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云杉花墨天牛Monochamus saltuarius属鞘翅目Coleoptera天牛科Cerambycidae沟胫天牛亚科Lamiinae墨天牛属Monochamus，褐梗天牛Arhopalus rusticus属鞘翅目天牛科椎天牛亚科Spondyliites梗天牛属Arhopalus，是危害树木的2种重要蛀干害虫。云杉花墨天牛与褐梗天牛危害寄主的习性，主要是幼虫钻蛀：成虫产卵于树皮间隙或啃食树皮后产卵于韧皮部内，卵孵化后幼虫钻蛀进入树皮内，在韧皮部蛀食形成不规则的虫道，而后钻蛀进入木质部并在此越冬。幼虫在木质部虫道上下左右蛀食，虫道不断扩大，对树体造成极大伤害。2018年云杉花墨天牛首次被中国确认为东北地区松材线虫病的媒介昆虫，同时，红松Pinus koraiensis也被确认为松材线虫的自然感病寄主；褐梗天牛也存在携带松材线虫的可能[1−2]。松材线虫病是毁灭性的森林病害[3]，对松属Pinus植物危害极大，被称为松树的癌症。
生态位模型是利用物种已知的分布数据和相关环境变量，根据一定的算法运算(如利用物种分布点相关联的环境参数)来构建模型，判断物种的生态需求，并将运算结果投射至不同的时间和空间中以预测物种的实际分布和潜在分布[4]。生态位宽度和生态位重叠指数是研究生态位的2个最重要的指数[5−6]，可反映种群对资源的利用能力及所处群落的稳定性。利用生态位研究害虫的种内和种间分布已被广泛应用于害虫的生物学特性和防治技术研究。高娜等[7]研究发现：在黑松P. thunbergii枯立木上松墨天牛M. alternatus在树干2 m以下分布最多；松墨天牛与褐梗天牛资源的相似性较高，褐梗天牛的幼虫在黑松林中主要分布在1~2 m高度处。宋冀营等[8]研究发现：松墨天牛捕食性天敌莱氏猛叩甲Tetrigus lewisi和松墨天牛的伴随度较高。孟维洋等[9]调查发现：在斑克松P. banksiana上云杉花墨天牛幼虫主要分布在10~180 cm高度上，其中20~60 cm高度受害最重。
目前，有关天牛的生态位研究多集中于幼虫的营养生态位，作为东北地区松材线虫病的新媒介昆虫——云杉花墨天牛，国内对于其幼虫分布及生态位的研究较少。在对辽宁省抚顺市苍石林场的林间调查时发现：同一红松林内同时诱到大量云杉花墨天牛与褐梗天牛，两者的寄主都包括红松，并且已对红松资源造成巨大危害。因此，本研究旨在探讨云杉花墨天牛和褐梗天牛幼虫在红松受害木上的垂直空间分布，用生态位方法分析云杉花墨天牛和褐梗天牛的种间关系，计算两者的生态位宽度和生态位重叠指数，明确两者在红松林内的垂直空间生态位与分布格局，进而推测现实分布与潜在分布，以期为探索松材线虫病的蔓延扩散规律提供参考。
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研究区位于辽宁省抚顺市国有清原满族自治县苍石林场(42°10′22″N，124°92′81″E)。该地属中温带大陆性季风气候，年平均气温为5.3 ℃，7月平均气温为22.9 ℃，年平均降水量为806.5 mm。试验林地内建群树种为红松，林内还有零星云杉Picea asperata、落叶松Larix gmelinii分布，林龄为17~20 a。
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2022年7月中旬在试验地随机选取10株被天牛危害的红松(胸径为14.0~17.0 cm，树高为4.1~5.2 m)。树干上可观察到天牛的侵入孔，但无羽化孔。从树干基部伐倒，并将伐桩连同根部刨出。将树干由下至上，分割成木段，按生长顺序编号，运回实验室。
以40 cm为取样单位，并按序编号。解剖观察树体内云杉花墨天牛和褐梗天牛幼虫的数量及分布位置：剥开韧皮部，辨认韧皮部幼虫种类并计数；清理韧皮部的粪便和残渣，记录树干木质部上的侵入孔；将木段纵劈，清理出天牛幼虫，辨认并计数。将收集的云杉花墨天牛和褐梗天牛幼虫，浸入体积分数为75%乙醇中5~10 min，取出后在体视镜下观察并拍照，记录其形态特征。
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以红松的树干作为天牛幼虫的栖息资源，以松树的垂直高度作为资源序列，每40 cm为1个资源等级。①生态位宽度是指物种利用或趋于利用所有可利用资源状态而减少种内个体相遇的程度[13]。可衡量物种资源利用情况，其值大小反映物种在群落中的竞争地位，生态位宽度大的物种能利用更多的资源。采用LEVINS[14]提出方法计算生态位宽度，取值范围为0~1。②生态位重叠指数是2个物种在同一资源位上的相遇频率[15]，反映了不同物种在资源利用上的相似程度或差异性，生态位重叠指数越高，表示物种间的竞争关系越激烈。生态位重叠指数采用PIANKA [16] 的方法计算，此方法也可作为种间竞争系数的测度方法[17]，取值范围为0~1。
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采用SPSS 25.0和Excel分析处理数据。采用单因素方差分析法(one-way ANOVA)分析天牛幼虫在红松树干上的垂直空间分布差异显著性，采用邓肯法(α=0.05)进行多重比较，使用Origin绘图。
