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土壤水是自然界水循环中的重要环节，是地表水转化为地下水的纽带，同时也是植物所需水分的主要来源，干旱半干旱地区土壤水是制约植被恢复的关键性因素[1]。黄土高原地处中国中部偏北，受特殊地理条件及气候因素的影响，区域内水土流失严重，是世界上著名的生态脆弱区。为治理黄土高原水土流失，该地区实施了一系列的系统治理，生态环境得到明显改善[2]。
在水资源匮乏的黄土高原，大规模植树造林在遏制水土流失、改善生态环境的同时，一系列新的生态问题凸显，其中人工林土壤水分变化特征是学者们重点关注的科学问题。马婧怡等[3]研究了黄土丘陵区6种不同植被类型0~3 m土层的土壤含水量变化特征，指出乔灌林能消耗更多的深层水分；姬王佳等[4]在陕北地区用同位素分析法探究了不同植被土壤水的运移过程，指出土壤水的补充主要来自降水，不同植被对降水的响应存在差异，小降水事件能引起农地和草地土壤含水量增长，而人工林土壤含水量增长主要依靠夏秋季暴雨补充；BAI等[5]利用Hydrus-1D模型模拟了不同植被0~4 m土层土壤水的变化过程，指出随恢复年限的增加，在耕地转化为林地7~13 a后，人工植被可使土壤含水量出现负增长；杨敏等[6]对半干旱偏旱区、半干旱区、半湿润区的刺槐Robinia pseudoacacia和柠条Caragana korshinskii进行研究指出：植被对水分的利用策略不同，柠条会对更深层次的水分产生影响；张永旺等[7]对陕北雨季和非雨季的乔、灌植被土壤水分亏缺特征进行了定量评价，指出乔木林地土壤水分亏缺较为严重，植被类型是影响土壤水分的重要因素。这一系列研究从不同视角提高了对黄土高原土壤水的分布情况及变化规律的认识，同时也指出土壤含水量受植被类型影响明显，人工植被在恢复过程中会加剧对深层水分的消耗，导致土壤出现低湿现象，严重制约了人工植被的高质量恢复。因此，明确区域典型人工植被土壤含水量的特征是实现区域生态可持续发展的关键。
在晋西黄土区，刺槐、侧柏Platycladus orientalis和油松Pinus tabuliformis是被广泛栽植的树种。为此，本研究以刺槐、侧柏、油松、刺槐-侧柏、刺槐-油松5种典型人工林作为研究对象，对5种典型林分土壤含水量进行测定，探究不同人工林土壤含水量的垂直特征及变化规律，以期为区域植被建设可持续发展提供理论参考。
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研究区位于山西省吉县蔡家川流域(36°14′27″~36°18′23″N，110°39′45″~10°47′45″E)，地处黄土高原东南部，为典型的黄土残塬、梁峁侵蚀地形，海拔为898~1 574 m，流域呈西—东走向，主沟道长为12.15 km，流域面积为39.33 km2。该地区属黄土高原东南部暖温带半湿润区，冬季严寒，夏季炎热，年平均气温为10.0 ℃，年均降水量为533.5 mm，年均潜在蒸散量为1 724.0 mm，降水年际变化较大，且年内分配不均，降水主要发生在4—10月，土壤凋萎湿度为7.96%[8]。流域内人工植被主要为刺槐、油松、侧柏。林下灌木主要有黄刺玫Rosa xanthina、茅莓Rubus parvifolius、六道木Abelia biflora等。林下草本主要有茜草Rubia cordifolia、委陵菜Potentilla chinensis、白莲蒿Artemisia sacrorum等。
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选择阳坡中坡位置，林龄为30 a，立地条件基本一致的刺槐、侧柏、油松、刺槐-侧柏、刺槐-油松人工林为研究对象，布设20 m×20 m的标准样方，每种林分设置3个重复，进行土壤水分定点观测，不同林分样地间距控制在400 m范围内。
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于2021年7月布设样地，记录样地基本信息(表1)，同时开展土壤物理性质的测定。以10 cm为间隔使用环刀分层测定0~100 cm土层土壤容重、土壤孔隙度。于2022年4—10月每月下旬使用直径为5 cm的土钻测定人工林0~500 cm土层土壤含水量，每个样方沿对角线设置5个取样点，取样深度为500 cm，0~100 cm取样间隔为10 cm，100~500 cm取样间隔为20 cm，共计30个土层。取出的样品一部分用马尔文激光粒度仪测定土壤颗粒组成，另一部分在105°烘干至恒量测定土壤含水量，同一样地不同月份取样距离不超过20 cm，以尽可能减小土壤空间变异带来的影响。降水量数据由布设在样地周围平坦且无遮蔽的自计雨量筒采集。
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic information of the sample plot
人工林类型 样地坐标 海拔/
m坡度/
(°)郁闭度/
%林分密度/
(株·hm−2)凋落物蓄积量/
(t·hm−2)土壤容重/
(g·cm−3)有机质/
(g·kg−1)刺槐 36°16′23″N，110°45′39″E 1 090 25 65 1 825 8.30 1.17±0.12 6.50±1.60 侧柏 36°16′20″N，110°45′23″E 1 150 25 32 1 625 3.69 1.26±0.11 9.87±1.26 油松 36°16′21″N，110°45′45″E 1 140 28 53 1 700 14.08 1.25±0.09 6.38±0.52 刺槐-侧柏 36°16′24″N，110°45′49″E 1 120 26 45 1 725 9.75 1.20±0.09 9.83±1.34 刺槐-油松 36°16′24″N，110°45′43″E 1 120 27 55 1 800 11.14 1.17±0.08 11.00±3.35 说明：土壤容重、有机质数据为平均值±标准差。 -
土壤含水量是指土壤中所含水的质量与烘干土质量的比值，计算公式为：
$$ {W}_{i}=({W}_{1}-{W}_{2})/({W}_{2}-{W}_{0})\times 100\% 。 $$ (1) 式(1)中：$ {W}_{i} $为第$ i $层土壤含水量(g)；$ {W}_{1} $为湿土+铝盒的质量(g)；$ {W}_{2} $为烘干土+铝盒的质量(g)；$ {W}_{0} $为铝盒的质量(g)。
变异系数和标准差计算公式为：
