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土壤水是自然界水循环中的重要环节，是地表水转化为地下水的纽带，同时也是植物所需水分的主要来源，干旱半干旱地区土壤水是制约植被恢复的关键性因素[1]。黄土高原地处中国中部偏北，受特殊地理条件及气候因素的影响，区域内水土流失严重，是世界上著名的生态脆弱区。为治理黄土高原水土流失，该地区实施了一系列的系统治理，生态环境得到明显改善[2]。
在水资源匮乏的黄土高原，大规模植树造林在遏制水土流失、改善生态环境的同时，一系列新的生态问题凸显，其中人工林土壤水分变化特征是学者们重点关注的科学问题。马婧怡等[3]研究了黄土丘陵区6种不同植被类型0~3 m土层的土壤含水量变化特征，指出乔灌林能消耗更多的深层水分；姬王佳等[4]在陕北地区用同位素分析法探究了不同植被土壤水的运移过程，指出土壤水的补充主要来自降水，不同植被对降水的响应存在差异，小降水事件能引起农地和草地土壤含水量增长，而人工林土壤含水量增长主要依靠夏秋季暴雨补充；BAI等[5]利用Hydrus-1D模型模拟了不同植被0~4 m土层土壤水的变化过程，指出随恢复年限的增加，在耕地转化为林地7~13 a后，人工植被可使土壤含水量出现负增长；杨敏等[6]对半干旱偏旱区、半干旱区、半湿润区的刺槐Robinia pseudoacacia和柠条Caragana korshinskii进行研究指出：植被对水分的利用策略不同，柠条会对更深层次的水分产生影响；张永旺等[7]对陕北雨季和非雨季的乔、灌植被土壤水分亏缺特征进行了定量评价，指出乔木林地土壤水分亏缺较为严重，植被类型是影响土壤水分的重要因素。这一系列研究从不同视角提高了对黄土高原土壤水的分布情况及变化规律的认识，同时也指出土壤含水量受植被类型影响明显，人工植被在恢复过程中会加剧对深层水分的消耗，导致土壤出现低湿现象，严重制约了人工植被的高质量恢复。因此，明确区域典型人工植被土壤含水量的特征是实现区域生态可持续发展的关键。
在晋西黄土区，刺槐、侧柏Platycladus orientalis和油松Pinus tabuliformis是被广泛栽植的树种。为此，本研究以刺槐、侧柏、油松、刺槐-侧柏、刺槐-油松5种典型人工林作为研究对象，对5种典型林分土壤含水量进行测定，探究不同人工林土壤含水量的垂直特征及变化规律，以期为区域植被建设可持续发展提供理论参考。
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研究区位于山西省吉县蔡家川流域(36°14′27″~36°18′23″N，110°39′45″~10°47′45″E)，地处黄土高原东南部，为典型的黄土残塬、梁峁侵蚀地形，海拔为898~1 574 m，流域呈西—东走向，主沟道长为12.15 km，流域面积为39.33 km2。该地区属黄土高原东南部暖温带半湿润区，冬季严寒，夏季炎热，年平均气温为10.0 ℃，年均降水量为533.5 mm，年均潜在蒸散量为1 724.0 mm，降水年际变化较大，且年内分配不均，降水主要发生在4—10月，土壤凋萎湿度为7.96%[8]。流域内人工植被主要为刺槐、油松、侧柏。林下灌木主要有黄刺玫Rosa xanthina、茅莓Rubus parvifolius、六道木Abelia biflora等。林下草本主要有茜草Rubia cordifolia、委陵菜Potentilla chinensis、白莲蒿Artemisia sacrorum等。
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选择阳坡中坡位置，林龄为30 a，立地条件基本一致的刺槐、侧柏、油松、刺槐-侧柏、刺槐-油松人工林为研究对象，布设20 m×20 m的标准样方，每种林分设置3个重复，进行土壤水分定点观测，不同林分样地间距控制在400 m范围内。
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于2021年7月布设样地，记录样地基本信息(表1)，同时开展土壤物理性质的测定。以10 cm为间隔使用环刀分层测定0~100 cm土层土壤容重、土壤孔隙度。于2022年4—10月每月下旬使用直径为5 cm的土钻测定人工林0~500 cm土层土壤含水量，每个样方沿对角线设置5个取样点，取样深度为500 cm，0~100 cm取样间隔为10 cm，100~500 cm取样间隔为20 cm，共计30个土层。取出的样品一部分用马尔文激光粒度仪测定土壤颗粒组成，另一部分在105°烘干至恒量测定土壤含水量，同一样地不同月份取样距离不超过20 cm，以尽可能减小土壤空间变异带来的影响。降水量数据由布设在样地周围平坦且无遮蔽的自计雨量筒采集。
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic information of the sample plot
人工林类型 样地坐标 海拔/
m坡度/
(°)郁闭度/
%林分密度/
(株·hm−2)凋落物蓄积量/
(t·hm−2)土壤容重/
(g·cm−3)有机质/
(g·kg−1)刺槐 36°16′23″N，110°45′39″E 1 090 25 65 1 825 8.30 1.17±0.12 6.50±1.60 侧柏 36°16′20″N，110°45′23″E 1 150 25 32 1 625 3.69 1.26±0.11 9.87±1.26 油松 36°16′21″N，110°45′45″E 1 140 28 53 1 700 14.08 1.25±0.09 6.38±0.52 刺槐-侧柏 36°16′24″N，110°45′49″E 1 120 26 45 1 725 9.75 1.20±0.09 9.83±1.34 刺槐-油松 36°16′24″N，110°45′43″E 1 120 27 55 1 800 11.14 1.17±0.08 11.00±3.35 说明：土壤容重、有机质数据为平均值±标准差。 -
土壤含水量是指土壤中所含水的质量与烘干土质量的比值，计算公式为：
$$ {W}_{i}=({W}_{1}-{W}_{2})/({W}_{2}-{W}_{0})\times 100\% 。 $$ (1) 式(1)中：$ {W}_{i} $为第$ i $层土壤含水量(g)；$ {W}_{1} $为湿土+铝盒的质量(g)；$ {W}_{2} $为烘干土+铝盒的质量(g)；$ {W}_{0} $为铝盒的质量(g)。