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观察发现：云杉花墨天牛与褐梗天牛幼虫的头部和前胸背板具有不同的典型特征(图1)。云杉花墨天牛幼虫形态特征：成熟幼虫整体呈乳白至淡黄色，体长17~24 mm；头部长椭圆形，长大于宽，通常缢缩入前胸背板；前胸背板前缘具密毛，中后方具“凸”形褐色斑纹，盾片前侧角边缘暗褐色，盾片上面具陷斑，不具后背板褶。褐梗天牛幼虫形态特征：成熟幼虫乳白色，体长18~23 mm；头部横阔，呈横向近四边形，宽大于长，后缘中部内凹，两侧中后方较宽，前方狭，通常不缢缩入前胸背板；前胸背板中前方具稀疏毛，左前侧和右前侧呈暗褐色，中后方具“山”形淡黄色斑纹，上具细颗粒状突起，不具后背板褶。
图 1 云杉花墨天牛与褐梗天牛幼虫
Figure 1. M. saltuarius and A. rusticus larvae
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调查结果显示：云杉花墨天牛幼虫在红松上的分布为(87.20±8.45) 头·株−1，褐梗天牛幼虫在红松上的分布为(24.40±2.37) 头·株−1。红松受害木上云杉花墨天牛幼虫呈正偏态分布，地下部分未发现幼虫，地上80~120 cm处分布最多，为(16.40±2.38) 头·株−1，占整株云杉花墨天牛幼虫数量的20.30%，显著高于80 cm以下及120 cm以上高度的幼虫数量(P＜0.05)；40~160 cm处数量占整株云杉花墨天牛幼虫数量的49.60%，为(41.60±6.53) 头·株−1；树干4 m以上幼虫相对较少，占整株云杉花墨天牛幼虫数量的0.92% (图2)。
图 2 云杉花墨天牛与褐梗天牛幼虫在红松受害木上的垂直分布
Figure 2. Vertical distribution of M. saltuarius and A. rusticus larvae on dead standing trees of P. koraiensis
红松受害木地上部分整株均有褐梗天牛幼虫分布，地下部分未发现幼虫。200~280 cm高度处的褐梗天牛幼虫数量最多，为(7.90±1.77) 头·株−1，占总体幼虫数量的33.63%，且显著高于120 cm以下、160~200 cm及320 cm以上的幼虫数(P＜0.05，图2)。
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以红松的树干作为天牛幼虫的栖息资源，以松树的垂直高度作为资源序列，对云杉花墨天牛幼虫和褐梗天牛幼虫进行生态位分析。结果表明：云杉花墨天牛幼虫和褐梗天牛幼虫生态位宽度分别为0.694 4和0.757 6，说明这2种天牛在红松受害木上的垂直空间分布都较为均匀，且褐梗天牛比云杉花墨天牛分布广泛。
云杉花墨天牛幼虫与褐梗天牛幼虫在红松受害木上垂直空间的生态位重叠值为0.804 6，说明两者的生态位在红松受害木垂直空间上高度重叠，对垂直空间资源共享程度较高。
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了解物种空间生态位与分布格局可为种群动态消长、预测物种实际分布和潜在分布提供重要参考依据。本研究结果表明：在寄主红松上，云杉花墨天牛幼虫的数量远超褐梗天牛幼虫的数量。该结果与袁源等[18]在辽宁省抚顺市松材线虫入侵松林内对天牛种类及数量的调查结果类似。这说明在当地红松中，云杉花墨天牛相对褐梗天牛处于优势地位。
本研究发现：云杉花墨天牛幼虫在红松上的生态位宽度达0.694 4，在树干垂直空间上较广泛分布，80~120 cm高度处幼虫数量最多，且在树干上有着在一定高度以上随高度增加数量逐渐减少的趋势，垂直高度上呈正偏态分布。这与时勇等[12]的研究结果类似。云杉花墨天牛幼虫主要分布在树干的中下部，这与松墨天牛[19]、锈色粒肩天牛Apriona swainsoni [20]等种类的天牛幼虫在寄主树干上的分布规律相同。褐梗天牛幼虫在红松上的生态位宽度达0.757 6，树干垂直空间分布较云杉花墨天牛幼虫广，在垂直空间上分布较为均匀，200~280 cm高度处幼虫数量最多。赵建文等[21]研究表明：死亡1 或2 a的黑松枯立木上褐梗天牛幼虫多存在于0~1 m处，而在衰弱树上褐梗天牛幼虫在3~4 m高度处数量最多。天牛虫害发生与多种因素有关，寄主植物、植物生理状态、林龄、地点的不同及林缘小气候条件都可能使天牛产卵高度受到影响。
在4 m以上高度，云杉花墨天牛和褐梗天牛幼虫数量都很少。推测随着树木高度增加，树干直径减小，可供成虫产卵的树体表面积及体积也随之减小，成虫产卵量降低，且捕食昆虫的鸟类会在较高处活动，可能影响天牛成虫活动，从而造成在高处产卵量降低。本研究发现：在红松树干0~40 cm高度处均有云杉花墨天牛幼虫与褐梗天牛幼虫分布，在地下部分均未发现这2种天牛幼虫，故在红松林间防控时，应尽量降低伐桩高度，但是否对疫木伐桩进行伐除或者覆膜处理，还需进一步研究。
生态位宽度可反映物种对特定小生境的占据程度，但不能反映数量的多少，结合研究对象的平均虫口密度，更能反映出其对同一资源的利用程度。褐梗天牛幼虫生态位宽度略高于云杉花墨天牛幼虫，分布更为均匀，但平均每株树内云杉花墨天牛幼虫数量更多，可见云杉花墨天牛对红松的资源利用程度更高。两者的生态位重叠值超过0.8，说明两者在红松垂直空间上有较高重叠，对空间资源的共享程度较高，其生态特性相似度比较高，一定程度上反映了两者存在较大竞争关系。云杉花墨天牛与褐梗天牛在红松林内的竞争激烈程度，还与其资源丰富度以及种群密度有关。李㛃等[15]认为：资源量与供求比以及资源满足生物需要的程度对研究生态位重叠与竞争的关系是非常重要的，生态位有较大重叠的不同物种，随着种群密度的增加，可利用的资源越匮乏，竞争越激烈。研究发现：用人工饲料喂养地中海实蝇Ceratitis capitata与橘小实蝇Bactrocera dorsalis，只有在种群密度很高的情况下，它们物种间才表现出激烈竞争[22]。刘慧等[23]对橘小实蝇和番石榴实蝇B. orrecta幼虫之间的竞争机制研究表明：它们的幼虫生态位重叠指数高，且寄主选择高度一致，随着种群密度的增加，种间竞争加剧，对番石榴实蝇的存活率有较大消极影响。