$$ {C}_{\mathrm{V}}=\frac{\sigma }{\mu }\times 100\%\text{；} $$ (2) $$ \mathrm{\sigma }=\sqrt{\sum _{{{i=1}}}^{{n}}\frac{{({W}_{i}-\mu )}^{2}}{n}\mathrm{。}} $$ (3) 式(2)~(3)中：$ {C}_{\mathrm{V}} $为变异系数；$ \sigma $为标准差，$ \mu $为平均值，i为土壤层数，n为土壤总层数。
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利用Excel 2010处理数据，SPSS 20.0分析数据，Origin Pro 2022制图；运用有序聚类法[9]对土壤含水量垂直层次进行划分，通过DPS 9.01数据处理系统对土壤含水量、标准差及变异系数进行有序聚类，确定最优分层结果。
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由图1可知：刺槐、侧柏、油松、刺槐-侧柏、刺槐-油松人工林0~100 cm土层土壤容重均值分别为1.20、1.20、1.25、1.20、1.14 g·cm−3，土壤毛管孔隙度为42.08%~51.83%、41.70%~47.14%、41.80%~51.63%、34.65%~48.17%、43.00%~50.91%。刺槐、侧柏、油松、刺槐-侧柏、刺槐-油松人工林0~500 cm土层土壤黏粒质量百分比为2.09%~3.31%、4.37%~10.21%、2.68%~4.87%、5.13%~7.52%、2.51%~4.98%，粉粒质量百分比为33.18%~51.52%、26.68%~37.21%、33.05%~49.33%、36.38%~43.72%、42.96%~53.50%，砂粒质量百分比为45.38%~65.10%、53.23%~68.52%、46.48%~63.76%、50.14%~57.99%%、43.16~53.75%。将人工林土壤颗粒组成按国际制土壤质地分类标准进行划分，5种人工林土壤为砂质壤土。
图 1 人工林土壤容重、毛管孔隙度及颗粒组成特征
Figure 1. Soil bulk density, porosity and texture characteristics of plantation
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研究区2022年降水量为411.2 mm，低于区域多年平均降水量(533.5 mm)。2022年生长季(4—10月)降水量为361.2 mm，占全年降水的87.84%。
监测期内，人工林土壤含水量的增减变化规律和降水的年内分配保持一致(图2)。人工林土壤含水量在年内有2次增减变化，4—5月和8—9月土壤含水量表现为下降趋势。2个时期中，刺槐林土壤含水量分别减少了2.14%、1.77%，为下降最多的林分，侧柏林土壤含水量分别减少了1.86%、0.42%，为下降最少的林分，表明3种纯林中刺槐耗水最多，其次为油松，侧柏耗水最小。
图 2 典型人工林土壤含水量随时间的变化
Figure 2. Variation of soil moisture content over time in a typical plantation
对比监测期内林地土壤含水量情况，生长季末平均土壤含水量小于生长季初，人工林土壤含水量均处于减少状态，同期雨季结束，年内土壤水分无法得到有效恢复，不良的水分状况将持续到次年生长季。
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由图3可知：人工林土壤含水量具有相似的垂直变化特征，上层土壤含水量变化剧烈，随土层深度的加深，水分变化趋势逐渐减弱。经计算5种人工林土壤含水量变异系数为15.93%~28.02%，属中等变异，0~500 cm土壤含水量变异系数从大到小依次为刺槐(28.02%)、刺槐-油松(24.05%)、油松(22.18%)、刺槐-侧柏(20.81%)、侧柏(15.93%)。
图 3 人工林土壤含水量垂直变异
Figure 3. Vertical variation of soil water content in plantation
由图4可知：5种人工林土壤含水量垂直分布存在明显差异。刺槐林0~100 cm土层土壤含水量较高，水分变化较为活跃，随土壤深度的加深，变化趋势减弱，约在340 cm土层趋于稳定。侧柏和刺槐-油松人工林土壤含水量在垂直方向上呈S形变化，土壤含水量变化拐点分别出现在100和300 cm土层。以300 cm为界，侧柏林深层土壤含水量明显高于浅层，刺槐-油松林深层土壤含水量低于浅层。油松林在0~300 cm土层土壤含水量有波动，在300~500 cm内土壤含水量出现明显减少。刺槐-侧柏林土壤含水量在0~100 cm土层土壤含水量变化较为活跃，在100~500 cm土层土壤含水量随深度增加呈递减趋势。
图 4 人工林土壤含水量垂直分布
Figure 4. Vertical distribution of soil water content in plantation
以4—5月水分变化为例，此时气温回升，植被处于萌芽展叶阶段，需消耗大量水分，5月降水量仅为15.4 mm，无法满足植被生长所需。干旱发生时，刺槐0~320 cm、侧柏0~200 cm、油松0~300 cm、刺槐-侧柏0~120 cm、刺槐-油松0~280 cm不同层次土壤含水量下降明显(图4)，表明在干旱条件下刺槐、油松、刺槐-油松会加剧对深层水分的消耗，混交造林能有效缓解植被对深层水分的消耗。
监测期内5种人工林0~500 cm土层土壤平均含水量由大到小依次为侧柏(16.56%)、刺槐-侧柏(13.76%)、油松(11.25%)、刺槐-油松(10.63%)、刺槐(9.51%)。单因素方差分析表明：5种人工林0~500 cm土层土壤含水量差异显著(P＜0.05)。
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有研究表明：人工林土壤含水量垂直变化表现出层次性[10]。为直观体现土壤水分的垂直运动规律，采用有序聚类法对目标人工林0~500 cm土层土壤水分层次进行划分。依据最优分割结果，将水分垂直层次分为4层，即交换层、利用层、调节层和稳定层[11−12]。受入渗速率、导水率、植物根系等因素影响，不同林分划分结果不同(图5)。
图 5 人工林土壤含水量垂直有序聚类分层结果
Figure 5. Results of vertical ordered cluster stratification of soil water content in plantation
