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刺五加Acanthopanax senticosus为五加科Araliaceae五加属Eleutherococcus多年生落叶小灌木, 是第三纪孑遗植物，在《中国植物红皮书——稀有濒危植物》中被列为濒危植物，其体内含有苷类、黄酮类、有机酸类、香豆素类、多糖类、挥发油、微量元素和氨基酸等多种化学成分[1−2]，全株均可入药，具有治疗心血管疾病和抗衰老等保健功能[3]，在《野生药材资料保护管理条例》中被列为国家三级保护物种。野生刺五加是森林资源的重要组成部分，对于维持生态平衡有重要的作用。刺五加分布区主要在中国黑龙江省(小兴安岭、张广才岭等)、吉林省(汪清、长白山等)、辽宁省(新宾、本溪等)，其中小兴安岭及长白山北部蕴藏量尤为丰富[4]。目前，关于野生刺五加的研究主要在药理药效[5−6]、生殖生态[7−8]、资源保护[9]及栽培利用[10]等方面，关于野生刺五加资源的分布规律和种群结构鲜有报道。
植物种群结构是种群最基本的特征[11]。本研究以中国东北地区3个区域内野生刺五加种群为研究对象，采用静态生命表、存活曲线、死亡曲线和生存分析等方法研究野生刺五加种群年龄结构与动态特征，旨在揭示野生刺五加种群的生存现状，预测种群未来的演替趋势，以期为东北地区野生刺五加种群的可持续发展提供理论依据。
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2021年4—9月，在查阅相关文献和野外踏查的基础上，选择小兴安岭、张广才岭和长白山区域内野生刺五加分布相对密集的地段进行野外调查。各地区概况如下。
小兴安岭位于黑龙江省北部(46°22′~50°10′N，126°04′~129°13′E)，山脉呈西北—东南走向，海拔为500~1000 m，山势和缓，属低山丘陵地形。年平均气温为−2.0~2.0 ℃, 无霜期为 100.0~130.0 d，最冷为1月，平均气温为−20.0~−25.0 ℃，最热为7月，平均气温为19.0~21.0 ℃，年平均降水量为500.0~700.0 mm，多集中在6—8月，年均相对湿度为70％，属于北温带大陆性季风气候。土壤以暗棕色森林土为主，有机质丰富。小兴安岭地区森林植被丰富，是中国重点的林木基地，森林覆盖率达到了72.6%，红松Pinus koraiensis蓄积量达 4300 多万m3，中国一半以上的红松都生长在此。植被类型以红松-落叶阔叶混交林为主，与刺五加种群伴生的主要乔灌木树种有红松、水曲柳Fraxinus mandshurica、臭冷杉Abies nephrolepis、色木槭Acer mono、白桦Betula platyphylla、暴马丁香Syringa reticulata var. amurensis、东北山梅花Philadelphus schrenkii、忍冬Lonicera japonica、舞鹤草Maianthemum bifolium等。
张广才岭位于黑龙江省东南部(45°20′~46°25′N，127°36′~128°39′E)，山势高峻，地形复杂，属于流水侵蚀山地，平均海拔为800 m。年平均气温为2.3~3.7 ℃，年平均冻结期为160.0~229.0 d，季节冻土深度为1.8~2.5 m。年平均降水量为440.0~640.0 mm，多集中在6—9月，占全年降水量的50%~70%，年平均蒸发量为1100~2500 mm，属于中温带大陆性季风气候。土壤以黑钙土为主，pH为7.0~7.5。植被类型主要为红松、云杉Picea asperata、冷杉Abies fabri及各种阔叶树的针阔混交林和灌丛等，与刺五加种群伴生的主要乔灌木树种有落叶松Larix gmelinii、蒙古栎Quercus mongolica、胡桃楸Juglans mandshurica、黄檗Phellodendron amurense、五味子Schisandra chinensi、疣枝卫矛Euonymus pauciforus、胡枝子Lespedeza bicolor等[12]。
长白山位于吉林省东南部(41°41′~42°25′N，127°42′~128°16′E)，山脉呈东北—西南走向，海拔高度多为1000 m以上。属于温带大陆性山地气候，具有明显的垂直气候变化带谱特征，年平均气温为3.0~7.0 ℃，最低气温为−44.0 ℃，年日照时数不足2300.0 h，无霜期为100 d，年平均积雪深度为50 cm，年降水量为700.0~1400.0 mm[13]，多集中在6—9月，冰雪覆盖期长达9个月。土壤主要为腐殖质暗棕壤，土壤肥沃，pH为5.5~6.5。长白山地区地形复杂，地貌组合差异大，长白山植被从低海拔到高海拔依次形成阔叶林、针阔混交林、针叶林、岳桦矮曲林、高山苔原5个分布带，与刺五加种群伴生的主要乔灌木树种有胡桃楸、色木槭、蒙古栎、紫椴Tilia amurensis、东北山梅花、五味子、金银忍冬Lonicera maackii、白花碎米荠Cardamine leucantha、白屈菜Chelidonium majus等。
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在3个区域按地形设置样地。小兴安岭区域设置了14个样地，张广才岭区域设置了30个样地，长白山区域设置了77个样地。每个样地内布设1个10 m×10 m的乔木样方，在每个乔木样方内设置1个5 m×5 m的灌木样方，再于灌木样方的4个角分别设置1个1 m×1 m的草本样方[14]。对样地内刺五加进行逐木调查，测量其基径、株高、郁闭度等，并对样地内的其他乔木、灌木和草本植物进行全面调查。同时记录各样地地理位置、经纬度、海拔、坡位、坡度、坡向等环境因子，并对各样地种群龄级与环境因子进行相关性分析，其中坡度(上限排除法)：0°~0.5°为平原，0.5°~2.0°为微斜坡，2.0°~5.0°为缓斜坡，5.0°~15.0°为斜坡，15.0°~35.0°为陡坡，35.0°~55.0°为峭坡，55.0°~90.0°为垂直壁；坡向：北坡、东北坡、东坡、东南坡、南坡、西南坡、西坡、西北坡分别赋值为1、2、3、4、5、6、7、8；坡位：上坡位赋值为1、下坡位赋值为2。各样地信息见表1。
表 1 不同区域野生刺五加种群分布信息表
Table 1. Information on the distribution of wild A. senticosus populations in different regions
样地 株数/株 北纬(N) 东经(E) 平均海拔/m 平均郁闭度/% 平均坡度/(°) 平均株高/m 平均基径/cm 小兴安岭 533 46°58′48″ 128°39′36″ 376.08 76.81 12.20 1.12±2.12 a 1.48±0.09 a 张广才岭 171 45°33′00″ 128°19′12″ 253.56 57.00 14.71 0.78±0.30 a 0.63±0.02 b 长白山 436 42°28′12″ 127°50′24″ 825.81 72.00 17.81 0.94±0.76 a 0.74±0.04 b 说明：平均株高和平均基径为平均值±标准差。同列不同小写字母代表不同种群间差异显著(P＜0.05)。 -
本研究采用种群的高度级代替龄级进行分析。将野生刺五加茎干高度以20 cm为1个龄级进行分株统计，第1龄级为0~20 cm (上限排除法)，第2龄级为20~40 cm，第3龄级为40~60 cm，以此类推。小兴安岭区域共划分11个龄级，张广才岭区域共划分9个龄级，长白山区域共划分10个龄级，并以龄级为横坐标，株数为纵坐标，绘制不同地区野生刺五加种群年龄结构图。
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为了定量描述不同区域环境下野生刺五加的种群动态，参考陈晓德[15]种群与群落结构动态量化分析法[16−17]，计算种群从n到n+1龄级的种群个体数量(Vn)、整个种群结构的数量变化动态指数($ {V}_{\mathrm{p}n} $)、考虑未来外部干扰时的种群年龄结构指数(${V'_{{\rm{p}}n}})$、种群对完全随机干扰所承担的最大风险概率(Pmax) ，定量描述野生刺五加种群动态特征。Vn、Vpn、$ {V'_{{\rm{p}}n}} $取正、负、0值时分别反映种群个体数量的增长、衰退和稳定的结构动态关系。
本研究中静态生命表的编制参考韩忠明[18]的方法，龄级划分与1.3节中的方法相同。在编制静态生命表的过程中，当出现种群的死亡率为负值的情况时采用分段匀滑技术[19]对种群个体的存活数据进行处理[20]，再据此编制野生刺五加种群的静态生命表。静态生命表中，n代表龄级，an为n龄级内存活的个体数，an*为匀滑后n龄级内存活的个体数，ln为标准化存活个体数，$ {\mathrm{l}\mathrm{n}l}_{n} $为ln的自然对数，dn为n~n+1龄级间的标准化死亡数量，$ {q}_{n} $为n~n+1龄级间的死亡率，$ {L}_{n} $为n~n+1龄级间存活的个体数，$ {T}_{n} $为从n龄级到超过n龄级的总个体数，$ {e}_{n} $为进入n龄级个体的生命期望寿命，$ {k}_{n} $为各龄级间的消失率。
