下载:
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森林是陆地生态系统的主体，主导陆地碳循环的动态变化，在全球碳收支中发挥着重要作用[1−2]。森林碳储量的动态变化可以通过定期绘制森林地上生物量进行监测[3]。基于样地的森林调查方法可以提供精确的森林地上生物量。然而，在大尺度监测中存在局限性，例如调查周期较长、时间分辨率不高等问题[4]。因此，寻求大面积森林生物量和碳储量精准监测的方法显得尤为重要。
遥感技术为大面积反演森林地上生物量(AGB)或碳储量提供了全覆盖和长时间序列数据。目前，已有研究使用较高分辨率(＞30 m)的光学数据(Sentinel-2)[5]和合成孔径雷达(Sentinel-1)数据[6](25 m)进行大尺度森林地上生物量反演。但现有研究对地上生物量的估计往往出现相互矛盾和不一致的现象，可能是缺乏大量的地面数据参考；也可能是森林结构复杂存在空间异质性，遥感信号响应机制不清晰等所致[7−8]。尤其对于热带或者亚热带森林地区，高郁闭特征和异质性需要探讨光学和合成孔径雷达数据的互补机制，以提高热带森林地上生物量反演的准确性和一致性。
近年来，已有研究通过单个传感器或者联合光学雷达，来评估Sentinel数据对不同生物群落的森林地上生物量反演潜力[9]。如PANDIT等[10]采用Sentinel-2数据及其衍生的光谱指数，发现与光谱波段相比，红边植被指数对地上生物量估计具有更高的贡献度。也有研究表明：Sentinel-1数据在地上生物量和碳储量反演方面也有较大的优势[11]。周蔚等[12]对亚热带森林地上生物量建模中，发现Sentinel-2的光谱指数比光谱波段贡献度更大，并且联合Sentinel-1和Sentinel-2数据反演精度最佳。CHEN等[13]采用Sentinel-1和Sentinel-2及其衍生数据(如纹理、光谱指数、生物物理变量)，系统比较了1种参数化(地理图形加权回归)和3种非参数化的机器学习算法(支持向量机、随机森林和人工神经网络)的地上生物量建模方法，结果表明：Sentinel-1的纹理特性和Sentinel-2的生物物理变量是地上生物量估计模型的最优变量。LIU等[14]和CHEN等[15]结合了Sentinel-1、Sentinel-2和航天飞机雷达地形测绘任务(SRTM)的数字高程模型(DEM)数据，验证了Sentinel-1和Sentinel-2对森林地上生物量绘图的适用性，并且发现随机森林算法的精度最优。然而，以上研究大都是基于生长季时期的研究，鲜有采用不同季节的光学和雷达数据对森林地上生物量反演进行探究，尤其是亚热带地区夏季降水多，森林湿度较大，雷达对地表湿度比生物量更加敏感。鉴于此，本研究以太平湖生态保护区森林为例，采用随机森林算法评估不同季节Sentinel-1和Sentinel-2数据的光学和雷达遥感信息对地上生物量的响应特征，以期为亚热带森林碳储量精准评估提供科学参考。
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本研究区位于黄山市太平湖生态保护区，该区地处亚热带季风湿润气候，年均降水量达1 617.0 mm，年均气温为15.5 ℃，年日照时数＞1 600.0 h，年均蒸发量＞1 100.0 mm。研究区森林覆盖面积约9万$ {\rm{hm}}^{2}$，平均海拔为220 m，高差为750 m，平均坡度为22°。生态保护区植物资源丰富，乔、灌树种900多种。研究区为亚热带针阔混交林，以中幼林龄为主，常见主要树种包括马尾松Pinus massoniana、栎树Quercus、木荷Schima superba、桦树Betula、楝Melia azedarach、樟树Cinnamomum camphora、杉木Cunninghamia lanceolata、毛竹Phyllostachys edulis等。
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62个样地数据来源于2019年生态保护区一类清查数据，调查时间为2019年8—9月。每个样地大小为25.82 m×25.82 m，样地调查因子包括树种、株数密度、胸径、树高等。每个样地的地上生物量计算采用一元地上生物量方程：
$$ {{M}}_{\text{a}}={a}{{D}}^{{b}} 。 $$ (1) 式(1)中：Ma为地上生物量；D为胸径；a和b为不同树种系数。不同树种系数取值参考周蔚等[12]的研究。每个样地树木地上生物量累计值为样地尺度的地上生物量。样地参数统计如表1所示。
表 1 研究区样地参数统计
Table 1. Statistics of forest plot parameters in the study area
项目 地上生物量/
(Mg·hm−2)胸径/
cm树高/
m株数密度/
(株·hm−2)最小值 5.75 8.00 5.00 115 最大值 260.28 28.00 22.00 3 000 平均值 82.86 16.00 12.00 1 005 标准差 64.68 5.30 6.12 699 -
考虑覆盖各个生长季节，选择2019年1、3、6、9、12月5期Sentinel-1和Sentinel-2影像数据，其中Sentinel-2影像云量均＜10%。卫星数据从欧空局Sentinel数据中心(
https:// scihub.copernicus.eu/dhus/#/home )下载。 -
Sentinel-1数据选择干涉宽幅模式(interferometric wide swath，IW)，具有双极化(VV和VH)的升轨数据。该产品类型是多视影像(GRD)，空间分辨率为10 m，采集入射角为26°~40°。本研究共采集了5景不同季节影像，并根据研究区范围进行裁剪。对每景Sentinel-1影像数据预处理，采用欧空局官方公布的哨兵应用平台软件(SNAP)进行精确轨道校正、地形辐射校正(归一化)和斑点过滤(图1)。其中，采用SRTM数字高程模型(DEM)用于地形校正，地形辐射校正后的图像采用Lee斑点过滤算法以减少斑点。为了避免后向散射系数值较小对后续计算和分析造成的影响，将其转化成归一化值[16]。
图 1 不同季节VH和VV极化的后向散射系数
Figure 1. Polarization backscattering coefficients of VH and VV in different seasons
