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香榧Torreya grandis‘Merrillii’为红豆杉科Taxaceae榧属Torreya植物，是榧树Torreya grandis中的变异类型经无性繁殖形成的品种[1−2]。香榧为常绿针叶乔木，主要生长在中国南方较为湿润的地区，包括浙江、江苏、安徽、福建等省份。香榧种仁是珍贵的干果，油脂含量高，尤其富含金松酸等多种功能性多不饱和脂肪酸，对预防心脑血管疾病、防治中风和老年痴呆方面具有显著疗效[3−4]。关于香榧油脂的研究主要包括油脂组成、提取方法和功能特性等方面[5−7]。近年来，香榧油脂的分子调控机制研究表明：油脂合成相关基因和一些关键转录因子对香榧油脂合成产生重要作用[8−9]。基于此，本研究对香榧种仁营养成分中的油脂及其合成调控机制进行了综述，以便为香榧油脂的深度开发和利用提供参考。
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香榧干果口感香脆、经济价值高，这主要得益于其高含油率及丰富的功能性不饱和脂肪酸。香榧种仁含油率为42.67%~61.47%[2]。香榧种仁含有饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸，其中以不饱和脂肪酸为主，主要为亚油酸、油酸和金松酸；饱和脂肪酸以山嵛酸和棕榈酸为主[4]。陈振德等[5]研究发现：榧属种子脂肪酸组成在种间无明显差异，榧属种仁不饱和脂肪酸含量占总脂肪酸含量的比例为76.1%~82.0%。将香榧与大豆Glycine max、花生Arachis hypogaea的油样进行比较，其脂肪酸成分如表1所示[6]。香榧种实中的棕榈酸、硬脂酸、油酸、亚油酸、花生一烯酸的含量与大豆、花生中的同类脂肪酸含量接近；香榧中亚麻酸、花生酸、木焦油酸含量略低于大豆、花生中的同类脂肪酸含量；而香榧中的山嵛酸和金松酸含量远高于大豆和花生中的含量；香榧总脂肪酸含量也略高于大豆和花生。同时，香榧油的折光率和皂化值与大豆油和花生油相近，碘价比花生油高。这说明香榧的脂肪酸营养价值高，是一种优质的植物油资源。
表 1 香榧、大豆、花生中脂肪酸成分和理化性质对比
Table 1. Comparative analysis of fatty acids from T. grandis‘Merrillii’, G. max and A. hypogaea
物种 脂肪酸含量/% 棕榈酸 硬脂酸 油酸 亚油酸 亚麻酸 花生酸 花生一烯酸 金松酸 香榧 7.45~10.24 3.24~3.45 26.00~35.52 39.60~41.90 0.33~0.65 0.18~0.39 0.66~0.94 9.13~12.96 大豆 10.20~12.15 3.24~4.15 17.29~46.84 33.43~57.80 3.86~8.76 0.26~0.38 0.18~0.30 0 花生 5.26~13.76 1.73~6.49 36.97~82.20 25.18~44.60 0.05~0.58 0.90~2.61 0.63~2.45 0 香榧种实的油脂及其组成在不同发育阶段会发生变化。田荆祥等[10]研究发现：香榧种子在不同发育时期含油率有极显著差异，呈先逐渐增加后逐渐下降的趋势；香榧种实中不饱和脂肪酸总量随着种实成熟度提高而逐渐增加。王玫鹃等[11]探究了香榧种仁生长后期油脂、脂肪酸组分及典型脂溶性活性物质的变化趋势，发现香榧种实生长发育后期油脂含量由35.65%增长到54.50%，是油脂积累的关键时期。叶珊等[12]对香榧成熟后期的营养成分、脂肪酸组分变化进行研究，发现香榧裂果较青果含油率高5.6%。
香榧不同种源的油脂含量不同。朱海东等[13]对浙江诸暨、嵊州、磐安和安徽黄山等不同产地的香榧油的理化性质、脂肪酸、生育酚组成、多酚含量进行分析，发现各地区香榧脂肪酸组成几乎相同，但含量略有不同：以安徽黄山香榧油含量最高，为53.16%；浙江嵊州香榧亚油酸含量最高，达47.05%，浙江诸暨香榧油酸含量和单不饱和脂肪酸含量最高，分别为37.54%和38.03%。
香榧油脂含量高低与香榧生长环境密切相关。随着海拔高度的升高，香榧油脂含量变化并不显著，但香榧种实中的二十碳二烯酸、二十碳三烯酸、油酸和硬脂酸含量随之升高。香榧林土壤有机质含量、细菌多样性、土壤酶活性与香榧出仁率、种子形状、油脂及蛋白质含量均呈正相关[14−15]。HU等[16]研究发现：光合作用对香榧生物量积累和油脂合成产生重要的作用。ZHANG等[17]研究表明：施加小麦Triticum aestivum秸秆生物质炭在酸性土壤中会提高香榧种实的品质和营养成分。
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陈振德等[3]研究发现：香榧种仁油脂可促进前列环素(prostacyclin，PGI2)合成，抑制血清血栓素(thromboxane，TXA2) 分泌，从而防治动脉粥样硬化。香榧种仁中的脂肪酸还可以降低血液中的三酰基甘油(triacylglycerol，TAG)水平。KHATTAB等[18]研究了日本榧Torreya nucifera的脂肪酸对大鼠Rattus norvegicus新陈代谢的作用，发现该脂肪酸可以有效降低大鼠肝脏及血清中的TAG水平，有利于促进大鼠的新陈代谢。香榧种仁油还具有抗氧化功能。CUI等[7]研究了香榧不同品种油脂的脂肪酸组成、抗氧化活性和酪氨酸酶抑制活性，发现野生型香榧种仁油有较强的抗氧化活性和酪氨酸酶抑制活性。
