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光强和氮素是陆地多数森林植物进行光合作用的主要限制因子[1]。不同种类的植物对生境光强变化的适应性表现出极大的差异性，喜光植物的光合速率随生境光强增加而大幅增加，阴生植物则受到强烈的光胁迫抑制[2]。一定范围的强光促进植物根系生长、维持水分和营养物质的吸收能力；相反，弱光条件下，植物会提高叶绿素质量分数，增强捕获太阳辐射的能力。植物叶氮含量直接影响光合速率，并最终影响植物光能利用率和生物量的积累。当植物处于一定的氮素供应范围时，增加土壤氮素将提高净光合速率[3]，相反土壤施氮超出一定范围后，将会导致植物光合速率下降，生长速率减缓，严重时植物出现枯死现象[4]。
玉铃花Styrax obassia属于安息香科Styracaceae安息香属Styrax的落叶小乔木或灌木，主要分布于华中和华东地区，向东分布至山东半岛，向北分布至辽宁东南部，为安息香科在中国的分布北界[5]；在国外分布于日本南部和朝鲜半岛西南部。安息香属在中国有31种植物，仅玉玲花、粉花安息香S. roseus呈现粉红色的花朵[6]。玉铃花树形优雅，枝叶扶疏，穗状花下垂，形如“玉铃”，花期长且香气馥郁，为良好的蜜源植物，也是营造城市园林蝴蝶栖息地的优良树种[7]，其花、果实、木材均具有重要的经济价值。
2020年8月作者在清凉峰国家级自然保护区紫茎Stewartia sinensis群落样地调查时仅发现1株玉铃花。该株玉铃花呈单株分布，未见健康的幼苗、幼树。自然条件下玉铃花缺乏幼苗幼树，可能与其种子、幼苗、幼树抗逆性弱有关。种子和幼苗、幼树是植物种群生活史极为脆弱的2个阶段。种子发芽、幼苗阶段对所在生境生活因子的变化幅度最为敏感[8]，往往因为关键生态因子的剧烈波动，如光强和气温、以氮素为标志的土壤肥力状况、土壤水分含量不足或过剩等，导致种子发芽、幼苗生长发育受阻乃至出现死亡，最终被环境筛过滤淘汰。可推测：一方面玉铃花自然落种后难以遇到适宜发芽生境，加上种子发芽的内部抑制因素，种子难以发芽；另一方面幼苗对生境环境质量要求较高，表现为群落下层的光强和土壤肥力条件难以满足玉铃花幼苗的生长发育需求，导致玉铃花天然更新在种子发芽和幼苗生长发育2个环节严重受阻。幼苗生长发育过程往往受到2个或更多生态因子的综合影响，在高效培育苗木过程中，需要调控光和氮肥的交互效应，才能实现苗木生长和苗木质量的优化[9]。目前，有关玉铃花的研究多集中于破除种子休眠[10]、遗传多样性的扩增片段长度多态性(AFLP)分析[11]、种苗特性[12]、开花动态与繁育系统[13]等，对其幼苗生态适应性的研究尚未开展。
基于上述分析，根据玉铃花生物学与生态学特性以及野外生长状况，本研究构建遮光与氮素双因素控制试验，模拟不同光强和氮素的生境组合，通过分析比较玉铃花光合生理参数的差异，筛选最有利于玉铃花幼苗光合生理代谢过程的光强+氮素处理组合。
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试验地位于浙江省杭州市临安区浙江农林大学东湖校区(30°15′20″N，119°43′36″E)。地带性气候属于亚热带湿润季风气候，年均降水量为1 613.9 mm，年均气温为13.0~22.0 ℃，四季分明。地带性植被为亚热带常绿阔叶林。
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于2021年3月从清凉峰自然保护区的苗圃选取长势良好且高度基本一致的玉铃花幼苗100株，株高为(46.08±3.83) cm、地径为(6.12±0.44) mm，移栽至花盆中(直径20 cm，高15 cm)，每盆栽植1株。盆栽土壤的化学性状(平均值±标准误)：pH为5.08±0.01，全氮为(1.53±0.01) g·kg−1，碱解氮为(184.92±8.61) mg·kg−1，有效磷为(8.76±0.11) mg·kg−1，速效钾为(275.00±12.19) mg·kg−1，有机质为(31.58±0.10) g·kg−1。
将移栽的玉铃花幼苗置于3层遮阳网下缓苗，正常浇水。30 d后将成活的植株随机分成9组，每组5盆，移至3个不同光强的遮光大棚，分别为轻度遮光(透光率47.30%，L1)，中度遮光(透光率20.00%，L2)，高度遮光(透光率7.75%，L3)。参考周磊等[14]对细叶桢楠Phoebe hui容器苗的施氮量，每个遮光处理设置1个对照组N0 (不施氮)和2个施氮处理，分别为N1 (施氮0.21 g)、N2 (施氮0.63 g)，氮肥为硫酸铵[(NH4)2SO4]，每隔15 d喷洒1次，对照组则喷洒等量清水，连续施氮4次。
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经遮光与施氮处理70 d后，选择6月5—14日晴天9:00—11:00，借助Li-6400便携式光合仪，测定玉铃花幼苗叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间二氧化碳摩尔分数(Ci)等。每个处理选择3株幼苗，每株测定3片叶片，每个处理共9个重复。设定光强梯度为2 000、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20和0 μmol·m−2·s−1，诱导光强为1 500 μmol·m−2·s−1，诱导时间为30 min。
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采用乙醇浸提法测定光合色素质量分数[15]。取玉铃花鲜叶去除主脉，剪成约0.20 cm的碎片，取0.20 g放入10 mL体积分数为95%的乙醇离心管，密封至叶组织完全失绿。借助UV-2550型紫外分光光度计，在波长665、649、470 mm进行比色，读取各波长的吸光度，计算光合色素质量分数。具体计算公式如下：CChl a=[13.95×D(665)−6.88×D(649)]×V/(m×1 000)；CChl b=[24.96×D(649)−7.32×D(665)]×V/(m×1 000)；CCar=[1 000×D(470)×V/(m×1 000)−2.05×CChl a−114.8×CChl b]/245。其中：CChl a、CChl b、CCar分别表示叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素质量分数(mg·g−1)；D(665)、D(649)、D(470)分别表示665、649、470 nm处的吸光度，V为提取液总体积(mL)，m为样品鲜质量(g)