变异系数和标准差计算公式为：
$$ {C}_{\mathrm{V}}=\frac{\sigma }{\mu }\times 100\%\text{；} $$ (2) $$ \mathrm{\sigma }=\sqrt{\sum _{{{i=1}}}^{{n}}\frac{{({W}_{i}-\mu )}^{2}}{n}\mathrm{。}} $$ (3) 式(2)~(3)中：$ {C}_{\mathrm{V}} $为变异系数；$ \sigma $为标准差，$ \mu $为平均值，i为土壤层数，n为土壤总层数。
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利用Excel 2010处理数据，SPSS 20.0分析数据，Origin Pro 2022制图；运用有序聚类法[9]对土壤含水量垂直层次进行划分，通过DPS 9.01数据处理系统对土壤含水量、标准差及变异系数进行有序聚类，确定最优分层结果。
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由图1可知：刺槐、侧柏、油松、刺槐-侧柏、刺槐-油松人工林0~100 cm土层土壤容重均值分别为1.20、1.20、1.25、1.20、1.14 g·cm−3，土壤毛管孔隙度为42.08%~51.83%、41.70%~47.14%、41.80%~51.63%、34.65%~48.17%、43.00%~50.91%。刺槐、侧柏、油松、刺槐-侧柏、刺槐-油松人工林0~500 cm土层土壤黏粒质量百分比为2.09%~3.31%、4.37%~10.21%、2.68%~4.87%、5.13%~7.52%、2.51%~4.98%，粉粒质量百分比为33.18%~51.52%、26.68%~37.21%、33.05%~49.33%、36.38%~43.72%、42.96%~53.50%，砂粒质量百分比为45.38%~65.10%、53.23%~68.52%、46.48%~63.76%、50.14%~57.99%%、43.16~53.75%。将人工林土壤颗粒组成按国际制土壤质地分类标准进行划分，5种人工林土壤为砂质壤土。
图 1 人工林土壤容重、毛管孔隙度及颗粒组成特征
Figure 1. Soil bulk density, porosity and texture characteristics of plantation
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研究区2022年降水量为411.2 mm，低于区域多年平均降水量(533.5 mm)。2022年生长季(4—10月)降水量为361.2 mm，占全年降水的87.84%。
监测期内，人工林土壤含水量的增减变化规律和降水的年内分配保持一致(图2)。人工林土壤含水量在年内有2次增减变化，4—5月和8—9月土壤含水量表现为下降趋势。2个时期中，刺槐林土壤含水量分别减少了2.14%、1.77%，为下降最多的林分，侧柏林土壤含水量分别减少了1.86%、0.42%，为下降最少的林分，表明3种纯林中刺槐耗水最多，其次为油松，侧柏耗水最小。
图 2 典型人工林土壤含水量随时间的变化
Figure 2. Variation of soil moisture content over time in a typical plantation
对比监测期内林地土壤含水量情况，生长季末平均土壤含水量小于生长季初，人工林土壤含水量均处于减少状态，同期雨季结束，年内土壤水分无法得到有效恢复，不良的水分状况将持续到次年生长季。
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由图3可知：人工林土壤含水量具有相似的垂直变化特征，上层土壤含水量变化剧烈，随土层深度的加深，水分变化趋势逐渐减弱。经计算5种人工林土壤含水量变异系数为15.93%~28.02%，属中等变异，0~500 cm土壤含水量变异系数从大到小依次为刺槐(28.02%)、刺槐-油松(24.05%)、油松(22.18%)、刺槐-侧柏(20.81%)、侧柏(15.93%)。
图 3 人工林土壤含水量垂直变异
Figure 3. Vertical variation of soil water content in plantation
由图4可知：5种人工林土壤含水量垂直分布存在明显差异。刺槐林0~100 cm土层土壤含水量较高，水分变化较为活跃，随土壤深度的加深，变化趋势减弱，约在340 cm土层趋于稳定。侧柏和刺槐-油松人工林土壤含水量在垂直方向上呈S形变化，土壤含水量变化拐点分别出现在100和300 cm土层。以300 cm为界，侧柏林深层土壤含水量明显高于浅层，刺槐-油松林深层土壤含水量低于浅层。油松林在0~300 cm土层土壤含水量有波动，在300~500 cm内土壤含水量出现明显减少。刺槐-侧柏林土壤含水量在0~100 cm土层土壤含水量变化较为活跃，在100~500 cm土层土壤含水量随深度增加呈递减趋势。
图 4 人工林土壤含水量垂直分布
Figure 4. Vertical distribution of soil water content in plantation
以4—5月水分变化为例，此时气温回升，植被处于萌芽展叶阶段，需消耗大量水分，5月降水量仅为15.4 mm，无法满足植被生长所需。干旱发生时，刺槐0~320 cm、侧柏0~200 cm、油松0~300 cm、刺槐-侧柏0~120 cm、刺槐-油松0~280 cm不同层次土壤含水量下降明显(图4)，表明在干旱条件下刺槐、油松、刺槐-油松会加剧对深层水分的消耗，混交造林能有效缓解植被对深层水分的消耗。
监测期内5种人工林0~500 cm土层土壤平均含水量由大到小依次为侧柏(16.56%)、刺槐-侧柏(13.76%)、油松(11.25%)、刺槐-油松(10.63%)、刺槐(9.51%)。单因素方差分析表明：5种人工林0~500 cm土层土壤含水量差异显著(P＜0.05)。
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有研究表明：人工林土壤含水量垂直变化表现出层次性[10]。为直观体现土壤水分的垂直运动规律，采用有序聚类法对目标人工林0~500 cm土层土壤水分层次进行划分。依据最优分割结果，将水分垂直层次分为4层，即交换层、利用层、调节层和稳定层[11−12]。受入渗速率、导水率、植物根系等因素影响，不同林分划分结果不同(图5)。