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以龄级为横坐标，标准化存活数的自然对数(lnln)为纵坐标，绘制野生刺五加种群的存活曲线，参照HETT等[21]的方法，分别采用指数函数y=aebn和幂函数y=anb模型检验野生刺五加种群的存活曲线类型，得到检验方程。其中：y、a分别代表n龄级内存活数和种群形成初期的个体数，b为死亡率。再以龄级为横坐标，以死亡率为纵坐标，绘制刺五加种群的死亡率曲线。
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为了更好地分析3个区域野生刺五加种群的动态变化规律，引入4个生存函数，即生存率函数(Sn)、累计死亡率函数(Fn)、死亡率密度函数(ftn)、危险率函数(λtn)[22]，并参考毕晓丽等[23]的计算方法，计算这些生存函数估计值，其中：t 为时间，n 为时间段龄级。
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由于生境条件及人类干扰活动的空间异质性，东北地区不同区域环境下野生刺五加种群分布特征的差异明显(表1)。本研究调查野生刺五加共计1140株，小兴安岭区域有533株，平均株高为1.12 m，平均基径为1.48 cm；张广才岭区域有171株，平均株高为0.78 m，平均基径为0.63 cm；长白山区域有436株，平均株高为0.94 m，平均基径为0.74 cm。3个区域中刺五加最大基径为14.80 cm，最大株高为2.20 m，均出现在小兴安岭区域，且小兴安岭地区的刺五加基径显著粗于其他两地。
相关性分析(表2)显示：小兴安岭地区对刺五加种群龄级影响较大的环境因子是经度、海拔、坡度和坡向，小兴安岭刺五加种群龄级与坡度、坡向和海拔的正相关性较大，与经度的负相关性较大。张广才岭地区对刺五加种群龄级影响较大的环境因子是经纬度，种群龄级与经纬度的负相关性较大。长白山地区对刺五加种群龄级影响较大的环境因子是经纬度和坡度，种群龄级与经纬度的正相关性较大，与坡度的负相关性较大。
表 2 不同区域野生刺五加种群龄级与环境因子间的相关系数
Table 2. Correlation coefficients of age class and environmental factors of wild A. senticosus populations in different regions
样地 经度 纬度 海拔 坡度 坡向 坡位 郁闭度 小兴安岭 −0.224** 0.098* 0.134** 0.154** 0.159** −0.053 0.016 张广才岭 −0.191* −0.190* 0.103 0.108 0.052 −0.129 −0.093 长白山 0.359** 0.298** −0.006 −0.325** −0.115* 0.033 −0.117* 说明： **表示在P＜0.01水平(双侧)上极显著相关； *表示在P＜0.05水平(双侧)上显著相关。 -
图1显示：3个区域的野生刺五加种群数量均随着龄级的增加呈先升后减的趋势，主要集中在第3~6龄级，说明3个区域的野生刺五加种群均以成龄期植株占优势，种群的稳定性都较好。但各区域1龄级的幼苗数量极少，分别占总数的2.25%、2.34%和2.52%。动态数量化分析结果显示(表3)：V1和V2均小于0，也说明了3个区域幼龄级植株数量少，呈负增长的趋势，这极大地限制了成龄期植株的发展潜力和种群延续。3个区域野生刺五加种群的总体数量变化动态指数$ {V'_{{\rm{p}}n}} $均小于$ {V}_{{\rm{p}}n} $，但都大于0，其中$ {V'_{{\rm{p}}n}} $更加趋于0，表明忽略外部干扰时均为增长型种群；3个区域受随机干扰所承担的风险概率极大值 (Pmax) 分别为0.01、0.03和0.01，趋近于0，说明对外界随机干扰均具有较高的敏感性。
图 1 不同区域野生刺五加种群的龄级结构
Figure 1. Age-class structure of wild A. senticosus populations in different regions
表 3 不同区域野生刺五加种群动态变化指数
Table 3. Dynamic change index of wild A. senticosus populations in different regions
样地 年龄结构动态变化指数/% $ {{P}_{\max}}$ V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7 V8 V9 V10 V11 Vpn $ {V'_{ {\rm{p} }n} }$ 小兴安岭 −85.37 −32.79 53.28 3.51 −38.89 56.67 0.00 43.59 50.00 63.64 − 32.33 0.24 0.01 张广才岭 −78.95 −64.15 18.87 69.77 −7.14 35.71 −35.71 85.71 − − − 40.68 0.99 0.03 长白山 −59.26 −74.29 36.19 7.46 38.71 42.11 −66.67 48.48 88.24 − − 40.87 0.34 0.01 说明：Vn是种群n~n+1龄级的种群个体数量，${V_{{\rm{p}}n} }$是整个种群结构的数量变化动态指数，${V'_{ {\rm{p} }n} }$是考虑未来外部干扰时的种群年龄结构指数，Pmax是种群对完全随机干扰所承担的最大风险概率。−表示无此项。 -
随种群龄级的增加，3个区域野生刺五加种群的个体标准化存活数(ln)逐渐减少(表4)。小兴安岭和长白山区域种群的期望寿命值(en)也随龄级的增加逐渐降低，而张广才岭区域种群的期望寿命值随龄级增加呈先增后减的变化，在第5龄级达到最大值，表明该阶段的种群生存质量最高，生理代谢旺盛，且具有较高的生存环境质量。
表 4 不同区域野生刺五加种群的静态生命表
Table 4. Static life tables of wild A. senticosus populations in different regions
样地 龄级 高度级/cm an an* ln lnln dn qn Ln Tn en kn 小兴安岭 1 0~20 12 308 1000 6.91 188 0.19 906 3454 3.45 0.21 2 20~40 82 250 812 6.70 169 0.21 728 2548 3.14 0.23 3 40~60 122 198 643 6.47 146 0.23 570 1820 2.83 0.26 4 60~80 57 153 497 6.21 130 0.26 432 1250 2.52 0.30 5 80~100 55 113 367 5.91 107 0.29 314 818 2.23 0.34 6 100~120 90 80 260 5.56 88 0.34 216 505 1.94 0.41 7 120~140 39 53 172 5.15 68 0.40 138 289 1.68 0.50 8 140~160 39 32 104 4.64 46 0.44 81 151 1.45 0.58 9 160~180 22 18 58 4.06 29 0.50 44 70 1.21 0.69 10 180~200 11 9 29 3.37 6 0.21 26 26 0.99 0.23 11 200~220 4 7 23 3.14 − − − − − − 张广才岭 1 0~20 4 143 1000 6.91 358 0.36 821 2678 2.68 0.44 2 20~40 19 92 642 6.47 248 0.39 518 1678 2.61 0.49 3 40~60 53 56 394 5.98 160 0.40 314 1036 2.63 0.52 4 60~80 43 33 235 5.46 92 0.39 189 641 2.73 0.50 5 80~100 13 20 142 4.96 46 0.32 120 407 2.86 0.39 6 100~120 14 14 97 4.57 20 0.21 87 264 2.72 0.23 7 120~140 9 11 77 4.34 16 0.20 69 167 2.17 0.23 8 140~160 14 9 61 4.12 32 0.52 45 91 1.48 0.74 9 160~180 2 4 29 3.38 − − − − − − 长白山 1 0~20 11 162 1000 6.91 198 0.20 901 3242 3.24 0.22 2 20~40 27 130 802 6.69 176 0.22 714 2341 2.92 0.25 3 40~60 105 101 627 6.44 154 0.25 550 1627 2.60 0.28 4 60~80 67 77 473 6.16 132 0.28 407 1077 2.28 0.33 5 80~100 62 55 341 5.83 109 0.32 287 670 1.96 0.39 6 100~120 38 38 232 5.45 87 0.38 188 383 1.65 0.47 7 120~140 22 23 145 4.97 65 0.45 112 195 1.35 0.60 8 140~160 66 13 79 4.37 43 0.55 58 83 1.05 0.79 9 160~180 34 6 36 3.58 21 0.59 25 25 0.69 0.89 10 180~200 4 2 15 2.70 − − − − − − 说明：n. 