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运用Excel 2010对原始数据进行处理，再借助光合助手(Photosynthesis)软件计算出光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)和最大净光合速率(Pmax)；利用SPSS 26.0计算光合-光响应特征参数和光合色素质量分数的平均值、标准差，并检验差异显著性；借助 Origin 2019制图。
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比较图1可知：在L1处理下，当光合有效辐射(PAR)＞30 μmol·m−2·s−1时，玉铃花幼苗各施氮处理的Pn从大到小依次为N1、N0、N2，当PAR增加至2 000 μmol·m−2·s−1时，N1处理玉铃花Pn为N2处理的2.88倍。在L2处理下，当PAR由0增加至300 μmol·m−2·s−1时，各施氮处理玉铃花的Pn快速增加，超过300 μmol·m−2·s−1时，玉铃花的Pn从大到小依次为N0、N2、N1， L2+N1处理下玉铃花的Pn相较于L1处理约降低28.80%。在L3处理下，当PAR在50~400 μmol·m−2·s−1变化时，各施氮处理玉铃花的Pn从大到小依次为N0、N2、N1，当PAR＞400 μmol·m−2·s−1后，N0和N2处理下玉铃花Pn大致接近，且明显高于N1处理。随遮光程度增加，N2处理对玉铃花Pn的抑制作用逐渐减弱，L3+N2处理玉铃花的Pn比L1处理大约增加304.99%。
图 1 光强与氮肥施加对玉铃花幼苗光响应的影响
Figure 1. Effects of light intensity and nitrogen application on light response of S. obassia seedlings
在不同遮光+施氮处理下，玉铃花幼苗Gs和Tr均随PAR增大呈增加趋势。L1处理下各施氮处理的玉铃花Gs差异较小。随遮光程度增加，各施氮处理间差异逐渐增大。当PAR为2 000 μmol·m−2·s−1时，L3+N2处理的玉铃花Gs相较于L1+N2处理增加了552.70%，为同一遮光下N1处理的2倍。在L2处理下，各施氮处理玉铃花Tr相差较大，当PAR为2 000 μmol·m−2·s−1时，N2处理下玉铃花Tr相较于N0处理下降了67.40%。在L2+N0处理下玉铃花Tr处于最高水平；在L3+N2处理下玉铃花的Tr明显高于其他2个施氮处理。
在L1、L2和L3处理下，玉铃花的Ci随PAR增加大致呈先下降然后缓慢回升的变化特征。当PAR＜400 μmol·m−2·s−1时，N1处理的玉铃花Ci下降幅度最大，随后呈现窄幅波动。
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光响应特征参数能够反映植物在不同环境因子变化下光合潜能、光能利用能力等特性，进而表征植物的利用弱光、适应强光的能力和光强生态幅的大小范围。分析表1可知：随遮光程度增加，玉铃花幼苗的LCP逐渐降低，各施氮处理在L3处理下比L1分别减小了71.16%、72.70%和75.00%，其中N2的LCP减小幅度最大。不同施氮处理在L1、L2和L3处理下，玉铃花幼苗的LCP分别为24.00~34.67、14.67~16.00和6.00~12.00 μmol·m−2·s−1。不同施氮处理在L1、L2和L3处理下玉铃花幼苗的光饱和点LSP分别为140.00~288.00、164.00~324.00和270.00~481.33 μmol·m−2·s−1。在同一光强条件下，不同施氮处理玉铃花幼苗的AQY从大到小依次为N2、N1、N0；同一施氮水平下，从大到小依次为L3、L2、L1，表明施氮和遮光均能促进AQY的增加。L3+N2处理的Pmax为4.121 μmol·m−2·s−1，相较于L3+N0处理增加了50.78%，显著高于其他处理(P＜0.05)。Rd的最小值出现在L3+N2组合处理，说明遮光和施氮能够通过降低呼吸速率来适应弱光环境。
表 1 不同光强与氮肥施加下玉铃花幼苗光合光响应特征参数的变化
Table 1. Changes of photosynthetic light response characteristic parameters of S. obassia seedlings under different light intensity and nitrogen application
处理 LSP/(μmol·m−2·s−1) LCP/(μmol·m−2·s−1) AQY/(mmol−1) Pmax/(μmol·m−2·s−1) Rd/(μmol·m−2·s−1) 光强 氮素 L1 N0 288.00±30.87 b 34.67±5.44 a 0.043±0.301 a 1.649±0.155 de 0.464±0.001 b N1 220.00±28.28 b 29.33±5.76 ab 0.046±0.111 a 1.924±0.225 cde 0.512±0.005 ab N2 140.00±1.89 b 24.00±2.83 ab 0.066±0.080 a 1.247±0.068 e 0.352±0.014 ab L2 N0 164.00±8.49 b 16.00±2.83 ab 0.054±0.305 a 3.246±0.102 b 0.346±0.001 ab N1 226.66±38.84 b 16.00±9.98 ab 0.060±0.056 a 2.276±0.090 cd 0.297±0.009 ab N2 324.00±33.04 ab 14.67±2.18 ab 0.067±0.089 a 2.127±0.217 cde 0.295±0.019 ab L3 N0 270.00±29.70 b 12.00±8.49 ab 0.065±0.080 a 2.733±0.525 bc 0.276±0.002 b N1 306.66±47.19 ab 8.00±3.77 b 0.075±0.110 a 1.943±0.166 cde 0.170±0.011 ab N2 481.33±86.52 a 6.00±1.41 b 0.080±0.421 a 4.121±0.248 a 0.132±0.061 a 说明：数据为平均值±标准误，小写字母表示同一指标在不同处理间差异显著(P＜0.05) -
分析表2可知：在L1处理下，各施氮处理的叶绿素a质量分数(CChl a)存在显著差异(P＜0.05)；随遮光程度的增大，同一遮光处理内的玉铃花叶片CChl a相近，L3处理的不同施氮处理下玉铃花幼苗的CChl a无显著差异(P＞0.05)。同一施氮处理不同光强下的玉铃花CChl a存在显著差异(P＜0.05)。随遮光程度增加，各组叶绿素b质量分数(CChl b)持续增加，不同施氮组的差异性逐渐减小；L1处理下，施氮显著增加了CChl b (P＜0.05)，N1、N2处理分别比对照组增加了237.40%和137.80%；L1+N1处理下的CChl a/CChl b为L1+N0的36.00%。L1处理下，不同施氮组的光合色素质量分数均存在显著差异(P＜0.05)，L2、L3处理下不同施肥处理间差异不显著(P＞0.05)。
