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森林生物量是森林生态系统的最基本数量特征，是研究林业和生态问题的基础[1]。地上生物量(aboveground biomass, AGB)是森林生态系统生产力的重要指标和质量的综合体现，对研究全球气候变化具有重要意义。目前，森林地上生物量的调查方法有地面调查和遥感监测2种。传统的地面调查法耗时长、成本高，而遥感监测方法快速、无损，具有在更大尺度上应用的优势，已成为地上生物量估测的主流[2-3]。在森林调查中，常使用统计模型来预测样地内个体树木的生物量，然后对同一树种的单株地上生物量进行汇总，来作为遥感估算生物量的训练数据和精度评估数据[4]。用于地上生物量估测的遥感数据源包括光学遥感、机载雷达、激光测量数据等[5]。与成本较高的机载雷达数据相比，光学影像穿透森林冠层获取树干信息的能力较差，但随着新算法的不断改进，使用光学遥感影像进行地上生物量估算的精度也在不断提高[6]。
目前，遥感估算地上生物量在因子选取、建模方法、数据饱和等方面存在较多不确定性问题[7-8]。区域尺度森林地上生物量遥感估算包含测量和抽样、单株生物量模型、遥感因子和地形因子等不确定性来源[9-10]。其中，与测量和抽样误差相比，模型的不确定性对地上生物量估算的影响较大，如SHETTLES等[11]利用激光雷达和地面数据估测地上生物量发现：模型不确定性占总不确定性的55%。同时，用于建模的生物量数据是使用该区域树种的异速生长方程计算得出的。因此，单株生物量模型的误差会传播到样地级的生物量估测，从而影响遥感估算生物量的不确定性[12-13]。现阶段不确定性的量化方法主要分为3种[14]：过程模型分析法、随机误差传递法和Monte Carlo模拟法。
本研究基于云南省香格里拉市Landsat 8影像和外业调查数据，建立了生物量遥感估测模型，分析了遥感估算样地高山松Pinus densata地上生物量的总不确定性，以期为提高森林地上生物量估算精度提供参考。
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研究区位于云南省西北部的迪庆藏族自治州香格里拉市(26°52′~28°52′N，99°20′~100°19′E)，该区总面积为11 613 km2，平均海拔为3 459 m。香格里拉市的森林覆盖率较高，达75%，主要植被类型为寒温性针叶林，优势树种有云杉Picea asperata、冷杉Abies fabri、高山松、云南松Pinus yunnanensis、高山栎Quercus semicarpifolia等。
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于2015年11月和2016年3月，在每个乡镇高山松纯林区域随机布设60块样地，大小为30 m×30 m，且每块样地间隔3 km以上。样地高山松林分的龄级主要为近熟林和成熟林。外业调查记录胸径大于5 cm样木的树高、胸径，同时对每块样地的林分密度进行了计算(表1)。
表 1 外业调查样地统计
Table 1. Basic statistics of the sample plots of field surveys
指标 平均胸径/cm 平均树高/m 林分密度/(株·hm−2) 最大值 22.76 14.18 3 100.00 最小值 6.85 4.48 222.22 平均值 14.80 8.70 1 181.30 标准差 3.68 2.11 714.14 Landsat 8影像数据来源于美国地质调查局(
http://glovis.usgs.gov/ )，3景数据为2015年11—12月的成像，云量均小于2%。 -
采用每木检尺，通过胸径、树高和单株生物量模型[15]计算每株地上生物量，进而得出每块样地的地上生物量。单株生物量模型(
$ W $ )如下：$$ W=0.073\times {D}^{1.739}\times {H}^{0.880} 。 $$ (1) 式(1)中：
$ D $ 为胸径，$ H $ 为树高，模型R2为0.992，均方根误差为30.778 kg。 -
对影像数据进行辐射定标，采用FLAASH方法进行大气校正。以研究区SPOT-5影像为参考数据，选取100个地面控制点，采用二项式方法对影像进行几何校正，使用双线性内插法将影像重新采样为30 m×30 m，误差控制在1个像元内[8]；接着，采用坡度匹配模型[16]进行地形校正。具体操作方法参考文献[17]。
对预处理后的影像数据提取4类遥感因子：①原始波段因子，分别为C、B1、B2、B3、B4、B5、B7；②植被指数因子，分别为B43、B42、B53、B54、B57、B73、B74、B3Albedo、 B473、NDVI、ND32、ND53、ND54、ND57、ND452、DVI；③信息增强因子，分别为VIS123、Albedo、MID57；④纹理信息因子[18]，分别为均值(ME)、方差(VA)、同质性(HO)、反差(CO)、相异(DI)、熵(EN)、角二阶矩(SM)、相关性(CR)、偏度(SK)。用R5和R9分别代表5×5和9×9窗口，如R9B5CR代表9窗口第5波段的相关性纹理。
岳彩荣[19]提取了5×5、7×7、9×9、15×15的4种窗口纹理信息因子对香格里拉森林生物量进行了遥感估测；张加龙等[20]基于遥感影像和连续清查固定样地对高山松地上生物量进行估算时，使用了5×5、9×9的2种窗口纹理信息因子。以上研究表明：高山松地上生物量与5×5和9×9窗口的纹理信息因子相关性更强。因此，本研究的纹理信息因子选用5×5和9×9窗口。4类遥感因子的提取和计算参考文献[8, 17, 20]。
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基于SPSS软件对样地地上生物量与备选遥感因子进行相关性分析，结果按照Pearson系数进行排序。本研究因子入选的显著性水平为P≤0.05，因子剔除的水平为P≥0.10，得到相关性排前14个的遥感因子。为避免解释变量之间的多重共线性问题，将各个遥感因子之间相关性较高的因子剔除，最终筛选9个因子参与模型建立，分别为B74、9窗口第5波段相关性(R9B5CR)、9窗口第6波段方差(R9B6VA)、9窗口第3波段熵(R9B3EN)、5窗口第5波段角二阶矩(R5B5SM)、9窗口第6波段相关性(R9B6CR)、5窗口第3波段熵(R5B3EN)、5窗口第4波段熵(R5B4EN)、5窗口第4波段偏度(R5B4SK)。
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遥感估算高山松地上生物量的3种方法分别为多元线性回归(MLR)、梯度提升回归树(GBRT)以及随机森林(RF)。从60个样地调查数据中随机选取48个(80%)进行建模，剩余12个(20%)用来独立性检验。建模和检验样本的地上生物量统计结果见表2。