龄级；an. 第n龄级内存活的个体数；an*. 匀滑后n龄级内存活的个体数；ln. 标准化存活个体数(一般以1 000为基数)；$ {\mathrm{l}\mathrm{n}l}_{n} $. ln的自然对数；dn. n~n+1龄级的标准化死亡数量；$ {q}_{n} $. n~n+1龄级间的死亡率；$ {L}_{n} $. n~n+1龄级之间存活的个体数；$ {T}_{n} $. 从n龄级到超过n龄级的总个体数；$ {e}_{n} $. 进入n龄级个体的生命期望寿命；$ {k}_{n} $. 各龄级间的消失率。−表示无此项。 -
由图2可知：小兴安岭和长白山种群在1~8龄级间的存活曲线变化一致，下降幅度均较张广才岭区域更大，第8龄级之后张广才岭和长白山区域种群存活曲线下降趋势加快，而小兴安岭种群存活曲线趋于平稳(图2A)。幂函数和指数函数2种模型的拟合结果显示：3个区域野生刺五加种群的拟合结果均达到了显著水平(P＜0.05)，且3个区域下指数模型的决定系数(R2)均大于幂函数模型(表5)，P值均小于幂函数模型，因此，认为3个区域野生刺五加种群的存活曲线为Deevey-Ⅱ型。小兴安岭和长白山种群只存在1个死亡高峰，在第9龄级，而张广才岭种群存在2个死亡高峰，分别在3龄级和8龄级，最高峰出现在8龄级(图2B)。
图 2 不同区域野生刺五加种群存活(A)及死亡曲线(B)
Figure 2. Survival (A) and killing curves (B) of wild A. senticosus populations in different regions
表 5 不同区域野生刺五加种群存活曲线的检验
Table 5. Examination of the survival curves of wild A. senticosus populations in different regions
种群 检验方程 F R2 显著性 小兴安岭 $ {y={8.405n}^{-0.312}}$ 22.295 0.712 0.001 $ {y={8.272\mathrm{e} }^{-0.08n}}$ 119.018 0.930 0.000 张广才岭 $ {y={7.700n}^{-0.302}}$ 49.698 0.877 0.000 $ {y={7.626\mathrm{e} }^{-0.084n}}$ 390.944 0.982 0.000 长白山 $ {y={8.467n}^{-0.334}}$ 14.676 0.647 0.005 $ {y={8.569\mathrm{e} }^{-0.094n}}$ 54.898 0.873 0.000 -
如图3所示：以龄级为横坐标，4个生存函数估计值为纵坐标，绘制不同区域野生刺五加种群生存函数曲线。3个区域种群的死亡密度均在第1龄级出现最高峰，危险率曲线总体上保持逐渐上升的趋势(图3A~B)。3个区域种群均在第3龄级左右生存率和累积死亡率达到平衡，这反映出第3龄级以后野生刺五加种群将进入衰退期(图3C~D)。
图 3 不同地区野生刺五加种群生存函数曲线
Figure 3. Survival function curves of wild A. senticosus population in different regions
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刺五加喜温暖湿润气候，适宜生长在土壤较为湿润、腐殖质层深厚的混交林、山地阔叶林下及林缘[18, 24]。本研究通过对小兴安岭、张广才岭和长白山3个区域内野生刺五加种群的调查发现：小兴安岭和长白山区域刺五加植株数量多，茎干粗壮，龄级分布范围广，张广才岭区域植株数量少，茎干细矮，龄级分布范围窄，说明小兴安岭和长白山区域气候环境更适宜野生刺五加生长。王书越等[25]基于MaxEnt模型对野生刺五加在东北地区的空间分布进行评估，也证实了野生刺五加的生态适宜区主要在长白山山脉及小兴安岭地区，与本研究结果相符。相关性分析结果显示：影响3个区域野生刺五加种群龄级的环境因子主要有海拔、经纬度、坡向和坡度，王书越等[25]的研究也表明刺五加群落的存活同坡度、坡向、光照条件以及所处林型都有一定联系。小兴安岭和张广才岭区域种群龄级随经度的升高而减小，而长白山区域种群龄级随经度的升高而增加。植物形态特征反映植物对异质环境的响应。在不同生境下，植物采取不同形态特征，调整生存策略，以增加种群的生存适合度和竞争能力[26]。说明刺五加种群对异质性生境采取了不同的适应政策，也表明野生刺五加种群分布是其与环境长期相互作用、相互适应的结果。
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植物种群结构反映植物对自然环境的适应性[27−28]，比较不同区域环境下的野生刺五加种群结构特征有助于了解该物种与其生存环境之间的适合度[29]。本研究发现：3个区域野生刺五加种群的年龄结构均呈非典型金字塔型，种群呈现增长型，但1~3龄级呈衰退趋势，如果没有幼龄植株补充，野生刺五加种群整体的长期稳定性将难以维持，这与其他一些濒危植物情况相似[30]。野生刺五加种子萌发的实生苗很少，现在生存的刺五加种群多为无性植株产生，主要通过根茎上的潜伏芽转化植株[31]，这样基因多样性减少，导致出现绝种的风险，在一定程度上也限制了野生刺五加种群的自然更新。3个区域种群出现死亡高峰的频率不同，小兴安岭和长白山区域种群都只有1次死亡高峰，均在第9龄级，这是因为当植物进入老龄级后，生理机能衰退，种群更容易受到外界干扰。张广才岭区域种群出现2次死亡高峰，第1次在第3龄级，是从幼龄期向成龄期过渡阶段。韩忠明[18]研究表明：刺五加幼苗在第3龄级开始脱离母株，并且由营养生长转向生殖生长，此时植株对营养空间的需求增大，种群自疏和他疏作用增强，导致了较高的死亡率。第2次死亡高峰在第8龄级，其原因与其他2个地区相同，即植株的生长发育到达了生理衰退期。
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植物种群的发展是复杂且漫长的过程，不仅有物种内和物种间的竞争，同时还伴有物种和环境的适应过程[32]。长期野外定位观测发现：造成野生刺五加种群急速减少的主要外在因素是人们过度采伐[33]。野生刺五加的活性成分在落叶后至萌发前后最高[34]。对于张广才岭区域野生刺五加种群来说，首先要保护好现有的成年植株，并提高成年植株的种子生产能力，然后建立一定规模的刺五加苗圃，规模化生产优质种苗，并将达到出圃标准的幼苗经野外驯化后进行回归种植[35]。其次，要保证野生刺五加无性繁殖个体的成活率，加大就地保护力度。可以利用规定采收期和采收方式，防止人类对野生刺五加资源的破坏，应在秋季落叶后至春季萌发前采收, 其他时期不允许采收。根茎是野生刺五加种群扩增的主要繁殖方式，应禁止采挖。
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3个区域野生刺五加种群第1龄级和第2龄级的植株数量均少于第3龄级，说明幼龄级植株数量少。虽然种群总体呈现增长型，但1~3龄级呈衰退趋势。如果没有幼龄个体的补充，野生刺五加种群整体的长期稳定性将难以维持。4个生存函数分析显示：3个区域野生刺五加种群的生存率曲线和累计死亡率曲线总体表现为逐渐下降或逐渐上升的趋势，且各生存函数曲线斜率均表现为前期、中期高于后期，表明3个区域野生刺五加种群数量均具有幼龄期和成龄期种群结构波动较大，而老龄期稳定的特点。
Population structure and dynamics of wild Acanthopanax senticosus in different regions of Northeast China
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摘要:
目的 分析中国东北地区野生刺五加Acanthopanax senticosus种群结构特征，明确刺五加种群生存现状，预测种群未来的演替趋势，为东北地区野生刺五加种群的保护、利用及可持续发展提供理论依据。 方法 在小兴安岭、张广才岭和长白山具有代表性的生境设立调查样地，并对样地内植物进行调查。通过样地调查和数据统计，绘制刺五加种群的年龄结构图，编制种群静态生命表，拟合其存活曲线、死亡曲线及生存曲线，运用生存分析与数量化动态参数预测种群发展趋势。 结果 ① 3个区域野生刺五加种群的年龄结构均近似于“金字塔”型，幼龄期和成龄期株数占该区域刺五加总株数的68.58%~83.04%，种群年龄结构稳定。② 3个区域野生刺五加种群结构的数量变化动态指数(${V}_{{\rm{p}}n}$)和考虑未来外部干扰的种群年龄结构指数(${V'_{{\rm{p}}n}}$)均大于0，存活曲线均趋于Deevey-Ⅱ型，为增长型种群，且对外界干扰敏感性较强。③ 3个区域1龄级的株数显著低于2、3龄级的株数，表明野生刺五加种子发芽率低，是目前该种群更新和发展的瓶颈。3个区域种群均在前期逐渐减少，后期趋于稳定，但危险率逐渐上升，预示种群后期有衰退的趋势。 结论 目前3个区域野生刺五加种群结构均为增长型，但幼龄级植株数量少，种群老龄个体数量发展潜力较小，种群整体的长期稳定性难以维持。建议加强对1龄级植株的精准抚育管理，通过人为辅助措施提高幼苗的保存率，促进野生刺五加种群的可持续发展。图3表5参35 Abstract:Objective This study aims to analyze the structural characteristics of wild Acanthopanax senticosus population in Northeast China, clarify its survival status and predict the future succession trend, so as to provide scientific basis for conservation, utilization and sustainable development of A. senticosus population in Northeast China. Method Survey sample plots were set up in representative habitats in Xiaoxinganling, Zhangguangcailing and Changbai Mountain and the plants in the sample plots were surveyed. Based on sample survey and data statistics, the age structure of wild A. senticosus was mapped, its static life table was compiled, survival and mortality curves and survival function curves were fitted, and survival analysis and quantitative dynamic parameters were used to predict population development trend. Result (1) The age structure of wild A. senticosus population in the three regions was similar to a “pyramid” type, and the number of young and mature plants accounted for 68.58% − 83.04% of the total number of the species and the age structure of the population was stable. (2) In the three regions, the dynamic indices of quantitative changes in the population structure (${V}_{{\rm{p}}n})$ and the population age structure index considering future external interference (${V'_{{\rm{p}}n}}$) were greater than 0, and the survival curves tended to be Deevey-Ⅱ type, indicating a growth type with high sensitivity to external interference. (3) In the three regions, the number of plants at the 1st age level was significantly lower than that at the 2nd and 3rd age levels, indicating that the low rate of seed germination was currently a bottleneck for the population renewal and development. The population in all the three regions gradually decreased in the early stage and stabilized in the later stage, but the risk rate gradually increased, indicating a decline trend in the population in the later stage. Conclusion At present, the population structure of wild A. senticosus in the three regions is of a growth type, but the number of young plants is small and the development potential of the number of old individuals in the population is small. It is difficult to maintain an overall long-term stability of wild A. senticosus population. It is recommended to strengthen the precise nurturing and management of 1-year-old individuals, improve the seedling preservation rate through artificial measures, and promote the sustainable development of wild A. senticosus population. [Ch, 3 fig. 5 tab. 35 ref.] -
香榧Torreya grandis ‘Merrillii’是榧树Torreya grandis中的优良变异经人工选育的优良品种[1]，是中国特有的珍贵经济干果树种[2]。随着人们生活水平的提高，以香榧为代表的健康休闲类坚果消费需求不断增加，市场不断扩大[3]。近年来，浙江省香榧产业发展迅速，平均每年增长面积达3 127 hm2，10余年来种植面积增长了140%[4]。但当前的香榧林地种植模式较为粗犷，在长期的栽培、繁育过程中，存在较多问题。如为了提高产量，大量施肥，施肥结构不合理，导致环境受到污染[5]；林区土壤养分受人为活动影响明显，人工成本高，香榧吸收土壤养分所需时间长[6]；通过栽培措施，香榧产量有所增多，但种实品质下降，树体的生长也受到影响[7]。每年6—9月是香榧的种实充实期，种实体积无明显变化，光合作用的产物主要用于种仁发育和内部物质积累[8]。生产上为了避免引起“反青”现象，在香榧种实充实期不施用肥料，但是，在实践中发现不及时补充营养元素会对香榧树体后期生长以及香榧种实的品质产生影响。为提高香榧种实品质，在保证相对一致的生产管理条件下，本研究以香榧种实充实期补肥作为切入点，对香榧种实的外观性状以及营养品质开展研究。研究结果可为筛选优良商品叶面肥，提高香榧种实品质提供理论和生产依据。
1. 材料与方法
1.1 试验区概况
试验区位于浙江省杭州市临安区畈龙村香榧基地(31°19′46′′N，120°43′27′′E)，亚热带季风气候，气候总体特征为四季分明，空气湿润，雨量丰沛，光照充足。年平均气温为17.1 ℃，极端最高气温为39.4 ℃，极端最低气温为−10.4 ℃，年平均降水量为1706.5 mm，年平均相对湿度为80%，年平均风速为1.6 m·s−1。试验样地0~20 cm土壤中全氮、全磷和全钾的质量分数分别为1.96、0.96、9.95 g·kg−1。样地香榧年产量约为350 kg，每年施肥以复合肥和猪粪为主。
1.2 试验方法