天牛与其他钻蛀性昆虫之间也存在竞争关系。宋冀营等[24]研究发现：马尾松P. massoniana中松墨天牛与马尾松角胫象Shirahoshizo patruelis、横坑切梢小蠹Blastophagus minor、黑翅土白蚁Odontotermes formosanus等3种昆虫都有较高的生态位相似性，利用共同的空间和营养资源，相互竞争，达到暂时共存。严晓素等[25]对染病黑松上的钻蛀性昆虫的物种组成及生态位进行研究发现：松墨天牛与马尾松角胫象、横坑切梢小蠹、纵坑切梢小蠹Tomicus Piniperda的生态位重叠指数均较高。本次研究中，在红松受害木树干80 cm以下的树干中，还发现存在大量松六齿小蠹Ips acuminatus、松瘤象甲Sipalus gigas幼虫等害虫，猜测可能与云杉花墨天牛、褐梗天牛幼虫争夺生存资源，但其他蛀干害虫对云杉花墨天牛和褐梗天牛幼虫在红松上的生态位分布影响还不清楚，有待进一步调查。
Niche distribution of Monochamus saltuarius and Arhopalus rusticus on host Pinus koraiensis
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摘要:
目的 从垂直空间角度，明确云杉花墨天牛Monochamus saltuarius和褐梗天牛Arhopalus rusticus在红松Pinus koraiensis上的空间分布，探索这2种天牛的种间关系，为其防治措施提供理论基础。 方法 在辽宁抚顺的红松P. koraiensis林中同时监测到云杉花墨天牛与褐梗天牛成虫，且在同一株红松上能发现这2种天牛幼虫。以红松作为天牛幼虫的栖息资源，以红松的垂直高度作为资源序列，选取受天牛危害的红松立木，以40 cm为单位，研究云杉花墨天牛与褐梗天牛幼虫的形态学特征、在红松受害木上的分布位置、生态位宽度及生态位重叠度。 结果 云杉花墨天牛幼虫在红松上的分布为(87.20±8.45)头·株−1，褐梗天牛幼虫在红松上的分布为(24.40±2.37)头·株−1。云杉花墨天牛幼虫在红松上呈正偏态分布，地上80~120 cm处分布最多，为(16.40±2.38)头·株−1，显著高于80 cm以下及120 cm以上高度的幼虫数量(P＜0.05)；褐梗天牛幼虫在红松受害木地上部分均匀分布，200~280 cm高度处数量最多，占总体幼虫数量的33.63%，显著高于120 cm以下、160~200 cm及320 cm以上的幼虫数(P＜0.05)；在红松受害木地下部分均未发现这2种害虫的幼虫。云杉花墨天牛幼虫和褐梗天牛幼虫的生态位宽度有一定差异，分别为0.694 4和0.757 6，生态位重叠指数为0.804 6。 结论 云杉花墨天牛幼虫主要分布在红松树干中下部，褐梗天牛幼虫在红松树干各高度上均匀分布，两者在红松上生态位重叠较高，生态特性相似程度较高，一定程度上表明两者在红松林内有较高竞争关系。图2参25 Abstract:Objective This study aims to clarify the spatial distribution of Monochamus saltuarius and Arhopalus rusticus on Pinus koraiensis from the perspective of vertical space, and explore the interspecific relationship between these two species, so as to provide theoretical basis for their control measures. Method Adults of M. saltuarius and A. rusticus were simultaneously detected in P. koraiensis forest in Fushun, Liaoning Province, and both species of beetle larvae were found on the same P. koraiensis tree. Taking P. koraiensis as the habitat resource of longhorn beetle larvae and the vertical height of P. koraiensis as the resource sequence, P. koraiensis affected by longhorn beetles was selected using 40 cm as a unit to study the morphological characteristics, distribution location, niche width and niche overlap of M. saltuarius and A. rusticus larvae. Result