金松酸(sciadonic acid，SA)是香榧油的特殊脂肪酸，属于二十碳三烯酸(eicosadienoic acid，C20H34O2)。金松酸主要存在于裸子植物的种子[19−21]、叶[22−23]、木材[24]等器官中，极少数存在于被子植物的种子中。牛丽影等[25]在香榧油中发现金松酸占总含量的8.65%。金松酸对大鼠的血脂具有显著的调节作用，能抑制肝脏中脂肪酸合成酶(FASN)的活性，从而抑制恶性肿瘤产生[26]。金松酸还可通过促进甘油三酯分解代谢来抑制甘油三酯的合成代谢，使得HepG2细胞内甘油三酯的积累减少[27]。
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油脂酸败是不饱和脂肪酸在储藏过程中，受环境、光照、氧气、水分、金属离子等因素的影响，被氧化成低分子脂肪酸的过程[28]。香榧种仁含有丰富的不饱和脂肪酸，在加工和储藏过程中极易发生氧化酸败，引起香榧种实品质下降。油脂过氧化值和油脂酸价是目前衡量香榧氧化酸败和品质优劣的重要指标[29]。
叶珊等[12]研究了不同成熟度和堆沤方式对香榧种仁品质的影响，发现在香榧假种皮开裂时采摘可明显提高种仁的可溶性蛋白含量和含油率，增加香榧种仁中的不饱和脂肪酸，有助于香榧炒制过程中的脱衣，从而提高香榧产品品质；对裂果采摘的种子进行1次堆沤，与传统2次堆沤相比，既能在时间上加快香榧后熟进程，又能达到一样的效果，保证香榧产品的优良品质。ZHOU等[30]研究发现：低温会通过增加去饱和酶(FAD2)生物合成和减少脂质过氧化来提高不饱和脂肪酸含量，从而提高香榧采后成熟期的出油率。ZHANG等[31]探究了温度和相对湿度对采后香榧油脂的交互影响，发现高湿度处理会导致香榧后熟过程提前；将温度设定在20 ℃，相对湿度为90%，可以延缓脂质氧化，提高油脂品质。
葛林梅等[28]研究发现：在香榧加工过程中，酸价和过氧化值均表现为不同程度的增加，香榧油脂发生水解氧化酸败。在氧化酸败的同时，香榧油脂组织中也存在例如多肽、酚等抗氧化物质，以抵御外界环境因素的影响。杨蕾等[32]对香榧种仁进行不同的加工方式，比较分析了香榧的香气物质和油脂品质，发现烘烤工艺更有利于保留香榧的特征香气，炒制香榧的酸败程度显著高于烘烤香榧，酸价高达0.767 mg·kg−1。罗凡等[33]研究了榨前处理对香榧油脂品质的影响，发现随热风处理时间的延长，香榧油的酸价呈先下降后略上升的趋势，拐点约在热风处理90 min时，但长时间高功率微波加热可能加速香榧油酸败，热风和微波处理均提高了香榧油的氧化诱导时间，在经过120和150 ℃热风的高强度加热后，氧化诱导时间均呈现2次上升，再次上升可能是因为产生了美拉德反应。
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目前，香榧种仁油脂的提取方法主要有：水蒸气蒸馏法、有机溶剂提取法和超临界二氧化碳萃取法。水蒸气蒸馏法是指通过外部加热物料和水的混合物，利用精油不溶于水且沸点较低的特点，使水蒸气将精油带出，由冷凝管冷凝后收集[34]。该方法操作简便，但蒸馏过程中水或高温可能会破坏油脂成分。有机溶剂提取法是指通过有机溶剂的多次提取制备油脂，存在溶剂回收困难、有机溶剂残留的问题[35]。近年来一般采用超临界二氧化碳萃取法，通过对脂质的特殊溶解作用进行油脂制备，该方法具有操作简便、无溶剂残留等特点[36]。梁玉清等[37]用超临界二氧化碳萃取法和水蒸气蒸馏法提取香榧外种皮化学成分，发现超临界二氧化碳萃取法提取率为17.5%，产物为黄色膏状物；水蒸气蒸馏法提取率为7.7%，产物呈微黄色透明清澈油状。可见，超临界二氧化碳萃取法得率更高，成分比较全面，更适合萃取香榧外种皮。香榧种仁中油脂的研究内容及提取方法如表2所示。
表 2 香榧种仁中的油脂研究内容及提取方法
Table 2. Recent publications on the extraction and analysis of oils from T. grandis ‘Merrillii’ kernels
研究内容 提取及分析方法 研究结果 文献来源 香榧种仁油脂分析 浸提法；气相色谱分析 香榧种仁含油量为54.39%，存放1 d后含油量略降 余象煜等[38] 国产榧属种仁油含量及脂肪酸测定 索氏抽提；气相色谱分析 种仁油脂含量42.67%~54.39%，脂肪酸组成以亚麻酸和油酸为主 陈振德等[5] 香榧种仁油脂肪酸和不皂化物组成分析 索氏抽提；气相色谱分析 香榧种仁油主要脂肪酸组成及含量，确定金松酸含量，并指出不皂化物组成 牛丽影等[25] 香榧种仁油脂理化性质及脂肪酸组成 浸提法；气相色谱-质谱分析 香榧油含量、酸值碘价等理化性质以及12种脂肪酸组成中主要脂肪酸含量 李红等[4] 香榧种仁油萃取及脂肪酸组成比较分析 超临界CO2流体萃取；气相色谱-质谱分析 萃取最佳工艺为：压力30 MPa、温度50 ℃、时间2 h，萃取率达16.2%；香榧种仁油主要含10 种脂肪酸 阙斐等[39] 香榧种仁超临界萃取物分析 超临界CO2流体萃取；气相色谱-质谱分析 超临界萃取脂肪油含量为16.21%，气相色谱-质谱分析确定脂肪酸主要组成 赵粼等[40] -