表 2 建模和检验样本的地上生物量实测值
Table 2. Measured values of aboveground biomass of modeling and testing samples
样本集 样地数/个 地上生物量/(t·hm−2) 最大值 最小值 平均值 标准差 建模样本 48 169.75 12.95 56.50 33.85 检验样本 12 94.97 15.44 62.56 26.48 -
多元线性回归模型可以同时对多个解释变量与1个因变量进行拟合，用回归方程来表示拟合关系。本研究多元线性回归建模在SPSS软件中实现。
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该方法通过构建多个弱分类器，经过多次迭代最终组合成1个强分类器[21]。本研究基于Python语言的Sklearn工具包提供的梯度提升回归树算法，对高山松地上生物量与遥感因子进行建模分析。在建模分析前需要对弱分类器的最大迭代次数(n_estimators)、学习速率(learning_rate)、最大深度(max_depth)等参数进行确定。参数确定往往需要遵循一定的经验，比如最大迭代次数通常在预测值收敛的情况下越小越好，学习速率通常小于0.10，最大深度通常不应大于15。依据这些经验设置上述参数的范围，比较参数值组合下模型学习的效果，以得到模型输出预测结果[8]。本研究根据拟合优度的最佳参数组合，选取最大迭代次数为60，子采样为0.5，学习速率为0.05，决策树最大深度为7，叶子节点最少样本数为3。
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随机森林适用于多数分类与回归的问题，由一系列决策树组成。基于Python语言的Sklearn工具包进行高山松地上生物量建模分析。程序使用bootstrap重采样方法从样本集中提取多个重采样样本进行建模，之后对多个模型值进行预测并组合，再通过投票得出最终值，一般会在随机产生的分类树中选出重叠次数最多的决策树作为最终模型[6]。本研究初步设置决策树数量为50，逐步增加决策树数量模拟建模过程，回归误差趋于稳定，最终确定决策树数量为300。
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采用的评价指标包括决定系数(R2)、均方根误差(RMSE)、预测精度(F)。各指标计算如下：
$$ {R}^{2}=\frac{\displaystyle \sum \limits_{i=1}^{s}{\left(\hat{{y}_{i}}-\bar{y}\right)}^{2}}{\displaystyle \sum \limits_{i=1}^{s}{\left({y}_{i}-\bar{y}\right)}^{2}} \text{；} $$ (2) $$ {R}_{\mathrm{M}\mathrm{S}\mathrm{E}}=\sqrt{\frac{\displaystyle \sum _{i=1}^{s}{\left({y}_{i}-\hat{{y}_{i}}\right)}^{2}}{s}} \text{；} $$ (3) $$ F=\frac{1}{s}\sum _{i=1}^{s}\left(1-\left|\frac{{y}_{i}-\hat{{y}_{i}}}{\hat{{y}_{i}}}\right|\right)\times 100\% 。 $$ (4) 式(2)~(4)中：
$ {y}_{i} $ 表示第i个样本地上生物量的实测值；$\hat{{y}_{i}}$ 表示第i个样本地上生物量的预测值；$\bar{y} $ 表示所有样本地上生物量实测值的均值；$ s $ 表示样本总数量。 -
样地尺度上单株生物量模型的残差不确定性(
$ {\sigma }_{\mathrm{w}} $ )计算如下：$$ {\sigma }_{\mathrm{w}}=\frac{{R}_{{\mathrm{M}\mathrm{S}\mathrm{E}}_{\mathrm{W}}}}{\overline{M}}\times 100\% 。 $$ (5) 式(5)中：
$ {R}_{{\mathrm{M}\mathrm{S}\mathrm{E}}_{\mathrm{W}}} $ 为单株生物量模型的均方根误差；$ \overline{M} $ 为高山松地上生物量实测值的平均值[22]。采用六步法[23]计算地上生物量遥感估算模型残差变异产生的误差：第1步升序排列样地地上生物量实测值(y)；第2步利用生物量模型的预测值(
$ \hat y $ )计算残差($ {M}_{\text{ε} } $ )，残差为样地地上生物量实测值与预测值的差值；第3步将60块样地进行分组，每6块地为1组，共10组；第4步计算每组样地地上生物量预测值的平均值($ \bar{\hat{y}}$ )及残差标准差$ \left({\sigma }_{\text{ε} }\right) $ 。每组样地地上生物量预测值的平均值、残差、残差标准差计算如下：$$ {\bar{\hat{y}}}=\frac{1}{n}\sum _{j=1}^{n}{\hat y}_{{{j}}} \text{；} $$ (6) $$ {M}_{\text{ε}}=y-{\hat y} \text{；} $$ (7) $$ {\sigma _{\text{ε} }}=\sqrt{\frac{\displaystyle \sum _{j=1}^{n}{\left({M}_{\text{ε}j }-\overline{{M}}_{\text{ε} }\right)}^{2}}{n-1}} 。 $$ (8) 式(6)~(8)中：
$ \hat y_j $ 表示第$ j $ 块样地地上生物量预测值；${M}_{\text{ε}j }、\overline{{M}}_{\text{ε}} $ 分别表示第j块样地的残差和残差平均值；$ n $ 表示6块样本集样地数量。第5步对
${\bar{\hat{y}}}$ 与$ {\sigma }_{\text{ε} } $ 进行相关性拟合，自变量为地上生物量模型预测值，因变量为残差标准差。模型残差变异与样地分组地上生物量预测值的平均值关系可表达为：$$ {\sigma }_{\text{ε} }=f\left( {\bar{\hat{y}}} \right) 。 $$ (9) 第6步将各块样地地上生物量预测值代入拟合后得出的公式，对所有样地的残差标准差求和，除以地上生物量实测值的和，从而得到模型残差的不确定性。
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对于单株生物量模型和多元线性回归模型的参数不确定性，可通过泰勒级数一阶展开式进行量化计算。生物量模型