表 2 光强与氮肥施加对玉铃花幼苗光合色素质量分数的影响
Table 2. Effects of light and nitrogen interaction on photosynthetic pgment contents in seedlings of S. obassia
处理 CChl a/(mg·g−1) CChl b/(mg·g−1) (CChl a+CChl b)/(mg·g−1) CCar/(mg·g−1) CChl a/CChl b 光强 氮素 L1 N0 1.621±0.050 d 0.711±0.024 f 2.332±0.074 f 0.253±0.008 a 2.284±0.019 a N1 1.929±0.033 b 2.399±0.115 d 4.327±0.082 d 0.176±0.017 b 0.822±0.054 c N2 2.080±0.016 a 1.691±0.098 e 3.770±0.085 e 0.257±0.029 a 1.269±0.085 b L2 N0 1.799±0.031 c 2.960±0.126 c 4.760±0.098 c 0.083±0.023 cd 0.619±0.037 d N1 1.640±0.014 d 3.598±0.049 b 5.239±0.038 b 0.123±0.017 bc 0.457±0.010 e N2 1.577±0.020 de 3.806±0.082 b 5.382±0.064 b 0.075±0.018 cd 0.417±0.015 e L3 N0 1.525±0.011 e 4.114±0.024 a 5.638±0.018 c 0.073±0.012 cd 0.371±0.005 e N1 1.530±0.014 e 4.134±0.025 a 5.664±0.016 c 0.070±0.018 cd 0.370±0.005 e N2 1.496±0.020 e 4.136±0.056 a 5.632±0.040 c 0.058±0.024 a 0.362±0.009 e 说明：数据为平均值±标准误，小写字母表示同一指标在不同处理间差异显著(P＜0.05) 由表3可知：光强、氮素、光强+氮素对玉铃花幼苗的CChl a、CChl b、CCar、CChl a+CChl b和CChl a/CChl b的影响均达到极显著水平(P＜0.01)，影响的程度从大到小依次为光强、氮素、光强+氮素。
表 3 光强与氮肥施加对玉铃花幼苗光合色素质量分数影响的方差分析
Table 3. Anova analysis of the effects of light intensity and nitrogen application on photosynthetic pigment content of S. obassia seedlings
变异来源 因变量 平方和 自由度 均方 F P 光强 CChl a 0.722 2 0.361 102.841 0 CChl b 49.298 2 24.649 661.922 0 CCar 0.161 2 0.081 37.618 0 CChl a+CChl b 38.378 2 19.189 727.670 0 CChl a/CChl b 9.629 2 4.814 808.793 0 氮素 CChl a 0.080 2 0.040 11.322 0 CChl b 5.853 2 2.927 78.592 0 CCar 0.008 2 0.004 1.815 0.177 CChl a+CChl b 7.242 2 3.621 137.307 0 CChl a/CChl b 2.666 2 1.333 223.955 0 光强+氮素 CChl a 0.793 4 0.198 56.493 0 CChl b 4.565 4 1.141 30.645 0 CCar 0.032 4 0.008 3.775 0.012 CChl a+CChl b 7.301 4 1.825 69.216 0 CChl a/CChl b 3.859 4 0.965 162.081 0 -
光合作用是植物获取生长所需能量的重要途径，光合能力的大小则反映了植物对某一生境的适应程度。植物光合能力的变化往往受到一系列因素的影响。当Ci下降时，气孔因素是Pn下降的主要原因；相反，当Pn减小未伴随Ci降低，非气孔因素成为光合速率降低的主要原因[16]。本试验中，N2处理下Pn增加的主要原因是气孔因素，随遮光程度的增加，N2处理的玉铃花叶片气体交换能力增强，因而保证了弱光下玉铃花幼苗光合作用所需气体的供给。庞立东等[17]研究发现：施氮能使气孔开放，减少气孔阻力，从而增强蒸腾作用。本研究中，L3处理下施氮增加了气孔开放程度，但Gs的增加并未引起Tr的显著增加，推测可能原因是L3处理下光强较弱，避免了玉铃花幼苗叶片的过度失水。
LSP和LCP可表征植物叶片对强光和弱光的利用能力以及光强生态幅的宽窄幅度。耐荫植物的LSP在50~1000 μmol·m−2·s−1变化或者更低，LCP则小于20 μmol·m−2·s−1[18]。本研究中，玉铃花幼苗的LSP在140.00~481.33 μmol·m−2·s−1变化，LCP在6.00~34.67 μmol·m−2·s−1变化，表明玉铃花幼苗具有较强的耐荫性。
本研究结果显示：随遮光程度增大和施氮量增加，玉铃花幼苗的LCP和Rd逐渐减小，AQY逐渐增大，且相同遮光程度下，施氮处理的LSP、AQY高于不施氮处理，LCP、Rd小于未施氮处理，表明适宜的施氮量有助于玉铃花幼苗更好地适应弱光环境。此变化规律与刘柿良等[19]研究结果相一致。在大棚控制的弱光条件下，玉铃花幼苗通过降低LCP和LSP，增加叶绿素含量等，使光能高效地转化为化学能；同时降低呼吸消耗水平，以维持其基本的代谢平衡，从而保证植物的生长发育[20]。
在本研究中，玉铃花幼苗的Pn在L3+N2处理下达到最大值，为4.121 μmol·m−2·s−1，在L1处理下Pn普遍较小，L0处理下表现最差，出现极严重烧苗、枯死现象；L2处理下，Pn从大到小依次为N0、N1、N2；L3处理下，Pn从大到小依次为为N2、N0、N1。因此，玉铃花幼苗光合能力表现最佳的光强与施氮处理组合为L3+N2，其次为L2+N0。
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植物光合效率的高低还可通过光合色素的质量分数来表征。本研究中，遮光对玉铃花幼苗光合色素质量分数的影响大于施氮，施氮大于遮光+施氮，且差异均达到极显著水平(P＜0.01)。此变化规律与尹子旭等[21]研究结果一致。通常在弱光条件下，植物会通过增加CChl b以提升捕获光能的能力[22]，CChl a/CChl b愈低说明植物愈耐荫[23]。一般的阴生植物CChl a/CChl b低于3[24]。本研究中，玉铃花幼苗CChl a/CChl b的远小于3，进一步证实玉铃花苗期具有较强的耐荫性，与其在重度遮光条件下仍表现出较高的光合速率相符合。增加施氮量并不会使叶绿素质量分数持续增加。在本研究中，L1和L2处理下，玉铃花幼苗的光合色素质量分数差异显著(P＜0.05)，L2与L3差异不显著(P＞0.05)。此变化规律与黄玲璞[25]的研究结果一致。