DING等[8]对10个不同的地方品种的香榧进行转录组测序，鉴定出175个与香榧油脂生物合成相关的基因，并提出了香榧油脂生物合成的代谢途径，如图1所示。在香榧基因组中，LOU等[9]比较分析了金松酸的合成途径及其关键合成酶。亚油酸和亚麻酸在C18Δ9-脂肪酸伸长酶(C18Δ9-elongase) 的作用下生成二十碳二烯酸和二十碳三烯酸；之后，二十碳二烯酸在C20Δ5-脂肪酸去饱和酶(C20Δ5-desaturase)的作用下生成金松酸。
图 1 香榧脂肪酸合成通路
Figure 1. Fatty acid biosynthetic pathway in T. grandis ‘Merrillii’
DING等[8]研究发现：香榧PDH同源基因的BRD_TGR20275和TR56397-c0_g1_i1分别与油酸和二十碳二烯酸显著负相关，表明PDH可能会减少香榧的油脂积累。ACCase是油脂合成途径的初始步骤和限速步骤，目前，小麦、玉米Zea mays、拟南芥Arabidopsis thaliana等作物的ACCase已被鉴定[41]。DING等[8]对不同地方品种的香榧种实进行比较转录组分析，发现ACCase的BC基因和BCCP基因参与脂质生物合成。
GPAT是肯尼迪途径第1个反应的关键酶。郝静芳[42]发现GPAT7和GPAT9参与拟南芥种子中TAG的合成及一些不饱和脂肪酸的合成和调节。刘聪等[43]研究发现：甘蓝型油菜 Brassica napus的GPAT6可以改变拟南芥种子脂肪酸成分的比例。皮广静等[44]在研究花生油脂合成酰基转移酶基因表达与籽仁含油量相关性分析时发现：GPAT9在油脂积累的3个关键期(R4、R5、R6)的平均表达量与含油量显著正相关。香榧中也有GPAT基因，但目前香榧GPAT基因对油脂合成的调控作用以及它的生物学功能尚不清楚。
磷脂二酰甘油酰基转移酶(PDAT)和二酰甘油-O-酰基转移酶同源物(DGAT)是有助于拟南芥种子中TAG生物合成的2种主要酰基转移酶[45]。然而，这2种酶在TAG生物合成中的相对贡献尚不确定。DING等[8]研究发现：PDAT与香榧油脂含量的关系比DGAT更紧密，这表明PDAT对油积累的贡献大于DGAT。DGAT对于许多油籽的TAG生物合成也起到重要作用。JAKO等[46]在拟南芥中过表达AtDGAT，发现转基因拟南芥发育过程中的种子内DGAT表达比野生型提高了10%~70%，并且提高了种子含油量和种子的千粒重。DGAT2在TAG的组装中选择性的积累更多的不饱和脂肪酸。在紫苏Perilla frutescens和烟草Nicotiana tabacum中过表达DGAT2，可使不饱和脂肪酸含量升高，饱和脂肪酸含量下降[47]。
SAYANOVA等[48]研究发现：在转基因拟南芥植物中，C18Δ9-elongase与C20Δ5-desaturase的共表达导致水杨酸(SA)的产生。WU等[49]对圆榧T. grandis ‘Yuanfei’和细榧T. grandis‘Xifei’品种进行转录组测序，各找到2和1个C20Δ5-desaturase，1和2个C18Δ9-elongase；并将圆榧和细榧中的C18Δ9-elongase命名为TgELO1和TgELO2，发现与藻类中的OtELO1接近，并发现2个特征结构域(L-H-X-X-H和M-Y-X-Y-Y)。
在拟南芥中，Oleo1是种子油体蛋白最丰富的亚型，抑制其表达会导致脂质体变大[50]。CROWE等[51]研究发现：油体蛋白的表达在发育上受到反式激活剂ABI3的调节。PASARIBU等[52]研究表明：在大肠埃希菌Escherichia coli中过表达马尾松Pinus massoniana油体固醇蛋白，其形成的油滴比天然油体大，特别是对缺乏甾醇结合结构域的重组固醇蛋白。DING等[8]研究发现：在香榧发育过程中油体蛋白总体表达呈上升趋势；在烟草中过表达TgSLO1会导致油体尺寸变大和数量增加。
转录因子在调节脂质合成和积累方面发挥重要作用。转录因子WRI1在油脂积累方面作用显著。WRI1受到丙酮酸激酶(PKp-β1)、ACCase和KAS等下游基因的驱动[53−55]。LIU等[56]研究发现：在拟南芥中过表达WRI1基因可以增加拟南芥的种子质量和含油量。在香榧转录组中，TgWRI1与脂肪酸合成代谢通路关键酶的表达量呈负相关，但TgWRI1对油脂的调控作用有待进一步验证[8]。LBD基因家族在参与花青素和调节氮代谢方面起着重要作用，但在调节油脂合成的作用尚未报道[57]。LOU等[58]研究发现：TgLBD40可能通过调节赤霉素对油脂合成进行调控，通过在拟南芥中过表达TgLBD40，发现转基因种子含油量多于野生型。TgLBD40可以直接和TgDGAT1启动子结合，但需要与TgWRI1结合一起提高TgDGAT1的表达。