The distribution of M. saltuarius larvae on P. koraiensis was (87.20±8.45) heads per plant, and that of A. rusticus larvae was (24.40±2.37) heads per plant. The distribution of M. saltuarius larvae was positively skewed on P. koraiensis, with the largest distribution of (16.40±2.38) heads per plant at 80 − 120 cm above ground, significantly higher than the number below 80 cm and above 120 cm (P＜0.05). A. rusticus larvae were evenly distributed in the aboveground parts of the affected trees, with the most abundant at a height of 200 − 280 cm, accounting for 33.63% of the total number of larvae, significantly higher than the number below 120 cm, 160 − 200 cm and above 320 cm (P＜0.05). No larvae of these two pests were found in the underground parts of damaged P. koraiensis. There was a certain difference in niche width between M. saltuarius and A. rusticus larvae, with values of 0.694 4 and 0.757 6, respectively, and a niche overlap value of 0.804 6. Conclusion M. saltuarius larvae are mainly distributed in the middle and lower parts of the trunk of P. koraiensis, while A. rusticus larvae are evenly distributed at various heights of the trunk. The ecological niche overlap between the two is relatively high on P. koraiensis, and the degree of similarity in ecological characteristics is relatively high, indicating a high competitive relationship between the two in P. koraiensis forest to a certain extent. [Ch, 2 fig. 25 ref.] -
Key words:
- Monochamus saltuarius /
- Arhopalus rusticus /
- Pinus koraiensis /
- host /
- ecological niche
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抚育间伐是常用的森林管理措施[1]，因伐除林冠相对密集的部分树木，增加了太阳辐射，改变了森林小气候和土壤微生境，必然影响森林生态系统的养分和生物地球化学循环过程，以及该循环过程的核心环节——土壤微生物活动和酶活性。目前，土壤胞外酶研究更多关注于碳、氮和磷循环相关的降解酶，如碳酶[β-葡糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CBH)、β-木糖苷酶(BX)]，氮酶[β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)]和磷酶[酸性或碱性磷酸酶(AcP)]，其活性可作为微生物资源分配的代理指标[2]。在养分循环期间酶活性的相对丰度变化可反映微生物群落的代谢水平。SINSABAUGH等[3]最先通过整合分析发现：在全球尺度上碳、氮和磷循环相关酶计量比接近1∶1∶1，表明土壤酶化学计量比呈稳态性。但也有研究发现：土壤酶化学计量比呈非稳态性[4−6]，说明微生物可能受到能量或关键营养物质(即碳、氮和磷)的限制[7]。
间伐措施对土壤胞外酶活性和酶化学计量的影响仍不确定。如土壤酶活性在森林间伐后会增加[8]、减少[9]或保持不变[10]。大多数研究主要围绕不同间伐强度对酶活性的影响[11]。间伐措施的影响效果还会随森林恢复过程而发生改变。如QIU等[12]对塞罕坝林场内华北落叶松Larix principis-rupprechtii人工林进行间伐恢复9 a后的结果显示：间伐措施显著增加了土壤BG、NAG+LAP和AcP活性。而LULL等[13]对地中海栎Quercus ilex林间伐后5个月至7 a内，氮和磷循环酶的活性并未发生显著改变。间伐处理和林下移除可在短时间内减少微生物对土壤资源的竞争，进而改变酶的活性[14]。但随树木生长速度和土壤养分含量的变化，微生物资源利用策略也发生改变，可能造成微生物受到不同养分的限制[15]。