图 5 人工林土壤含水量垂直有序聚类分层结果
Figure 5. Results of vertical ordered cluster stratification of soil water content in plantation
刺槐林交换层为0~50 cm土层，利用层为50~180 cm土层，调节层为180~340 cm土层，稳定层为340~500 cm土层；侧柏林交换层为0~60 cm土层，利用层为60~160 cm土层，调节层为160~360 cm土层，稳定层为360~500 cm土层；油松林交换层为0~20 cm土层，利用层为20~240 cm土层，调节层为240~340 cm土层，稳定层为340~500 cm土层；刺槐-侧柏林交换层为0~40 cm土层，利用层为40~100 cm土层，调节层为100~320 cm土层，稳定层为320~500 cm土层；刺槐-油松林交换层为0~40 cm土层，利用层为40~200 cm土层，调节层为200~360 cm土层，稳定层为360~500 cm土层。总的来看，交换层占比较小，仅占剖面的4%~12%；油松林水分利用空间范围最大，为220 cm，刺槐-侧柏林最小，为60 cm；侧柏和刺槐-侧柏林水分调节空间最大，均为220 cm；稳定层集中在320~360 cm土层内。
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由表2可知：5种人工林土壤含水量与土壤颗粒组成表现出明显的相关关系，其中土壤含水量与土壤黏粒、粉粒呈显著正相关(P＜0.05)，与土壤砂粒呈显著负相关(P＜0.05)，刺槐人工林土壤含水量与土壤容重呈显著负相关(P＜0.05)，5种人工林土壤含水量与毛管孔隙度无相关。
表 2 人工林土壤含水量及其影响因子皮尔逊相关系数
Table 2. Pearson correlation coefficient of soil moisture content in plantation and its influencing factors
影响因素 刺槐 侧柏 油松 刺槐-侧柏 刺槐-油松 黏粒 0.537** 0.791** 0.512** 0.432* 0.775** 粉粒 0.452* 0.687** 0.425* −0.489* 0.431* 砂粒 −0.467** −0.749** −0.436* −0.545** −0.442* 土壤容重 −0.604** 0.177 0.079 0.159 −0.099 毛管孔隙度 0.310 0.184 0.208 0.405 0.093 说明：**代表极显著相关(P＜0.01)；*代表显著相关(P＜0.05)。 -
大气降水作为黄土高原地区最主要的水资源补充来源，对区域水环境产生明显影响。本研究发现：晋西黄土区人工林土壤含水量时间动态受降水年内分配影响明显，人工林土壤含水量的变化规律和降水量的变化趋势保持一致，这与张晨成[13]的研究结果一致。本研究的5种人工林土壤含水量差异显著(P＜0.05)，监测期内人工林土壤含水量从大到小依次为侧柏、刺槐-侧柏、油松、刺槐-油松、刺槐。土壤颗粒组成能显著影响土壤含水量(P＜0.05)，这与前人研究结果一致[14]。土壤颗粒组成通过影响土壤结构，提高或降低土壤持水性和渗透性，从而影响土壤含水量[15]。植被恢复前，地表多为裸露状态，可认为土壤含水量初始值近似，垂直方向上形成的水分差异与植被类型密切相关[16]。植被自身的耗水特性与根系分布均能对土壤含水量产生较大影响。本研究发现：在干旱半干旱的背景下，侧柏林深层土壤含水量较高，其原因在于侧柏作为低耗水树种所消耗的水分较少[17]，同时，侧柏细根在水平方向上较为发达，具有明显的表聚性[18]，能充分利用浅层土壤水，而深层水分未出现明显消耗，使得林地土壤含水量处于高值。植被根系可借助水势差将深层水分抽取至上层土壤[19]，保持根区相对湿润以应对干旱。刺槐、油松作为高耗水树种，生长需要消耗大量水分，其树冠面积较大，林冠截留导致可供补给的水分减少，植被加剧对深层水分的消耗，由此导致刺槐、油松、刺槐-油松3种人工林土壤含水量在剖面上明显减少。任婧宇等[20]研究指出：混交林中不同植被根系穿插改善了土壤环境，使水分入渗速率加快，有效缓解单一树种对深层水分的过度利用，从而改善林地水分状况，这与本研究结果相同。综合5种人工林土壤含水量的情况，刺槐林深层土壤低湿现象最为明显，80 cm以下土层土壤含水量接近研究区凋萎湿度(7.96%)。马建业等[21]研究认为：刺槐所消耗的水分中，约60%来自深层水分上升补给，导致林下深层土壤含水量长期处于低值。王宁等[22]通过土壤水分植被承载力模型计算得出：晋西黄土区刺槐人工林土壤水分植被承载力为1 224株·hm−2，若林分密度超过此阈值，会加剧对深层水分的消耗。本研究中刺槐人工林密度(1 825株·hm−2)已超出区域土壤水分植被承载力阈值。刺槐被广泛栽植于晋西黄土区，在气候暖干化背景下，刺槐林下深层水分长期保持低值，使其难以持续发挥生态服务功能。从土壤含水量的角度出发，在今后造林经营中应减少营造刺槐林，对于现有水分状况较差的刺槐林，可通过间伐减小林分密度，或考虑混交造林，以改善林下土壤低湿的现状。
黄土区土壤水在垂直方向上的动态变化表现出明显层次性，这是降水、植被、土壤等因素综合作用的结果。研究表明：黄土区土壤水分垂直层次划分为速变层、活跃层、次活跃层、相对稳定层[23−24]。本研究采用有序聚类法将研究区人工林0~500 cm土层土壤水分层次由上到下划分为交换层、利用层、调节层和稳定层，划分结果与刘新春等[25]的类似。交换层内水分受光照、降水等外界环境影响较大，层内土壤含水量变化剧烈。油松林交换层分布在0~20 cm土层，为5种人工林中最薄，其原因在于油松林下常年覆盖有致密的凋落物层，这可增强对降水的拦蓄，对水分向下再分配产生影响。人工植被根系在利用层内广泛分布[26]，该层土壤易得到降水补给[27]，有效地为植被生长发育提供水分，受降水补给和植被消耗的影响，层内土壤具有明显的干湿变化过程。调节层与利用层联系紧密，降水充沛时蓄积水分，干旱时释水供给植物利用，起到良好的调节作用[28]。稳定层受重力影响，层内土质紧实，水分对降水响应滞缓，且地下水难以穿过黄土层向上补给，层内土壤水分较为稳定。综合来看，人工林360 cm以下土层土壤含水量较为稳定，5种人工林在0~360 cm土层内土壤含水量存在较大差异，表明该范围内的土壤含水量受林分类型影响明显，这与黄土高原地区相关研究结果相似[20, 25]。