强光条件下植物需要吸收更多的氮肥，光照越强，氮肥对植物生长的促进效果越显著[26]。在本研究中，L1光强下N1处理表现明显优于N2处理，且N2处理叶片出现边缘内卷、变黄。分析原因可能是：N2施氮过多，且L1遮光条件下PAR较高，植物体内水分蒸发较大，推测引起土壤氮素浓度和玉铃花叶氮含量增加，结果超过玉铃花的可耐受限度，出现玉铃花幼苗叶片卷曲、枯死的现象。
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综上所述，光强和氮素对玉铃花幼苗的光合生理特性有显著影响。玉铃花幼苗表现出较强的耐荫性。在遮光+施氮处理下，玉铃花幼苗通过降低LSP、LCP、Rd、CChl a/CChl b，增加CChl a+CChl b、AQY等，更有效地适应弱光生境，以维持Pn处于较高的水平。本研究中玉铃花幼苗光合生理参数最佳状态的光强、氮素处理组合为L3+N2。
Effects of light intensity and nitrogen application on photosynthetic physiological parameters of Styrax obassia seedlings
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摘要:
目的 筛选更有利于玉铃花Styrax obassia光合生理参数表达的光强、施氮组合处理，揭示光强、氮素变化与玉铃花幼苗生长的关系。 方法 采用盆栽育苗方法，构建光氮双因素控制试验：4种遮光处理[全光对照(透光率100.00%)、轻度遮光(透光率为47.30%，L1)，中度遮光(20.00%，L2)和高度遮光(7.75%，L3)]与3种施氮处理[N2 (施纯氮0.63 g)，N1(施纯氮0.21 g)和N0(不施氮)]，测定分析玉铃花的光响应进程和光合色素质量分数的变化特征。 结果 ①随遮光程度和施氮量的增加，玉铃花幼苗的净光合速率、表观量子效率和总叶绿素质量分数呈现相应的增加，暗呼吸速率则相对减弱，其光饱和点为140.00~481.33 μmol·m−2·s−1，光补偿点为6.00~34.67 μmol·m−2·s−1、叶绿素a/b＜2。②全光及L1+N2处理组合时，玉铃花植株出现枯死现象。③L1处理下，净光合速率的从大到小变化顺序为N1、N0、N2；L3处理下，当光合有效辐射＞400.00 μmol·m−2·s−1时，N2处理玉铃花的净光合速率显著高于N0和N1处理(P＜0.05)；④光强与氮肥施加对玉铃花幼苗光合色素质量分数的影响均达到极显著水平(P＜0.01)，影响趋势从大到小依次为光照、氮素、光照+氮素。 结论 玉铃花幼苗具有较强的耐荫性，其光合生理参数最佳的光氮处理组合为高度遮光(L3)，并施纯氮0.63 g (N2)。图1表3参26 Abstract:Objective This study aims to screen the combination treatment of light intensity and nitrogen application that is more conducive to the expression of photosynthetic physiological parameters, so as to reveal the relationship between the changes of light intensity and nitrogen and the growth of Styrax obassia seedlings. Method Potted seedling cultivation method was adopted to construct the two-factor control test of light and nitrogen. Four shading treatments were prepared: all-light control with 100.00% transmittance, light shading with 47.30% transmittance (L1), moderate shading with 20.00% (L2) and high shading 7.75% (L3). Three nitrogen application treatments were included: N2 (0.63 g pure nitrogen), N1 (0.21 g pure nitrogen) and N0 (no nitrogen application). The light response process and the variation characteristics of photosynthetic pigment content were determined and analyzed. Result (1)With the increase of shading degree and nitrogen application rate, net photosynthetic rate (Pn), apparent quantum efficiency (AQY) and total chlorophyll (Chl) content of S. obassia seedlings increased, while dark respiration rate (Rd) decreased, and light saturation point (LSP) ranged from 140.00 to 481.33 μmol·m−2·s−1. Light compensation point (LCP) varied from 6.00 to 34.67 μmol·m−2·s−1, and the ratio of Chl a to Chl b was less than 2. (2) Under all light and L1 shading+N2 treatment, the plants died. (3) Under L1 shading, the change of Pn ranging from large to small was N1, N0, and N2. Under L3 shading, when photosynthetic