$$ {d}_{\text{B}}\text{= 10}\;\text{lg}{\sigma }_{0} 。 $$ (2) 式(2)中：dB为归一化后的后向散射系数，$ {\sigma }_{0} $为VH或者VV极化的后向散射系数。此外，根据LAURIN等[16]的研究，采用dB的差值(VH−VV)与求和(VH+VV)有助于提高地上生物量的建模精度。
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本研究选择云量小于5%的Sentinel-2影像，共采集10张影像覆盖研究区域。对于每景影像，使用SNAP中的Sen2cor插件进行大气校正，将L1C (大气顶部TOA)产品转换为L2A (大气底部BOA)。大气校正过后的Sentinel-2影像，将3个可见光、3个红边、2个近红外、2个短波红外(B11和B12)共10个波段数据的空间分辨率重采样为20 m，用于后续的预处理和分析。采用SNAP中的“Biophysical Processor”提取叶面积指数(LAI)、植被覆盖率(fcover)和光合有效辐射吸收比(fapar) 3个生物物理参数，描述植被状态和空间动态分布(图2)。这3个生物物理参数是基于PROSAIL辐射传输模型反演获得[17]。主要计算步骤包括：①标准化输入。将10个波段的BOA数据输入模型；②人工神经网络(ANN)算法反演。基于PROSAIL模型构建查找表并采用ANN训练输入参数和模拟光谱的非线性关系；③标准化输出。根据Sentinel-2观测值输出选择的目标参数；④生成质量评估指标。评估反演值的不确定性。除3个生物物理参数外，还基于Sentinel-1和Sentinel-2影像，提取了光谱波段、光谱指数、生物物理参数和后向散射系数用于地上生物量建模的遥感特征参数(表2)。
图 2 不同季节生物物理参数
Figure 2. Biophysical parameters in different seasons
表 2 地上生物量建模的Sentinel特征参数
Table 2. Sentinel feature parameters for above-ground biomass modelling
传感器 类别 特征参数 计算等式或方法 Sentinel-1 后向散射系数 VV − VH − VH−VV − VH+VV Sentinel-2 光谱波段 B2 (490 nm)、B3 (560 nm)、B4 (665 nm)、B5 (705 nm)、
B6 (749 nm)、B7 (783 nm) 、B8 (842 nm)、
B8a (865 nm)、B11 (1 610 nm)、B12 (2190 nm)− 光谱指数 归一化植被指数(NDVI) (B8−B4)/(B8+B4) 增强植被指数(EVI) 2.5[(B8−B4)/(B8+6B4−7.5B2+1)] 植被水分敏感指数Ⅰ(STVI1) B11B4/ B8 植被水分敏感指数Ⅱ(STVI2) B8/(B4B12) 归一化植被水分指数(NDWI) (B3−B8)/(B3+B8) 生物物理参数 叶面积指数(LAI) PROSAIL模型反演 植被覆盖度(fcover) PROSAIL模型反演 光合有效辐射吸收比(fapar) PROSAIL模型反演 说明：−表示无计算等式或方法。 -
对研究区亚热带森林地上生物量估算采用随机森林回归方法。随机森林算法通过生成大量的决策树，每一个决策树都是使用训练数据的唯一引导样本独立构建，对所有决策树预测器的平均值作为最终目标变量的估计值[18]。随机森林根据所有可用的预测器随机选择，减少决策树之间的相关性，从而减少噪声和提高预测的准确性[19]。随机森林算法对数据冗余和非线性处理具有很好的鲁棒性，能够处理具有不同属性和数值范围差异较大的变量，避免产生较大的过拟合现象[20]。
随机森林回归模型采用R语言的“randomForest”包(适用于分类和回归训练)实现。该软件包通过给定的模型参数范围进行迭代，获得模型最佳性能的参数组合。决策树个数(ntree)和每个节点上随机选择的预测变量数量(mtry)采用网格搜索法优化设定。
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为了比较时间序列上Sentinel-1和Sentinel-2数据对地上生物量的估算结果，建立了6组回归模型(表3)。在进行每个回归模型训练前，采用方差膨胀因子(VIF＜10)排除共线性强的变量，减少模型过拟合问题。此外，采用十折交叉验证的方法进行模型训练和验证。最后，利用决定系数(R²)、均方根误差(ERMS)对每个模型的地上生物量估算精度进行评价。
表 3 基于Sentinel-1和Sentinel-2的地上生物量模型构建
Table 3. Above-ground biomass modelling based on Sentinel-1 and Sentinel-2
模型 变量数/个 变量定义 S1-backscatter 10 所有季节Sentinel-1后向散射系数 S1-all 20 所有季节Sentinel-1后向散射系数和衍生指数 S2-spectral 50 所有季节Sentinel-2光谱波段 S2-biophysical 15 所有季节Sentinel-2生物物理参数 S2-all 90 所有季节Sentinel-2光谱波段、植被指数和生物物理参数 S1S2-all 110 所有季节Sentinel-1和Sentinel-2变量 $$ {{R}}^{{2}}{=1-}\dfrac{\displaystyle\sum\limits_{{{i}} = {{1}}}^{{n}} {{(}{{O}}_{{i}}-{{P}}_{{i}}{)}}^{{2}}}{\displaystyle\sum\limits_{{{i}} = {{1}}}^{{n}}{{(}{{O}}_{{i}}-\overline M {)}}^{{2}}}{；} $$ (3) $$ {E}_{{\rm{RMS}}}=\sqrt{\dfrac{\displaystyle\sum\limits_{{{i}} = {{1}}}^{{n}}{{(}{{P}}_{{i}}-{{O}}_{{i}}{)}}^{{2}}}{{n}}}。 $$ (4) 式(3)~(4)中：Oi为地上生物量观测值；Pi为地上生物量预测值；$\overline{{M}}$为地上生物量样地观测平均值；i为样地号；n为样地总数量。