刺槐林交换层为0~50 cm土层，利用层为50~180 cm土层，调节层为180~340 cm土层，稳定层为340~500 cm土层；侧柏林交换层为0~60 cm土层，利用层为60~160 cm土层，调节层为160~360 cm土层，稳定层为360~500 cm土层；油松林交换层为0~20 cm土层，利用层为20~240 cm土层，调节层为240~340 cm土层，稳定层为340~500 cm土层；刺槐-侧柏林交换层为0~40 cm土层，利用层为40~100 cm土层，调节层为100~320 cm土层，稳定层为320~500 cm土层；刺槐-油松林交换层为0~40 cm土层，利用层为40~200 cm土层，调节层为200~360 cm土层，稳定层为360~500 cm土层。总的来看，交换层占比较小，仅占剖面的4%~12%；油松林水分利用空间范围最大，为220 cm，刺槐-侧柏林最小，为60 cm；侧柏和刺槐-侧柏林水分调节空间最大，均为220 cm；稳定层集中在320~360 cm土层内。
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由表2可知：5种人工林土壤含水量与土壤颗粒组成表现出明显的相关关系，其中土壤含水量与土壤黏粒、粉粒呈显著正相关(P＜0.05)，与土壤砂粒呈显著负相关(P＜0.05)，刺槐人工林土壤含水量与土壤容重呈显著负相关(P＜0.05)，5种人工林土壤含水量与毛管孔隙度无相关。
表 2 人工林土壤含水量及其影响因子皮尔逊相关系数
Table 2. Pearson correlation coefficient of soil moisture content in plantation and its influencing factors
影响因素 刺槐 侧柏 油松 刺槐-侧柏 刺槐-油松 黏粒 0.537** 0.791** 0.512** 0.432* 0.775** 粉粒 0.452* 0.687** 0.425* −0.489* 0.431* 砂粒 −0.467** −0.749** −0.436* −0.545** −0.442* 土壤容重 −0.604** 0.177 0.079 0.159 −0.099 毛管孔隙度 0.310 0.184 0.208 0.405 0.093 说明：**代表极显著相关(P＜0.01)；*代表显著相关(P＜0.05)。 -
大气降水作为黄土高原地区最主要的水资源补充来源，对区域水环境产生明显影响。本研究发现：晋西黄土区人工林土壤含水量时间动态受降水年内分配影响明显，人工林土壤含水量的变化规律和降水量的变化趋势保持一致，这与张晨成[13]的研究结果一致。本研究的5种人工林土壤含水量差异显著(P＜0.05)，监测期内人工林土壤含水量从大到小依次为侧柏、刺槐-侧柏、油松、刺槐-油松、刺槐。土壤颗粒组成能显著影响土壤含水量(P＜0.05)，这与前人研究结果一致[14]。土壤颗粒组成通过影响土壤结构，提高或降低土壤持水性和渗透性，从而影响土壤含水量[15]。植被恢复前，地表多为裸露状态，可认为土壤含水量初始值近似，垂直方向上形成的水分差异与植被类型密切相关[16]。植被自身的耗水特性与根系分布均能对土壤含水量产生较大影响。本研究发现：在干旱半干旱的背景下，侧柏林深层土壤含水量较高，其原因在于侧柏作为低耗水树种所消耗的水分较少[17]，同时，侧柏细根在水平方向上较为发达，具有明显的表聚性[18]，能充分利用浅层土壤水，而深层水分未出现明显消耗，使得林地土壤含水量处于高值。植被根系可借助水势差将深层水分抽取至上层土壤[19]，保持根区相对湿润以应对干旱。刺槐、油松作为高耗水树种，生长需要消耗大量水分，其树冠面积较大，林冠截留导致可供补给的水分减少，植被加剧对深层水分的消耗，由此导致刺槐、油松、刺槐-油松3种人工林土壤含水量在剖面上明显减少。任婧宇等[20]研究指出：混交林中不同植被根系穿插改善了土壤环境，使水分入渗速率加快，有效缓解单一树种对深层水分的过度利用，从而改善林地水分状况，这与本研究结果相同。综合5种人工林土壤含水量的情况，刺槐林深层土壤低湿现象最为明显，80 cm以下土层土壤含水量接近研究区凋萎湿度(7.96%)。马建业等[21]研究认为：刺槐所消耗的水分中，约60%来自深层水分上升补给，导致林下深层土壤含水量长期处于低值。王宁等[22]通过土壤水分植被承载力模型计算得出：晋西黄土区刺槐人工林土壤水分植被承载力为1 224株·hm−2，若林分密度超过此阈值，会加剧对深层水分的消耗。本研究中刺槐人工林密度(1 825株·hm−2)已超出区域土壤水分植被承载力阈值。刺槐被广泛栽植于晋西黄土区，在气候暖干化背景下，刺槐林下深层水分长期保持低值，使其难以持续发挥生态服务功能。从土壤含水量的角度出发，在今后造林经营中应减少营造刺槐林，对于现有水分状况较差的刺槐林，可通过间伐减小林分密度，或考虑混交造林，以改善林下土壤低湿的现状。
黄土区土壤水在垂直方向上的动态变化表现出明显层次性，这是降水、植被、土壤等因素综合作用的结果。研究表明：黄土区土壤水分垂直层次划分为速变层、活跃层、次活跃层、相对稳定层[23−24]。本研究采用有序聚类法将研究区人工林0~500 cm土层土壤水分层次由上到下划分为交换层、利用层、调节层和稳定层，划分结果与刘新春等[25]的类似。交换层内水分受光照、降水等外界环境影响较大，层内土壤含水量变化剧烈。油松林交换层分布在0~20 cm土层，为5种人工林中最薄，其原因在于油松林下常年覆盖有致密的凋落物层，这可增强对降水的拦蓄，对水分向下再分配产生影响。人工植被根系在利用层内广泛分布[26]，该层土壤易得到降水补给[27]，有效地为植被生长发育提供水分，受降水补给和植被消耗的影响，层内土壤具有明显的干湿变化过程。调节层与利用层联系紧密，降水充沛时蓄积水分，干旱时释水供给植物利用，起到良好的调节作用[28]。稳定层受重力影响，层内土质紧实，水分对降水响应滞缓，且地下水难以穿过黄土层向上补给，层内土壤水分较为稳定。综合来看，人工林360 cm以下土层土壤含水量较为稳定，5种人工林在0~360 cm土层内土壤含水量存在较大差异，表明该范围内的土壤含水量受林分类型影响明显，这与黄土高原地区相关研究结果相似[20, 25]。