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香榧含有丰富的油脂、蛋白质、维生素等营养物质，有巨大的经济价值和开发潜力。随着香榧种植面积和产量的增加，香榧种仁营养物质的有关研究需尽快推进，以适应市场多样化需求。同时研究香榧种仁营养物质也为提高香榧剩余副产品的再回收利用作出贡献。对于香榧油脂的研究，从最初香榧的脂肪酸组成，到香榧油脂的提取方法，再到香榧的分子调控机制，标志着对香榧油脂认识一直不断深入和完善。分子生物学的进步和各种新方法的出现，为进一步提高香榧油脂的提取效率和研究香榧油脂形成过程的分子机制提供了良好的条件和平台。如何在香榧油脂萃取工艺上减少香榧油脂的消耗，更加全面地反映香榧脂肪酸组成的问题仍需解答，需要深入研究香榧油脂的提取方法。今后可以通过改变适当的酶解条件，使油脂的释放率和产率得到提高，从而寻找新的萃取溶剂、调整萃取比例等方式提高油脂的提取效率。研究油脂合成代谢途径上调控基因的表达，以及其与转录因子之间的复杂网络关系，解析香榧油脂的分子调控机制，为选育高油含量的香榧品种提供基础。未来，随着香榧遗传转化体系的不断完善，将香榧油脂调控关键酶与香榧遗传转化技术有机结合，实现高含油量香榧优良品种的繁育，这对开发和利用香榧种仁种质资源具有十分重要的意义。
Research progress on synthesis and regulation mechanism of Torreya grandis‘Merrillii’ kernel oil
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摘要: 香榧Torreya grandis‘Merrillii’是珍贵经济树种之一，具有极高的营养价值和药用价值。香榧种仁含有丰富的油脂、蛋白质、维生素等营养物质。香榧油脂的主要成分是脂肪酸及其衍生物，在降低血脂、抗氧化和预防心脑血管等方面起着重要作用。过去香榧油脂的相关研究集中在油脂组成、提取方法和功能特性等方面，随着林木分子生物学的发展，香榧油脂合成及其调控机制研究越来越多，主要包括香榧油脂合成代谢通路挖掘、油脂累积、特殊脂肪酸合成关键基因鉴定及调控网络构建等方面。本研究结合香榧油脂的相关研究，对香榧种仁的脂肪酸组成、油脂品质和油脂的提取方法、油脂合成调控机制等方面进行了综述，为后期开发利用香榧坚果资源提供方法和思路。图1表2参58Abstract: Torreya grandis‘Merrillii’is one of the precious economic tree species with high nutritional and medicinal value. T. grandis‘Merrillii’ kernels are rich in nutrients such as oil, protein, and vitamins. The main components on T. grandis‘Merrillii’ kernel oil are fatty acids and their derivatives, which play an important role in reducing blood lipids, antioxidant and preventing cardiovascular and cerebrovascular diseases. In the past, studies on T. grandis‘Merrillii’ kernel oil mainly focused on the composition, extraction methods and functional characteristics. With the development of forest molecular biology, more and more studies have been conducted on T. grandis‘Merrillii’ kernel oil synthesis and regulation mechanism, including the excavation of anabolic pathway for oil synthesis, identification of key genes for oil accumulation and special fatty acid synthesis, and construction of regulatory networks. This study is to review the current research status of T. grandis‘Merrillii’kernel oil, including studies on fatty acid composition, oil quality, oil extraction methods, and oil synthesis regulation mechanism of T. grandis‘Merrillii’ kernels, so as to provide ideas and methods for the later development and utilization of T. grandis‘Merrillii’ kernel resources. [Ch, 1 fig. 2 tab. 58 ref.]
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Key words:
- Torreya grandis‘Merrillii’ /
- kernel oil /
- synthetic pathway /
- molecular mechanism /
- review