目前，关于间伐处理对土壤胞外酶活性的研究大多侧重于间伐强度和人工林生态系统的研究，而对天然林生态系统间伐后不同恢复阶段土壤酶活性的研究较少。鉴于此，本研究采用空间代替时间的方法，探讨北亚热带秦岭松栎混交林在抚育间伐后不同恢复时间内林地表层土壤酶活性、酶化学计量比的变化规律，为制定森林可持续经营方案及合理的生态恢复措施提供理论依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于陕西省安康市宁东林业局新矿林场(33°20′~33°26′N，108°32′~108°34′E)，地处秦岭山脉，海拔为1 400.0~1 800.0 m。该区属于北亚热带与温带过渡区，年均气温为8.5 ℃，年平均降水量为908.0 mm，土壤为山地棕壤。研究区域为20世纪70年代末采伐后天然更新形成的次生针阔混交林[16]，采取的是低强度间伐和林冠下补植等保护经营作业法。林内主要以油松Pinus tabuliformis、锐齿槲栎Quercus aliena var. acutiserrata、华山松Pinus armandii为主要建群种，伴生有漆树Toxicodendron vernicifluum、小叶女贞Ligustrum quihoui、青榨槭Acer davidii等树种。林下植被以卫矛Euonymus alatus、木姜子Litsea pungens、披针叶薹草Carex lanceolata、龙牙草Agrimonia pilosa、茜草Rubia cordifolia为主。
2021年10月，根据研究区内实际间伐处理、林木生长和分布状况，选择立地条件基本一致的林分，设置3种间伐处理，即未间伐(ck)、间伐恢复5 a (5 a，2018年间伐)和间伐恢复13 a (13 a，2010年间伐)。每个间伐处理设置4块面积为20 m×30 m的样地，共计12块样地。为防止样地之间相互干扰，样方之间的间隔不小于100 m。进行间伐处理后林下物种数量增加，更新了枫杨Pterocarya stenoptera、栗Castanea mollissima、桤木Alnus cremastogyne、灯台树Cornus controversa和胡桃楸Juglans mandshurica等树种。其中各样地内物种丰富度和Shannon-Wiener指数参照刘思泽等[17]的方法计算。样地调查基本概况见表1。
表 1 试验样地基本概况Table 1 Basic survey of test plots间伐后恢
复时间/a海拔/
m株数密度/
(株·hm−2)胸径/
cm郁闭度 物种
丰富度Shannon-Wiener
指数凋落物量/
(t·hm−2·a−1)林内主要树种 ck 1 585.00±61.85 1 420±88 14.60±0.49 0.7 25 2.48 7.01±0.37 油松、锐齿槲栎、华山松、毛樱桃、垂柳、
木姜子、三桠乌药5 1 457.32±13.14 1 208±355 13.80±0.84 0.5 32 2.78 5.69±0.26 锐齿槲栎、栗、油松、白桦、垂柳、
榆树、桤木13 1 757.57±20.17 1 254±207 13.80±1.19 0.6 29 2.68 6.55±0.29 毛樱桃、油松、锐齿槲栎、漆树、水蜡树、
木姜子、灯台树说明：毛樱桃Prunus tomentosa，垂柳Salix babylonica，三桠乌药Lindera obtusiloba，白桦Betula platyphylla，榆树Ulmus pumila，水蜡树Ligustrum obtusifolium。 1.2 采样设计
2023年7月，根据S型取样方法，在ck、5 a、13 a间伐样地内，用直径为3.6 cm的土钻采集0~10 cm的表层土样，为避免样品受到污染，将土壤混合储存于灭菌自封袋中，再用便携冷藏箱带回实验室。在室内充分混匀后过2 mm筛。一份新鲜土样于4 ℃冰箱保存，用于有效氮、土壤酶活性和土壤微生物生物量的测定；另一份土壤样品自然风干，用于其他土壤理化性质的测定。
1.3 测定指标及方法
1.3.1 土壤理化性质测定
土壤含水率采用105 ℃烘干法；土壤pH采用电位法(土水体积质量比为1.0∶2.5)；土壤总氮采用元素分析仪测定；土壤有机碳采用重铬酸钾氧化-外加热法；土壤有效氮指铵态氮和硝态氮的总和，分别采用2 mol·L−1氯化钾浸提-靛酚蓝比色法、氯化钾提取-双波长紫外分光光度法测定；土壤总磷采用硫酸-高氯酸-钼锑抗比色法[18]。微生物生物量碳、氮采用氯仿熏蒸法，使用岛津总有机碳分析仪测定。
1.3.2 土壤胞外酶活性及酶计量的测定与计算
参照SAIYA-CORK等[19]的方法，测定与碳、氮、磷循环密切相关的酶活性，各种土壤酶的名称、简称及底物见表2。其中，水解酶(BG、BX、CBH、NAG、LAP、AcP)活性采用微孔板荧光法，用多功能酶标仪在365 nm波长处激发，450 nm波长处荧光测定；氧化酶(POX、PER)活性采用DOPA-紫外分光光度法，用多功能酶标仪在450 nm波长处测定。