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晋西黄土区植被类型差异导致0~500 cm土层土壤含水量存在显著差异。侧柏林土壤含水量显著高于其他4种人工林，刺槐-侧柏林其次，油松、刺槐-油松林较低，刺槐林最低。根据土壤水分监测结果，人工林土壤水分垂直变化可划分为交换层、利用层、调节层和稳定层4个层次，上层水分变化剧烈，随土壤深度的加深，水分变化趋势逐渐减弱，受植被自身利用的影响，刺槐、油松、刺槐-油松林会加剧对深层土壤水分的消耗。因此，在今后造林经营中，应充分考虑植被类型对土壤含水量的影响，选择合理的植被造林，防止深层土壤水分出现过耗的现象。
Vertical distribution of soil moisture in typical plantation in the loess region of western Shanxi Province
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摘要:
目的 探究晋西黄土区人工林恢复过程中0~500 cm土层土壤含水量垂直特征，为改善人工林土壤水环境，实现林水平衡提供理论依据。 方法 以晋西黄土区蔡家川流域5种典型人工林(刺槐Robinia pseudoacacia、侧柏Platycladus orientalis、油松Pinus tabuliformis、刺槐-侧柏、刺槐-油松)为研究对象，通过土钻烘干法测定0~500 cm土层土壤含水量，分析人工林土壤含水量的垂直特征。 结果 研究区典型人工林平均土壤含水量由大到小依次为侧柏、刺槐-侧柏、油松、刺槐-油松、刺槐，5种人工林土壤含水量差异显著(P＜0.05)，降水量及土壤质地是影响人工林土壤含水量的主要因素；在垂直方向上，人工林土壤含水量变异程度均为中等变异，变异系数随土层深度的增加呈减小趋势，约在360 cm土层形成稳定变化，人工植被主要影响0~360 cm土层内的土壤水，5种人工林中刺槐林地土壤水分变异程度最大，侧柏林地土壤水分最为稳定；采用有序聚类法将人工林土壤水分垂直层次划分为交换层、利用层、调节层和稳定层，不同林分间层次划分深度存在一定差异。 结论 研究区人工林可导致土壤含水量一定程度的减少，刺槐、油松、刺槐-油松林会加剧对深层土壤水分的消耗，其中刺槐林对深层土壤水分的消耗最为明显，建议在林业生态工程建设时，适当减少刺槐林面积，提高侧柏栽植比例。对现存土壤含水量较低的刺槐林，通过间伐降低林分密度，或将其改造为混交林，以期改善土壤水环境，实现林水平衡。图5表2参28 Abstract:Objective This study, with an investigation of the dynamic characteristics of 0 − 500 cm soil moisture in the restoration process of artificial forests in the loess region of western Shanxi Province, is aimed to provide theoretical basis for improving soil water environment of plantation and realizing forest water balance. Method First, with five typical plantations (Robinia pseudoacacia, Platycladus orientalis, Pinus tabuliformis, R. pseudoacacia-Platycladus orientalis, R. pseudoacacia-Pinus tabuliformis) selected as the research objects, oil drill drying method was employed to measure the soil moisture content of 0 − 500 cm before an anlysis was conducted of the vertical distribution and dynamic change characteristics of soil moisture in artificial forests. Result The average soil water content of plantations from large to small is Platycladus orientalis＞R. pseudoacacia-Platycladus orientalis＞ Pinus tabuliformis＞R. pseudoacacia-Pinus tabuliformis＞ R. pseudoacacia, showing a significant difference in the soil content and that precipitation and soil texture were the main factors affecting soil water content in plantations (P＜0.05). Vertically, the variation degree of soil water content was moderate, and the variation coefficient decreased with the increase of soil depth with the variation of soil water content of each plantation becoming steady at a depth of about 360 cm whereas the artificial vegetation mainly affected the soil water in the range of 0 − 360 cm with the water variation of R. pseudoacacia forest being the highest, and that of Platycladus orientalis forest being the most stable. The vertical layers of soil water in the plantation were divided into exchange layer, use layer, regulation layer and stability layer by using the ordered clustering method with some differences in the depth of the layers among