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如图3所示: 在近红外波段，LAI对冠层反射率的贡献占主导地位，森林地上生物量越大LAI越大。因此，对于相同季节，近红外波段的森林冠层反射率随森林地上生物量增大而增大。然而，在短波红外，森林冠层主要受水分影响。因此，在短波红外的森林冠层反射率随森林地上生物量的增大而减小。总体而言，6和9月的森林冠层反射率较大，并且不同地上生物量水平间的冠层反射率区分度较大；相反，1、3和12月不同地上生物量水平间的森林冠层反射率差异性减小，主要是由于在这些月份不同地上生物量水平的森林叶面积差异不显著。
图 3 在不同等级地上生物量下森林冠层反射光谱曲线随季节的变化趋势
Figure 3. Seasonal variation of forest canopy reflectance spectra under different above-ground biomass levels
从图4可见：增强植被指数(EVI)和归一化植被指数(NDVI)在相同季节随着地上生物量等级升高而增大；相反，归一化植被水分指数(NDWI)在相同季节随着地上生物量等级升高而降低。此外，地上生物量在较低等级(0~150 Mg·hm−2)范围内，相同季节的EVI和NDVI指数变化难以区分；而在地上生物量较高等级(＞150 Mg·hm−2)范围内，NDVI对地上生物量的敏感度要优于EVI指数。相似地，在地上生物量较低等级范围内，植被水分敏感指数Ⅰ(STVI1)和植被水分敏感指数Ⅱ(STVI2)在相同季节性差异不大，但在地上生物量较高等级范围差异相对明显。与光谱指数相似，fapar、fcover、LAI在不同季节变化趋势一致，呈现先增高后降低的趋势(图5)。当地上生物量在0~100 Mg·hm−2与＞100 Mg·hm−2范围内时，3个生物物理参数在相同季节差异不明显。
图 4 不同等级地上生物量的植被指数季节变化曲线
Figure 4. Seasonal change curves of vegetation index in different levels of above-ground biomass
图 5 不同等级地上生物量下生物物理参数的季节变化
Figure 5. Seasonal variation of biophysical parameters in different levels of above-ground biomass
相对于Sentinel-2的光学特征参数，Sentinel-1的后向散射系数对研究区的针阔混交林在不同季节的差异性表现不明显(图6)。其中，对较高等级的地上生物量，VH、VV和VH+VV在1和12月的值要低于3—9月，表现出旱季低雨季大的规律。但是，对于较低等级的地上生物量，这3个指标在不同季节没有明显的差异。总体而言，相对于较高等级的地上生物量，Sentinel-1的后向散射特征要比较低等级的地上生物量高。
图 6 不同等级地上生物量下雷达特征参数的季节变化
Figure 6. Seasonal variation of SAR characteristic parameters for different levels of above-ground biomass
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如图7所示：基于Sentinel-2影像的模型(S2-all、S2-biophysical和S2-spectral)要优于Sentinel-1影像的模型(S1-all和S1-backscatter)。对采用不同季节Sentinel-1后向散射系数的S1-backscatter模型，地上生物量反演精度最低，R2为0.36，ERMS为52.97 Mg·hm−2。同时，对较高等级的地上生物量(＞150 Mg·hm−2)同样存在较严重的低估现象。而对于S1-all模型，加入了后向散射系数相关的雷达衍生指数(VH−VV和VH+VV)后估计精度有所提高(R2=0.47，ERMS=49.11 Mg·hm−2)，但仍然无法避免对较高等级地上生物量的低估现象。
图 7 地上生物量实测值与估计值散点图
Figure 7. Scatter plots of measured and estimated values of above-ground biomass
基于生物物理参数的S2-biophysical模型对地上生物量估计精度(R2=0.66，ERMS=40.12 Mg·hm−2)优于基于光谱波段的S2-spectral模型(R2=0.60，ERMS=42.95 Mg·hm−2)。并且，仅采用光谱波段的S2-spectral模型对较高等级的地上生物量(＞150 Mg·hm−2)存在低估现象。S2-all模型联合光谱波段、光谱指数及其衍生的生物物理参数后，地上生物量估计精度提高了5.62 Mg·hm−2。通过联合不同季节所有的Sentinel-1和Sentinel-2特征变量所构建的模型精度最高(R2=0.78，ERMS=31.56 Mg·hm−2)，相比S2-all模型，地上生物量均方根误差降低了8.56 Mg·hm−2。
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如图8所示：在S1-backscatter (图8A)的预测变量中，排前5位的变量分别为12月_VH、 6月_VH、6月_VV、1月_VH和12月_VV，采集季节都来自夏季和冬季，其中贡献度最大的是12月_VH，这一规律和S1-all (图8B)相同。在S1-backscatter和S1-all模型中，VH极化的后向散射系数比VV贡献度更大。
图 8 地上生物量模型变量的重要性
Figure 8. Variable importance of above-ground biomass modelling
S2-spectral模型前15个最重要预测变量中(图8C)，有12个变量来源于生长季节，再次证明了基于生长季的光学影像对常绿针阔混交林地上生物量估计的重要性。S2-biophysical模型(图8D)变量中，3个生物物理参数中LAI贡献度最大，其次是fapar和fcover。与光谱波段相比，S2-all模型(图8E)中生物物理参数LAI、fapar和STVI2对地上生物量估计贡献度较高，并且这些参数采集的影像时期大部分来源于6和9月。结合所有变量的S1S2-all (图8F)模型中，前15预测变量几乎全为Sentinel-2变量，表明在对亚热带森林地上生物量反演方面，Sentinel-2比Senttinel-1更有优越性。