effective radiation (PAR)was greater than 400 μmol·m−2·s−1, the Pn of N2 was significantly higher than that of N0 and N1 (P＜0.05). (4) Both light intensity and nitrogen application had significant effects on photosynthetic pigment content (P＜0.01), and the influence trend in descending order was light, nitrogen, and light+nitrogen. Conclusion The seedlings of S. obassia have strong shade tolerance, and the optimal combination treatment of light and nitrogen is L3+N2. [Ch, 1 fig. 3 tab. 26 ref.] -
森林在陆地生态系统中发挥着重要的碳汇作用。森林生物量的空间精准量化对了解陆地碳储量、碳收支、碳平衡，以及它们与全球气候变化之间的关系具有重要意义[1-3]。森林地上生物量(AGB)为林木干、枝、叶的有机体干质量，不含林木根部、灌木、草本及林下枯枝落叶，是森林生物量的主体部分。近年来，采用遥感技术反演森林AGB展露出巨大的潜力，光学、激光雷达(LiDAR)、被动微波雷达和合成孔径雷达(SAR)等多种遥感数据用于森林AGB的估测，使得森林AGB估测的区域尺度性、经济性及精度等不断提升[3-7]。其中，SAR不受天时、天气的影响，且微波波长较长，在森林中具有较强的穿透能力，因此在获取森林密度、树高、AGB等森林垂直结构因子方面极具潜力[2, 8-10]。SAR估测森林AGB的能力有赖于其工作频率的高低，大量研究证实了低频波段后向散射对森林AGB变化的敏感性更强。在常用于森林监测的微波波段中，频率较低的P波段SAR后向散射系数对森林AGB变化最为敏感[11-13]。目前P波段的研究多基于机载数据展开，且研究区多位于国外，而国内相关研究则开展较少。CARTUS等[1]基于AfriSAR、BioSAR和TropiSAR机载飞行试验，使用P、C、L波段联合进行了森林AGB反演，结果表明P波段与森林结构因子的树干、树枝的相关性较高，P波段的加入有力地提高了反演的准确度和精度。LIAO等[14]使用TropiSAR机载P波段数据，采用层析方法(TomoSAR)将相干幅度、干涉相位和后向散射特征建模对法属圭亚那热带雨林AGB进行了反演，结果表明树高特征的引入可有效提高森林AGB反演精度，决定系数(R2)最高可达0.7。冯琦等[10]使用国产机载P波段数据结合坡度因子，在考虑当地入射角和坡度的情况下建立对数统计模型，对内蒙古根河市生态站的寒温带针叶林进行森林AGB的反演，最高反演精度R2为0.634、均方根误差(RMSE)为12.07 t·hm−2。
现有采用P波段SAR数据进行的森林AGB估测，多集中在采用P波段的后向散射信息、相位和相干性信息，而对于极化信息的利用则较少。由于SAR信息的差异，使得其用于森林AGB估测的方法也差异明显，如采用后向散射信息估测森林地上生物量，多采用线性回归参数模型；而采用相位和相干性信息利用层析技术进行森林AGB估测则多基于植被微波散射模型或电磁波信号模型进行反演。线性回归模型简单灵活，但通常无法表征P波段特征与森林AGB变化之间的复杂关系；植被散射模型或者电磁波信号模型能够体现森林与P波段电磁波之间的部分物理作用机制，但模型较复杂，应用推广困难。
近年来，随着极化SAR数据的丰富，可提取的极化SAR特征涌现，非参数模型被广泛应用于SAR极化特征农作物生长参数的定量反演，并表现出较强的反演能力和较好的应用推广性。鉴于P在森林监测中的潜力，其极化特征在森林AGB估测中并未深入探索，参数模型过于简单、植被微波散射模型理解过于困难，本研究以中国北方典型寒温带森林作为研究对象，使用机载P波段SAR数据，提取多种极化特征，在分析其P波段极化散射特征的基础上，探索采用参数和非参数模型进行森林AGB估测的可行性，旨在明确P波段森林的极化散射特征，探索采用P波段极化SAR数据进行森林AGB估测具体应用的有效方法。
1. 研究区概况
研究区为位于内蒙古呼伦贝尔盟的根河市大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站(大兴安岭生态站)，50°49′~50°51′N，121°30′~121°31′E。该研究站是中国纬度最高的森林生态研究站，面积为102 km2。研究区气候类型为典型的寒温带大陆性季风气候。研究区地势相对平缓，区域内80%的坡度小于15°，海拔高度分布在800~1 200 m，森林覆盖率大于75%，主要树种为兴安落叶松Larix gmelinii、白桦Betula platyphylla、樟子松Pinus sylvestris var. mongolica等。
2. 数据获取与预处理
2.1 P波段SAR数据获取与预处理
采用的P波段SAR数据由机载CAMSAR系统获得[15]。通过协议方式获取根河实验区机载P波段全极化(HH/HV/VV/VH) SLC数据。该数据是2013年9月以“奖状Ⅱ”飞机平台，以CASMSAR系统右视观测获取的全极化SAR数据。获取过程中飞行方向为自西向东，飞行高度为5 807 m，获取时间为2013年9月13—16日，极化方式为HH/HV/VH/VV，产品模式为SLC，幅宽为6 km × 7 km，中心入射角为55.058°，距离向分辨率为0.666 m，方位向分辨率为0.625 m。机载P波段SAR数据的预处理关键步骤包括多视处理、正射校正、入射角校正和极化方位角校正。多视视数在距离向和方位向均为3，数据的正射校正、入射校正参考文献[10]；极化方位角校正过程和算法见文献[16]。P波段SAR数据预处理结果、森林AGB抽样点及林分概况见图1。
图 1 P波段SAR数据(A)及其覆盖区样点分布(B)、林分概况(C)Figure 1 P band SAR data (A), the distribution of samples (B) and stand examples (C)2.2 激光雷达(LiDAR)数据获取与预处理
LiDAR获取的数字表面模型(DSM)、数字高程模型(DEM)用于P波段SAR数据的地理编码，由冠层高度模型(CHM)获取的LiDAR森林AGB数据用于反演模型的训练及验证。本研究获取的机载LiDAR数据是将Leica机载雷达系统荷载于“运-5”飞机平台上，于2012年8—9月在根河实验区开展飞行任务。该原始数据密度为5.6个·m−2的点云数据，激光中心波谱值为1550 nm，在初始点云数据的基础上，提取了研究区域高精度的DEM (图2A)、CHM (图2B)和森林AGB(图2C)等衍生产品。DSM、DEM、CHM数据的详细生成方法参考文献[17]，高精度LiDAR森林AGB的详细提取过程与方法参考文献[10,18]。