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全球气候变化是人类目前面临的最为严峻的挑战，威胁着人类的生存和发展。自工业化时期以来，由于人口大幅增加和经济快速增长，造成了大量人为温室气体排放，成为全球气候变暖的主要诱因。世界气象组织(WMO)最新数据显示，2020年大气二氧化碳(CO2)质量分数高达410 mg·kg−1，比工业革命前增长60%。联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)第6次评估报告指出：从未来20 a的平均气温变化来看，全球升温预计将达1.5 ℃。目前，应对气候变化已成为全球共识，减少温室气体排放是缓解全球气候变暖的有效途径[1]。在此背景下，中国政府在2020年第75届联合国大会上向世界承诺，力争于2030年前实现CO2排放达到峰值，努力争取2060年前实现碳中和。碳达峰碳中和(“双碳”)是一场广泛而深刻的经济社会系统性变革，碳达峰碳中和目标纳入中国生态文明建设整体布局，上升为国家战略。种植业是实现碳达峰碳中和目标的重要领域之一。与其他行业不同，种植业既是重要的温室气体排放源，又有着巨大的固碳增汇潜力，推进种植业领域减排增汇将在实现碳达峰碳中和目标进程中发挥举足轻重的作用[2−3]。本研究针对种植业碳达峰碳中和目标的实现途径进行梳理总结，并提出进一步的见解，从而为种植业助力国家实现碳达峰碳中和目标提供理论支撑和科学建议。
1. 种植业碳源、碳汇特征
种植业生态系统不仅是碳源同时也是碳汇。一方面，种植业生产活动会导致包括CO2、氧化亚氮(N2O)和甲烷(CH4)在内的温室气体排放，这部分温室气体约占全球碳排放总量的25%[4−5]。另一方面，种植业中的农田、森林和草地等生态系统通过光合作用进行生物固碳，每年固碳量能抵消全球30%的人为碳排放量[6−7]。可见种植业减排增汇是应对全球气候变暖，实现碳达峰碳中和目标不可或缺的重要组成部分。
1.1 种植业是重要的温室气体排放源
种植业是非二氧化碳温室气体(N2O和CH4)的主要排放源，在100 a时间尺度上，N2O和CH4的全球增温潜势分别是CO2的298和34倍[8]。全球人为温室气体排放量在过去几十年显著增加，其中种植业N2O排放占全球人为N2O排放总量的60%以上[9]，种植业CH4排放贡献了全球人为CH4排放量的10%左右[10]。
N2O是硝化和反硝化作用的主要产物。硝化作用是指还原态氮[铵离子(NH4 +)、氨气(NH3)和有机氮(RNH2)]在微生物作用下变为氧化态氮[硝酸根(NO3 −)和亚硝酸根(NO2 −)]的过程。N2O是还原态氮在硝化微生物作用下被氧化为氧化态氮过程中产生的副产物。通常情况下，反硝化作用是指在厌氧条件下，NO3 −或NO2 −被硝化微生物还原为一氧化氮(NO)和N2O，然后进一步被还原为氮气(N2)的过程。反硝化过程是将自然界的活性氮转变为惰性氮的过程，因此反硝化过程对维持大气氮素平衡具有很重要的意义。农田土壤是最大的N2O排放源。过量施用氮肥造成土壤N2O排放增加，是导致大气N2O质量分数上升的主要因素。由于过量施用氮肥导致的土壤N2O排放量约为3.3 Tg·a−1，占全球人为N2O排放总量的65%[8]。同时，土壤N2O排放受土壤水分状况的影响，淹水稻田在中期烤田期会强烈刺激N2O的排放。近年来，随着全球水资源短缺以及节水灌溉措施的快速发展，节水灌溉稻田成为农业N2O新的排放源[11−12]。此外，农作物秸秆不完全焚烧也会产生N2O，但数量极少。
CH4主要在厌氧环境条件下产生，它的种植业排放源主要包括：一是长期处于淹水条件下的稻田，土壤中的产甲烷菌利用有机物料(如根系分泌物、动植物残体以及有机肥等)产生CH4，进而排放到大气中[13−14]。稻田CH4排放量受到土壤水肥管理措施以及土壤有机质的影响。在一定范围内，稻田淹水高度越大，土壤中有机质越多，CH4排放量越大。二是作物秸秆不完全焚烧也会产生CH4。
除了上述直接排放，种植业生产过程中还会有大量的间接碳排放。农作物种植过程中使用的农机、农药、化肥和农膜等农业投入品在制造过程中也会排放大量温室气体[15−16]。有研究报道：农用柴油、农药、化肥和农膜等农业生产资料引起的间接排放占中国农业温室气体排放总量的34%[17]。根据《中国农村统计年鉴》，1990年以来，中国农用柴油、农药、化肥和农膜等的投入量分别上升了115%、131%、137%和440%，由此导致农业间接温室气体排放量以年均2%的速度增长[18]。
1.2 种植业具有巨大的碳汇潜力
种植业碳汇主要指农田土壤碳汇。土壤碳库是地球陆地生态系统中最大的碳库，其碳储量约为陆地植被碳库或大气碳库的2~4倍[19]。土壤具体是如何固碳的呢？土壤固定的碳最初都来源于大气。首先，植物通过光合作用将大气中CO2转化为有机物质，然后有机物质内的碳通过根系分泌物、死亡的根系以及枝叶凋落物进入土壤，并在土壤微生物的作用下，转化为土壤有机质储存于土壤中，形成土壤碳库。简单来说，土壤可以通过植物来吸收、转化、储存大气中的CO2。《第二次气候变化国家评估报告》指出：中国土壤碳库碳储量约为103 Pg。土壤碳库的微弱变化都有可能引起大气CO2浓度的巨大变化，从而影响全球气候变化。目前，中国农业发展水平较低，农田土壤固碳增汇潜力巨大。中国总耕地面积大约为1.3 亿hm2，土壤碳库尤其是主要农业区表层土壤有机碳质量分数较低。根据《2019年全国耕地质量等级情况公报》，全国耕地质量平均等级为4.76等，中低等级耕地占2/3以上，耕作层变浅、土壤退化以及耕地质量普遍较低是中国农业耕地的现状。全国耕地平均有机碳质量分数低于世界平均值30%以上，低于欧美等发达国家和地区50%以上[20]。美国著名土壤学家LAL[21]研究发现：美国土壤每年固碳潜力为7.5~20.8 Gg，中国农田土壤固碳潜力为22.0~37.0 Tg。在所有的碳中和负碳技术中，土壤固碳被公认为是成本最低、最具有潜力、最易实现和操作的，能有效冲抵能源、交通、工业等领域的碳排放。因此，只要技术合理，农田土壤固碳增汇潜力巨大，是实现中国碳达峰碳中和目标的重要支撑。