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晋西黄土区植被类型差异导致0~500 cm土层土壤含水量存在显著差异。侧柏林土壤含水量显著高于其他4种人工林，刺槐-侧柏林其次，油松、刺槐-油松林较低，刺槐林最低。根据土壤水分监测结果，人工林土壤水分垂直变化可划分为交换层、利用层、调节层和稳定层4个层次，上层水分变化剧烈，随土壤深度的加深，水分变化趋势逐渐减弱，受植被自身利用的影响，刺槐、油松、刺槐-油松林会加剧对深层土壤水分的消耗。因此，在今后造林经营中，应充分考虑植被类型对土壤含水量的影响，选择合理的植被造林，防止深层土壤水分出现过耗的现象。
Vertical distribution of soil moisture in typical plantation in the loess region of western Shanxi Province
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摘要:
目的 探究晋西黄土区人工林恢复过程中0~500 cm土层土壤含水量垂直特征，为改善人工林土壤水环境，实现林水平衡提供理论依据。 方法 以晋西黄土区蔡家川流域5种典型人工林(刺槐Robinia pseudoacacia、侧柏Platycladus orientalis、油松Pinus tabuliformis、刺槐-侧柏、刺槐-油松)为研究对象，通过土钻烘干法测定0~500 cm土层土壤含水量，分析人工林土壤含水量的垂直特征。 结果 研究区典型人工林平均土壤含水量由大到小依次为侧柏、刺槐-侧柏、油松、刺槐-油松、刺槐，5种人工林土壤含水量差异显著(P＜0.05)，降水量及土壤质地是影响人工林土壤含水量的主要因素；在垂直方向上，人工林土壤含水量变异程度均为中等变异，变异系数随土层深度的增加呈减小趋势，约在360 cm土层形成稳定变化，人工植被主要影响0~360 cm土层内的土壤水，5种人工林中刺槐林地土壤水分变异程度最大，侧柏林地土壤水分最为稳定；采用有序聚类法将人工林土壤水分垂直层次划分为交换层、利用层、调节层和稳定层，不同林分间层次划分深度存在一定差异。 结论 研究区人工林可导致土壤含水量一定程度的减少，刺槐、油松、刺槐-油松林会加剧对深层土壤水分的消耗，其中刺槐林对深层土壤水分的消耗最为明显，建议在林业生态工程建设时，适当减少刺槐林面积，提高侧柏栽植比例。对现存土壤含水量较低的刺槐林，通过间伐降低林分密度，或将其改造为混交林，以期改善土壤水环境，实现林水平衡。图5表2参28 Abstract:Objective This study, with an investigation of the dynamic characteristics of 0 − 500 cm soil moisture in the restoration process of artificial forests in the loess region of western Shanxi Province, is aimed to provide theoretical basis for improving soil water environment of plantation and realizing forest water balance. Method First, with five typical plantations (Robinia pseudoacacia, Platycladus orientalis, Pinus tabuliformis, R. pseudoacacia-Platycladus orientalis, R. pseudoacacia-Pinus tabuliformis) selected as the research objects, oil drill drying method was employed to measure the soil moisture content of 0 − 500 cm before an anlysis was conducted of the vertical distribution and dynamic change characteristics of soil moisture in artificial forests. Result The average soil water content of plantations from large to small is Platycladus orientalis＞R. pseudoacacia-Platycladus orientalis＞ Pinus tabuliformis＞R. pseudoacacia-Pinus tabuliformis＞ R. pseudoacacia, showing a significant difference in the soil content and that precipitation and soil texture were the main factors affecting soil water content in plantations (P＜0.05). Vertically, the variation degree of soil water content was moderate, and the variation coefficient decreased with the increase of soil depth with the variation of soil water content of each plantation becoming steady at a depth of about 360 cm whereas the artificial vegetation mainly affected the soil water in the range of 0 − 360 cm with the