为保证建模样本和验证样本能够代表整个研究区的森林AGB水平，以高精度LiDAR森林AGB图为基础，按照750 m的空间采样间隔，在ArcGIS中采用交互人工干预(去除道路及裸露地物)的方法选取113个样点(图1B)作为森林AGB反演模型的训练与验证。机载P波段SAR数据覆盖区森林林相不均匀，平均AGB较低，约46.7 t·hm−2，且大于100 t·hm−2的采样点仅有5个。113个样点AGB以10 t·hm−2间隔得分布情况(图1B)：0~10 t·hm−2，3个；＞10~20 t·hm−2，14个；＞20~30 t·hm−2，17个；＞30~40 t·hm−2，17个；＞40~50 t·hm−2，18个；＞50~60 t·hm−2，14个；＞60~70 t·hm−2，10个；＞70~80 t·hm−2，8个；＞80~90 t·hm−2，7个；＞90 t·hm−2，5个。
3. 方法
3.1 森林P波段极化散射特征分析
极化目标分解方法是从全极化数据中提取地物极化信息的有效方法，目前多种极化分解参数在森林类型识别中表现出巨大的潜力。本研究采用目前常用的极化后向散射系数、常用的3种极化分解方法提取极化SAR特征，并基于此分析森林的极化散射特征。提取P波段HH、HV和VV等3个极化的后向散射系数，基于3个后向散射系数的雷达植被指数(RVI)、极化辨别率参数(PDR)；基于Freeman-Durden三分量分解的体散射分量(FVOL)、单次散射分量(FODD)、二次散射分量(FDBL)、体地散射比分量(FD1/FD2，1表示地散射分量是ODD和DBL的和，2表示地散射分量仅为ODD)；基于Yamaguchi的体散射分量(YVOL)、单次散射分量(YODD)、二次散射分量(YDBL)、螺旋体散射分量(YHLX)；基于H-A-ALPHA极化分解的极化散射熵(entropy)、反熵(anisotropy)、散射角(alpha)、目标方位向角(beta)、相位差角1(gamma)、相位差角2(delta)。3种极化分解方法参考文献[19-20]。由于本次飞行试验时并未布设角反射器用于定标，因此本研究使用的后向散射系数值仅有相对含义。
森林在P波段极化特征响应分析的目的是为了确定P波段对森林AGB动态变化敏感的极化特征参数，从而确定有效的极化特征参数进行森林AGB的估测。将研究区的森林AGB划分为A (表示生物量在0~30 t·hm−2变化时对应后向散射系数的箱线变化，均值约20 t·hm−2)，B (31~50 t·hm−2，40 t·hm−2)，C (51~70 t·hm−2，60 t·hm−2)，D (71~90 t·hm−2，80 t·hm−2)，E (＞91 t·hm−2，100 t·hm−2)等5个变化等级，分别制作各等级相应P波段SAR提取参数值的箱线图，分析研究区各极化特征参数对森林AGB动态变化的响应，进而分析其极化散射特征。为了定量的分析各极化特征与森林AGB变化的关系，计算了它们之间的皮尔逊相关系数及显著性水平。
3.2 森林AGB估测方法
3.2.1 多元线性逐步回归模型
多元线性逐步回归模型(MLR)是森林AGB估测中最常用、最经典的方法之一。与常规的线性回归模型相比，MLR可同时完成模型输入参数的优选，进而提高森林AGB估测的效率和精度。MLR是将自变量逐个引入，每次判断自变量对因变量影响的显著性，并对模型中的自变量进行检验，逐个从模型中剔除不显著的变量，从而得到最优模型。即在保证显著性值在0.05以下的情况下，筛选相关性高的特征变量，进而得到因变量的最优估计。MLR的实现算法详见文献[21]。
3.2.2 KNN、SVR、RF非参数模型
KNN[22-25]、SVR[22, 24]和RF[24, 26]是森林AGB估测中常用的非参数模型，与参数模型相比，无固定的模型结构，通常通过数据驱动的方法来确定模型结构并用于森林AGB的估测，因此也称为机器学习方法。在森林AGB估测中，这3种方法各有优势，因此选取这3种方法来探究非参数方法在P波段森林AGB估测中的潜力。
3.3 P波段森林AGB估测结果精度验证
反演结果精度的定量评价通过反演结果与真值之间的决定系数(R2)、均方根误差(RMSE)、平均绝对误差(MAE)、估测精度(Acc)来表征。这4个参数的计算公式参考文献[27]。
4. 结果与分析
4.1 森林P波段极化散射特征分析
本研究获取的P波段中心波长为64 cm，该波段在森林中的穿透性较强。由图3可知：P波段20个SAR特征均表现出对研究区森林AGB变化的敏感性。P波段3种极化方式后向散射系数对森林AGB在0~110 t·hm−2内动态变化的响应与已有研究[28]相似，即后向散射系数的值均随着森林AGB的升高而缓慢增长。在各森林AGB水平中，HH、HV和VV散射能量强度相差并不明显，并且从箱线图(图3)的中值可以看出：HH的单调增长趋势较其他2个极化明显，且异常值较少。这可能是由于P波段波长较长，比较粗树干等圆柱体形状的散射体为森林中的散射体，使得去极化特征明显降低，因此同极化的HH和VV后向散射能量对AGB变化的敏感性明显高于HV[29]。此外，由后向散射系数计算的RVI也随着森林AGB增加而单调增加且未出现饱和现象，并且通过箱线图的宽度变化可以看出：各水平RVI箱宽变化不明显，说明该值对森林结构的变化不敏感，而对森林AGB的变化比较敏感。相比RVI，PDR非单调增长，在不同森林AGB水平，占主导散射的散射体会发生明显变化[30-31]，该现象也可由Freeman-Durden中各个参数随森林AGB变化的响应加以说明。P波段Freeman-Durden分解相关特征中，除FODD和FDBL外，均随着森林AGB的增加而增加，并且2种体地散射比的值均远远大于1。Yamaguchi分解特征对森林AGB的响应趋势与Freeman-Durden分解相关特征的趋势基本一致。P波段H-A-ALPHA分解提取的参数中，散射熵(entropy)随着森林AGB增加而单调增加，而alpha则敏感性不明显。但beta、gamma和delta对森林AGB变化的敏感性则高于散射角alpha。P波段森林的极化散射特征随森林AGB的变化与已有研究中短波长的研究差异明显，说明现有的极化分解建模方法与该森林AGB水平P波段的散射特征有明显差异。
由表1可知：极化分解中表征体散射分量的极化特征与森林AGB变化的显著性较低或不存在显著性，而二次散射特征分量则与森林AGB变化具有强相关性且显著性水平最高。这说明在本研究区，树干与地表形成的二次散射对森林AGB的变化最为敏感，且目前极化分解中的体散模型并不适合P波段研究区森林AGB水平下森林的散射机制。表1的定量分析结果与图4的定性分析结果对比可知：由于各极化参数的值域范围差异明显，图3对森林AGB敏感性较明显的参数在定量分析时相关性并不一定最高，因此图4的分析仅可作为初步参考，对于森林AGB敏感的极化特征参数的分析，仍需要采用皮尔逊系数进行相关性定量分析。
