21.35 13.94±0.23 b 20.14 对照 68.8±3.70 c 5.31±0.47 b 11.60±0.40 c 说明：不同小写字母表示差异达0.05显著水平。 
下载: 导出CSV
-
[1] BURR T J, SCHROTH M N, SUSLOW T. Increased potato yields by treatment of seedpieces with specific strains of Pseudomonas fluorescens and Pseudomonas putida[Bacterization] [J]. Phytopathology, 1978, 68:1377-1383. [2] MISHRA P K, MISHRA S, SELVAKUMAR G, et al. Enhanced soybean (Glycine max L.) plant growth and nodulation by Bradyrhizobium japonicum-SB1 in presence of Bacillus thuringiensis-KR1[J]. Acta Agric Scand Sect B Soil Plant Sci, 2009, 59(2):189-196. [3] ADESEMOYE A O, TORBERT H A, KLOEPPER J W. Enhanced plant nutrient use efficiency with PGPR and AMF in an integrated nutrient management system[J]. Can J Microbiol, 2008, 54(10):876-886. [4] KIM K Y, JORDAN D, McDONALD G A. Effect of phosphate-solubilizing bacteria and vesicular-arbuscular mycorrhizae on tomato growth and soil microbial activity[J]. Biol Fert Soils, 1997, 26(2):79-87. [5] ASGHAR H N, ZAHIR Z A, ARSHAD M. Screening rhizobacteria for improving the growth, yield, and oil content of canola (Brassica napus L.)[J]. Crop Pasture Sci, 2004, 55(2):187-194. [6] VESSEY J K. Plant growth promoting rhizobacteria as biofertilizers[J]. Plant Soil, 2003, 255(2):571-586. [7] 上官周平, 陈培元.水分胁迫对小麦光合作用的影响及其抗旱性的关系[J].西北植物学报, 1990, 10(1):1-7. SHANGGUAN Zhouping, CHEN Peiyuan. Effects of water stress on photosynthesis of wheat leaves and their relation to drought resistance[J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin, 1990, 10(1):1-7. [8] 黄大国.影响长江中下游滩地杨树净光合速率的生理生态因子的初步研究[J].华东森林经理, 2002, 16(1):10-13. HUANG Daguo. Preliminary studies on relationship between the net photosynthesis rate and eco-physiological factors of popular on beach land in middle lower reaches area along the Yang-zi river[J]. East China For Manage, 2002, 16(1):10-13. [9] LI Guanxi, WU Xiaoqin, YE Jianren. Biosafety and colonization of Burkholderia multivorans WS-FJ9 and its growth promoting effects on poplars[J]. Appl Microbiol Biotechnol, 2013, 97(24):10489-10498. [10] 李冠喜, 吴小芹, 叶建仁.杨树根际土自毒物质的积累、毒害及生物修复[J].南京林业大学学报:自然科学版, 2013, 37(3):71-76. LI Guanxi, WU Xiaoqin, YE Jianren. Accumulation, toxic properties and bioremediation of autotoxic substance in poplar rhizosphere soil[J]. J Nanjing F Univ Nat Sci Ed, 2013, 37(3):71-76. [11] 李冠喜, 吴小芹, 叶建仁.多噬伯克霍尔德氏菌WS-FJ9对草甘膦降解特性的研究[J].生态学报, 2013, 33(21):6885-6894. LI Guanxi, WU Xiaoqin, YE Jianren. Study on the characterization of glyphosate degradation by Burkholderia multivorans WS-FJ9[J]. Acta Ecol Sin, 2013, 33(20):6885-6894. [12] 侯亮.松树根际高效解磷细菌的筛选及其解磷特性的研究[D].南京:南京林业大学, 2012. HOU Liang. Studies on Screening of Efficient Phosphate-solubilizing Bacteria in the Rhizosphere of Pine Trees and on Their Characteristics[D]. Nanjing:Nanjing Forestry University, 2012. [13] 刘辉, 吴小芹, 任嘉红, 等.荧光假单胞菌及红绒盖牛肝菌接种对NL-895杨生长和光合特征的影响[J].西部林业科学, 2012, 41(1):53-59. LIU Hui, WU Xiaoqin, REN Jiahong, et al. Effect of inoculating Pseudomonas fluorescens and Xerocomus chrysenteron on growth and photosynthetic characteristics of NL-895 poplar[J]. J West China For Sci, 2012, 41(1):53-59. [14] 王晶英, 敖红, 张杰.植物生理生化实验技术与原理[M].哈尔滨:东北林业大学出版社, 2003:135-136. [15] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育出版社, 2000:134-137. [16] 余旋, 朱天辉, 刘旭, 等.不同解磷菌剂对美国山核桃苗生长、光合特性及磷素营养的影响[J].果树学报, 2010, 27(5):725-729. YU Xuan, ZHU Tianhui, LIU Xu, et al. Effects of different phosphate solubilizing bacteria on growth, photosynthetic characteristics and phosphate nutrition of pecan[J]. J Fruit Sci, 2010, 27(5):725-729. [17] 吕德国, 于翠, 秦嗣军, 等.本溪山樱根部解磷细菌的定殖规律及其对植株生长发育的影响[J].中国农业科学, 2008, 41(2):508-515. LÜ Deguo, YU Cui, QIN Sijun, et al. Colonization regulation pattern of phosphobacteria and its effect on the growth and development of Cerasus sachalinensis[J]. Sci Agric Sin, 2008, 41(2):508-515. [18] 唐菁.杨树施用细菌肥料的增长效应及作用机理研究[D].北京:中国林业科学研究院, 2006. TANG Jing. Studies on Promotion of Bacterial Fertilizers on Poplar Growth and Its Mechanism[D]. Beijing:Chinese Academy of Forestry, 2006. [19] 陈丹.杨树解有机磷细菌与菌根真菌互作效应研究[D].南京:南京林业大学, 2011. CHEN Dan. Study on the Interacting Effect Between Organophosphate-Degrading Bacteria and Ectomycorrhizal Fungi for Poplars[D]. Nanjing:Nanjing Forestry University, 2011. [20] 常河, 朱红惠, 陈杰忠, 等.土著AM真菌对荔枝实生苗生长和光合特性的影响[J].热带作物学报, 2009, 30(7):912-917. CHANG He, ZHU Honghui, CHEN Jiezhong, et al. Influence of indigenous arbuscular mycorrhizal fungi on growth and photosynthesis of litchi seedlings[J]. Chin J Tropic Crop, 2009, 30(7):912-917. [21] 刘军辉.中林46杨胶合板用材林施肥与营养诊断研究[D].保定:河北农业大学, 2006. LIU Junhui. The Study on Fertilization and Nutrient Diagnosis of Poplar ZL-46 Plantation for Plywood[D]. Baoding:Hebei Agricultural University, 2006. -
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2014.04.012
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 2391
- HTML全文浏览量: 396
- PDF下载量: 496
- 被引次数: 0