different stands. Conclusion The artificial forest land can reduce soil moisture to some extent in the study area and the consumption of deep soil water increases with the occurrence of drought in R. pseudoacacia, Pinus tabuliformis, R. pseudoacacia-Pinus tabuliformis, especially R. pseudoacacia forest. Therefore, it is suggested that during the construction of forestry ecological engineering, efforts should be made to reduce the planting of R. pseudoacacia forest and increase the planting of Platycladus orientalis in an appropriate manner, as well as transform the existing R. pseudoacacia forest with poor soil water status into a mixed forest, so as to improve the soil water environment and achieve forest water balance. [Ch, 5 fig. 2 tab. 28 ref.] -
陆地棉Gossypium hirsutum是主要的经济作物之一，在经济发展过程中占有重要地位。而今因优质耕地面积减少导致的粮棉争地问题日益突出，中国陆地棉产区又整体呈现西北内陆棉区面积不断扩大，黄河、长江棉区面积持续减少的趋势[1]。在西北内陆地区栽培早熟棉能充分发挥其可晚播的特点，减少因早春干燥、降温，以及晚霜等原因造成的育苗病虫害，降低杀虫剂施用量[2]，增加霜前开花率并改善陆地棉品质[3]。因此，筛选早熟棉对提高耕地利用效率具有重要意义[4]。
植物从生理生长转向生殖生长的过程为开花[5]，受环境激素影响[6]，目前较为广泛的调控开花途径是光周期途径、春化途径、自主途径及年龄途径等[7]。自主及春化途径主要通过开花抑制基因FLC位点进行[8]，FLC调控FT和SOC1抑制开花[9]，受光周期途径正向调控[10]，可被FLD等通路抑制[11]。光周期靠CO/FT表达改变模式[12]。CO是光周期的核心基因[13]，其蛋白有2个锌指结构域正向调控FT[14−15]，N端蛋白控制光稳定，C端CCT区域用于核定位[16]。对拟南芥Arabidopsis thaliana研究表明：CCA1/LHY在TOC1上游调控光形态建成抑制其节律[17−18]。激活CCA1/LHY和TOC1翻译组蛋白可调控昼夜节律[19]。RVE8/LCL5也可通过结合TOC1启动子调节昼夜节律[20]，节律核心基因限制TOC1的降解[21]。TOC1和CCA1的mRNA转录水平受Hesp调控[22]。
PRR亚家族成员是生物钟重要组分。中心环CCA1和LHY通过结合启动子负调控TOC1(APRR1)[23]。CCA1和LHY是PRR9、PRR7的正调控因子[24]，也可能是PRR5的正调控因子。3个PRR基因通过结合启动子负调控CCA1和LHY[25]。PRR5促进TOC1积累使其稳定[26]，PRR3和PRR5阻断TOC1与ZTL互作使其稳定[24]。对玉米Zea mays研究表明：PRR家族成员参与包括光响应在内的多种信号传导[27]。对大豆Glycine max研究表明：PRR家族CCT结构缺失与无意义突变影响开花时间[28]。对大白菜Brassica pekinensis[29]、大豆突变体[30]研究也表明：TOC1可控制早花，参与非生物胁迫应答[31]。
陆地棉中开花相关基因大多数属于光周期和生物钟相关途径[32]。前人对陆地棉中光周期通路CO[33]、FT[34]，赤霉素途径FPF1[35]、SPL3[36]和部分MADS-box[37−38]家族基因进行研究，说明研究开花通路相关基因具有重要意义。结合生物信息学分析的基因功能研究有助于更好地理解基因功能[39−40]。本研究将从陆地棉群体高密度遗传图谱[41]及数量性状基因座(QTL)定位[42]中发掘陆地棉中拟南芥TOC1(APRR1)的同源基因GhPRR9进行家族分析和功能验证，预测GhPRR9的结构及可能行使的功能，并对GhPRR9功能加以验证，为培育早熟棉提供一定的理论参考。
1. 材料与方法
1.1 生物信息学分析
陆地棉全基因组数据下载于Cottongen[43]，拟南芥全基因组数据下载于TAIR[44]，水稻Oryza sativa、草棉Gherbaceum、可可Theobroma caca、玉米、大豆、毛果杨Populus trichocarpa基因组数据下载于Phytozome[45]。
根据拟南芥PRR亚家族的定义，在Pfam上获得CCT (PF06203)和REC (PF00072)结构域隐马模型，用HMMER扫描整个陆地棉基因组取交集，利用在线工具[46]鉴别所筛选出的基因是否同时包含CCT和REC结构域，最终得到GhPRR家族基因成员。使用ExPASY网站[47]分析工具和WoLF对家族成员进行蛋白理化性质分析。
用MEGA[48]对8个物种的PRR亚家族蛋白进行多序列比对，邻接法JJT模型构建系统进化树，校验重复100次。用DNAMAN进行保守序列比对和绘制。
利用TBtool[49]软件制作染色体定位图和domain结构；使用MEME[50]网站分析家族成员所含Motif并进行可视化。使用Plant Care[51]分析GhPRR亚基因家族上游2 000 bp顺式启动子元件，使用TBtools进行可视化。在美国国家生物技术信息中心(NCBI)数据库中下载陆地棉相关的表达数据(序列号：PRJNA490626，编号：490626)，用TBtools绘制热图。
1.2 拟南芥阳性植株构建
提取陆地棉标准系‘TM-1’花蕾RNA，并用试剂盒(CAT#037A)反转录得到底物。使用Primer 5设计引物并扩增目标片段。使用TaKaRa纯化试剂盒(9761)纯化片段，pMD18-T Vector Cloning Kit (CAT# 6011)连接T载。热激法转化DH5α感受态菌株，活化涂板后挑单菌落进行菌液PCR分析，选取合理条带单克隆测序。