water variation of R. pseudoacacia forest being the highest, and that of Platycladus orientalis forest being the most stable. The vertical layers of soil water in the plantation were divided into exchange layer, use layer, regulation layer and stability layer by using the ordered clustering method with some differences in the depth of the layers among different stands. Conclusion The artificial forest land can reduce soil moisture to some extent in the study area and the consumption of deep soil water increases with the occurrence of drought in R. pseudoacacia, Pinus tabuliformis, R. pseudoacacia-Pinus tabuliformis, especially R. pseudoacacia forest. Therefore, it is suggested that during the construction of forestry ecological engineering, efforts should be made to reduce the planting of R. pseudoacacia forest and increase the planting of Platycladus orientalis in an appropriate manner, as well as transform the existing R. pseudoacacia forest with poor soil water status into a mixed forest, so as to improve the soil water environment and achieve forest water balance. [Ch, 5 fig. 2 tab. 28 ref.] -
近年来，全球气候的持续变化加剧了干旱对森林的威胁[1]。以往研究表明：水力安全阈值(导水率损失50%时的水势与最小水势差)与年均降水量无关，这意味着干旱引发的森林衰退存在全球趋同现象[2]。在严重干旱后的数年内，植物普遍存在生长缓慢和恢复不完全的遗留效应，植物生长强弱根据水力安全阈值而异[2-3]，生长在湿润地区的植物受遗留效应的影响，恢复能力较弱，难以在未来更为频繁的干旱威胁下正常生长，从而导致湿润区生态系统的永久损伤，并进一步造成森林碳汇的普遍退化[4]。通过对湿润区不同水分环境植物的研究，有助于理解水分有效性对湿润区植物生存策略的影响。
水力失效是干旱期间植物生产力下降和死亡的主要原因[5]。水分供需矛盾的加剧迫使更多空气进入木质部管道，由此产生的栓塞阻碍了植物的水分运输，最终导致水力失效。植物的输水效率常通过植物茎的比导率(Ks)来衡量[6]，湿润生境下的植物倾向于最大化输水效率而非增加木质部对栓塞的抵抗力以满足生长需求[7]。栓塞抗性(植物导水率损失50%的水势，P50)常用来表征植物应对干旱的能力[6]。研究表明：植物的栓塞抗性与干旱胁迫强度呈正相关[2, 8]。当水势降至P50以下时，木质部栓塞加速，水力运输功能明显受阻。通过对水力性状的研究，有助于描述不同植物水力策略的范围，进而深入理解植物的驱动因素[9]。
裸子植物和被子植物的木质部结构差异较大[10-11]，管胞在运输和支撑方面发挥作用，导管则仅具有运输功能。依赖纤维提供木材强度[12-13]，厚度跨度比及纹孔形态作为管壁的重要特征，与栓塞抗性密切相关[14]。输水效率由管腔面积及管道密度决定。根据Hagen-Poiseuill定律[15]，木质部管腔面积分数的减少可以通过增大管道尺寸弥补。相比由管胞构成的裸子植物木质部，被子植物复杂的木质部结构可独立改变导管结构以优化运输，为机械强度或储存功能提供更大的木质部空间[16]。
环境水分有效性对植物的水力策略具有选择性，从而驱动植物群落的分布[17]。本研究通过比较7种裸子植物和7种被子植物在不同生境下的栓塞抗性、输水效率和解剖结构的性状差异，探究植物水力性状与木质部解剖结构的关系，以期为研究湿润区亚热带植物在不同水分条件下的水力适应策略提供参考。
1. 研究区概况
研究区位于浙江省杭州市临安区，该区地处中亚热带向北亚热带过渡区域，四季分明，区内年平均气温为8.8~14.8 ℃，年降水量为1 390~1 870 mm，无霜期为209~235 d，相对湿度为76%~81%。在研究区内选择自然和人工生境进行植物样本采集(表1)。自然生境位于西天目山景区，除自然降水外无额外灌溉。植被类型以常绿-落叶阔叶混交林为主，除研究树种外(表2)，其他常见树种有北美香柏Thuja occidentalis、短尾柯Lithocarpus brevicaudatus、榧树Torreya grandis和榉树Zelkova serrata等。人工生境为浙江农林大学植物园，相比自然生境土壤水分有效性高，人工灌溉充分。除研究树种外(表2)，其他常见树种有枫香Liquidambar formosana、桂花Osmanthus fragrans、冬青Ilex chinensis、垂柳Salix babylonica和竹柏Podocarpus nagi等。