表 2 土壤胞外酶的简称及所用底物Table 2 Soil enzyme along with their enzyme abbreviation and substrate of soil enzyme酶名称 简称 底物 β-葡糖苷酶β-glucosidase BG 4-MUB-β-D-glucoside β-木糖苷酶β-xalosidase BX 4-MUB-β-D-xylopyranoside 纤维二糖水解酶Cellobiohydrolase CBH 4-MUB-β-D-cellobioside β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶β-N-acetylglucosaminidase NAG 4-MUB-N-acetyl-β-D-glucosaminde 亮氨酸氨基肽酶Leucine aminopeptidase LAP L-leucine-7-amido-4 methylcounarin 酸性磷酸酶Acid phosphatase AcP 4-MUB-phosphatase 酚氧化物酶Phenol oxidase POX L-dihydroxyphenylalanine(L-DOPA) 过氧化物酶Peroxidase PER L-dihydroxyphenylalanine(L-DOPA) and H2O2 说明：MUB为甲基伞形酮酰Methylumbelliferyl。 通过计算碳、氮和磷酶活性的比值研究土壤胞外酶化学计量[20]，同时，采用酶计量的载体分析，即用矢量长度(VL)及矢量角(VA)分析间伐处理对微生物能量和营养的相对限制状况[21]，计算公式如下。
$$ {E}_\text{C/N}\text{}\text=\text{}\text{ln}{H}_{\mathrm{B}\mathrm{G}}\text{/ln}\text{(}{H}_{\text{NAG}}\text+{H}_{\text{LAP}}\text{)}\text{;}\text{}\text{}\text{} $$ (1) $$ {E}_\text{C/P}\text{}\text=\text{}\text{ln}{H}_{\text{BG}}\text{/ln}{H}_{{\mathrm{Ac}}\mathrm{P}};\text{}\text{}\text{}\text{}\text{}$$ (2) $$ {E}_\text{N/P}\text{= ln}\text{(}{H}_{\text{NAG}}\text+{H}_{\text{LAP}}\text{)}\text{/ln}{H}_{{\mathrm{Ac}}\mathrm{P}}; $$ (3) $$ {V}_{\text{L}}\text=\text{SQRT}\text{[}\text{(}{E}_\text{C/N}\text{)}^2\text+\text{(}{E}_\text{C/P}\text{)}^2\text{]}\text{;} $$ (4) $$ {V}_{\text{A}}\text=\text{Degrees}\text{[}\text{ATAN2}\text{(}{E}_\text{C/P}\text{,}\text{}{E}_\text{C/N}\text{)}\text{]}\text{。}$$ (5) 式(1)~(5)中：$ {E}_\text{C/N} $、$ {E}_\text{C/P} $、$ {E}_\text{N/P} $分别为土壤碳获取酶/氮获取酶比值、土壤碳获取酶/磷获取酶比值、土壤氮获取酶/磷获取酶比值；$ {H}_{\mathrm{B}\mathrm{G}}\mathrm{、}{H}_{\text{NAG}}\mathrm{、}{H}_{\text{LAP}}\mathrm{、}{H}_{{\mathrm{Ac}}\mathrm{P}} $分别为BG、NAG、LAP、AcP的酶活性；SQRT为平方根函数，Degrees为角度转换函数，ATAN2为反正切函数。VL越大，表明碳限制越严重。VA以45°为分界线，＞45°为磷限制，＜45°为氮限制。偏离程度越大，限制程度越强。
1.4 数据分析
使用SPSS 25.0对不同间伐恢复时间下的土壤理化性质、胞外酶活性、酶化学计量比、酶矢量长度和角度的差异进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著性差异法(LSD)(P＜0.05)；利用Sperman检验分析与土壤酶活性和酶矢量变化显著相关的土壤因子，利用Origin 2021绘图。以酶活性及其矢量作为物种因子，土壤理化性质作为环境因子，利用Canoco 5.0进行冗余分析。通过方差膨胀因子(VIF)判断解释变量之间的线性关系，剔除共线性较强(VIF＞5)的变量，对剩余的pH、有效氮、有机碳和全磷共4个变量进行研究。
2. 结果与分析
2.1 间伐恢复对土壤理化性质的影响
从表3可见：间伐恢复对土壤pH、有效氮、全磷、碳氮比、氮磷比、有机碳、微生物量碳、微生物量氮和微生物量碳氮比均有显著影响(P＜0.05)。恢复5 a的土壤pH显著高于ck (P＜0.05)。恢复13 a的土壤全磷、微生物量碳和微生物量氮均显著高于ck (P＜0.05)，分别是ck的1.28、1.19和1.15倍。土壤有效氮、碳氮比和氮磷比均显著低于ck (P＜0.05)。恢复5 a的土壤有机碳显著降低了25.93% (P＜0.05)，但恢复13 a的土壤有机碳质量分数逐渐恢复至未间伐前水平。间伐恢复对土壤含水率和全氮无显著影响。