以T载为模板克隆片段并连接至过表达载体，热激转化农杆菌Agrobacterium tumefaciens GV3101，筛选阳性单克隆后取带花序的健康拟南芥提前剪下角果。浸入活化农杆菌液侵染1 min，沥干后黑暗1 d正常培养，收集种子为T0代。消毒播种T0代种子至相应抗性培养基上，其中，正常生长幼苗转入正常条件培养。筛选并验证拟南芥的阳性植株，成熟后收取T1代种子，如此培养至T3代。
1.3 启动子分析及GUS染色
从陆地棉基因组中提取GhPRR9起始密码子上游2 000 bp片段并预测顺式启动子元件。从陆地棉标准系‘TM-1’叶片DNA中分别克隆以起始编码为原点，长500、1 000、1 500和2 000 bp的片段，XcmⅠ酶切链接载体pCXGUS-P，热激法转入大肠埃希菌Escherichia coli，测序无误后将质粒转入农杆菌中侵染拟南芥得到种子。在卡那霉素培养基上播种筛选阳性植株培养至开花，取相关组织染色并观察。
1.4 烟草瞬时转化
将完成转化的表达载体以及绿色荧光蛋白(GFP)空载体通过热激法转入农杆菌菌株GV3101。培养后离心收集菌体重新悬浮，注射幼嫩烟草下表皮。注射后的烟草黑暗培养1 d后恢复正常光照周期。取下表皮制成临时切片，在激光共聚焦显微镜(LSM880)下观察记录影像。
1.5 实时荧光定量PCR (RT-qPCR)分析
相对定量使用2−ΔΔCt法，内参基因为GhHistone3 (陆地棉)和AtUBQ5 (拟南芥)。扩增程序为95 ℃ 30 s，95 ℃ 15 s，60 ℃ 30 s，共40个循环。
陆地棉时空表达分析取样：选取4个品种陆地棉材料的不同器官组织，每个品种20株随机取样，混合研磨。日周期节律分析：取三叶期的陆地棉标准系‘TM-1’植株，在人工气候室中培养1周后，隔4 h取1次顶芽，重复3株混样研磨。
1.6 病毒诱导沉默(VIGS)株系的构建
用SGN VIGS Tool设计最佳VIGS片段。以测序正确的T载为模板进行扩增，SpeI和AscI酶切位点链接到pCLCrVA载体并转化至农杆菌LBA4404中。pCLCrVA-GhPRR9、pCLCrVA、pCLCrVA-PDS重悬液分别与pCLCrVB的重悬液按体积比1∶1混合均匀。
选取子叶完全展平，第1片真叶尚未完全显形的健康植株进行注射。侵染后的陆地棉设置辅助对照、沉默株、烟草花叶病毒株和空白对照植株，避光培养1 d后转入正常光照培养至开花，记录现蕾开花时间。
2. 结果与分析
2.1 陆地棉GhPRR亚家族基因特性分析
2.1.1 陆地棉GhPRR亚家族成员鉴定及定位分析
在陆地棉全基因组中共鉴定到14个PRR亚基因家族成员，分别命名为GhPRR1~GhPRR14 (表1)。理化性质分析显示：PRR亚家族成员蛋白有552~775个氨基酸，相对分子量为60.76~85.30 kDa，平均等电点为6.77，酸性蛋白8个，碱性蛋白6个。亚细胞定位结果显示：有11个蛋白定位于细胞核中，2个定位于叶绿体，1个定位于内质网。
表 1 GhPRR亚家族蛋白理化性质Table 1 Physicochemical properties of protein in GhPRR subfamily蛋白名称 染色体位置 等电点 分子量/kDa 氨基酸/个 亚细胞定位 亲水性 GhPRR1 ChrA03 5.49 53.53 487 细胞核 −0.876 GhPRR2 ChrA05 7.32 76.62 696 细胞核 −0.725 GhPRR3 ChrA05 8.07 81.80 743 叶绿体 −0.738 GhPRR4 ChrA05 8.55 60.76 552 细胞核 −0.834 GhPRR5 ChrA09 6.33 73.66 669 内质网 −0.592 GhPRR6 ChrA11 6.53 68.72 625 细胞核 −0.565 GhPRR7 ChrA11 5.16 73.11 665 细胞核 −0.688 GhPRR8 ChrA11 6.84 82.54 750 细胞核 −0.689 GhPRR9 ChrD03 5.66 61.96 563 细胞核 −0.743 GhPRR10 ChrD09 7.11 85.30 775 叶绿体 −0.677 GhPRR11 ChrD11 7.56 70.20 638 细胞核 −0.692 GhPRR12 ChrD11 5.62 72.77 661 细胞核 −0.622 GhPRR13 ChrD11 7.91 76.08 691 细胞核 −0.680 GhPRR14 ChrD12 6.67 70.92 645 细胞核 −0.742 用TBtools绘制出染色体定位图(图1A)，可观察到GhPRR家族基因保守分布在染色体两端，14个成员分布在8条染色体上，A亚族8个，D亚族6个，其中Chr A05、Chr A11、Chr D11染色体上分别拥有3个该家族的基因，其余染色体均为1个，表明GhPRR亚家族在陆地棉AD亚基因组上呈现不完全均匀分布。
图 1 陆地棉GhPRR亚家族成员定位及多重序列对比Figure 1 Mapping and multiple sequence comparison of GhPRR subfamily members in cotton2.1.2 陆地棉GhPRR亚家族进化树及蛋白序列对比
从水稻、拟南芥、玉米、草棉、可可、大豆、毛果杨中分别鉴定出5、6、9、9、24、35、49个PRR亚家族成员，与陆地棉GhPRR亚家族成员蛋白构建系统进化树(图1B)。聚类结果显示：陆地棉GhPRR亚家族进化关系最接近的物种是草棉和可可。不同物种中该基因家族成员的数量差异较为明显，也体现出PRR家族成员在不同物种中的多样性。
多重序列比对(图1C)显示：陆地棉GhPRR亚家族蛋白共有4处位点保守性较强，其中有2个高度保守的g位点，说明该家族拥有2段特征结构域(REC与CCT)。
2.1.3 陆地棉GhPRR亚家族成员结构分析
蛋白结构分析显示：14个蛋白均含有CCT结构域(图2A)。GhPRR6、GhPRR1、GhPRR2、GhPRR4、GhPRR8和GhPRR13含有REC超家族结构域(cl19078)，其余成员含有psREC_PRR结构域(cd17852，属cl19078超家族)，亚家族成员有一定的保守性，REC结构域主要功能为核酸识别，CCT结构域主要标志转录因子，以上2个结构的保守性显示了该家族成员的功能。