$ B=f\left(x,\;\hat{\alpha }\right) $ 经泰勒级数一阶展开如下：$$ B=f\left(x,\;\hat{\alpha }\right)\approx f\left(x,\;\alpha \right)+\frac{\partial f\left(x,\;\alpha \right)}{\partial {\alpha _{j}}}\left(\hat{\alpha }-\alpha \right) 。 $$ (10) 式(10)中：
$ f\left(x,\;\alpha \right) $ 为地上生物量预测值；$ x $ 为解释变量；$\hat{\alpha }$ 为参数模拟值；$ \alpha $ 表示参数真实值，$\dfrac{\partial f\left(x,\;\alpha \right)}{\partial {\alpha }_{j}}$ 为模型参数$ {\alpha }_{j} $ 的偏导数。$\dfrac{\partial f\left(x,\;\alpha \right)}{\partial {\alpha }_{j}}\left(\hat{\alpha }-\alpha \right)$ 为模型参数引起的误差(${\sigma }_{{\rm{p}}})$ ，${\sigma }_{{\rm{p}}}$ 可近似表示为：$$ {{\boldsymbol{\sigma}} }_{{\rm{p}}}^{2}\approx {{\boldsymbol{Z}}}_{{\boldsymbol{jk}}}{\boldsymbol{var}}\left({\boldsymbol{\alpha}} \right){{\boldsymbol{Z}}}_{{\boldsymbol{jk}}}^{{\boldsymbol{T}}} 。 $$ (11) 式(11)中：Zjk表示Z矩阵为j×k矩阵；
$ {{\boldsymbol{Z}}}_{{\boldsymbol{jk}}}^{{\boldsymbol{T}}} $ 为${{\boldsymbol{Z}}}_{{\boldsymbol{jk}}} $ 的转置矩阵；$ {\boldsymbol{var}}\left({\boldsymbol{\alpha}} \right) $ 为生物量方程中估计参数$ \alpha $ 的协方差矩阵。 -
假设间接测量值与直接测量值之间存在某种函数关系，那么间接测量的不确定性可通过特定函数关系，用直接测量的不确定性表示为合成不确定性[24]。误差可以表示为：
$$ {N}_{\mathrm{R}}=\sqrt{{N}_{{{\rm{U}}}_{1}}^{2}+{N}_{{{\rm{U}}}_{2}}^{2}+{N}_{{{\rm{U}}}_{3}}^{2}+\cdots +{N}_{{{\rm{U}}}_{i}}^{2}} 。 $$ (12) 式(12)中：
$ {N}_{\mathrm{R}} $ 表示总误差；$ {N}_{{\mathrm{U}}_{i}} $ 表示第$ i $ 个变量的误差。根据此式，计算单株生物量模型的不确定性($ {\sigma }_{\mathrm{t}\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{e}} $ )：$$ {\sigma }_{\mathrm{t}\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{e}}=\sqrt{{{\sigma }_{\mathrm{w}}^{2}}+{{\sigma }_{\mathrm{p}}^{2}}} 。 $$ (13) 式(13)中：
$ {\sigma }_{\mathrm{w}} $ 为单株生物量模型残差不确定性；$ {\sigma }_{\mathrm{p}} $ 为参数不确定性。 -
单株生物量的误差传播到样地尺度的不确定性(
$ {\sigma }_{\mathrm{p}\mathrm{l}\mathrm{o}\mathrm{t}} $ )由下式计算：$$ {\sigma }_{\mathrm{p}\mathrm{l}\mathrm{o}\mathrm{t}}=\sqrt{\sum_{i=1}^{N}{{\sigma }_{\mathrm{t}\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{e}i}^{2}}/S}。 $$ (14) 式(14)中：N为单位样地内样木株数；
$ {\sigma }_{\mathrm{t}\mathrm{r}\mathrm{e}\mathrm{e}i} $ 为样地内第$ i $ 株样木的单株生物量不确定性；$ S $ 为样地面积。得到样地尺度不确定性和地上生物量遥感估测模型地上生物量的不确定性后，根据式(12)，结合遥感信息数据，估测高山松地上生物量的总不确定性(
$ \sigma $ )：$$ \sigma =\sqrt{{{\sigma }_{\mathrm{p}\mathrm{l}\mathrm{o}\mathrm{t}}^{2}}+{{\sigma }_{\mathrm{R}}^{2}}}。 $$ (15) 式(15)中：
$ {\sigma }_{\mathrm{p}\mathrm{l}\mathrm{o}\mathrm{t}} $ 为样地尺度不确定性；$ {\sigma }_{\mathrm{R}} $ 为遥感估测模型不确定性。 -
单株生物量模型参数的协方差矩阵为：
$$ \left(\begin{array}{rrr}0.002\;700& -0.000\;760& 0.000\;089\\ -0.000\;450& 0.006\;100& -0.040\;000\\ 0.000\;089& -0.040\;000& 0.006\;200\end{array}\right) 。 $$ 将协方差矩阵带入式(11)，得出单株生物量模型的参数不确定性为12.42%。
由式(5)计算模型的残差不确定性为10.76%。对残差不确定性与参数不确定性合成，可得出单株生物量模型的不确定性为16.43%。当模型误差叠加到样地尺度时，通过式(14)得出样地尺度不确定性为7.07%。
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本研究建立了地上生物量与遥感因子的多元线性回归模型，根据拟合优度选出最佳模型为：
$$ y=2\;820.989-520.296 {x}_{\mathrm{R}5\mathrm{B}4\mathrm{E}\mathrm{N}}+73.833 {x}_{\mathrm{R}9\mathrm{B}5\mathrm{C}\mathrm{R}}-259.225 {x}_{\mathrm{R}9\mathrm{B}3\mathrm{E}\mathrm{N}}\mathrm{。} $$ 其中：y表示地上生物量预测值，xR5B4EN为5窗口第4波段熵，xR9B5CR为9窗口第5波段相关性，xR9B3EN为9窗口第3波段熵。模型R2为0.326，RMSE为26.12，预测精度为64.91%(图1A)。