表 1 自然和人工生境的基本特征Table 1 Basic characteristics for study sites in natural and artificial habitats生境 经纬度 海拔/m 坡向 坡度/(°) pH 生长季土壤含水量/% 自然生境 30°26′N, 119°73′E 400~450 西南 9~12 4.85±0.16 29.53±1.21 人工生境 30°15′N, 119°43′E 51~74 西南 15~20 5.23±0.12 35.98±1.22 说明：pH和生长季土壤含水量数值为平均值±标准误(n=3) 表 2 7种裸子植物和7种被子植物基本概况Table 2 Basic overview of 7 species of gymnosperms and 7 species of angiospermae植物 科 植物 生长习性 生活型 裸子植物 杉科 Taxodiaceae 柳杉 Cryptomeria japonica 落叶 乔木 松科 Pinaceae 金钱松 Pseudolarix amabilis 落叶 乔木 杉科 Taxodiaceae 落羽杉 Taxodium distichum 落叶 乔木 杉科 Taxodiaceae 杉木 Cunninghamia lanceolata 常绿 乔木 松科 Pinaceae 雪松 Cedrus deodara 常绿 乔木 柏科 Cupressaceae 日本扁柏 Chamaecyparis obtusa 常绿 乔木 杉科 Taxodiaceae 北美红杉 Sequoia sempervirens 常绿 乔木 被子植物 槭树科 Aceraceae 三角槭 Acer buergerianum 落叶 乔木 大戟科 Euphorbiaceae 重阳木 Bischofia polycarpa 落叶 乔木 胡桃科 Juglandacea 青钱柳 Cyclocarya paliurus 落叶 乔木 壳斗科 Fagaceae 青冈 Cyclobalanopsis glauca 常绿 乔木 木犀科 Oleaceae 女贞 Ligustrum lucidum 常绿 乔木 木兰科 Magnoliaceae 广玉兰 Magnolia grandiflora 常绿 乔木 樟科 Lauraceae 樟树 Cinnamomum bodinieri 常绿 乔木 2. 材料与方法
2.1 材料
2021年4—6月，在不同生境下选取生长状况良好的7种裸子植物和7种被子植物作为目标物种(表2)。选择同一生境下立地条件基本一致，且胸径、树高、树龄、冠幅等相近的同一植物15~21株。在天气晴朗的8:00—11:00采集枝条，所选枝条均位于树体南部外层和树冠中部。每株随机截取3~5个枝条，所剪枝条基部直径为6~8 mm，长为15~30 cm。剪取后迅速放入装有水的黑色收纳箱中(防止水分散失和外界空气等进入被切开的导管内)，立即带回实验室，进行水力功能性状和结构性状的测定。
2.2 研究方法
2.2.1 导水率与栓塞抗性
采回样品在水中暗适应30~60 min后，在水下再次剪短样品，并修平切口。裸子植物剪取枝段平均长度为134.23 mm，平均直径为4.95 mm，被子植物剪取枝段平均长度为160.04 mm，平均直径为5.47 mm。本研究采用空气注入法构建枝段脆弱性曲线，具体如下：将枝段放入压力腔，并将枝段近轴端连接到木质部导水率与栓塞测量系统XYL’EM-Plus (Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, 法国)。使用测量溶液20 mmol·L−1 氯化钾+1 mmol·L−1 氯化钙[18]，在高压(120 kPa)下反复冲刷枝段10 min至最大导水率不再变化，以确保潜在栓塞被去除。在低压(6 kPa)下测量枝段的最大导水率(Kmax，kg·m·s−1·MPa−1)[19]。在确定Kmax后，对枝段施加压力2 min，用测量Kmax的方法测量相应的导水率(Kh，kg·m·s−1·MPa−1)。该过程以0.2~0.3 MPa的增量重复进行(取决于植物)，直到导水率损失(PLC)至少达到90%[20]。采用XylWin 3.2软件(Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, 法国)对其导水数据进行分析。比导率(Ks，kg·s−1·m−1·MPa−1)作为输水效率指标，通过Kmax除以无髓和树皮的基部边材横截面积得到[19]。导水率损失百分比计算如下：PLC=(1−Kh/Kmax)×100%[21]。导水率损失50%时的水势(P50)作为本研究的栓塞抗性指标。
2.2.2 木质部解剖结构
从测定导水率的枝段上截取0.5 cm长小段样品，固定软化后，采用石蜡切片法制成永久切片，所用样品的横切面用Leica DM 3000显微镜在50和400倍镜下摄像，所有样品的纵切面在400倍镜下摄像。用Image J图像处理软件分析照片，测量管胞壁厚度(μm)及导管壁厚度(μm)，并计算管胞水力直径(μm)、导管水力直径(μm)、管胞密度(个·mm−2)、导管密度(个·mm−2)、厚度跨度比。根据文献[22]计算管胞水力直径和导管水力直径。管胞密度和导管密度分别通过横截面管胞数量和导管数量除以横截面面积得到。管胞壁和导管壁厚度跨度比具体测量方法可参考相关文献[14, 23]。
2.2.3 木质部密度
从测定导水率的枝段上截取3根3~5 cm的小枝段，用于木质部密度(WD, g·cm−3)测量。参考文献[24]方法：用刀片除去枝段样品树皮，利用阿基米德原理确定样品的新鲜体积(V，cm3)；测得体积后，将样品置于75 ℃烘箱烘48 h，测得干质量(W，g)，则WD=W/V。
2.2.4 数据分析
图表制作与统计分析利用R软件(version 3.5.3)。同一植物在不同生境下各水力性状和解剖结构性状的差异，在除去异常值后，在种内进行t检验。植物枝水力性状与解剖结构性状间的关系采用Pearson相关性分析。文中所有数值为平均值±标准误。
3. 结果与分析
3.1 植物水力功能性状
在植物输水效率方面，自然生境下6种被子植物的Ks显著大于人工生境(P＜0.05，图1A)，且被子植物Ks的均值显著大于人工生境(P＜0.05，图1B)。在栓塞抗性方面，自然生境下7种被子植物的P50均显著小于人工生境(P＜0.05，图1C)，且被子植物P50的均值显著小于人工生境(P＜0.05，图1D)。
图 1 自然与人工生境下7种被子植物的水力功能性状Figure 1 Hydraulic functional characteristics of 7 species of angiosperms in natural and artificial habitats在植物输水效率方面，自然生境下5种裸子植物的Ks显著大于人工生境(P＜0.05，图2A)，但裸子植物Ks的均值在不同生境间差异不显著(P＞0.05，图2B)。在栓塞抗性方面，自然生境下6种裸子植物的P50显著小于人工生境(P＜0.05，图2C)，且裸子植物P50的均值显著小于人工生境(P＜0.05，图2D)。