图 2 陆地棉GhPRR亚家族成员结构(A~D)及时空表达量(E~F)分析Figure 2 Structure (A－D) and spatiotemporal expression (E－F) of GhPRR subfamily members in cottonMEME分析共得到5个保守基序(图2B)。除GhPRR5外其余成员均含有Motif 2和Motif 5。GhPRR1仅有Motif 1，没有Motif 3和Motif 4，GhPRR4没有Motif 1、Motif 3和Motif 4，其余成员都拥有Motif 1、Motif 3和Motif 4。
基因结构(图2C)显示：该亚家族成员GhPRR1外显子最少(5个)，GhPRR2最多(11个)，其中，5个成员有8个外显子，3个成员有9个外显子，2个成员有7个外显子，2个成员有6个外显子。最长外显子在3′端较为保守，结构相似度和进化关系基本一致。
2.1.4 陆地棉GhPRR亚家族启动子顺式元件分析
使用Plant Care对陆地棉GhPRR亚家族成员上游2 000 bp顺式启动子元件进行分析(图2D)发现：主要存在三类顺式元件，一是生长发育响应元件，如光响应元件、生物钟控件；二是激素响应元件，如赤霉素、脱落酸等响应元件；三是非生物胁迫元件，如逆境、盐胁迫等响应元件。其中光响应元件最多(184个)，其次为赤霉素响应元件(28个)。说明该亚家族成员主要参与光响应和赤霉素通路。
2.1.5 陆地棉GhPRR亚家族成员表达分析
利用公开的转录组数据对陆地棉GhPRR亚家族成员进行组织表达分析(图2E)发现：不同成员组织表达水平差异较大。其中茎叶和花药中表达量最高的是GhPRR4，最少的分别是GhPRR8、GhPRR3和GhPRR2。GhPRR13和GhPRR9在花丝、花苞、花萼中表达量较高，GhPRR2和GhPRR6最少。根中GhPRR13表达量最多，GhPRR7最少，雌蕊花托中GhPRR13表达量最高，GhPRR12和GhPRR2最少。GhPRR4、GhPRR11和GhPRR6可能主要作用于维管组织，GhPRR13和GhPRR9可能作用于花器官组织。
时间表达模式分析(图2F)显示：除GhPRR7、GhPRR12、GhPRR2、GhPRR3和GhPRR10外，GhPRR亚家族其他成员表达量均呈现开花前3 d至开花后1 d逐渐增加，开花后3~5 d逐渐降低的趋势，说明其可能集中在开花前和开花时发挥作用。GhPRR7主要作用在开花后5 d及之后，GhPRR12和GhPRR2可能较少参与开花过程。胚珠中GhPRR13表达量在第10天达到顶峰，说明它在胚珠发育前期可能发挥着一定的作用，GhPRR10、GhPRR5、GhPRR9、GhPRR18、GhPRR3、GhPRR4和GhPRR14也呈现相似的趋势，说明这些基因可能拥有类似的作用模式。纤维发育期间，GhPRR13、GhPRR10和GhPRR4表达量较高，说明这些基因可能参与纤维发育调控。时间模式上，GhPRR13在10~25 d纤维中表达量持续下降，而GhPRR10和GhPRR4则表现出持续上升的趋势，可知GhPRR10和GhPRR4可能参与纤维发育的后期调控，而GhPRR13则参与早期的纤维发育调控。丰富的时空表达说明陆地棉GhPRR家族成员广泛参与到开花前后、胚珠和纤维的发育过程中。
2.2 GhPRR9基因启动子和表达特性分析
使用Plant Care在线工具对该基因上游2 000 bp进行启动子顺式元件分析(表2)，发现拟南芥AtTOC1的同源基因GhPRR9上存在着大量的光响应元件，说明光对该基因的转录有着重要的调控作用。除此之外，在GhPRR9基因的启动子区域还存在茉莉酸等激素响应元件，说明该基因可能参与激素相关通路的调节。
表 2 GhPRR9启动子顺式元件预测Table 2 Cis-acting element prediction of GhPRR9 promoter名称 起始位置/bp 所在链 功能 名称 起始位置/bp 所在链 功能 ARE 43 − 厌氧胁迫响应 TATA-box 635 − 核心元件 P-box 1 121 − 赤霉素响应 TATA-box 636 − 核心元件 G-box 167 + 光响应 Sp1 1 057 − 光响应 G-box 1 070 + 光响应 G-Box 1 009 − 光响应 A-box 882 − 顺式调节 ABRE 168 + 脱落酸响应 TCCC-motif 871 + 光响应 TGACG-motif 878 + 茉莉酸响应 CAAT-box 249 + 增强区域 TGACG-motif 1 991 − 茉莉酸响应 CAAT-box 354 + 增强区域 Box Ⅱ 1 007 − 光响应 AE-box 535 − 光响应 Box 4 419 + 光响应 GATA-motif 710 + 光响应 MRE 1 513 − 光响应MYB结合 ATCT-motif 1 343 − 光响应 CGTCA-motif 878 − 茉莉酸响应 TATA-box 634 − 核心元件 对陆地棉标准系‘TM-1’进行荧光定量分析(图3A)表明：GhPRR9在花丝、萼片、花托中表达量较高，叶片最低，表明GhPRR9可能更多参与陆地棉的生殖生长。
图 3 基因GhPRR9的时空表达量、亚细胞定位和启动子染色Figure 3 Spatial and temporal expression of GhPRR9 gene, subcellular localization and promoter staining对在人工光照条件下陆地棉三叶期标准系‘TM-1’顶芽隔4 h取样并进行荧光定量分析(图3B)表明：GhPRR9在光照开始后逐渐积累，并在中午达到顶峰，之后慢慢下降，在光周期内的表达呈现出一定的周期性。
进一步对GhPRR9早熟品种‘中50’‘ZHONG 50’、‘中58’‘ZHONG 58’和晚熟品种‘TM-1’、‘豫棉21号’‘YM21’的表达量分析发现：GhPRR9在早熟品种中表达量显著高于晚熟品种(图3C)，说明GhPRR9和早熟性状呈正向相关。
将未转化的GFP质粒和35S::GhPRR9-GFP质粒分别转入农杆菌GV3101，并侵染烟草叶片组织，制作表皮切片置于激光共聚焦显微镜下发现：对照组分布于整个细胞中，而GFP融合蛋白荧光仅分布于细胞核(图3D)。
截取GhPRR9不同长度的启动子与携带GUS报告基因的质粒进行重组，分别转入农杆菌GV3101后通过沾花法侵染拟南芥，获得纯合转基因株系染色观察，结果显示上游500 bp启动子几乎没有表达(图3E)，而上游2 000 bp的启动子着色程度最深，说明GhPRR9启动子上游500~2 000 bp内可能存在关键调控元件诱导基因的表达。
2.3 GhPRR9在拟南芥中的功能分析