表 3 不同间伐恢复时间下土壤理化特性状况Table 3 Soil physical and chemical properties under different thinning treatments间伐后恢复时间/a pH 含水率/% 有效氮/(mg·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 碳氮比 ck 5.48±0.10 b 37.28±4.01 a 21.34±1.96 a 4.58±0.86 a 0.60±0.08 b 10.02±1.16 a 5 5.98±0.13 a 35.10±6.81 a 17.19±0.48 ab 3.28±0.68 a 0.52±0.10 b 9.34±1.41 ab 13 5.76±0.17 ab 40.37±1.67 a 16.56±0.58 b 3.93±0.44 a 0.77±0.07 a 8.55±1.32 b 间伐后恢复时间/a 氮磷比 有机碳/(g·kg−1) 微生物量碳/(g·kg−1) 微生物量氮/(g·kg−1) 微生物量碳氮比 ck 7.49±0.71 a 35.94±3.84 a 1.14±0.04 b 0.20±0.01 b 5.97±0.37 ab 5 6.45±0.95 ab 26.62±2.79 b 1.14±0.09 b 0.22±0.01 ab 5.09±0.13 b 13 5.04±0.34 b 33.33±2.27 ab 1.36±0.02 a 0.23±0.01 a 6.11±0.33 a 说明：数据均为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著 (P＜0.05)。 2.2 间伐恢复对土壤酶活性及胞外酶计量比的影响
从图1可见：间伐恢复对不同土壤酶活性的影响并不一致。恢复13 a时土壤BX、AcP和NAG+LAP活性显著下降(P＜0.05)，较ck分别降低了25.39%、22.92%和46.25%，同时土壤BG活性还显著提高(P＜0.05)，是ck的1.34倍(P＜0.05)。土壤氧化酶(POX、PER)和CBH活性变化趋势与前4种酶不同，在恢复5 a时活性最低，在恢复13 a时活性最高。
通过矢量分析发现：VA＞45°，且EN/P＜1、EC/N＞1 (图2A)，表明研究区土壤微生物生长代谢主要受碳和磷共同限制。森林土壤EC/P和EN/P显著偏离1，且随间伐后时间的持续而逐渐恢复或显著增大(P＜0.05，图2B)。VA和VL在3个间伐恢复间均有明显差异(图2C~D)。与ck相比，间伐恢复5 a的VA显著降低了4.42%，13 a的VL是ck的1.13倍(P＜0.05)。表明间伐措施在恢复初期能够缓解土壤微生物受磷限制的状况，而后随恢复时间的持续，微生物受碳限制程度显著增加(P＜0.05)。
图 2 间伐恢复对土壤酶化学计量及酶矢量的影响Figure 2 Effects of thinning treatment on soil enzyme stoichiometry and enzyme vector2.3 土壤酶整体变化和土壤理化性质的相关性分析及冗余分析
相关性分析(表4)表明：水解酶活性与有效氮、有机碳和微生物量碳氮比均呈正相关关系。其中土壤碳获取酶(BG、CBH)与土壤全磷、有机碳、微生物量碳呈显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)正相关，BX活性与土壤有效氮、微生物量碳氮比呈显著正相关(P＜0.05)。土壤氮获取酶(NAG+LAP)和磷获取酶(AcP)均与土壤有效氮呈极显著正相关(P＜0.01)。酚氧化物酶(PER)除与pH呈显著负相关外(P＜0.05)，还与有机碳、微生物量碳氮比呈极显著正相关(P＜0.01)。VA仅与pH呈极显著负相关(P＜0.01)。VL与全磷和微生物量碳呈显著正相关外(P＜0.05)，还与氮磷比呈极显著负相关(P＜0.01)。
表 4 土壤酶变化与土壤理化性质的相关性分析Table 4 Correlation analysis between soil enzyme changes and soil physical and chemical properties指标 pH IN TP SOC MBC MBC/MBN N/P POX −0.54 −0.29 −0.04 −0.07 0.26 0.30 −0.04 PER −0.65* 0.19 0.32 0.45* 0.22 0.52** 0.21 BG 0.28 0.35 0.73** 0.55** 0.63** 0.38 −0.25 BX −0.53 0.54** −0.01 0.27 0.10 0.45* 0.56 CBH −0.01 0.24 0.46* 0.43* 0.53** 0.65** 0.17 AcP −0.72* 0.57** −0.38 0.06 −0.13 0.22 0.85** NAG+LAP 0.17 0.66** −0.08 0.14 −0.01 0.00 0.60 VA −0.95** 0.01 −0.30 −0.06 −0.04 0.35 0.43 VL 0.45 −0.28 0.70** 0.31 0.48* 0.15 −0.63* 说明：IN为土壤有效氮，TP为土壤全磷，SOC为土壤有机碳，MBC为微生物量碳，MBN为微生物量氮，N/P为氮磷比。POX为酚氧化物酶，PER为过氧化物酶，BG为β-葡糖苷酶，BX为β-木糖苷酶，CBH为纤维二糖水解酶，AcP为酸性磷酸酶，NAG+LAP为氮获取酶(β-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶和亮氨酸氨基肽酶总和)，VA为酶矢量角度，VL为酶矢量长度。*表示显著相关(P＜0.05)，**表示极显著相关(P＜0.01)。 冗余分析(图3)表明：剔除存在共线性关系的变量后，pH、有效氮、有机碳和全磷共解释了酶活性和酶矢量变异的73.71%。其中pH和有机碳是对土壤酶整体变化解释度最高的因子，分别解释了变量的48.80%和13.10%，且pH与酶指标变化显著相关(P＜0.05)。