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本研究发现：Sentinel-2比Sentinel-1更适合于亚热带太平湖生态保护区森林的地上生物量建模，这与VAFAEI等[21]和ZHAO等[22]的研究结果一致，但其他相关研究却获得了相反的结果[23]。本研究中Sentinel-1地上生物量较差的估算结果可以归纳为2个主要因素。第一个，Sentinel-1的C-波段波长较短是主要限制因素。与波长较长的雷达波段(如L和P)相比，C波段雷达穿透植被冠层的能力有限，无法获取完整的森林结构信息，因此，采用较长波长(如L和P波段)的Sentinel-1数据和Sentinel-2联合，可以提高地上生物量反演的准确性[16]。第2个潜在的因素是本研究没有考虑Sentinel-1的纹理信息。有研究表明：Sentinel-1的后向散射系数及其衍生参数(如：VH+VV或VH−VV)的纹理信息对地上生物量制图具有较大的贡献度[23]。因此，在未来的研究中，应考虑将纹理信息结合起来，以改善地上生物量估计。
光学数据在绘制地上生物量估计方面容易存在饱和现象[16]，但对本研究森林的地上生物量反演影响不明显。一方面，Sentinel-2具备较高的空间分辨率，有助于提高地上生物量的反演能力。另一方面，在本研究中，生物物理参数(fapar、fcover和LAI)、植被指数和红边谱段对地上生物量估计具有重要作用。植被指数和光谱波段在以往的研究中已经被证实其有效性，但Sentinel-2反演的生物物理参数对地上生物量建模的重要性和贡献性少有探究。在本研究中，仅使用生物物理参数(S2-biophysical，ERMS=37.69)比使用所有光谱波段(S2-spectral，ERMS= 42.95)得出的精度更高。并且，它在地上生物量估计中的表现优于所有Sentinel-1数据，证明了生物物理参数对亚热带针阔混交林地上生物量估计的优势。
在所有的地上生物量模型中，结合Sentinel-1和Sentinel-2数据取得了最好的结果，其他相关研究也发现了类似的结论[24−25]。主要由于2个系统的成像技术、数据特征和信息内容不同，两者优势互补能够有效提高地上生物量估计。在本研究中，使用年内的时间序列数据，包含不同季节进行组合，对Sentinel-1和Sentine-2的互补性有了更深层次的探索。与周蔚等[12]仅采用1个时间数据结果(ERMS=37.05 Mg·hm−2)相比，本研究结果(ERMS=31.56 Mg·hm−2)有一定程度的提高，这说明不同时间序列的Sentinel数据越多，对地上生物量建模的准确性越好。
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本研究显示：生物物理参数LAI、fapar和fcover的贡献度比植被指数、光谱波段、雷达极化参数及其衍生指数大。CHEN等[26]获得了类似的结果，发现LAI和地上生物量之间的相关性更高。值得注意的是，不同生物物理变量的重要性与植被组成和特征关系紧密。本研究区森林比较郁闭，LAI对地上生物量估计起到关键作用。然而，如果是稀疏的草原林地，林下灌草茂密对整个林分LAI贡献较大，相反fapar参数将起到较大的贡献作用。此外，对于仅考虑Sentinel-1的模型，VH极化和VH+VV参数具有较高的重要性，这也验证了交叉极化(HV，VH)比同极化(HH，VV)更适用于地上生物量估计。
S2-all、S2-biophysical和S2-spectral模型的变量重要性图显示：生长季(6—9月)对研究区的地上生物量建模很重要。这主要是由于大多数植被类型在该季节有较高的植被覆盖率。同时，涉及Sentinel-1数据的模型(S1S2-all、S1-all和S1-backscatter)在旱季(10月至翌年5月)获取的图像对研究区地上生物量的建模也很重要。其他相关研究也表明：Sentinel-1数据对植被冠层、水含量、土壤水分等季节性变化产生差异[27−28]。其主要原因是较短波长的X波段和C波段对地表水分比生物量更加敏感[29]。此外，Sentinel-1对树冠穿透力有限，对稀疏的森林地上生物量估计是有利的，尤其是对落叶森林。因为在旱季(落叶期)，树枝裸露容易被观测。通过结合不同季节(旱季和雨季)，更有利于联合光学和雷达数据的互补性，提高地上生物量建模的准确性。
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Sentinel-2模型对地上生物量反演的精度要优于Sentinel-1，联合两者的反演精度最大。其中，生物物理参数(LAI、fapar和fcover指数)贡献度最大，植被指数(STVI1和STVI2)和后向散射系数(VH极化)贡献度次之，光谱波段最小。再次证明了生长季对亚热带森林地上生物量反演的重要性。同时，也证明了联合生长季的Sentinel-2光学影像与旱季的Sentinel-1雷达数据对提高森林地上生物量具有较大潜力。
Inversion study of above-ground biomass in Taiping Lake Ecological Reserve forests using multi-temporal optical and radar data
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摘要:
目的 探究光学和雷达卫星遥感对亚热带森林生物量的反演潜力。 方法 利用不同季节时间序列的合成孔径雷达(Senitinel-1)和光学数据(Sentinel-2)，对太平湖生态保护区森林地上生物量进行反演。基于后向散射系数、光谱波段、植被指数和生物物理参数，采用回归随机森林算法探究Sentinel-1和Sentinel-2在地上生物量制图中的精度，探究对亚热带森林地上生物量制图的最佳影像采集时期，评估光学和雷达遥感特征参数对提高地上生物量估计精度的贡献。 结果 Sentinel-2对研究区森林地上生物量的估计精度[决定系数(R2)=0.68，均方根误差(ERMS)=37.69 Mg·hm−2]要优于Sentinel-1 (R2=0.47，ERMS=49.11 Mg·hm−2)，但两者联合产生了最佳结果(R2=0.78，ERMS=31.56 Mg·hm−2)。生长季(6和9月)的光学数据和旱季(12月)获得的雷达数据结合有利于提高地上生物量估算精度。另外，Sentinel-2提取的叶面积指数(LAI)、光合有效辐射吸收比(fapar)和覆盖度(fcover)与Sentinel-1提取的VH极化和VH+VV指数对地上生物量估算具有重要的贡献度。 结论 通过联合不同季节的光学和雷达数据，明确了6、9、12月与LAI、fapar、VH极化、VH+VV指数是地上生物量反演的最佳时相和预测变量。图8表3参29 -