表 1 P波段SAR极化特征与森林AGB相关性分析Table 1 Correlation coefficients of polarization feature and forest AGB特征 R P 特征 R P 特征 R P HH 0.401** 0 F_VOL −0.129 0.173 alpha −0.734** 0 HV −0.249** 0.008 Y_DBL 0.719** 0 beta 0.037 0.696 VV −0.322** 0 Y_ODD 0.323** 0 delta 0.221* 0.018 FD1 −0.453** 0 Y_VOL −0.213* 0.024 gamma 0.314** 0.001 FD2 −0.448** 0 Y_HLX 0.187* 0.047 PDR 0.629** 0 F_DBL 0.650** 0 entropy −0.136 0.151 RVI −0.374** 0 F_ODD 0.303** 0.001 anisotropy 0.436** 0 说明：R代表Pearson相关系数；P代表显著性水平，**代表0.01水平上显著；*代表0.05水平上显著 
图 4 4种模型森林AGB估测与LiDAR抽样点散点图Figure 4 Scatter plots of estimated and LiDAR forest AGB of four models4.2 森林AGB估测结果分析
从表2可知：4种模型中，MLR模型估测结果精度最低，RF精度最高；而KNN和SVR模型的估测精度则相近，R2相同，RMSE、MAE和Acc也基本相同，比RF估测结果的最高值仅低约2%。
表 2 基于4种模型的P波段SAR 森林AGB估测结果Table 2 P band SAR forest AGB inversion using four models波段 反演模型 模型参数 R2 RMSE Acc/% MAE P MLR 显著性为0.0008 0.43 19.16 63.55 16.99 KNN K值为11，欧氏距离 0.54 17.04 71.18 13.44 SVR 惩罚系数7.0 0.54 17.09 71.15 13.45 RF 决策树数为100，树深度为11 0.60 15.98 72.97 12.60 从图4可看出：在整个森林AGB分布中，MLR估测结果分布较其他3种非参数方法分散，在森林AGB大于80 t·hm−2时出现了明显的饱和低估现象。其他3种方法尽管也有低估的现象，但是饱和现象并不明显。此外，本研究中4种方法估测结果的相对误差约30%，而以往区域性森林AGB的估测误差为37%~67%[32]，采用P波段HV后向散射系数的估测结果中，同质性森林地区的相对误差约13%，而异质性地区相对误差则约60%[28]。在采用L-波段极化分解参数进行森林AGB反演研究中，在森林AGB水平低于120 t·hm−2时，后向散射的特征优于3种极化分解的特征，这与本研究中P波段的研究结果基本一致[33]。4种方法的估测结果中均出现了低值高估和高值低估的现象，这与以往采用不同遥感数据源进行森林AGB估测的结果一致[32]。图5中，RF的残差分布最接近高斯分布，尽管峰值出现在10 t·hm−2左右，由于其值分布较窄，因此具有较高的估测精度。KNN和SVR的残差分布图均较为连续，并且分布区间明显高于MLR，但由于正值占比较大，因此总体上呈现高估现象。MLR估测结果的残差分布图在10和20 t·hm−2出现了2个明显的峰值，且所有残差值的分布范围较宽，解释了其估测精度低于其他3种方法的原因。在ENGHART等[34]基于C和L-波段参数和非参数方法森林AGB估测的研究中，也发现MLR的估测结果要略低于非参数模型。然而参数和非参数模型的适用性还受到训练样本大小的影响，因此在训练样本较大时可选择非参数模型进行估测，当样本较小时则可优先选择MLR方法进行森林AGB估测[32]。
图 5 森林AGB估测结果与LiDAR抽样点差值直Figure 5 Histograms of difference between forest AGB estimation results and LiDAR sampling points为了进一步分析P波段极化特征对森林AGB估测的潜力，本研究将研究区森林AGB划分为不同的等级，然后采用4种估测模型中估测结果最优的RF模型进行估测，估测结果见表3。在本研究中将森林AGB划分为3组，其中第1组分别以30、60 t·hm−2为边界划分为3个子组；而第2组和第3组分别以40和50 t·hm−2为界划分为2个子组。由表3可知：分组界限不同，估测精度有明显的差异，分组划分越详细，估测精度(Acc)越高；此外，3种分组情况的估测结果均表明：在森林AGB平均值约45 t·hm−2，最高值不超过120 t·hm−2时，P波段在森林AGB水平较高的分组估测精度较高，如在第1组中，森林AGB大于30 t·hm−2分组的估测精度比小于30 t·hm−2分组的估测精约高5%；而在以50 t·hm−2为分组界限的2组中，森林高AGB组的估测精度比低AGB组的估测精度约高出6%。表3的结果分析表明：待估森林的AGB水平对P波段极化特征进行森林AGB估测的估测精度有明显影响，且P波段极化信息更适合森林AGB较高区域森林AGB的估测。
表 3 基于4种模型的P波段SAR 森林AGB反演情况Table 3 P band SAR forest AGB inversion based on four models序号 AGB分段/
(t·hm−2)R2 RMSE/
(t·hm−2)Acc/% 1 0~30 0.55 4.92 76.12 30~60 0.13 7.95 81.85 ＞60 0.25 14.89 81.57 2 0~50 0.47 8.46 72.15 ＞50 0.30 15.80 78.19 3 0~40 0.48 6.52 74.36 ＞40 0.36 16.21 74.82 5. 结论
针对P波段极化SAR数据在森林AGB估测中的潜力，提取了20个P波段极化SAR参数，探索了森林AGB估测中常用的MLR、KNN、SVR和RF方法在使用P波段极化SAR数据进行森林AGB估测的潜力。结果表明：P波段极化SAR信息在森林AGB估测中具潜力，但估测精度受到待估区域森林AGB水平高低的影响；4种估测方法中，非参数方法的估测结果明显优于MLR估测。P波段森林AGB估测结果中，同样存在AGB低值高估和高值低估的现象，其原因仍需要进一步探索。此外由于本研究区的森林AGB均值为45 t·hm−2，最高值低于120 t·hm−2，所以P波段极化信息在AGB高于120 t·hm−2的森林覆盖区中对森林AGB的估测能力仍有待进一步研究。
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图 1 光强与氮肥施加对玉铃花幼苗光响应的影响