2. 种植业减排增汇途径
2.1 种植业减排途径与措施
2.1.1 农田土壤N2O减排
农田土壤N2O减排可采用减少氮肥施用、优化施肥模式、使用新型肥料(如全元生物有机肥、生物质炭基肥)和抑制剂(如缓控释肥、硝化抑制剂)、提高水肥耦合等措施，在增加作物产量的同时，有效减少N2O排放，提高氮肥利用效率，降低肥料投入成本，实现增产与减排协同。李玥等[22]指出：合理施氮是农田土壤N2O减排的关键，并提出“4R”的施肥理念，即正确的施肥量、正确的肥料类型与配比、正确的施肥时间和正确的施肥方法。尽管有机肥施用存在增加土壤N2O排放的风险[23]，但在合理施氮情况下利用有机肥部分替代化学氮肥既可以提高土壤肥力，改善土壤性状，又可以通过减少土壤氮底物有效性而降低农田土壤N2O排放[24−25]。生物质炭基肥是将生物质炭与氮磷钾肥按照特定比例混合后造粒包膜制成，可以替代普通化肥施用，同时增施了有机质。大田试验研究表明：生物质炭基肥替代化学肥料可有效减少农田N2O排放17%~64%[26]，部分试验结果还显示可减少稻田CH4排放[27−28]。硝化抑制剂可以通过降低硝化速率实现农田土壤N2O减排。目前市面上常见的硝化抑制剂有3,4-二甲基磷酸盐(DMPP)、双氰胺(DCD)和四氮本啶(nitrapyin)等。施用硝化抑制剂可降低38%的农田土壤N2O排放，但不同地区土壤和硝化抑制剂种类的减排效果存在显著差异[29]。研究表明：施用硝化抑制剂可分别降低旱作农田和稻田N2O排放46%和32%[30−31]。为了农田N2O减排，在考虑肥料施用的同时也要关注土壤水分状况，不同水分条件对土壤N2O排放影响较大。李金秋等[32]通过田间试验发现：施肥和水分管理均显著影响双季稻田N2O排放，常规灌溉和尿素施用增加稻田N2O排放，而常规灌溉管理和有机肥配施化肥模式，既能保证水稻产量，又能实现减氮和减排效果，是当地值得参考的水肥管理模式。因此，今后的农田N2O减排也要综合考虑多方面因素，制定和开展减排措施。
2.1.2 稻田CH4减排
稻田CH4减排可采用中期排水烤田、控制灌溉以及湿润灌溉等节水灌溉水分管理措施来实现[33−35]。节水灌溉在减少稻田CH4排放的同时，可能会刺激土壤N2O排放。作物秸秆还田和有机肥施用可减少土壤N2O排放，但外源有机物质的添加会加剧CH4排放。因此，只有将优化施肥模式与节水灌溉措施相结合，才有可能减少稻田综合温室气体排放。就水旱轮作农田生态系统而言，如水稻Oryza sativa-小麦Triticum aestivum轮作、水稻-油菜Brassica napus轮作，可采取在旱作生长季施用有机肥或秸秆还田，既可以提高土壤碳库储量，又可以避免有机物质的添加造成的稻田CH4排放[36]。有研究表明：施用CH4抑制剂、生物质炭或生物质炭基肥等新型肥料，可作为降低稻田CH4排放的有效手段，是种植业固碳减排协同技术的发展新方向[37−38]。同时，还可利用先进的作物遗传育种手段，选育推广高产、优质、低碳水稻品种，降低水稻单产CH4排放强度。
2.1.3 种植业间接碳排放减排
针对种植业生产造成的间接碳排放，实施化石能源消耗减量措施，主要包括对种植业生产中机械设备进行更新改造，加快老旧农机报废更新力度，推广先进适用的低碳节能农机装备，推广新能源技术，优化农机装备结构，加快绿色、智能、复式、高效农机化技术装备普及应用，降低化石能源消耗和CO2排放[39−40]。以粮食和重要农产品生产所需农机为重点，推进节能减排。实施更为严格的农机排放标准，减少废气排放。因地制宜发展复式、高效农机装备和电动农机装备，培育壮大新型农机服务组织，提供高效便捷的农机作业服务，减少种子、化肥、农药、水资源用量，提升作业效率，降低能源消耗。加快侧深施肥、精准施药、节水灌溉、高性能免耕播种等机械装备推广应用，大力示范推广节种、节水、节能、节肥、节药的农机化技术。实施农机报废更新补贴政策，加大能耗高、排放高、损失大、安全性能低的老旧农机淘汰力度。
2.2 种植业固碳增汇途径与措施
2.2.1 有机肥施用和秸秆还田
一方面，施用有机肥可以促进作物根系发育，在微生物的作用下能固定更多的CO2，且土壤团聚体稳定性显著增强，可以减少土壤中碳的损失。另一方面，有机肥施用可以提高土壤有机质质量分数。土壤有机质既有易被微生物利用的不稳定态，又包括与土壤健康密切相关的稳定态的可以长期储存碳的腐殖质。有机肥的类型、用量、配施等都会影响土壤固碳效果[41]。研究表明：长期施用有机肥可显著提高双季稻田碳汇效应与经济效益，绿肥紫云英Astragalus sinicus与猪粪和秸秆配施，稻田生态系统碳汇效益与经济效益较单施绿肥紫云英优势更明显。有机肥和无机肥配施可以增加土壤有机碳的积累。有机农业生态系统土壤有机碳比常规生态系统高20%，在前15 a土壤碳存储速率最高。秸秆还田是通过秸秆粉碎抛撒、机械还田，配套应用调氮促腐技术，将碳保留在土壤中，增加土壤有机质，减少化肥施用量，具有减肥增产、固碳、降污多重效果[42]。