选取香榧基地内立地条件、株高、结实量基本一致的40株15年生香榧为研究对象，在香榧种实充实期(2021年6—8月)喷施叶面肥。设置清水对照 (ck)，氨基酸水溶肥 (处理A，活性氨基酸100.0 g·L−1、有机质130.0 g·L−1、锌15.0 g·L−1、硼5.0 g·L−1)，黄腐酸水溶肥 (处理F，黄腐酸 500.0 g·kg−1、腐殖酸700.0 g·kg−1、有机质750.0 g·kg−1、氧化钾120.0 g·kg−1)，活力钾水溶肥 (处理K，钾400.0 g·kg−1、氮110.0 g·kg−1、磷 40.0 g·kg−1、镁20.0 g·kg−1、硼2.5 g·kg−1、锌1.5 g·kg−1)，高力钙水溶肥 (处理CA，钙195.0 g·L−1、硼+锌+铁10.0 g·L−1、镁5.0 g·L−1)，液体硼水溶肥 (处理B，硼150.0 g·L−1、锌1.0 g·L−1)，微量元素水溶肥 (处理W，铁75.0 g·kg−1、锌30.0 g·kg−1、硼20.0 g·kg−1、镁12.0 g·kg−1、锰12.0 g·kg−1、铜2.0 g·kg−1、钼+钴1.0 g·kg−1)，大量元素水溶肥 (处理D，氮250.0 g·kg−1、磷80.0 g·kg−1、钾200.0 g·kg−1、硼+锌4.0 g·kg−1) 8个处理，稀释1 000倍施用，隔20 d喷1次，连续喷施3次，每个处理喷施5株；选择天气晴朗的10:00前或17:00后完成喷施，以叶片和果面滴水为度。叶面肥购于深圳市杜高生物新技术有限公司。
1.3 生理指标测定
于2021年9月中上旬香榧种实开裂后，分别在每株样树的东西南北4个方向随机采集成熟香榧鲜种实60颗，置于干冰中带回实验室，置于−40 ℃冰箱保存。测完种实表型后将其置于阴凉通风处，等待假种皮自然开裂，用于后续研究。测定内容包括种核纵径、种核横径、核形指数(种核纵径/种核横径)、单核质量、出核率、种仁纵径、种仁横径、仁形指数(种仁纵径/种仁横径)、单仁质量、出仁率及种仁油脂质量分数、蛋白质质量分数、淀粉质量分数、可溶性糖质量分数、脂肪酸组成、矿质元素质量分数共16个种实性状指标[9]。翌年3—5月统计成花强度、膨大率和坐果率。
1.3.1 种实外形指标测定
用精度为0.01 cm的电子游标卡尺测量种核和种仁的纵横径；用万分之一电子天平测量单核质量和单仁质量。
1.3.2 油脂、蛋白质、淀粉、可溶性糖质量分数和脂肪酸组分测定
油脂质量分数参照GB/T 14772—2008《食品中粗脂肪的测定》测定；蛋白质质量分数用凯氏定氮法测定；淀粉和可溶性糖质量分数参照蒽酮比色法测定；脂肪酸组分根据GB 5009.168—2016《食品中脂肪酸的测定》测定，将提出的油进行甲酯化，采用峰面积归一化法测定脂肪酸相对含量。
1.3.3 元素质量分数测定
用硫酸-过氧化氢(H2SO4-H2O2)联合消煮法消煮待测样品，氮和磷质量分数采用凯氏定氮法和钼锑抗比色法测定；用硝酸-过氧化氢(HNO3-H2O2)联合消煮法消煮待测样品，钾、铜、锌、铁、锰、钙、镁的质量分数采用ICPA-PRO电感耦合等离子体质谱仪测定。
1.3.4 成花强度测定
于2022年5月统计每株样树上部、中部、下部共20根1年生枝的花芽及叶芽的数量，并计算成花强度=(花芽数量/总芽数量)×100%。
1.3.5 膨大率和坐果率测定
于2022年3月统计每株样树上10根枝条的第2代果实数量，从5月开始隔5~10 d统计1次种实数量，直到7月初共统计6次。膨大率=(每次膨大种实数量/ 3月种实数量)×100%，坐果率=(每次种实数量/ 3月种实数量)×100%。
1.4 数据统计与分析
所有数据均测定3个以上生物学重复，取平均值。利用Excel 2022和SPSS 25.0进行数据整理与统计分析，利用单因素方差分析比较不同叶面肥处理下香榧种实之间存在的差异，运用最小显著性差异法进行多重比较，使用主成分分析法对香榧种实品质进行综合评价，采用Graph Pad Prism制图。
2. 结果与分析
2.1 不同叶面肥处理对香榧种实形态指标的影响
由表1可知：处理A和处理F对于香榧种实的核形指数、单核质量、单仁质量较对照均有显著(P＜0.05)提高；处理D的单仁质量较对照显著(P＜0.05)增加了9.5%；处理CA对于香榧种实出仁率的影响比其他叶面肥显示出更大的优势，比对照增加了3.3%。
表 1 不同叶面肥处理下香榧种实形态指标的比较Table 1 Comparison of morphological indexes under different foliar fertilizer treatments of seeds in T. grandis‘Merrillii’处理 核形指数 单核质量/g 出核率/% 仁形指数 单仁质量/g 出仁率/% ck 1.844±0.071 b 1.833±0.257 b 20.027±0.647 ab 2.228±0.086 ab 1.209±0.071 b 66.009±0.345 c A 2.001±0.093 a 2.013±0.207 a 21.720±0.944 a 2.233±0.144 a 1.357±0.099 a 67.742±0.651 b F 1.979±0.042 a 1.993±0.105 a 18.923±0.211 bc 2.225±0.053 ab 1.333±0.056 a 66.864±0.993 bc K 1.927±0.040 ab 1.904±0.107 ab 19.386±0.828 bc 2.179±0.056 ab 1.296±0.074 ab 67.184±0.804 b B 1.961±0.105 ab 1.952±0.277 ab 18.059±0.724 c 2.192±0.125 ab 1.291±0.198 ab 66.947±0.947 bc CA 1.962±0.072 ab 1.939±0.083 ab 19.520±0.864 b 2.231±0.088 a 1.321±0.057 ab 68.197±0.218 a W 1.936±0.083 ab 1.906±0.152 ab 21.403±0.455 a 2.070±0.093 b 1.276±0.104 ab 66.981±0.645 bc D 1.944±0.035 ab 1.970±0.065 ab 19.952±0.614 b 2.190±0.038 ab 1.324±0.047 a 67.230±0.932 b 说明：数据为均值±标准差。同一列的不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 2.2 不同叶面肥处理对香榧种实品质指标的影响
2.2.1 不同叶面肥处理对香榧种实油脂、蛋白质、淀粉、可溶性糖质量分数的影响
由图1可知：处理D、处理A、处理K的香榧种实油脂质量分数分别为53.202%、53.003%和52.151%，比对照分别增加了12.3%、11.9%和10.1%；处理K的香榧种实的蛋白质质量分数为24.937%，比对照增加了13.6%，同时处理B和处理A的香榧种实蛋白质质量分数分别为23.615%和23.362%，较对照分别显著(P＜0.05)增加了7.6%和6.4%；处理A、处理K和对照间的香榧种实淀粉质量分数无显著差异，但显著(P＜0.05)低于其他处理，最低的是处理A ，为5.467%，低于对照1.9%；处理A和处理D对香榧种实可溶性糖质量分数产生显著(P＜0.05)促进作用，分别为4.257%和4.530%，与对照相比分别增加8.9%和15.9%。
图 1 不同叶面肥处理对香榧种实品质的多重比较Figure 1 Multiple comparison of seed quality of T. grandis‘Merrillii’with different foliar fertilizer treatments2.2.2 不同叶面肥处理对香榧种实脂肪酸相对含量的影响
由表2可知：香榧种实中所含脂肪酸多为硬脂酸、棕榈酸、油酸、亚油酸、亚麻酸、花生一烯酸、花生二烯酸、金松酸这8种脂肪酸，其中不饱和脂肪酸(油酸、亚油酸、亚麻酸、花生一烯酸、花生二烯酸、金松酸)的相对含量远远高于饱和脂肪酸(硬脂酸、棕榈酸)。脂肪酸中亚油酸的相对含量最高(39.512%~43.900%)，其次是油酸(35.254%~38.172%)、金松酸(7.591%~8.797%)、棕榈酸(6.706%~8.985%)，亚麻酸相对含量最低，为0.279%~0.330%，可见香榧种实中的不饱和脂肪酸主要是亚油酸和油酸。