Figure 1 Effects of light intensity and nitrogen application on light response of S. obassia seedlings
表 1 不同光强与氮肥施加下玉铃花幼苗光合光响应特征参数的变化
Table 1. Changes of photosynthetic light response characteristic parameters of S. obassia seedlings under different light intensity and nitrogen application
处理 LSP/(μmol·m−2·s−1) LCP/(μmol·m−2·s−1) AQY/(mmol−1) Pmax/(μmol·m−2·s−1) Rd/(μmol·m−2·s−1) 光强 氮素 L1 N0 288.00±30.87 b 34.67±5.44 a 0.043±0.301 a 1.649±0.155 de 0.464±0.001 b N1 220.00±28.28 b 29.33±5.76 ab 0.046±0.111 a 1.924±0.225 cde 0.512±0.005 ab N2 140.00±1.89 b 24.00±2.83 ab 0.066±0.080 a 1.247±0.068 e 0.352±0.014 ab L2 N0 164.00±8.49 b 16.00±2.83 ab 0.054±0.305 a 3.246±0.102 b 0.346±0.001 ab N1 226.66±38.84 b 16.00±9.98 ab 0.060±0.056 a 2.276±0.090 cd 0.297±0.009 ab N2 324.00±33.04 ab 14.67±2.18 ab 0.067±0.089 a 2.127±0.217 cde 0.295±0.019 ab L3 N0 270.00±29.70 b 12.00±8.49 ab 0.065±0.080 a 2.733±0.525 bc 0.276±0.002 b N1 306.66±47.19 ab 8.00±3.77 b 0.075±0.110 a 1.943±0.166 cde 0.170±0.011 ab N2 481.33±86.52 a 6.00±1.41 b 0.080±0.421 a 4.121±0.248 a 0.132±0.061 a 说明：数据为平均值±标准误，小写字母表示同一指标在不同处理间差异显著(P＜0.05) 
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表 2 光强与氮肥施加对玉铃花幼苗光合色素质量分数的影响
Table 2. Effects of light and nitrogen interaction on photosynthetic pgment contents in seedlings of S. obassia
处理 CChl a/(mg·g−1) CChl b/(mg·g−1) (CChl a+CChl b)/(mg·g−1) CCar/(mg·g−1) CChl a/CChl b 光强 氮素 L1 N0 1.621±0.050 d 0.711±0.024 f 2.332±0.074 f 0.253±0.008 a 2.284±0.019 a N1 1.929±0.033 b 2.399±0.115 d 4.327±0.082 d 0.176±0.017 b 0.822±0.054 c N2 2.080±0.016 a 1.691±0.098 e 3.770±0.085 e 0.257±0.029 a 1.269±0.085 b L2 N0 1.799±0.031 c 2.960±0.126 c 4.760±0.098 c 0.083±0.023 cd 0.619±0.037 d N1 1.640±0.014 d 3.598±0.049 b 5.239±0.038 b 0.123±0.017 bc 0.457±0.010 e N2 1.577±0.020 de 3.806±0.082 b 5.382±0.064 b 0.075±0.018 cd 0.417±0.015 e L3 N0 1.525±0.011 e 4.114±0.024 a 5.638±0.018 c 0.073±0.012 cd 0.371±0.005 e N1 1.530±0.014 e 4.134±0.025 a 5.664±0.016 c 0.070±0.018 cd 0.370±0.005 e N2 1.496±0.020 e 4.136±0.056 a 5.632±0.040 c 0.058±0.024 a 0.362±0.009 e 说明：数据为平均值±标准误，小写字母表示同一指标在不同处理间差异显著(P＜0.05)
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表 3 光强与氮肥施加对玉铃花幼苗光合色素质量分数影响的方差分析
Table 3. Anova analysis of the effects of light intensity and nitrogen application on photosynthetic pigment content of S. obassia seedlings
变异来源 因变量 平方和 自由度 均方 F P 光强 CChl a 0.722 2 0.361 102.841 0 CChl b 49.298 2 24.649 661.922 0 CCar 0.161 2 0.081 37.618 0 CChl a+CChl b 38.378 2 19.189 727.670 0 CChl a/CChl b 9.629 2 4.814 808.793 0 氮素 CChl a 0.080 2 0.040 11.322 0 CChl b 5.853 2 2.927 78.592 0 CCar 0.008 2 0.004 1.815 0.177 CChl a+CChl b 7.242 2 3.621 137.307 0 CChl a/CChl b 2.666 2 1.333 223.955 0 光强+氮素 CChl a 0.793 4 0.198 56.493 0 CChl b 4.565 4 1.141 30.645 0 CCar 0.032 4 0.008 3.775 0.012 CChl a+CChl b 7.301 4 1.825 69.216 0 CChl a/CChl b 3.859 4 0.965 162.081 0
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