2.2.2 大力推广保护性耕作
保护性耕作是对农田采用少耕、免耕或地表微型改造，结合覆盖、轮作、农药病虫害防除等措施，确保耕地可持续利用的综合性土壤管理技术体系。保护性耕作可以减少对土壤的扰动，降低土壤侵蚀，促进蓄水保墒，提高表层土壤有机碳质量分数，增强土壤固碳增汇能力[43]。相比自然植被，农业种植导致土壤有机碳显著降低，农田表层土壤的有机碳储量较草地和林地土壤分别降低45%和52%，这是由于农业耕作显著加速了不稳定颗粒有机质的周转，减少了稳定有机碳组分的形成，从而导致土壤有机碳库储量明显下降[44]。另外，土壤翻耕会破坏土壤团聚体结构、加速有机质分解，风和水的侵蚀增强，导致暴露和侵蚀的土壤中的碳以温室气体的形式排放到大气中。犁耕的碳排放量是免耕的14倍，即使采用保护性耕作机具，碳损失量也达到免耕的4倍[45]。因此，从常规深耕转向少耕或免耕可改善土壤结构、减少碳排放，增加土壤有机碳储量。在秸秆还田的基础上，免耕可显著提高表层土壤有机碳质量分数。
2.2.3 种植业废弃物热解炭化还田
中国种植业废弃物资源化利用仍处于起步阶段，农作物秸秆资源化利用是种植业废弃物资源化工作的重大挑战。目前，中国种植业废弃物常见的利用方式主要包括农作物秸秆还田和好氧堆肥还田。这些利用方式虽然可以小幅度增加土壤碳库，但是其生产或应用环节同样会造成大量温室气体排放[46]。因此，种植业废弃物的利用应基于种植业增汇和减排双重考虑。与秸秆直接还田和好氧堆肥等方式相比，废弃物热解炭化既充分保留了废弃物中的有机质和各种养分，又实现废弃物的多元、清洁和安全利用。热解炭化的主要产物生物炭质是一种富含稳定有机质和矿质养分的多组分固体炭质，具有稳定、疏松多孔且环境友好的特点[47]。利用不同性质的种植业废弃物热解炭化，可充分挖掘其养分、炭质和结构的优势，创造清洁高效、安全卫生和功能丰富的炭基产品。种植业废弃物热解炭化后还田，可以将作物光合作用固定的碳返还并长期保存于土壤，补充土壤有机碳和养分的同时能有效改善土壤结构，平衡土壤酸碱度，提升土壤缓冲性和保肥蓄水能力，为土壤固碳增汇和种植业绿色发展提供了新路径[37]。2017年，秸秆炭化还田被列入国家十大秸秆处理模式之一。2020—2021年，秸秆炭化还田入围农业农村部重大引领性技术榜单。
3. 碳标签与碳交易
实现种植业碳中和不仅需要上述传统的技术创新途径，还需要依靠新兴的经济金融手段——碳标签与碳交易。在全球绿色低碳发展的环境和经济背景下，世界农业也已进入可持续发展的低碳农业经济时代，碳标签、碳足迹和碳交易这些新兴概念应运而生。碳足迹是产品在整个生命周期内的温室气体排放总量，一般用CO2当量形式表达[48]。将碳足迹展现于产品标签之上，即碳标签。碳标签既是碳足迹的延伸也是碳足迹的载体。碳标签的主要作用是呈现产品或服务对全球变化影响的信息，把产品或服务从生产到消耗整个生命周期过程中的碳足迹在产品标签上用量化的数值标示出来。消费者可通过产品碳标签了解产品整个生命周期中的碳排放信息，引导消费者选购更加低碳绿色的产品和服务，促使企业采用各种减排措施减少碳排放，从而促进低碳社会的发展[49]。碳标签制度将自下而上地推动中国碳减排工作由强制到自愿的转变。这一新工具的产生运作必然推动中国向低碳经济发展。产品碳足迹计算是农产品碳标签制度推行的关键，作为企业应适应国际规则，积极发展低碳经济；作为消费者应培养低碳意识，养成环境友好型消费习惯；作为政府应积极扶持，助力企业产品向低碳化和标签化发展。目前应结合国家碳中和战略目标，加快推进特色农产品碳标签制度进程，促进低碳种植业的发展，助推种植业碳中和。
碳交易以可持续发展为核心，以配额交易及核证自愿减排量(CCER)交易为主要内容，充分利用市场经济对绿色发展所发挥的重要作用，不同类型企业根据自身碳排放情况对规定的碳排放配额进行配置，或用于自身发展需要，或用于市场交易，最终形成宏观和微观相结合的有重点、多层次碳排放交易格局。现阶段，中国碳交易机制具有全国交易系统与试点地区交易所相结合、行业要求与排量要求相结合、排放配额与自愿减排量相结合等特点。中国碳交易市场已有长足发展，但目前种植业碳交易特别是农田土壤碳汇交易尚处于起步阶段。在实现种植业碳中和战略目标的过程中，碳交易是不可或缺的一部分。应积极推动形成政府主导、社会参与、市场化运作的种植业碳交易体系，在保障国家粮食安全与重要农产品有效供给的同时，降低碳排放、增加碳汇，并使农民在碳排放交易中的得到更多红利，最终形成与资源环境承载力相匹配，与生产生活生态相协调的种植业低碳发展新格局。
4. 政策建议
实施种植业碳达峰碳中和要以全面推进乡村振兴、加快农业农村现代化为引领，以绿色低碳科技创新为支撑，以降低温室气体排放强度、提高农田土壤固碳增汇能力、实施农业废弃物资源化利用为抓手，全面提升农业综合生产能力，建立完善监测评估体系，完善政策保障机制，加快形成资源节约型和环境友好型的农业产业结构、生产方式和空间格局。
第一，追求种植业碳达峰碳中和战略目标必须以保障粮食安全为前提。中国是人口大国，粮食安全具有重大意义，所以必须充分认识到种植业减排增汇必须以保障国家粮食安全和重要农产品有效供给为前提，科学确定减排增汇途径，合理设定碳排放峰值。种植业领域的特殊性要求不能舍弃粮食产量去偏面追求种植业减排增汇。在稳步推进田间减排的同时，要努力挖掘种植业生产过程中节能减排的潜力，大力推广先进环保节能新农具，通过提高种植业生产环节的智能化、精准化水平，降低农业投入品的使用量，从而降低能源消耗。