关键词:
- 地上生物量 /
- Sentinel-1 /
- Sentinel-2 /
- 不同季节 /
- 随机森林
Abstract:Objective This study, with the inversion of the above-ground biomass (AGB) of forests in Taiping Lake Ecological Reserve using the Senitinel-1 (SAR) and Sentinel-2 (optical) data with different seasonal time series, is aimed to investigate the inversion potential of optical and radar satellite remote sensing on subtropical forest biomass. Method First, based on backscatter coefficients, spectral bands, vegetation indices and biophysical parameters, the regression random forest algorithm was used to explore the accuracy of Sentinel-1 and Sentinel-2 in AGB mapping. Then, an exploration was conducted of the optimal image acquisition period for AGB mapping of subtropical forests which was followed by an evaluation of the contribution of optical and SAR remote sensing feature parameters to the improvement of AGB estimation accuracy. Result The accuracy of AGB estimation for forests in the study area using Sentinel-2 data [coefficient of determination (R2)=0.68, root mean square error (ERMS)=37.69 Mg·hm−2] was better than that of Sentinel-1 (R2=0.47, ERMS=49.11 Mg·hm−2), but the combination of the two produced the best results (R2=0.78, ERMS=31.56 Mg·hm−2). The combination of optical data based on the growing season (June and September) and SAR obtained in the dry season (December) was beneficial to improving the accuracy of AGB estimation. The leaf area index (LAI), photosynthetically active radiation absorption ratio (fapar) and cover (fcover) extracted by Sentinel-2 and the VH polarization and VH+VV indices extracted by Sentinel-1 had important contributions to the AGB estimation. Conclusion By combining optical and SAR in different seasons, it was clarified that June, September and December are the best temporal phases for AGB inversion while its best predictors are LAI, fapar, VH polarization and VH+VV index. [Ch, 8 fig. 3 tab. 29 ref.] -
Key words:
- above-ground biomass /
- Sentinel-1 /
- Sentinel-2 /
- different seasons /
- random forest
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山核桃Carya cathayensis隶属于胡桃科Juglandaceae中的山核桃属Carya,是一种著名的干果树种,因其干果富含营养和经济价值较高而得到了广泛栽培[1]。山核桃干腐病是山核桃生产上一种重要病害,不但影响山核桃的产量,而且会削弱树势,严重时则导致树木过早死亡,并造成重大经济损失[2]。2011年首次报道山核桃干腐病病原菌为Botryosphaeria dothidea(Moug. ex Fr.) Ces. & De Not,属于子囊菌门葡萄座腔菌科Botryosphaeriaceae的葡萄座腔菌属Botryosphaeria[3]。葡萄座腔菌科真菌是农业和林业上重要病原菌、内生真菌或潜在的致病菌,主要引起树木溃疡病。葡萄座腔菌属真菌广泛分布于世界各地,而且寄主范围广泛,是森林生态系统中的重要真菌类群[4]。该菌存在有性型和无性形阶段,其主要形态分类特征为子座、子囊、子囊孢子以及分生孢子的形状、纹饰、颜色、分隔、长宽比、大小及壁厚度等[5-6]。另外,培养菌落颜色、气生菌丝生长情况及子囊孢子表面超微结构(纹饰)也可用于葡萄座腔菌科真菌的分类和鉴定[7]。随着分子生物学的快速发展,越来越多的基因序列分析方法应用于葡萄座腔菌科真菌的分类鉴定及系统发育分析,如核糖体小亚基基因(SSU),核糖体大亚基基因(LSU),延长因子α基因(EF1-a),核糖体DNA内转录间隔区(rDNA-ITS),几丁质合酶基因,β微管蛋白(β-tubulin),A-肌动蛋白(A-actin)基因,钙调蛋白(calmodulin)基因等基因[8]。尤其rDNA-ITS序列是应用最普遍的基因序列,已广泛地应用于很多真菌目、科、属、种等的分类鉴定及系统发育分析。本研究采用形态学特征与与rDNA ITS相结合的方法对分离自中国山核桃的干腐病菌进行了鉴定研究。