图 1 基于多元线性回归的地上生物量预测效果和残差不确定性
Figure 1. Prediction effect and the residual uncertainty of aboveground biomass based on multiple linear regression
对残差标准差(y)和样地地上生物量预测分组平均值(x)进行相关性拟合发现：拟合效果最佳的模型为
$ y=91.345+0.029{x}^{2}-3.074x $ ，R2= 0.836，计算后得出多元线性回归模型的残差不确定性为34.86%(图1B)。多元线性回归模型参数的协方差矩阵为：
$$ \left(\begin{array}{rrr}0.038\;00& -0.004\;50& 0.000\;94\\ -0.007\;80& 0.068\;00& -0.800\;00\\ 0.000\;94& -0.800\;00& 0.044\;00\end{array}\right) 。 $$ 将协方差矩阵代入式(11)可得出参数变异不确定性为21.30%。对残差不确定性和参数不确定性合成，通过多元线性回归模型，估算出高山松地上生物量的不确定性为40.84%。
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图2A所示：梯度提升回归树模型的R2为0.815，RMSE为14.24，预测精度为74.72%。图2B所示：残差标准差(y)与样地地上生物量预测分组平均值(x)拟合的最佳模型为
$ y=0.260\;1x-2.127\;3 $ ，R2=0.670，得出残差不确定性为22.01%。非参数建模方法不考虑参数不确定性，基于梯度提升回归树模型估算得出高山松地上生物量的不确定性为22.01%。
图 2 基于梯度提升回归树的地上生物量预测效果和残差不确定性
Figure 2. Prediction effect and the residual uncertainty of aboveground biomass based on gradient boost regression tree
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图3A所示：随机森林模型的R2为0.889，RMSE为11.02，预测精度为76.47%。图3B所示：残差标准差(y)与样地生物量预测分组平均值(x)拟合后的最佳模型为线性关系，模型为
$ y=0.214\;3x-1.475\;7 $ ，R2=0.863。与多元线性回归和梯度提升回归树模型的残差不确定性计算方法相同，在不考虑参数不确定性的情况下，得出随机森林估算高山松地上生物量的不确定性为18.09%。
图 3 基于随机森林的地上生物量预测效果和残差不确定性
Figure 3. Prediction effect and the residual uncertainty of aboveground biomass based on random forest
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由表3可见：在样地尺度上，单株生物量模型的不确定性为16.43%，总不确定性为7.07%；在3种遥感估算模型中，多元线性回归模型的不确定性为40.84%，梯度提升回归树模型的不确定性为22.01%，随机森林模型的不确定性为18.09%。基于多元线性回归、梯度提升回归树、随机森林模型，估算出高山松地上生物量的总不确定性分别为41.45%、23.12%和19.42%。
表 3 3种地上生物量估测模型的不确定性
Table 3. Uncertainty results of the three aboveground biomass estimation models
模型 遥感估算地上生物量的不确定性 样地尺度地上生物量的不确定性 总不确定性/% 模型残差
变异/%模型参数
变异/%遥感估测模型
不确定性/%模型残差
变异/%模型参数
变异/%单株生物量模型
不确定性/%样地尺度不
确定性/%多元线性回归 34.86 21.30 40.84 10.76 12.42 16.43 7.07 41.45 梯度提升回归树 22.01 22.01 23.12 随机森林 18.09 18.09 19.42 说明：梯度提升回归树与随机森林为非参数模型，不考虑模型参数变异的不确定性 -
本研究结合误差传递的方法，量化了3种生物量遥感估测模型与样地尺度单株生物量模型产生的误差，并将各个来源的不确定性合成，得出遥感估算高山松地上生物量的总不确定性。遥感估算地上生物量的不确定性主要来源于遥感估测模型的不确定性，其中多元线性回归为40.84%，梯度提升回归树为22.01%，随机森林为18.09%。样地尺度不确定性相对较小，为7.07%。从预测效果来看，非参数的随机森林和梯度提升回归树模型的不确定性要优于参数的多元线性回归模型，随机森林模型的不确定性低于梯度提升回归树模型。单株生物量模型参数变异为12.42%，残差不确定性为10.76%，模型的不确定性主要来源于参数变异，残差不确定性相对较低。
3种遥感估算模型的不确定性研究表明：多元线性回归通过回归方程直观反映遥感因子和地上生物量的关系，但不能有效描述它们之间复杂的非线性关系，要提高参数模型的预测精度则需要大量样地观测数据。张加龙等[8]基于外业调查和Landsat 8 OLI影像，建立了多元线性回归、偏最小二乘、随机森林和梯度提升回归树4种模型，估测了香格里拉市高山松地上生物量，结果表明：随机森林和梯度提升回归树2种非参数模型的预估精度优于其他2种参数模型；陈蜀蓉等[25]运用4种模型对浙江缙云县公益林生物量进行建模估算的结果同样表明：随机森林和Erf-BP神经网络2种非参数模型优于参数模型。本研究建立的梯度提升回归树和随机森林2种非参数模型有较好的拟合优度和预测精度，不确定性优于参数的多元线性回归模型。遥感估测模型的不确定性对森林地上生物量的估算精度占主要的影响，因此，提升模型精度仍是今后生物量估算研究的重要方向。
已有不少学者进行了单株生物量模型不确定性的研究。秦立厚等[10]分别用30、42、48株杉木Cunninghamia lanceolata进行单株生物量建模时发现：一元生物量模型的残差变异引起的不确定性分别为15.2%、12.3%、11.7%，二元生物量模型的不确定性为13.3%、9.4%、8.7%，表明二元单株生物量模型的不确定性要低于一元模型，且建模样本的增加可以显著降低模型残差变异不确定性。与其相比，本研究在对样地尺度生物量不确定性进行度量时，引用了基于幂函数形式的二元单株生物量估算模型[15]。由于缺少实际伐倒的样木生物量数据，运用模型预测精度和均方根误差间接计算模型不确定性，结果可能存在偏差。CHAVE等[26]计算的热带雨林地区生物量模型残差变异误差为31.3%，而本研究模型残差变异误差为10.76%。这可能是热带树种之间的特征差异大，导致产生的残差变异较大，而本研究建模对象仅为亚热带高山松单一树种，未对抽样、测量误差以及遥感影像坐标校正误差进行分析。这在后续研究中还需进一步完善。