将拟南芥GhPRR9过表达株系培养至抽薹，并观察表型性状(图4A)发现：过表达株系GhPRR9表达量比野生型明显提高(图4B)，且转基因过表达株系连座叶数量明显减少(图4C)，抽薹时间和开花提前(图4D和图4E)，首花抽薹高度极显著矮于野生型(图4F，P＜0.01)，说明GhPRR9正向调控植物的早花性状。过表达GhPRR9能促进开花关键基因LFY与FT表达(图4G和图4H)，表明GhPRR9也可能通过影响关键基因表达调控通路进而影响开花时间。
图 4 拟南芥过表达株系的表型及表达量Figure 4 Phenotype and expression levels of A. thaliana overexpressed strains2.4 病毒诱导(VIGS)的GhPRR9基因沉默实验
对VIGS沉默株系进行表达量检测发现：沉默株系中，GhPDS株系出现白化表型(图5A)，且GhPRR9的表达量极显著降低(图5B，P＜0.01)，表明GhPRR9基因成功得到了沉默。与对照株系相比，沉默株系现蕾时间延迟约3~4 d，开花时间延迟约2~5 d，表明沉默GhPRR9可推迟开花时间，反向证明其调节陆地棉早花的功能。
图 5 陆地棉病毒诱导(VIGS)植株的表型及影响Figure 5 Phenotype and effect of G. hirsutum virus induced silencing (VIGS) plants3. 讨论
本研究共鉴定出陆地棉14个GhPRR亚家族成员，成员含有CCT和REC保守结构域，说明其行使转录因子功能。转录组分析显示：大部分成员主要在开花前的茎叶、纤维发育后期和胚珠发育中期发挥作用，表明大部分成员可能存在功能冗余或协同拮抗作用。启动子元件分析显示：陆地棉GhPRR亚家族可能频繁地参与光感效应相关的生理过程，这与在拟南芥的结果中一致，据此可推测其与拟南芥同源基因作用相似。进化分析表明：陆地棉GhPRR亚家族成员基因数量多于拟南芥。前人研究也发现：棉花基因组进化加倍使该家族基因得到了扩增[52]。
对过表达株系研究发现：抽薹日期、开花日期都稍有提前，抽薹高度显著高于同期野生型植株，证明GhPRR9可以使拟南芥花期提前。构建GFP表达载体侵染烟草叶片，表明GhPRR9蛋白定位于细胞核，与生物信息学分析相互印证，进一步确认该基因行使转录因子的功能。对GhPRR9基因1 d内表达水平分析显示：光暗交替条件下基因表达量存在着周期性变化，按照其表达模式推断该基因在光照开始后积累，中午达到顶峰后慢慢下降，这与拟南芥同源基因的表达模式[53]相似，据此推测，陆地棉早花基因GhPRR9可能与拟南芥中的同源基因行使着类似的功能。陆地棉三叶期叶片的基因表达量结果显示：GhPRR9基因在早熟种中表达量高于晚熟种，据此可推断其与早熟性状有正向关联。构建VIGS株系发现：沉默株系高度降低，生育期推迟，反向证明了其促进生育期的功能。启动子分析显示：光和赤霉素可能影响该基因的转录。GUS染色结果显示：启动子上游500~2 000 bp可能存在关键调控元件。有研究显示：陆地棉转录因子与通路主要基因启动子的结合可随温度产生变化[54]，且同源转录因子可能存在相互调控的作用[55]。
4. 结论
本研究预测了陆地棉GhPRR亚家族的功能和作用模式，找到拟南芥早花基因AtTOC1的陆地棉同源基因GhPRR9，并成功克隆，构建遗传转化株系对其功能进行验证显示：GhPRR9对早花性状存在正向促进作用。
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图 1 人工林土壤容重、毛管孔隙度及颗粒组成特征
Figure 1 Soil bulk density, porosity and texture characteristics of plantation
图 2 典型人工林土壤含水量随时间的变化
Figure 2 Variation of soil moisture content over time in a typical plantation
图 5 人工林土壤含水量垂直有序聚类分层结果
Figure 5 Results of vertical ordered cluster stratification of soil water content in plantation
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic information of the sample plot
人工林类型 样地坐标 海拔/
m坡度/
(°)郁闭度/
%林分密度/
(株·hm−2)凋落物蓄积量/
(t·hm−2)土壤容重/
(g·cm−3)有机质/
(g·kg−1)刺槐 36°16′23″N，110°45′39″E 1 090 25 65 1 825 8.30 1.17±0.12 6.50±1.60 侧柏 36°16′20″N，110°45′23″E 1 150 25 32 1 625 3.69 1.26±0.11 9.87±1.26 油松 36°16′21″N，110°45′45″E 1 140 28 53 1 700 14.08 1.25±0.09 6.38±0.52 刺槐-侧柏 36°16′24″N，110°45′49″E 1 120 26 45 1 725 9.75 1.20±0.09 9.83±1.34 刺槐-油松 36°16′24″N，110°45′43″E 1 120 27 55 1 800 11.14 1.17±0.08 11.00±3.35 说明：土壤容重、有机质数据为平均值±标准差。 
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表 2 人工林土壤含水量及其影响因子皮尔逊相关系数
Table 2. Pearson correlation coefficient of soil moisture content in plantation and its influencing factors
影响因素 刺槐 侧柏 油松 刺槐-侧柏 刺槐-油松 黏粒 0.537** 0.791** 0.512** 0.432* 0.775** 粉粒 0.452* 0.687** 0.425* −0.489* 0.431* 砂粒 −0.467** −0.749** −0.436* −0.545** −0.442* 土壤容重 −0.604** 0.177 0.079 0.159 −0.099 毛管孔隙度 0.310 0.184 0.208 0.405 0.093 说明：**代表极显著相关(P＜0.01)；*代表显著相关(P＜0.05)。
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