图 3 土壤酶活性与理化性质关系的冗余分析Figure 3 Redundancy analysis of soil enzyme activity and physical and chemical properties3. 讨论
3.1 间伐恢复年限对土壤理化性质及微生物生物量的影响
间伐改变了秦岭松栎混交林表层土壤pH和养分质量分数，但在不同恢复阶段规律不一致。在本研究中，间伐导致pH提高，尤其是间伐恢复5 a后，这与许多学者的研究结果一致。如对云杉Picea crassifolia[22]林和火炬松Pinus taeda[23]林研究表明：间伐减少了针叶凋落物作为有机酸主要输入组分的产生，从而显著提高土壤表层pH。本研究中针叶树种的胸高断面积占比在间伐后有所降低，这在一定程度上能缓解土壤酸化。同时，间伐后土壤含水率、全氮、全磷和有机碳质量分数均呈先减少后逐步恢复的趋势。这可能是因为间伐短期内树冠层郁闭度减小，导致土壤蒸发增强的同时，也促进林下植被的快速生长，加快了土壤水分的消耗[24]。凋落物作为土壤最主要的有机碳源，通过微生物转化为腐殖质的同时也改变了土壤pH，影响凋落物的分解，改变土壤养分水平[25]。相较于ck，间伐恢复5、13 a后，凋落物量分别恢复至81.16%和93.41%，间伐恢复13 a的土壤全氮、全磷和有机碳质量分数有所提高，表明随时间的持续，林分结构及相关生态过程在一定程度上得到恢复。此外，本研究中微生物量碳、氮和土壤有效氮在间伐恢复13 a后的变化趋势不一致，可能因为间伐后林地内出现了栗、桤木和水蜡树等阳性植物，以及毛樱桃、白桦和漆树等阔叶树种，林地内相对多度增加，根系密度和根系分泌物增多，有利于土壤微生物生物量的积累[26]。而林下喜光物种的快速生长[27]，对土壤游离态氮的需求增大，导致土壤有效氮质量分数有所降低。这与周璇等[28]对8年生柳杉Cryptomeria japonica人工林进行间伐后的研究结果一致。
3.2 间伐恢复年限对土壤酶活性的影响
在本研究中，间伐恢复年限导致土壤BX、AcP和NAG+LAP活性显著降低，但对其他土壤酶活性影响趋势不同，如POX、PER、BG和CBH通常在间伐恢复5 a时活性最低，在13 a时恢复到间伐前水平或高于未间伐处理(如BG)。这与其他研究结果相似，但并不完全一致[29−30]。这种结果可能是由于不同的林分环境以及微生物利用资源多寡的差异，导致土壤酶活性对同一干扰方式的不同改变[31]。随着间伐恢复时间的持续，易分解有机物质减少而难降解的碳相对较多[32]，POX、PER和BG、CBH作为土壤中主要的木质素降解酶和纤维素降解酶，其活性得到显著提高，以增强微生物利用顽固性有机碳的能力。这与MEISAM等[33]的研究结果一致。而以分解几丁质和蛋白质、半纤维素等易分解物质为主的NAG+LAP、BX活性的显著降低也映证了SINSABAUGH等[34]的资源分配理论。
土壤胞外酶与土壤养分输入和微生物量等密切相关[35]。通过相关分析发现：BG和CBH活性与微生物量碳、全磷显著正相关，表明土壤微生物数量的变化与碳循环土壤酶活性的变化关系最为密切，而全磷则是磷素限制环境中影响微生物生长的主要因素[7, 16]。有效氮质量分数的减少虽然在一定程度上能促使氮获取酶的产生，但同样也会降低土壤微生物的活性和限制酶促反应底物供应，从而减少部分酶的释放[36]，这与孙鹏跃等[37]的研究结果一致。冗余分析发现：土壤pH也是影响土壤酶活性的主要因素，并与部分酶变化表现出负相关关系，这与多数研究结果是一致的[3]。有研究表明：大多数土壤酶在特定的pH范围(最适值在4.0~5.5)内表现出最大的活性和稳定性，当pH超过这个范围时，酶活性会降低[38]。
3.3 间伐恢复年限对酶化学计量比和微生物养分限制的影响
本研究中所有处理的土壤酶矢量角度均＞45°，符合亚热带地区森林土壤微生物更受磷素限制的理论[39]。同时参与土壤碳、氮和磷循环相关酶计量比偏离了表层土壤中接近1∶1∶1的平均水平[3]，也在一定程度上反映了秦岭区域松栎混交林间伐恢复过程中微生物受碳和磷的共同限制，这与薛悦等[40]对安康市火池塘林区撂荒地恢复过程的研究结果相一致。与未间伐样地相比，间伐后恢复5 a时显著降低的酶矢量角度表征了微生物受到的磷限制减弱，随时间进程减弱效应逐渐消失，林内物种丰富度的提高和凋落物量的增加，促使土壤微生物分泌更多碳获取酶(如BG)来降解有机质，释放磷以供给微生物活动，以缓解磷限制，这些过程都会导致微生物碳限制的进一步增加。相关性分析结果中，酶矢量长度与微生物量碳呈显著正相关，证实了微生物需要更多的碳源来满足代谢活动所耗的能量，这与CUI等[41]的研究结果相似。
4. 结论
间伐改变了松栎混交林区域内的年凋落物总量及针叶与阔叶的凋落量比例，同时改变了林内物种丰富度和林分郁闭度，从而影响了土壤基本理化性质。抚育间伐在一定程度上能够缓解土壤微生物受磷限制的状况，但随恢复时间持续，林内凋落物量逐渐增加使土壤微生物受碳限制更为严重。
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20230167
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