Uncertainty analysis of estimating aboveground biomass of Pinus densata by remote sensing
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摘要:
目的 采用遥感数据估算森林地上生物量仍存在一些不确定性问题，研究估算过程中的误差来源及其占比，对提高森林地上生物量的估测精度具有重要意义。 方法 从遥感影像提取因子，结合高山松Pinus densata外业调查数据，建立多元线性回归、梯度提升回归树、随机森林等3种地上生物量估测模型，对样地尺度与3种模型的不确定性进行分析和度量。 结果 ①高山松单株生物量模型不确定性为16.43%，样地尺度的不确定性为7.07%；②多元线性回归模型残差不确定性为34.86%，参数不确定性为21.30%，与样地不确定性合成后总不确定性为41.45%；③非参数模型中，梯度提升回归树估测高山松地上生物量的总不确定性为23.12%，随机森林为19.42%。 结论 3种遥感估算模型中，非参数模型的不确定性明显低于参数模型。相较于样地尺度，遥感估算模型的不确定性对地上生物量估算精度的影响较大。图3表3参26 Abstract:Objective To improve the estimation accuracy of forest aboveground biomass, this study is aimed to conduct an uncertainty analysis, trying to figure out the percentage error of estimating forest aboveground biomass by remote sensing and the causes behind. Method With factors extracted from remote sensing images and combined with the data of Pinus densata from field surveys, three types of aboveground biomass estimation model were established, namely Multiple Linear Regression (MLR), Gradient Boost Regression Tree (GBRT), and Random Forest (RF), before the uncertainty of sample plot scale and three models was measured and analyzed. Result (1) The uncertainty of tree biomass model for P. densata is 16.43%, and the uncertainty of the scale up to the sample plot is 7.07%; (2) The residual uncertainty of the MLR model is 34.86%, the parameter uncertainty is 21.30% whereas the total uncertainty combined with the sample plot uncertainty is 41.45%. (3) In the non-parametric model of the GBRT modeling estimates, the total uncertainty of the aboveground biomass is 23.12%, and the RF is 19.42%. Conclusion Among the three remote sensing models, the uncertainty of the non-parametric model is obviously lower than that of the parametric model. Compared with the uncertainty of the sample plot scale, the remote sensing estimation model has a great effect on the accuracy of the aboveground biomass estimation. [Ch, 3 fig. 3 tab. 26 ref.] -
Key words:
- Pinus densata /
- aboveground biomass /
- remote sensing model /
- uncertainty
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冬青属Ilex植物多常绿，树冠优美，果实通常红色光亮，长期宿存，是良好的庭园观赏和城市绿化树种，拥有巨大的园林应用潜力。冬青属种子具有种胚后熟的特性[1]，常规播种繁殖生长缓慢，且后代性状易发生分离。嫁接繁殖步骤繁琐，操作技术不易掌握，管理要求严格。相比之下，扦插繁殖操作简单，繁殖系数较高，还能保持植物的优良性状。然而，冬青属植物中的很多种类扦插生根困难、成活率低，严重制约了该属植物的推广和应用[2]。金晓玲等[3]研究了34种杂交冬青的生态适应性和扦插成活率后发现：不同品种的冬青扦插成活率存在较大差异，其中光滑冬青Ilex glabra系列栽培品种扦插成活率较高(90.5%~100.0%)，美洲冬青I. verticillata系列栽培品种较低(47.5%~64.3%)。生产上常常使用植物生长调节剂处理插穗以获得较高的生根率。胡曼筠等[4]研究发现：经500 mg·L−1 钾盐吲哚丁酸(KIBA)处理的华中枸骨I. centrochinensis生根率最高，雌雄株分别为83.33%和87.50%，比对照明显提高了20.83%。冬青‘长叶阿尔塔’I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’为冬青属常绿小乔木，是欧洲冬青I. aquifolium和加那利冬青I. perado的园艺杂交种，均为雌株[5]。该植物茎绿色，具黄色条纹；叶边缘金黄色不规则，中央有灰绿色斑纹；入秋红果累累，经冬不落，是优良的观干、观叶、观果树种。此外，该树种耐修剪，适应性强，亮丽的色彩很适合与其他彩叶植物搭配种植，极具园林应用前景。但‘长叶阿尔塔’扦插生根较为困难，经萘乙酸(NAA)、吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、GGR6生根粉处理后生根率均不到40%，生根持续时间较长，生根机制尚不清楚[6]。本研究考察了植物生长调节剂种类和质量浓度、处理方法、基质类型对插穗生根的影响，并从形态解剖学角度探讨了插穗不定根的发生及发育过程，旨在揭示‘长叶阿尔塔’插穗的生根机制，为冬青属植物扦插繁殖技术提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 材料