表 2 不同叶面肥处理下香榧种实脂肪酸组成和相对含量Table 2 Composition and contents and fatty acid under different foliar fertilizer treatments of seeds in T. grandis‘Merrillii’处理 相对含量/% 棕榈酸 硬脂酸 油酸 亚油酸 亚麻酸 ck 8.985±0.106 g 3.528±0.107 e 38.172±3.327 a 39.512±2.915 d 0.279±0.008 d A 8.451±0.115 e 2.927±0.127 d 35.254±2.426 e 42.364±2.700 b 0.291±0.013 cd F 7.965±0.222 d 2.297±0.019 ab 36.658±2.457 bc 42.412±2.858 b 0.287±0.009 d K 8.627±0.323 f 3.147±0.237 d 37.246±2.431 b 40.570±3.552 c 0.330±0.016 a B 6.822±0.413 b 2.505±0.214 bc 36.848±1.673 bc 42.973±2.907 b 0.301±0.014 bc CA 7.045±0.375 c 2.622±0.327 c 36.910±1.781 bc 42.606±3.682 b 0.301±0.017 bc W 6.897±0.408 b 2.397±0.112 bc 35.862±1.535 de 43.950±3.648 a 0.303±0.022 bc D 6.706±0.636 a 2.158±0.313 a 36.479±2.298 cd 43.974±3.358 a 0.307±0.025 b 处理 相对含量/% 花生一烯酸 花生二烯酸 金松酸 饱和脂肪酸 不饱和脂肪酸 ck 0.452±0.021 b 1.480±0.130 b 7.591±0.868 e 12.513±2.303 g 87.487±5.826 g A 0.472±0.057 b 1.446±0.110 b 8.797±0.334 a 11.377±2.341 e 88.623±6.141 e F 0.476±0.043 b 1.462±0.115 b 8.442±0.503 bc 10.262±2.309 d 89.738±7.509 d K 0.543±0.045 a 1.478±0.186 b 8.060±1.046 d 11.774±2.558 f 88.226±6.007 f B 0.496±0.044 ab 1.543±0.093 b 8.513±1.034 bc 9.327±1.628 b 90.673±7.933 b CA 0.453±0.062 b 1.721±0.080 a 8.342±0.987 c 9.666±1.703 c 90.334±8.103 c W 0.444±0.012 b 1.528±0.096 b 8.619±0.923 ab 9.294±1.522 b 90.706±7.841 b D 0.457±0.030 b 1.592±0.142 ab 8.328±0.720 c 8.864±0.950 a 91.136±8.058 a 说明：数据为均值±标准差。同列的不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 棕榈酸、硬脂酸和油酸相对含量在对照中最高。棕榈酸和硬脂酸相对含量在处理B和处理W间无显著差异，但它们与其他处理间差异显著(P＜0.05)，处理D相对含量最低；油酸相对含量在处理F、处理B、处理CA处理间无显著差异，但它们与其他处理间差异显著(P＜0.05)，处理A相对含量最低；亚油酸相对含量在处理W、处理D间无显著差异，但显著(P＜0.05)高于其他处理；亚麻酸和花生一烯酸相对含量在处理K中显著(P＜0.05)高于其他处理，其他处理之间无显著差异；处理A的亚麻酸相对含量显著(P＜0.05)高于其他处理，其他处理之间无显著差异；金松酸相对含量最高的是处理A，最低的是对照处理。饱和脂肪酸相对含量最低，不饱和脂肪酸相对含量最高的是处理D。从不饱和脂肪酸相对含量来讲，处理D、处理W、处理B、处理CA处理优于其他处理，尽管各脂肪酸成分不同。
2.2.3 不同叶面肥处理对香榧种仁元素质量分数的影响
香榧种仁中含有丰富的营养元素。从表3可以看出：氮元素质量分数为51.050~54.645 g·kg−1，镁元素质量分数为4.595~5.188 g·kg−1，铁元素质量分数为45.718~68.594 mg·kg−1。氮、镁、铁元素质量分数最高的均为处理A的香榧种仁，比对照分别增加了6.9%、11.6%、5.8%。铜元素质量分数为17.874~22.911 mg·kg−1，锰元素质量分数为27.497~35.295 mg·kg−1，铜、锰质量分数最高的均为处理F的香榧种仁，比对照分别增加了3.9%、28.3%。磷元素质量分数为6.139~6.728 g·kg−1，钙元素质量分数0.706~0.879 g·kg−1，磷和钙质量分数最高的均为处理CA的香榧种仁，比对照分别增加了9.6%和14.0%。
表 3 不同叶面肥处理下香榧种仁营养元素质量分数Table 3 The element contents of kernel under different foliar fertilizer treatments in T. grandis‘Merrillii’处理 氮/(g·kg−1) 磷/(g·kg−1) 钾/(g·kg−1) 钙/(g·kg−1) 镁/(g·kg−1) 铜/(mg·kg−1) ck 51.108±3.197 d 6.139±0.084 f 12.118±0.523 bcd 0.771±0.083 cd 4.649±0.123 bc 22.055±2.148 b A 54.645±2.105 a 6.463±0.370 c 11.704±1.638 cd 0.849±0.089 ab 5.188±0.319 a 19.630±1.800 c F 52.135±2.729 c 6.393±0.251 d 12.078±1.442 cd 0.706±0.096 e 4.886±0.324 abc 22.911±0.469 a K 53.531±1.831 b 6.437±0.281 c 11.631±1.354 d 0.799±0.032 cd 4.937±0.528 ab 19.363±1.644 c B 52.328±2.384 c 6.454±0.121 c 13.006±0.295 a 0.755±0.107 d 4.595±0.381 c 22.114±1.521 b CA 53.362±1.259 b 6.728±0.287 a 12.677±0.556 ab 0.879±0.074 a 5.047±0.276 a 18.645±1.501 d W 51.050±0.650 d 6.231±0.269 e 12.215±1.537 bc 0.814±0.053 bc 4.662±0.327 bc 17.874±2.282 e D 52.044±3.550 c 6.647±0.225 b 12.102±0.511 bcd 0.846±0.092 ab 5.037±0.255 a 22.053±2.801 b 处理 锌/(mg·kg−1) 铁/(mg·kg−1) 锰/(mg·kg−1) 大量元素/(g·kg−1) 微量元素/(mg·kg−1) ck 66.105±5.100 e 64.822±6.952 a 27.502±4.345 f 74.894±4.101 d 181.484±9.545 a A 68.349±6.403 b 68.594±6.443 a 30.355±5.294 cd 78.854±4.521 a 186.803±11.940 a F 66.848±6.474 d 57.447±2.518 bc 35.295±5.500 a 76.198±4.941 c 182.501±8.961 b K 69.018±2.521 ab 48.187±4.199 de 32.720±1.890 b 77.328±4.126 b 169.288±9.254d B 63.794±5.787 f 61.254±6.337 b 30.903±4.788 c 77.138±3.287 b 178.065±10.432 c CA 67.500±4.953 c 45.718±1.005 e 30.140±2.407 d 78.586±2.460 a 162.003±8.865 f W 66.510±5.612 de 52.337±6.876 cd 27.497±1.880 f 74.973±2.936 d 164.218±9.650 f D 70.271±5.607 a 58.194±2.229 bc 29.113±3.293 e 76.675±4.634 c 179.412±7.930 c 说明：数据为均值±标准差。同一列的不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 2.2.4 不同叶面肥处理对香榧种实翌年成花强度的影响
如图2所示：处理A、处理F、处理CA、处理D对于花芽比例的提升均有一定作用，且差异显著(P＜0.05)，其中处理A的成花强度(47.415%)和处理CA的成花强度(47.058%)显著(P＜0.05)高于其他处理，较对照分别提高了18.0%和17.1%；次之为处理D的成花强度(44.805%±3.549%)和处理F的成花强度(44.258%±1.375%)，较对照分别提高11.5%和10.1%；处理W的成花强度(37.680%±2.332%)最低，比对照减少6.2%。