图 2 自然与人工生境下7种裸子植物的水力功能性状Figure 2 Hydraulic functional characteristics of 7 species of gymnosperms in natural and artificial habitats对14种被子植物和裸子植物的输水效率和栓塞抗性比较发现：自然生境植物的Ks均值显著大于人工生境(P＜0.05，图3A)，自然生境植物的P50显著小于人工生境(P＜0.05，图3B)。
图 3 不同生境下14种植物的水力功能性状Figure 3 Hydraulic functional characteristics of 14 studied plants in different habitats3.2 木质部解剖结构
从被子植物的解剖结构可以看出：自然生境下5种被子植物的水力直径显著大于人工生境(P＜0.05，图4A)；5种被子植物的导管壁厚度显著小于人工生境(P＜0.05，图4B)；5种被子植物的厚度跨度比显著小于人工生境(P＜0.05，图4C)；樟树、青钱柳、女贞的导管密度显著小于人工生境，其余4种被子植物则相反(P＜0.05，图4D)；不同生境下，三角槭、青钱柳、女贞的木质部密度无显著差异，重阳木、樟树、广玉兰的木质部密度显著小于人工生境，青冈的木质部密度显著大于人工生境(P＜0.05，图4E)。
图 4 自然与人工生境下7种被子植物的木质部解剖结构特征Figure 4 Characteristics of xylem anatomical structure of 7 species of angiosperms in natural and artificial habitats从裸子植物的解剖结构可以看出：自然生境雪松、落羽杉、北美红杉的水力直径显著小于人工生境，柳杉、杉木、金钱松的水力直径显著大于人工生境(P＜0.05，图5A)；柳杉、杉木、北美红杉的管胞壁厚度显著大于人工生境，日本扁柏、金钱松、落羽杉的管胞壁厚度显著小于人工生境(P＜0.05，图5B)；柳杉、杉木、北美红杉的厚度跨度比显著大于人工生境，日本扁柏、金钱松、落羽杉的厚度跨度比显著小于人工生境(P＜0.05，图5C)；雪松、柳杉、日本扁柏的导管密度显著大于人工生境，杉木、金钱柳、北美红杉的导管密度显著小于人工生境(P＜0.05，图5D)；雪松、金钱松的木质部密度均显著大于人工生境，杉木、日本扁柏、落羽杉的木质部密度均显著小于人工生境(P＜0.05，图5E)。
图 5 自然与人工生境下7种裸子植物的木质部解剖结构特征Figure 5 Characteristics of xylem anatomical structure of 7 species of gymnosperms in natural and artificial habitats3.3 水力功能性状与解剖结构性状的相关性
被子植物水力功能性状与木质部解剖结构性状相关性分析表明(图6A和图6B)：自然生境下，导管密度、厚度跨度比与Ks和P50均呈正相关，其中导管密度与Ks、P50相关极显著(P＜0.01)。水力直径、导管壁厚度、木质部密度与Ks和P50均呈负相关，其中水力直径与Ks、P50相关极显著(P＜0.01)；人工生境下，水力直径、导管壁厚度与Ks和P50均呈正相关关系，且相关极显著(P＜0.01)，厚度跨度比、导管密度、木质部密度与Ks及P50均呈负相关，除厚度跨度比外，其他指标间相关性均极显著(P＜0.01)。此外，被子植物的水力直径与Ks和P50在自然生境均为负相关，在人工生境则均为正相关，导管密度与Ks和P50在自然生境均为正相关，在人工生境则均为负相关。
图 6 被子植物和裸子植物水力功能性状与解剖结构性状的相关性Figure 6 Correlation analysis between hydraulic function and anatomical structure traits of angiosperms and gymnosperms.裸子植物水力功能性状与木质部解剖结构性状相关性分析表明(图6C和图6D)：自然生境下，水力直径与Ks呈显著正相关(P＜0.01)，与P50呈显著负相关(P＜0.01)。管胞密度与Ks呈显著负相关(P＜0.01)，与P50则呈显著正相关(P＜0.01)；人工生境下，水力直径与Ks正相关，与P50负相关，且与Ks、P50相关性均极显著(P＜0.01)，其余性状与Ks均呈负相关(P＜0.05)，与P50均正相关，其中厚度跨度比、导管密度、木质部密度与P50相关显著(P＜0.05)。此外，裸子植物水力直径、管胞密度在不同生境下均与Ks、P50保持一致相关性，其中水力直径与Ks呈显著正相关(P＜0.05)，与P50呈显著负相关(P＜0.05)。管胞密度与Ks呈极显著负相关(P＜0.01)，与P50呈极显著正相关(P＜0.01)。
4. 讨论
4.1 不同生境植物水力性状与解剖结构的差异
以往研究表明：相比于干燥环境，水分充足环境下的同一植物的Ks通常较高[2, 7]。本研究中，除被子植物青钱柳及裸子植物落羽杉、北美红杉外，自然生境中植物的Ks显著大于人工生境，表明自然生境的植物拥有更高的输水效率，这与上述研究结果一致。MAHERALI等[25]指出：相比于高山环境，西黄松Pinus ponderosa在沙漠环境的Ks较高；MAHERALI等[26]研究表明：落叶被子植物Ks随生境降水量的降低而增加，因此植物通过增加输水效率以适应相对干旱环境的生存策略可能较为普遍。Hagen-Poiseuill定律表明：更高的输水效率需要较大的导管直径以满足功能需求[15]，然而本研究植物较大的水力直径并未与更高的输水效率一一对应，与上述定律存在一定的偏差[27]。
植物的栓塞抗性受环境控制的假设已被证实[20, 28]。通常认为，植物的栓塞抗性随栖息地干旱程度的加剧而增加[2, 8]。本研究中除裸子植物落羽杉外，植物的栓塞抗性在自然生境显著较低，表明人工生境植物的栓塞抗性更强，这与HAJEK等[29]研究结果一致。不同生境同一植物的栓塞抗性差异显著[2]，这与先前报道植物的栓塞抗性可塑性较低不符[30-31]，生境干旱水平对植物栓塞抗性的预测亦存在偏差[32]，栓塞抗性可能与生境水分差异无关[33]。通常植物栓塞抗性的强弱与木质部机械强度息息相关，厚度跨度比可独立于导管直径而变化，因此相比于木质部密度，厚度跨度比对植物栓塞抗性的预测效果更好[14, 23]。本研究结果与上述观点一致，厚度跨度比能更好指示栓塞抗性在不同生境的强弱。