材料取自宁波高新农业技术实验园区苗圃。从10 a以上生长健壮、无病虫害且无机械损伤的‘长叶阿尔塔’嫁接苗母株上采集当年生半木质化枝条为插穗。插穗长度为8~10 cm，上切口平剪，下切口45° 斜剪，保留3~5个芽及顶端2片1/2成熟叶。本研究在南京林业大学园林实验中心温室的扦插床上进行。扦插前基质均经过消毒处理，插床配置间歇自动喷雾装置，保持扦插环境相对空气湿度为90％，插穗上方3 m处覆盖50%遮阳网。扦插时温室内温度为20~25 ℃。
1.2 方法
1.2.1 试验设计
以植物生长调节剂种类和质量浓度、处理方法、基质类型为试验因素，每个因素下设3个水平，采用3因素3水平正交试验设计(表1)，试验共9个处理，每处理30根插穗，重复3次。
表 1 ‘长叶阿尔塔’扦插的L9(34)正交试验设计Table 1 L9(34) orthogonal experimental design for cutting of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’处理号 植物生长调节剂 处理方法 基质类型[V(草
炭)∶V(蛭
石)∶V(珍珠岩)]种类 质量浓度/
(mg∙L−1)T1 ABT1生根粉 300 浸泡1 h 3∶3∶4 T2 ABT1生根粉 500 浸泡1 h 4∶3∶3 T3 ABT1生根粉 1 000 速蘸10 s 4∶2∶4 T4 NAA 300 浸泡1 h 4∶3∶3 T5 NAA 500 浸泡1 h 4∶2∶4 T6 NAA 1 000 速蘸10 s 3∶3∶4 T7 IBA 300 浸泡1 h 4∶2∶4 T8 IBA 500 浸泡1 h 3∶3∶4 T9 IBA 1 000 速蘸10 s 4∶3∶3 1.2.2 指标观测与数据处理
春季扦插80 d后统计相关生根指标。观测指标包括：插穗存活率(%)、生根率(%)、生根数量(单个处理的单株平均不定根数量，条)、最长不定根长(单个处理的单株平均最长不定根长，cm)、平均不定根长(单个处理的单株平均根长，cm)，并对插条生根部位和特征进行观察记录。计算插穗存活率=存活插穗数/总插穗数×100%；生根率=生根插穗数/总插穗数×100%；根系效果指数=(平均根长×根系数量)/总插穗数[7]。数据采用Excel 2003整理，并用SPSS 24.0软件进行方差分析及多重比较。
1.2.3 外部形态观察
插穗扦插前用1 000 mg·L−1的NAA溶液速蘸插穗10 s，扦插基质为珍珠岩，每处理30根插穗，重复3次。自扦插当天开始取样，以后每隔14 d取样1次，每次随机取3根插穗，共取样6次(0 、14、28、42、56、70 d)。观察扦插生根过程中插穗基部形态变化，愈伤组织和不定根的发生情况，并拍照记录，拍照记录后的插穗用于后期解剖学观察。
1.2.4 解剖学观察
观察‘长叶阿尔塔’插穗茎段的横切面结构及其在扦插过程中的变化；通过扫描电镜、透射电镜观察扦插过程中各类型愈伤组织的表面形态及内部细胞结构的变化。①石蜡切片。参照周乃富等[8]的方法，对插穗基部1 cm左右的茎段进行切片，并用OLYMPUS显微镜观察并拍照，分析插穗内部不定根的发生发育过程。②扫描电镜。参照FOWKE等[9]的方法，对插穗基部愈伤组织的结构进行扫描电镜观察并拍照(Quanta 200)。③透射电镜。参照WU等[10]的方法，对新鲜愈伤组织材料(0.5 cm3)进行透射电镜观察并拍照(JEM 1400)。
2. 结果与分析
2.1 不同处理对插穗生根的影响
由表2可知：不同处理‘长叶阿尔塔’插穗存活率、生根率、最长根长、根系效果指数4个指标差异极显著(P＜0.01)。其中，T9处理插穗存活率达63.98%、生根率达48.83%、最长根长达5.15 cm、根系效果指数达4.90，均极显著高于其他处理(P＜0.01)。从表3可知：植物生长调节剂的种类和质量浓度、处理方法水平3的生根率极显著高于水平1与水平2(P＜0.01)；基质类型水平1与水平2的生根率极显著高于水平3(P＜0.01)。综合表2和表3可知：‘长叶阿尔塔’插穗经1 000 mg·L−1 IBA溶液速蘸10 s，扦插在V(草炭)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)＝3∶3∶4或4∶3∶3的基质中可获得较高的生根率。
表 2 不同处理对‘长叶阿尔塔’插穗生根的影响Table 2 Effects of different treatments on rooting of I.× altaclerensis ‘Belgica Aurea’处理号 插穗存活率/% 生根率/% 最长根长/cm 根系效果指数 T1 22.11±2.25 Bbc 12.74±1.37 Dd 2.69±0.70 Bbc 1.92±0.14 Bbc T2 11.37±1.20 De 8.68±0.71 DEde 1.31±0.70 BCc 1.04±0.19 BCc T3 34.18±3.14 Bc 23.62±2.47 Cc 2.65±0.75 Bbc 2.06±0.16 Bbc T4 5.42±4.72 Def 4.25±3.68 Ee 1.71±1.61 BCbc 1.07±0.96 BCc T5 0.00±0.00 Ef 0.00±0.00 Ee 0.00±0.00 Cc 0.00±0.00 Cc T6 41.61±2.67 Bb 36.09±2.94 Bb 3.09±1.20 ABb 2.55±1.07 Bb T7 16.16±3.12 Ce 8.88±1.70 DEde 2.66±0.46 Bbc 1.81±0.71 Bbc T8 23.67±3.63 Cd 12.74±2.21 Dd 2.91±0.84 ABbc 2.33±0.66 Bbc T9 63.98±6.71 Aa 48.83±7.35 Aa 5.15±1.02 Aa 4.90±0.87 Aa 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)，同列不同大写字母表示差异极显著(P＜0.01) 表 3 正交试验各因素对插穗生根率的多重比较Table 3 Multiple comparison of rooting rate on different fators of orthogonal test水平 植物生长调节剂 处理方法 基质类型 1 15.01±1.51 Bb 8.62±1.51 Bb 20.52±1.51 Aa 2 13.45±1.51 Bb 7.14±1.51 Bb 20.59±1.51 Aa 3 23.48±1.51 Aa 36.18±1.51 Aa 10.83±1.51 Bb 说明：同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)，同列不