图 2 香榧种实翌年成花强度Figure 2 Flowering intensity of T. grandis‘Merrillii’seeds in the next year2.2.5 不同叶面肥处理对香榧种实第2年膨大率和坐果率的影响
从图3可以看出：5月13—19日香榧种实的膨大率在波动中呈上升趋势，5月19—23日处理B膨大率仍在继续上升，而其他处理则开始下降；5月23日至6月13日对照和处理K的膨大率先上升后下降，而其他处理则持续下降，在7月1日左右趋于平稳，其中处理CA的下降趋势较其他处理较为平缓。
图 3 不同叶面肥处理下香榧种实膨大率和坐果率Figure 3 Expansion and fruit-setting rates under different foliar fertilizer treatments of seeds in T. grandis‘Merrillii’对香榧种实7月坐果率进行多重比较分析发现：处理A 的坐果率(15.625%)显著(P＜0.05)高于其他处理，比对照增加了23.4%，其次是处理CA(14.037%)和处理B (13.507%)，比对照分别提高了10.9%和6.7%；最低的是处理F(4.831%)，低于对照61.8%。
2.3 香榧种实品质评价的综合得分
由表4可知：15项指标经主成分分析后提取出5个主成分，特征值均大于1.000，累计方差贡献率为91.701%，说明前5个主成分所含有原本15项指标91.701%的信息。根据主成分分析结果对影响香榧种实品质的各方面因素进行综合评价，利用公式计算综合得分(F)：F=0.3892F1+0.2184F2+ 0.1410F3+0.1025F4+0.0660F5，综合主成分F值越高，综合品质表现越好。由表5可见：处理A的综合评分最高，说明喷施氨基酸肥可有效改善香榧种实的品质。此外，处理CA、处理D的香榧种实品质的也受到显著影响，说明钙肥和大量元素肥也可有效改善香榧种实的品质。
表 4 主成分因子载荷矩阵Table 4 Load matrix of principal component factor指标 主成分 指标 主成分 F1 F2 F3 F4 F5 F1 F2 F3 F4 F5 核形指数 0.911 −0.235 −0.182 0.111 −0.231 可溶性糖质量分数 −0.141 0.204 0.847 0.310 −0.101 单核质量 0.871 −0.109 −0.196 0.358 −0.236 不饱和脂肪酸相对含量 0.364 −0.729 −0.217 0.074 0.298 出核率 0.084 −0.156 0.736 0.409 0.082 金松酸相对含量 0.744 −0.482 0.029 0.218 −0.203 仁形指数 0.292 0.851 −0.367 0.133 0.142 大量元素质量分数 0.893 0.352 0.065 −0.260 0.063 单仁质量 0.947 −0.119 −0.083 0.154 −0.163 微量元素质量分数 −0.174 0.623 −0.059 0.685 −0.284 出仁率 0.894 −0.105 0.114 −0.265 0.284 成花强度 0.844 0.442 −0.152 0.085 0.182 油脂质量分数 0.661 0.093 0.618 −0.090 0.094 坐果率 0.314 0.561 0.356 −0.039 0.429 蛋白质质量分数 0.234 0.014 0.403 −0.671 −0.556 特征值 6.227 3.494 2.256 1.640 1.055 淀粉质量分数 −0.125 −0.904 0.148 0.257 0.228 累计贡献率 38.918 60.753 74.855 85.104 91.701 表 5 喷施叶面肥后香榧种实的综合评分Table 5 Comprehensive evaluation of T. grandis‘Merrillii’seeds after spraying foliar fertilizer处理 F1 F2 F3 F4 F5 F 排名 ck −4.803 2.456 0.201 0.604 0.601 −1.203 7 A 8.532 1.661 1.599 1.234 −0.584 3.997 1 F 0.614 −0.514 −2.829 1.056 −0.914 −0.224 5 K −0.909 0.624 1.029 −2.176 −1.250 −0.378 6 B 0.501 0.089 −1.156 −0.694 −0.455 −0.050 4 CA 5.531 0.188 −0.857 −1.346 1.895 2.060 2 W −4.334 −3.806 1.152 0.130 0.008 −2.341 8 D 2.052 −0.698 0.862 1.191 0.699 0.936 3 3. 讨论
叶面施肥在现代农业中发挥着重要作用，可以改善植物因土壤肥吸收不足而缺乏营养的状况，从而提高肥料的利用效率，但叶面施肥对果实品质的影响存在差异[10]。唐岩等[11]对苹果Malus pumila的研究发现：喷施叶面肥能显著增加苹果果实可溶性固形物和挥发性物质的种类和质量分数，降低可滴定酸。李秋利等[12]研究发现：叶面喷施山梨醇和蔗糖促进了桃Prunus persica果实着色，增加果实可溶性固形物，有利于整体提升桃果实品质。刘松忠等[13]研究发现：对叶片喷施氨基酸肥可显著提高黄金梨Pyrus pyrifolia ‘Hwangkumbae’果实的总糖、蔗糖、果糖和葡萄糖质量分数，降低总酸及苹果酸、酒石酸质量分数。
香榧种实油脂、蛋白质、淀粉、可溶性糖质量分数以及脂肪酸组成是影响香榧种实品质的重要指标。香榧中蛋白质、油脂质量分数越高，淀粉质量分数越低，香榧种实的口感就会越细腻香脆[14]。叶面喷施适量的氨基酸肥对香榧种实的核形指数、单核质量等有显著的促进效果，且在7种处理中效果最为显著；对于油脂、蛋白质、可溶性糖质量分数的增加和淀粉质量分数的减少也有显著作用。这可能是叶面肥的喷施使得枝叶角质层所含的羟基与氨基酸产生强亲和性[15]，将叶片角质层软化渗入营养元素，补充香榧种实在充实期生长发育所需要的营养成分，改善种实品质，促进树体生长发育[16]。同样，叶面追肥时施用氨基酸水溶肥也有效提高了玉米Zea mays[17]、小白菜Brassica campestris[18]、棉花Gossypium hirsutum[19]等的生长指标，增强叶片的光合作用和养分转化，从而实现增产增收。
钙是细胞壁的重要组成部分，同时也是细胞膜的保护剂，可以增强膜结构的稳定性[20]。此外，钙离子作为植物细胞内的第二信使具有调节细胞内部多种生理活动的功能[21]。有研究表明：叶面喷施钙肥可以快速为植物补充钙素，能有效提高作物坐果率、产量与品质，防止裂果并延长果实的储藏期[22−23]。叶面喷施糖醇螯合钙肥不仅显著增加了香榧种实的仁形指数和出仁率，增加花生二烯酸的合成，提高香榧种实内磷元素和镁元素的质量分数，还能促进翌年树体的花芽分化，为开花结实提供更多养分，显著增加膨大率和坐果率，促进香榧幼果的快速膨大，减少僵果、落果，增加产量。该结果与叶面施钙在辣椒Capsicum annuum[24−25]、荔枝Litchi chinensis[26]和苹果[27]等水果中的应用效果一致。
大量元素水溶肥能明显提高香榧种实的单仁质量、油脂质量分数和可溶性糖质量分数，对其他特性也有显著影响。可能是由于本研究使用的大量元素水溶肥除基本的氮、磷、钾元素外还含有硼、锌元素，具备比较均衡全面的养分，这些元素具有不同的生理功能并进行相互作用，促进树体生长发育。其中硼元素促进植物体内碳水化合物的合成、运输和代谢，显著增加果实的单果质量，有效减少果实机械损伤[28]；锌元素作为各种酶类(超氧化物歧化酶、乙醇脱氢酶、碳酸酐酶、RNA 聚合酶等)的成分或活化剂，可激活光合作用中与碳代谢有关的多种酶，使之向蔗糖合成途径转移[29]。
4. 结论
从本研究结果可知：氨基酸水溶肥处理的综合评分最高，说明喷施氨基酸肥可有效改善香榧种实的品质；此外，大量元素水溶肥对于香榧种实品质的提升有显著的影响，钙肥可以显著影响香榧树体花芽分化、膨大坐果。在生产实践中应根据果树的生长状况进行复合施肥，将叶面肥混合使用，效果可能更佳。
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图 1 不同区域野生刺五加种群的龄级结构
Figure 1 Age-class structure of wild A. senticosus populations in different regions
图 2 不同区域野生刺五加种群存活(A)及死亡曲线(B)
Figure 2 Survival (A) and killing curves (B) of wild A. senticosus populations in different regions
图 3 不同地区野生刺五加种群生存函数曲线