第二，重点围绕农作物秸秆资源化利用，加快推进种植业废弃物热解炭化还田。全球气候变化背景下中国种植业面临耕地质量与农产品安全的巨大挑战，数十亿吨的种植业废弃物处置与资源化利用任务艰巨。在应对气候变化挑战时，应充分挖掘种植业废弃物资源，政府提供技术和资金扶持，发展以热解炭化为基础的生物质技术与产业，满足国家绿色可持续农业发展与种植业减排增汇需求。未来需要积极开发创新热解炭化装备、炭基肥料、炭基材料等技术方法，推动炭基集成技术与产业模式的大规模推广，提高种植业生产者的参与积极性，不断释放种植业助力碳中和的潜力。
第三，加快技术创新，加强创新能力保障。在国家碳达峰碳中和的战略目标背景下，需要更大力度的技术创新。支持部分基础条件好、特色鲜明的综合性高校和行业高校，先行建设一批碳达峰碳中和领域新学院、新学科和新专业，鼓励自然科学与社会科学的交叉融合研究，培养碳达峰碳中和战略复合型人才。推动高校参与或组建碳达峰碳中和相关的国家重点实验室和国家技术创新中心，引导高等学校建设一批高水平国家科研平台。鼓励高校实施碳中和交叉学科人才培养专项计划，大力支持跨学院、跨学科组建科研和人才培养团队，以大团队、大项目支撑高质量本科生和研究生多层次培养。鼓励高校加强碳达峰碳中和领域高素质师资队伍建设。加大碳达峰碳中和领域课程、教材等教学资源建设力度。同时出台针对农业碳达峰碳中和的法律法规，制定相应的技术标准，组织和建立研究机构和研究平台，投入资金和科研力量，加快技术创新，研发颠覆性技术，探索区域化的整体解决方案。
第四，充分发挥政策驱动作用，加快建设种植业碳交易市场，充分挖掘种植业减排增汇的经济价值，着力提升市场内生动力。目前，种植业碳金融市场建设缓慢，与工业行业日趋成熟的碳排放核算方法相比，低碳种植业领域仍缺乏具有权威性、一致性、可操作性的碳排放核算方法。通过构建完善种植业碳标签评估标准和种植业碳排放核算方法，强化种植业碳补贴等方式，加强对种植业碳减排的政策引导，推动数字科技在金融支持种植业碳减排领域中的创新应用。在推进种植业碳交易市场扩大的过程中，政府应做好统一碳市场的顶层设计，以防止不良竞争，保证政策的可执行性及有效性；构建种植业低碳发展政策体系，制定低碳种植业发展的正负面清单，探索种植业生态产品价值实现机制，优化、创设包括法律法规、规范标准、生态补偿、监测预警、财政税收、金融信贷等多种类型政策工具，为中国种植业低碳发展提供长效规制、约束与激励。
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表 1 香榧、大豆、花生中脂肪酸成分和理化性质对比
Table 1. Comparative analysis of fatty acids from T. grandis‘Merrillii’, G. max and A. hypogaea
物种 脂肪酸含量/% 棕榈酸 硬脂酸 油酸 亚油酸 亚麻酸 花生酸 花生一烯酸 金松酸 香榧 7.45~10.24 3.24~3.45 26.00~35.52 39.60~41.90 0.33~0.65 0.18~0.39 0.66~0.94 9.13~12.96 大豆 10.20~12.15 3.24~4.15 17.29~46.84 33.43~57.80 3.86~8.76 0.26~0.38 0.18~0.30 0 花生 5.26~13.76 1.73~6.49 36.97~82.20 25.18~44.60 0.05~0.58 0.90~2.61 0.63~2.45 0 
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表 2 香榧种仁中的油脂研究内容及提取方法
Table 2. Recent publications on the extraction and analysis of oils from T. grandis ‘Merrillii’ kernels
研究内容 提取及分析方法 研究结果 文献来源 香榧种仁油脂分析 浸提法；气相色谱分析 香榧种仁含油量为54.39%，存放1 d后含油量略降 余象煜等[38] 国产榧属种仁油含量及脂肪酸测定 索氏抽提；气相色谱分析 种仁油脂含量42.67%~54.39%，脂肪酸组成以亚麻酸和油酸为主 陈振德等[5] 香榧种仁油脂肪酸和不皂化物组成分析 索氏抽提；气相色谱分析 香榧种仁油主要脂肪酸组成及含量，确定金松酸含量，并指出不皂化物组成 牛丽影等[25] 香榧种仁油脂理化性质及脂肪酸组成 浸提法；气相色谱-质谱分析 香榧油含量、酸值碘价等理化性质以及12种脂肪酸组成中主要脂肪酸含量 李红等[4] 香榧种仁油萃取及脂肪酸组成比较分析 超临界CO2流体萃取；气相色谱-质谱分析 萃取最佳工艺为：压力30 MPa、温度50 ℃、时间2 h，萃取率达16.2%；香榧种仁油主要含10 种脂肪酸 阙斐等[39] 香榧种仁超临界萃取物分析 超临界CO2流体萃取；气相色谱-质谱分析 超临界萃取脂肪油含量为16.21%，气相色谱-质谱分析确定脂肪酸主要组成 赵粼等[40]
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