同大写字母表示差异极显著(P＜0.01)2.2 插穗生根过程的外部形态观察
与扦插前(图1A)相比，扦插14 d时，插穗切口边缘能够观察到少量浅绿色的愈伤组织(图1B)；扦插28 d时，插穗切口处表皮开裂，并与木质化部分分离(图1C)；扦插42 d时，插穗切口上方1 cm左右的部位出现条状开裂，此时愈伤组织较多，沿着表皮与木质化部分的界限呈环状分布(图1D)；扦插56 d时，大部分插穗切口处均形成点状、浅黄色的愈伤组织，少量不定根突破皮层，开始皮外伸长生长(图1E)；扦插70 d时，多数插穗基部均能明显观察到不定根，其生长部位在距插穗下切口上部2 cm内，有些不定根可生长至2 cm左右(图1G)；扦插90 d时(不在取样周期内，仅用于外部形态观察)，有大量不定根形成，其长度超过5 cm(图1H)。同时，扦插过程中也发现有些插穗基部形成发达的愈伤组织，将切口全部包住(图1F)，但并未观察到愈伤组织内长出不定根(图1I)。此外，有些插穗既不长出愈伤组织，也没有形成不定根，也不死亡，出现“假活”现象；也有部分插穗自顶端开始发黑褐化，最终死亡(图1J)。
图 1 ‘长叶阿尔塔’插穗生根过程的外部形态变化Figure 1 Morphologic variations during rooting process of I.×altaclerensis ‘Belgica Aurea’2.3 插穗生根过程的解剖结构观察
2.3.1 插穗扦插前的解剖结构
扦插前‘长叶阿尔塔’嫩枝插穗的横切面由表皮(Ep)、皮层(Co)、维管柱3部分组成(图2A)。维管柱包括韧皮部(Ph)、维管形成层(Vc)、木质部(Xy)、髓(Pi)等部分；在皮层与韧皮部之间存在由一层或多层纤维细胞组成的环状厚壁组织(Ps)，呈连续或不连续的环状排列，被染成红色(图2B)。试验中大量切片观察并未发现插穗茎段横切面内存在潜伏根原基，表明‘长叶阿尔塔’的根原基是在扦插后诱导产生的。
图 2 ‘长叶阿尔塔’插穗生根过程的解剖结构Figure 2 Anatomical structure observation during rooting process of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’2.3.2 不定根的发生过程
根据解剖观察结果，‘长叶阿尔塔’插穗生根过程可划分为3个时期，即形成层细胞活跃期、不定根原基形成期和不定根形成期。①形成层细胞活跃期：由于植物生长调节剂的诱导，形成层细胞在28 d左右开始旺盛分裂，连续平周分裂产生胞质浓、细胞核大、染色深的薄壁细胞，并有向外扩张的趋势。②不定根原基形成期：根诱导42 d左右，髓射线正对的形成层细胞分裂最旺盛，在髓射线加宽部位和紧靠韧皮部的部位形成一团大小相当、细胞核较大、核仁明显、细胞质较浓的根原基细胞团(图2C)。随后，根原基细胞团不断分裂冲破连续的厚壁组织，并向皮层方向生长，突破皮层的根原基细胞团受到挤压分化形成楔形的根原基(图2D)。③不定根形成期：根原基形成后 (约56 d)，朝向表皮一端的细胞团转化为不定根的顶端分生组织，顶端分生组织细胞不断分裂、生长，逐渐突破皮层细胞和表皮(图2E)；同时，位于不定根根尖后端的细胞从外向内逐渐分化形成根的维管系统，最终与茎的维管系统相连形成幼根(图2F)。
2.4 扦插生根过程中愈伤组织的细胞形态学观察
2.4.1 扫描电镜观察
图3A显示同一插穗上2种不同类型的愈伤组织，①为白色、透明、块状的愈伤组织，②为浅黄色、不透明、点状的愈伤组织。白色块状愈伤组织表面有很多凸出且大小均一的球形细胞，细胞间间隙较小，为胚性愈伤组织细胞(图3B和图3C)，多以细胞团的形式存在(图3D)，表面黏液较多，且带有少量絮状附着物(图3E)。从图3F发现：浅黄色点状愈伤组织表面粗糙，细胞大多死亡破裂(图3G)，细胞表面有附着物(图3H)，在死亡破裂的细胞之间存在间隙，表面存在凹陷(图3I)。
图 3 ‘长叶阿尔塔’愈伤组织的扫描电镜观察Figure 3 Scanning electron microscopic observation on callus of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’2.4.2 透射电镜观察
同一愈伤组织中既有胚性愈伤组织细胞也有非胚性愈伤组织细胞。胚性愈伤组织细胞质浓厚、细胞器较明显(图4A)；非胚性愈伤组织细胞质稀薄，有明显的中央大液泡，几乎观察不到细胞器(图4B)。胚性愈伤组织细胞核大，核仁明显，在靠近细胞膜的胞质区域里有较多的淀粉粒和线粒体，还可观察到内含淀粉粒的叶绿体。淀粉可以为插穗生根提供充足的营养，线粒体较多说明其呼吸作用较强，代谢旺盛(图4C、4D、4E、4F)。同时，仍有部分胚性愈伤组织细胞出现轻微的质壁分离现象(图4G)，这可能是老化愈伤组织中的衰老细胞。非胚性愈伤组织细胞的细胞质受到液泡挤压，细胞核等仅分布于细胞壁附近，但仍可观察到明显的核仁(图4H)。
图 4 ‘长叶阿尔塔’愈伤组织的透射电镜观察Figure 4 Transmission electron microscope observation on callus of I. × altaclerensis ‘Belgica Aurea’3. 讨论
3.1 植物生长调节剂与生根
选择最优的植物生长调节剂种类和质量浓度、处理时间等因素组合可以有效提高植物扦插生根率和生根数[11]。研究[12]表明：植物生长调节剂可以促进插穗基部细胞的分生与分化，加速插穗内可溶性糖、淀粉及可溶性蛋白的水解和代谢，使下切口成为营养物质的中心吸收区域；使用植物生长调节剂还可以提高插穗内过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、吲哚乙酸氧化酶(IAAO)的活性，调节内源激素水平，活化形成层，促进根原基的形成[13-16]。IBA在促进难生根树种的生根及改善根系品质方面取得了较好的效果[17-18]。本研究中，IBA促进插穗生根效果显著优于ABT1和NAA，这可能是由于IBA被氧化分解的速度慢、传导扩散性能差，作用于插穗基部的时间长，有利于促进不定根的发生[19]。本试验最佳处理的生根率仅为48.83%，今后可结合其生根过程的激素调控、酶活性变化等方面对‘长叶阿尔塔’的生根机制开展更深入探究。
3.2 ‘长叶阿尔塔’插穗生根类型