1. 材料与方法
1.1 样品采集和病菌分离
分别从浙江省临安市的昌化镇和横路镇,淳安县,桐庐县和安徽省宁国市等山核桃产区采集干腐病标本(枝条和树干)带回实验室,然后在实验室进行病原菌分离与纯化培养。具体分离方法：首先选取发病枝条和树干,用乙醇对病健交接处的组织进行表面消毒30 s,然后剪成约5.0 mm × 5.0 mm大小的组织块,在体积分数为75.0％的乙醇中浸泡5 s,用无菌水浸洗3次,再用质量分数为1.0%的次氯酸钠浸泡1 min,最后用无菌水清洗3次。用灭菌的滤纸吸干水分,将组织块置于马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA)平板上,在25 ℃恒温培养箱中进行培养,2 d后挑取菌落边缘的菌丝进行转接培养、纯化,并进行编号和转管保存。
1.2 致病性测定及病原菌确定
将供试菌株在马铃薯葡萄糖琼脂(PDA)平板上活化培养3~4 d后,用经灭菌的直径为7.0 mm的打孔器打取菌饼。室外选取健康的山核桃,采用丁字型接种方法,将菌饼正面朝向伤口,用已浸湿无菌水脱脂棉保湿。设置重复15个·菌株-1,并设置空白PDA作为对照。接种15 d后观察发病情况,记录不同菌株的病斑数和发病级别,并计算不同菌株的感病指数。将病斑分为3级,15 d后病斑大小在10.0 mm以上的代表数值为“3”,10.0 mm以下5.0 mm以上代表数值的为“2”,5.0 mm以下的代表数值为“1”,不发病的代表数值为“0”。感病指数等于各病级的总代表数值(病斑分级的代表数值与该级标准株数之积)相加,再除以最高一级的代表数值与总株数之积,再乘以100。感病指数越高表示该菌株的致病性越强。对发病病斑进行组织分离,分离得到与接种菌株培养特征一致的菌株确定为该病的病原菌。
1.3 病原菌形态特征观察
将分离获得的病原菌菌株在PDA平板上培养5 d后,观察菌落培养特性,将菌株接种到由树皮煎汁或松针等制成的培养基上诱导孢子产生。制作徒手切片后,在光学显微镜下观察和测量病原菌分生孢子器、分生孢子梗及分生孢子等特征。根据形态特征进行病原菌种类鉴定。
1.4 病原菌rDNA-ITS序列扩增与分析
1.4.1 基因组DNA提取
将病原菌转接到PDA平板上,于25 ℃培养3 d后,刮取约200.0 mg气生菌丝于灭菌后的1.5 mL的离心管中,-20 ℃冰冻过夜,经带研磨杵的电钻研磨破壁后,采用基因组DNA提取试剂盒(北京宝锐通生物科技有限公司)提取真菌基因组DNA。
1.4.2 rDNA-ITS
PCR扩增和纯化 采用真菌rDNA-ITS区域通用引物ITS1(5′TCCGTAGGTGAACCTGCGG3′)和ITS4(5′TCCTCCGCTTATTGATATGC 3′)进行聚合酶链式反应(PCR)扩增。PCR反应体系总体积为25.0 μL,包括12.5 μL PCR脱氧核糖核苷三磷酸(dNTP),9.5 μL 双蒸水(ddH2O),引物ITS1/ITS4各1.0 μL,模板DNA 1.0 μL。反应程序：94.0 ℃预变性2 min；94.0 ℃变性30 s；57.3 ℃退火30 s；72.0℃延伸40 s,30个循环；72.0 ℃延伸10 min。经质量浓度为15.0 g·L-1琼脂糖凝胶电泳检测PCR扩增产物,将条带清晰的PCR扩增产物送交北京宝锐通生物科技有限公司进行双向测序。
1.4.3 系统发育分析
将测序结果在美国生物技术信息中心(NCBI) GenBank (http://www.ncbi.nlm.gov)中进行同源性比对,下载参比序列,采用clustalX和Mega 5.0软件进行分析比对,采用PAUP 4.0和Mrbayes 3.0软件构建最大简约法(MP)和贝叶斯法(BI)系统发育树。
2. 结果分析
2.1 病原菌分离和确定
本研究分离得到129株菌株,选取7株作为实验菌株,室外接种健康山核桃枝条,保湿培养15 d后,所有实验菌株均具有致病性,枝条上出现黑色病斑,对病斑进行组织分离得到了相应的病原菌。根据不同菌株枝条发病数及其感病级数,计算得到各病原菌的感病指数。其中CXY1565,CXY1566,CXY1567致病性相近,其病情指数为77.8,其致病性最强(图 1F),其次为CXY1568和CXY1569,病情指数为15.6(图 2F),CXY1570和CXY1571菌株致病性最差,其病情指数为6.7(图 3F)。
图 1 茶薦子葡萄座腔菌Figure 1. Botryosphaeria dothidea (CXY1567)A:PDA上7 d菌落，B，C:载孢体（50 μm，20 μm);D:产孢细胞（10 μm);E:分生孢子（10 μm);F:发病症状。
图 2 Botryosphaeria fab icercianum(CXY1568)Figure 2. Botryosphaeria fab icercianum(CXY1568)A：PDA上7d菌落；B：载孢体横切面;C：萌发前的分生孢子(50μm);D:小分生孢子（10μm);E:大分生孢子（10μm);F:发病症状。
图 3 Botryosphaeria obtusa(CXY1570)Figure 3. Botryosphaeria obtusa(CXY1570)A:PDA上7 d菌落，B:载孢体（20μm); C：产孢细胞（20μm); D:有隔分生孢子（20μm); E:无隔分生孢子（20μm); F:发病症状。2.2 病原菌形态学鉴定
以上7株病原菌形态学鉴定后共分为3种,一种是Botryosphaeria dothidea (Moug. ex Fr.) Ces. & De Not,以CXY1567为代表菌株,分离频率为71.4%；另一种是B. fabicercianum sp. Nov.,以CXY1568为代表菌株,分离频率为14.3 %；第3种是B. obtusa De Not.,以CXY1570为代表菌株,分离频率为14.3%。