水分条件的差异促使植物采取不同的水力策略。本研究中，自然生境下的植物通过提高输水效率以满足蒸发需求的加剧[25-26]，减轻对栓塞抗性的依赖[34]。表明栓塞抗性并非唯一的抗旱手段，植物亦可通过有效的性状组合应对干旱胁迫[33, 35]，尽管这将迫使植物更接近其自身的功能极限[2]。落羽杉、北美红杉均为杉科植物，两者在应对持续水分胁迫后脱落酸(ABA)含量较低[36]。先前研究表明[37]：当植物处于轻度水分胁迫且脱落酸水平较低时，导水效率会相应提升，这可能意味着湿润区人工生境同样面临着干旱威胁。
4.2 水力性状与解剖结构的关系
人工生境被子植物的水力直径、导管密度与Ks、P50间存在显著相关性，这可能是纤维对木质部机械强度的驱动所造成[38]，纤维与导管的功能差异可能导致输水效率与机械支持解隅[39]，使植物在提升输水效率的同时最大化木质部安全投资。裸子植物木质部多达90%由管胞构成，管胞具有水力运输和机械支持的功能[12, 16]，本研究中裸子植物的水力直径、管胞密度在不同生境下的相关性均与Ks、P50保持一致，可能与裸子植物的稳定组织结构有关。其中管胞水力直径与Ks的关系符合Hagen-Poiseuill定律[15]，且更宽的管胞往往更长，管胞的输水效率随管胞直径和长度的增加而增加[40]。此外，不同生境下裸子植物的厚度跨度比与管胞水力直径呈显著负相关，与管胞壁厚度呈显著正相关，表明裸子植物是通过缩小管胞直径而非管胞壁厚度以实现机械强度的增加[41]。本研究中裸子植物的管胞密度均与不同生境Ks呈显著负相关，与P50呈显著正相关，这与上述观点一致。拥有较小管胞直径、较大管胞密度的裸子植物，其栓塞抗性可能更强[28]。具有较高机械强度的植物其栓塞抗性通常较强[14]。本研究中自然生境下植物的P50变异范围较小，这可能导致P50变异与解剖特征无关[31]。此外，被子植物木材结构属性在一定程度决定了P50的变异[42]，针对木质部不同组织结构的投资亦会对P50的变异产生影响[14, 35]，这些因素在一定程度上解释了人工生境下被子植物的厚度跨度比与P50的负相关关系。本研究中除自然生境被子植物外，不同物种、生境下的水力直径均与Ks呈显著正相关。尽管植物平均导管直径和导管密度存在显著差异，但导管横截面积差异可能较小[38]，自然生境下被子植物导管腔面积分数的差异可能导致输水效率并未与水力直径相对应[43]。
5. 结论
湿润区裸子植物和被子植物在同一生境的水分利用策略相似，自然生境水分有效性较低，植物通过提高输水效率以避免水势的下降，从而降低潜在栓塞风险。裸子植物与被子植物木质部结构与功能的差异可能是同一生境下植物水分策略存在差异的主要原因，导致不同水分环境对植物的驱动差异。植物性状对植物水分策略具有一定指示作用，厚度跨度比在本研究中能较好预测植物栓塞抗性在不同生境的强弱，对植物性状更为深入的研究将有助于提升对植物群落分布的理解。
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图 1 人工林土壤容重、毛管孔隙度及颗粒组成特征
Figure 1 Soil bulk density, porosity and texture characteristics of plantation
图 2 典型人工林土壤含水量随时间的变化
Figure 2 Variation of soil moisture content over time in a typical plantation
图 5 人工林土壤含水量垂直有序聚类分层结果
Figure 5 Results of vertical ordered cluster stratification of soil water content in plantation
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic information of the sample plot
人工林类型 样地坐标 海拔/
m坡度/
(°)郁闭度/
%林分密度/
(株·hm−2)凋落物蓄积量/
(t·hm−2)土壤容重/
(g·cm−3)有机质/
(g·kg−1)刺槐 36°16′23″N，110°45′39″E 1 090 25 65 1 825 8.30 1.17±0.12 6.50±1.60 侧柏 36°16′20″N，110°45′23″E 1 150 25 32 1 625 3.69 1.26±0.11 9.87±1.26 油松 36°16′21″N，110°45′45″E 1 140 28 53 1 700 14.08 1.25±0.09 6.38±0.52 刺槐-侧柏 36°16′24″N，110°45′49″E 1 120 26 45 1 725 9.75 1.20±0.09 9.83±1.34 刺槐-油松 36°16′24″N，110°45′43″E 1 120 27 55 1 800 11.14 1.17±0.08 11.00±3.35 说明：土壤容重、有机质数据为平均值±标准差。 
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表 2 人工林土壤含水量及其影响因子皮尔逊相关系数
Table 2. Pearson correlation coefficient of soil moisture content in plantation and its influencing factors
影响因素 刺槐 侧柏 油松 刺槐-侧柏 刺槐-油松 黏粒 0.537** 0.791** 0.512** 0.432* 0.775** 粉粒 0.452* 0.687** 0.425* −0.489* 0.431* 砂粒 −0.467** −0.749** −0.436* −0.545** −0.442* 土壤容重 −0.604** 0.177 0.079 0.159 −0.099 毛管孔隙度 0.310 0.184 0.208 0.405 0.093 说明：**代表极显著相关(P＜0.01)；*代表显著相关(P＜0.05)。
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