根据不定根在插穗上的形成部位不同，木本植物插穗生根类型分为皮部生根型、愈伤组织生根型和混合生根型[20]。本研究发现：‘长叶阿尔塔’插穗生根部位多在插穗切口上方2 cm左右的皮部，切口处无愈伤组织或仅有少量愈伤组织，也有少数插穗基部的愈伤组织发达，但仍然从切口上方的皮部形成多条不定根，与金建邦等[21]对欧洲鹅耳枥Carpinus betulus扦插不定根的发生发育研究结果类似。同时，观察‘长叶阿尔塔’插穗茎段的横切面切片后，并未发现潜伏根原基的存在，推测不定根是从扦插后诱导产生的诱生根原基发育而来，与山木通Clematis finetiana[22]、红花槭Acer rubrum[23]等的根原基来源相同。因此，‘长叶阿尔塔’插穗生根类型属于皮部诱导生根型。
3.3 茎段解剖结构与生根的关系
插穗茎段结构是影响不定根发生、发育的“解剖学原因”[24]。对于难生根树种而言，插穗内部的机械组织(包括厚角组织与厚壁组织2类)是根原基形成和发育的阻碍因子[25-26]。树木扦插生根的难易程度与皮层和韧皮部之间的厚壁组织关系密切。多数难生根树种厚壁组织连续且呈环状，如珙桐Davidia involucrata[27]等。若插穗皮层中没有这种组织，或虽有但并不连续，则插穗生根相对容易，如喜树Camptotheca acuminata[28]等。本研究发现‘长叶阿尔塔’1年生插穗茎段皮层与韧皮部之间，存在1~2层由纤维细胞组成的环状厚壁组织，呈连续或不连续状，可能与插穗的发育程度有关；进一步观察发现仅少数根原基能突破连续的环状厚壁组织。此外，‘长叶阿尔塔’插穗生根需经历较长时间，春季56 d左右才能观察到突破表皮的不定根。由于生根进程缓慢，在此过程中插穗新叶、芽的生长消耗了大量的养分，且较长的时间容易导致插穗因病原菌侵害而褐化死亡，降低生根率。因此，为提高插穗生根率，应选择1年生、木质化程度较弱的枝条进行扦插，以减少厚壁组织对插穗生根率的影响。
3.4 愈伤组织与生根的关系
扦插后，通常会在插穗基部表皮或表皮与木质化部分交接处形成愈伤组织，可由插穗茎段中的皮层、韧皮部、维管形成层、髓等多个部位的细胞快速分裂而来。插穗愈伤组织与不定根发生发育的关系可概括为以下3种：①愈伤组织的形成是不定根生长发育的物质基础。此类愈伤组织中可以分化形成根原基细胞，在一定条件下可发育形成不定根[29]，如洒金柏Platycladus orientalis[30]等多数针叶树种均属于此类。②愈伤组织的产生与不定根形成无直接因果关系、彼此独立[31]。这类愈伤组织通常不能形成根原基，只能分化形成独立的维管束、输导组织等，在插穗与基质之间无机盐、水分等物质交换过程中起着中介作用，如灰毡毛忍冬Lonicera macranthoides[32]等属于此类。③愈伤组织的产生不利于不定根的发生、发育[33]。如高度发达的愈伤组织抑制了白桦Betula platyphylla嫩枝插穗根原基细胞的分化，进而阻碍了不定根的形成[34]。本研究发现：‘长叶阿尔塔’插穗愈伤组织产生与不定根发生、发育彼此独立，适度分化的愈伤组织能够保护切口免受外界病菌侵入，防止插穗内有效物质的流失，还可以充当水分等物质交换的桥梁。但过度分化的愈伤组织会占用插穗内部的营养物质，抑制不定根的形成。
4. 结论
冬青‘长叶阿尔塔’插穗经1 000 mg·L−1 IBA溶液速蘸10 s，扦插在V(草炭)∶V(蛭石)∶V(珍珠岩)=3∶3∶4或4∶3∶3的基质中可获得较高的生根率，其插穗生根类型属于皮部诱导生根型，根原基起源于髓射线与维管形成层交叉处，环状厚壁组织是阻碍其插穗生根的机械原因。‘长叶阿尔塔’插穗愈伤组织中并未观察到根原基发端细胞，其产生与不定根发生、发育彼此独立，可分为胚性愈伤组织和非胚性愈伤组织，胚性愈伤组织多为白色，其表面细胞体积较小且排列紧密，常成团分布，细胞核大质浓，细胞器丰富；非胚性愈伤组织细胞多为黄色，其表面细胞大多死亡破裂，空泡化明显，几乎没有细胞器。
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图 1 基于多元线性回归的地上生物量预测效果和残差不确定性
Figure 1 Prediction effect and the residual uncertainty of aboveground biomass based on multiple linear regression
图 2 基于梯度提升回归树的地上生物量预测效果和残差不确定性
Figure 2 Prediction effect and the residual uncertainty of aboveground biomass based on gradient boost regression tree
图 3 基于随机森林的地上生物量预测效果和残差不确定性
Figure 3 Prediction effect and the residual uncertainty of aboveground biomass based on random forest
表 1 外业调查样地统计
Table 1. Basic statistics of the sample plots of field surveys
指标 平均胸径/cm 平均树高/m 林分密度/(株·hm−2) 最大值 22.76 14.18 3 100.00 最小值 6.85 4.48 222.22 平均值 14.80 8.70 1 181.30 标准差 3.68 2.11 714.14 
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表 2 建模和检验样本的地上生物量实测值
Table 2. Measured values of aboveground biomass of modeling and testing samples
样本集 样地数/个 地上生物量/(t·hm−2) 最大值 最小值 平均值 标准差 建模样本 48 169.75 12.95 56.50 33.85 检验样本 12 94.97 15.44 62.56 26.48
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表 3 3种地上生物量估测模型的不确定性
Table 3. Uncertainty results of the three aboveground biomass estimation models
模型 遥感估算地上生物量的不确定性 样地尺度地上生物量的不确定性 总不确定性/% 模型残差
变异/%模型参数
变异/%遥感估测模型
不确定性/%模型残差
变异/%模型参数
变异/%单株生物量模型
不确定性/%样地尺度不
确定性/%多元线性回归 34.86 21.30 40.84 10.76 12.42 16.43 7.07 41.45 梯度提升回归树 22.01 22.01 23.12 随机森林 18.09 18.09 19.42 说明：梯度提升回归树与随机森林为非参数模型，不考虑模型参数变异的不确定性
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