Botryosphaeria dothidea：在PDA上25 ℃菌落生长速率较快,3~4 d几乎布满平板(直径90.0 mm)；初期菌落白色或无色,气生菌丝棉絮毛状,较稀疏；培养1~2 d后,有白色或黄色小点沿菌丝分布,菌落中间有墨绿色色素；随着色素的沉积,黄色色素逐渐被掩盖,最后整个菌落变为灰褐色；后期菌落边缘气生菌丝倒伏紧贴培养基,菌落背面黄绿色色素呈点状不均匀分布；随着色素沉积,整个培养皿背面逐渐变为墨绿色或黑色。分生孢子器沿菌落边缘生长,表生,球形或不规则形；多腔室,分生孢子梗着生于腔室内壁细胞上,无色,杆状。分生孢子无色,无隔,锤形,顶部钝圆,基部比顶部稍尖。大分生孢子18.0~22.2 μm × 4.6~6.9 μm,平均为21.5 μm × 5.6 μm。长/宽比为3.0~4.0,小分生孢子直径为4.0~6.0 μm(图 1)。
Botryosphaeria fabicercianum：在PDA上菌落生长迅速,5 d可长满培养皿(直径90.0 mm)。菌落初呈白色,菌丝绒毛状或棉絮状,4~6 d菌落中央呈烟灰色,边缘菌丝紧贴培养基；12~16 d气生菌丝由灰绿色变为橄榄绿色,最后变为墨绿色。分生孢子器表生,散生或聚生,深褐色,球状,表面有菌丝覆盖。分生孢子器壁分3层,外层厚,深褐色或浅棕色,角质状；中层细胞薄壁,浅棕色；内层细胞薄壁,无色。分生孢子梗缺。产孢细胞圆柱形或烧瓶形,无色,光滑,薄壁,顶端产生单个分生孢子。侧丝无。分生孢子薄壁,光滑,无色,单胞,纺锤形,中间至中上1/3处最宽,顶端尖锐,基部平截,边缘具一个细小褶皱。分生孢子萌发前形成1~2个隔膜。大分生孢子17.3~24.3 μm × 4.5~7.5 μm,平均为22.7 μm × 6.1 μm,长/宽比为3.5~4.5,小分生孢子直径为3.8~6.3 μm[9](图 2)。
Botryosphaeria obtusa：在PDA上25 ℃生长迅速,3 d布满平板(直径90.0 mm),菌落初为白色,气生菌丝稀疏不发达,较短,细绒毛状,边缘整齐；2 d后有墨绿色色素沉积。后期气生菌丝分布于菌落边缘,稀疏且长势较弱,中央无气生菌丝,或气生菌丝平铺。10 d后由于色素沉积,菌落变为墨黑色,有时具反光；菌落背面由灰黑色变为墨绿色或者黑色。分生孢子器散生,表生,多腔室,腔室圆形或近圆形,无褶皱,内壁上着生分生孢子梗。分生孢子初无色,单胞,后呈褐色,卵形；大分生孢子为17.3~22.5 μm × 8.8~11.3 μm,平均为21.9 μm ×10.2 μm,长/宽比为1.8~2.3,小分生孢子直径3.0~4.0 μm[10](图 3)。
2.3 rDNA-ITS序列分析
通过对供试7个菌株的rDNA-ITS序列测定和在GenBank中进行BLAST搜索和比对,结果表明：这些菌株均为葡萄座腔菌科真菌,分别为Botryosphaeria dothidea,B. fabicercianum和B. obtusa菌株(表 1)。
表 1 供试菌株rDNA-ITS序列与GenBank相关菌株的相似率Table 1. Similarity of rDNA-ITS sequences of the tested fungal strains with related strains blasted in GenBank菌株编号 菌株接收号 GenBank中相似的种类 相似率最高菌株 最高相似率/% 相似菌株接收号 CRY1567 TC527826 Botryosphaeria dothidea CBS 121484 99 EU650670 CRY1566 TC527822 B. dothidea CBS116743 99 AY786322 CRY1565 TC527825 B. dothidea CMW800 99 AY236949 CRY1568 TC527823 B. fabicercianum CMW24703 100 HQ332195 CRY1569 TC527824 B. fabicercianum CMW24703 99 HQ332195 CRY1570 TC527827 B. obtusa CBS119049 99 DQ458889 CRY1571 TC527828 B. obtusa CBS119049 99 DQ458889 2.4 系统发育分析
根据同源性比对的结果,从GenBank中下载33个与供试菌株关系相近的ITS序列和1个Guignardia philoprina(球痤菌属)序列作为外群,将所有序列整理后进行比对分析。用PAUP 4.0b10对比对结果进行最大简约法分析,将所有的614个特征视为无序且权重相同,其中120个恒量特征,和63个无效的变量特征Bootstrap法重复1 000次评估得到各节点支持率(BS)。利用最大简约法构建合议树步长(tree length)为327,一致性指数(consistency index,CI)0.8,保留指数(retention index,RI)0.9,趋同性指数(homoplasy index,HI)0.2,可调一致性指数(rescaled consistency index,RC)0.7；利用MrModeltese 3.7分析后,在AIC(Akaike Information Criterion)标准下,获得最佳模型TIM+G。贝叶斯方法采用马氏链蒙特卡罗(MCMC)算法,共运行500万代,所得9 902个树的合议树中各支的拓扑学结构与简约法基本一致,后验概率(PP)为节点支持率为PP。最后节点支持率为BS/PP(图 4)。
图 4 基于rDNA-ITS序列构建的系统发育树Figure 4. The dendrogram constructed based on rDNA-ITS sequences基于rDNA-ITS序列构建的系统发育树,结果将供试7个菌株与相关葡萄座腔菌科真菌分为2个大的类群,其中第1个类群包括分支Ⅰ,分支Ⅱ,分支Ⅲ,第2个类群包括分支Ⅳ和分支Ⅴ。
分支Ⅰ包括无性型为Spencermartinsia viticola等2个菌株,系加利福尼亚柑橘枝干溃疡病病菌[11]。供试菌株CXY1570和CXY1571位于分支Ⅱ中,其无性型为Diplodia。这2个菌株与B. obtusa菌株聚集在同一分支,与 CBS119049的菌株的最大相似率为99%。分支Ⅴ为无性型Fusicuccom类群的菌株,包括Botryosphaeria dothidea,B. fabicercianum和B. cortici。最大简约法和贝叶斯法的分析结果均表明,中国山核桃干腐病菌包括 Botryosphaeria dothidea,B. fabicercianum和B. obtusa。分子鉴定结果与形态学鉴定结果一致。
3. 结论与讨论
本研究从山核桃干腐病发病组织上分离得到了3种葡萄座腔菌属真菌,其中优势菌株为Botryosphaeria dothidea,而且致病性最强；而B. fabicercianum和B. obtusa分离频率较低,致病性较弱。
Botryosphaeria是重要的子囊菌,其无性型包括Diplodia,Dothiorella,Fusicoccum,Lasiodiplodia,Sphaeropsis等[12],是形态分类中最困难的真菌类群之一。关于山核桃干腐病的研究报道较少,而且关于病原菌种类不明确。杨淑贞等[13]提出该病病原真菌的有性态为B. fusisporae,无性态为Macrophoma caryae。也有研究认为山核桃溃疡病病原属于半知菌亚门腔胞纲球壳孢科小穴壳菌Dothiorella gregaria,并指出该病的病原与杨树溃疡病和桃树溃疡病的病原相同[14]。张传清等[15]认为山核桃干腐病菌为B. dothidea。田甜等[16]也认为山核桃干腐病病原菌是B. dothidea。本研究结果认为山核桃干腐病菌包括B. dothidea,B. fabicercianum及B. obtusa,但以B. dothidea为优势病菌。
Botryosphaeria是常见的林木干腐和枯梢病菌,尤其B. dothidea是发生最普遍和危害最重的病原菌[17]。Smith等[18]报道,B. dothidea在南非引起桉树溃疡病。另外,该菌是桉属Eucalyptus和松属Pinus植物上的内生真菌[19]。由于Botryosphaeria属真菌在自然条件以无性型最为常见,而且形态特征有限,所以,仅依靠形态特征难于进行种类鉴定。另外,该属真菌在人工培养条件下很难产生分生孢子器,而且耗时长。采用分子生物学技术不失为一种有效方法[20]。
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图 1 不同季节VH和VV极化的后向散射系数
Figure 1 Polarization backscattering coefficients of VH and VV in different seasons
图 3 在不同等级地上生物量下森林冠层反射光谱曲线随季节的变化趋势
Figure 3 Seasonal variation of forest canopy reflectance spectra under different above-ground biomass levels
图 4 不同等级地上生物量的植被指数季节变化曲线
Figure 4 Seasonal change curves of vegetation index in different levels of above-ground biomass
图 5 不同等级地上生物量下生物物理参数的季节变化
Figure 5 Seasonal variation of biophysical parameters in different levels of above-ground biomass
图 6 不同等级地上生物量下雷达特征参数的季节变化
Figure 6 Seasonal variation of SAR characteristic parameters for different levels of above-ground biomass
图 7 地上生物量实测值与估计值散点图
Figure 7 Scatter plots of measured and estimated values of above-ground biomass
表 1 研究区样地参数统计
Table 1. Statistics of forest plot parameters in the study area
项目 地上生物量/
(Mg·hm−2)胸径/
cm树高/
m株数密度/
(株·hm−2)最小值 5.75 8.00 5.00 115 最大值 260.28 28.00 22.00 3 000 平均值 82.86 16.00 12.00 1 005 标准差 64.68 5.30 6.12 699 
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表 2 地上生物量建模的Sentinel特征参数
Table 2. Sentinel feature parameters for above-ground biomass modelling
传感器 类别 特征参数 计算等式或方法 Sentinel-1 后向散射系数 VV − VH − VH−VV − VH+VV Sentinel-2 光谱波段 B2 (490 nm)、B3 (560 nm)、B4 (665 nm)、B5 (705 nm)、
B6 (749 nm)、B7 (783 nm) 、B8 (842 nm)、
B8a (865 nm)、B11 (1 610 nm)、B12 (2190 nm)− 光谱指数 归一化植被指数(NDVI) (B8−B4)/(B8+B4) 增强植被指数(EVI) 2.5[(B8−B4)/(B8+6B4−7.5B2+1)] 植被水分敏感指数Ⅰ(STVI1) B11B4/ B8 植被水分敏感指数Ⅱ(STVI2) B8/(B4B12) 归一化植被水分指数(NDWI) (B3−B8)/(B3+B8) 生物物理参数 叶面积指数(LAI) PROSAIL模型反演 植被覆盖度(fcover) PROSAIL模型反演 光合有效辐射吸收比(fapar) PROSAIL模型反演 说明：−表示无计算等式或方法。
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表 3 基于Sentinel-1和Sentinel-2的地上生物量模型构建
Table 3. Above-ground biomass modelling based on Sentinel-1 and Sentinel-2
模型 变量数/个 变量定义 S1-backscatter 10 所有季节Sentinel-1后向散射系数 S1-all 20 所有季节Sentinel-1后向散射系数和衍生指数 S2-spectral 50 所有季节Sentinel-2光谱波段 S2-biophysical 15 所有季节Sentinel-2生物物理参数 S2-all 90 所有季节Sentinel-2光谱波段、植被指数和生物物理参数 S1S2-all 110 所有季节Sentinel-1和Sentinel-2变量
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20220682
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