Figure 3 Survival function curves of wild A. senticosus population in different regions
表 1 不同区域野生刺五加种群分布信息表
Table 1. Information on the distribution of wild A. senticosus populations in different regions
样地 株数/株 北纬(N) 东经(E) 平均海拔/m 平均郁闭度/% 平均坡度/(°) 平均株高/m 平均基径/cm 小兴安岭 533 46°58′48″ 128°39′36″ 376.08 76.81 12.20 1.12±2.12 a 1.48±0.09 a 张广才岭 171 45°33′00″ 128°19′12″ 253.56 57.00 14.71 0.78±0.30 a 0.63±0.02 b 长白山 436 42°28′12″ 127°50′24″ 825.81 72.00 17.81 0.94±0.76 a 0.74±0.04 b 说明：平均株高和平均基径为平均值±标准差。同列不同小写字母代表不同种群间差异显著(P＜0.05)。 
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表 2 不同区域野生刺五加种群龄级与环境因子间的相关系数
Table 2. Correlation coefficients of age class and environmental factors of wild A. senticosus populations in different regions
样地 经度 纬度 海拔 坡度 坡向 坡位 郁闭度 小兴安岭 −0.224** 0.098* 0.134** 0.154** 0.159** −0.053 0.016 张广才岭 −0.191* −0.190* 0.103 0.108 0.052 −0.129 −0.093 长白山 0.359** 0.298** −0.006 −0.325** −0.115* 0.033 −0.117* 说明： **表示在P＜0.01水平(双侧)上极显著相关； *表示在P＜0.05水平(双侧)上显著相关。
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表 3 不同区域野生刺五加种群动态变化指数
Table 3. Dynamic change index of wild A. senticosus populations in different regions
样地 年龄结构动态变化指数/% $ {{P}_{\max}}$ V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7 V8 V9 V10 V11 Vpn $ {V'_{ {\rm{p} }n} }$ 小兴安岭 −85.37 −32.79 53.28 3.51 −38.89 56.67 0.00 43.59 50.00 63.64 − 32.33 0.24 0.01 张广才岭 −78.95 −64.15 18.87 69.77 −7.14 35.71 −35.71 85.71 − − − 40.68 0.99 0.03 长白山 −59.26 −74.29 36.19 7.46 38.71 42.11 −66.67 48.48 88.24 − − 40.87 0.34 0.01 说明：Vn是种群n~n+1龄级的种群个体数量，${V_{{\rm{p}}n} }$是整个种群结构的数量变化动态指数，${V'_{ {\rm{p} }n} }$是考虑未来外部干扰时的种群年龄结构指数，Pmax是种群对完全随机干扰所承担的最大风险概率。−表示无此项。
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表 4 不同区域野生刺五加种群的静态生命表
Table 4. Static life tables of wild A. senticosus populations in different regions
样地 龄级 高度级/cm an an* ln lnln dn qn Ln Tn en kn 小兴安岭 1 0~20 12 308 1000 6.91 188 0.19 906 3454 3.45 0.21 2 20~40 82 250 812 6.70 169 0.21 728 2548 3.14 0.23 3 40~60 122 198 643 6.47 146 0.23 570 1820 2.83 0.26 4 60~80 57 153 497 6.21 130 0.26 432 1250 2.52 0.30 5 80~100 55 113 367 5.91 107 0.29 314 818 2.23 0.34 6 100~120 90 80 260 5.56 88 0.34 216 505 1.94 0.41 7 120~140 39 53 172 5.15 68 0.40 138 289 1.68 0.50 8 140~160 39 32 104 4.64 46 0.44 81 151 1.45 0.58 9 160~180 22 18 58 4.06 29 0.50 44 70 1.21 0.69 10 180~200 11 9 29 3.37 6 0.21 26 26 0.99 0.23 11 200~220 4 7 23 3.14 − − − − − − 张广才岭 1 0~20 4 143 1000 6.91 358 0.36 821 2678 2.68 0.44 2 20~40 19 92 642 6.47 248 0.39 518 1678 2.61 0.49 3 40~60 53 56 394 5.98 160 0.40 314 1036 2.63 0.52 4 60~80 43 33 235 5.46 92 0.39 189 641 2.73 0.50 5 80~100 13 20 142 4.96 46 0.32 120 407 2.86 0.39 6 100~120 14 14 97 4.57 20 0.21 87 264 2.72 0.23 7 120~140 9 11 77 4.34 16 0.20 69 167 2.17 0.23 8 140~160 14 9 61 4.12 32 0.52 45 91 1.48 0.74 9 160~180 2 4 29 3.38 − − − − − − 长白山 1 0~20 11 162 1000 6.91 198 0.20 901 3242 3.24 0.22 2 20~40 27 130 802 6.69 176 0.22 714 2341 2.92 0.25 3 40~60 105 101 627 6.44 154 0.25 550 1627 2.60 0.28 4 60~80 67 77 473 6.16 132 0.28 407 1077 2.28 0.33 5 80~100 62 55 341 5.83 109 0.32 287 670 1.96 0.39 6 100~120 38 38 232 5.45 87 0.38 188 383 1.65 0.47 7 120~140 22 23 145 4.97 65 0.45 112 195 1.35 0.60 8 140~160 66 13 79 4.37 43 0.55 58 83 1.05 0.79 9 160~180 34 6 36 3.58 21 0.59 25 25 0.69 0.89 10 180~200 4 2 15 2.70 − − − − − − 说明：n. 龄级；an. 第n龄级内存活的个体数；an*. 匀滑后n龄级内存活的个体数；ln. 标准化存活个体数(一般以1 000为基数)；$ {\mathrm{l}\mathrm{n}l}_{n} $. ln的自然对数；dn. n~n+1龄级的标准化死亡数量；$ {q}_{n} $. n~n+1龄级间的死亡率；$ {L}_{n} $. n~n+1龄级之间存活的个体数；$ {T}_{n} $. 从n龄级到超过n龄级的总个体数；$ {e}_{n} $. 进入n龄级个体的生命期望寿命；$ {k}_{n} $. 各龄级间的消失率。−表示无此项。
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表 5 不同区域野生刺五加种群存活曲线的检验
Table 5. Examination of the survival curves of wild A. senticosus populations in different regions
种群 检验方程 F R2 显著性 小兴安岭 $ {y={8.405n}^{-0.312}}$ 22.295 0.712 0.001 $ {y={8.272\mathrm{e} }^{-0.08n}}$ 119.018 0.930 0.000 张广才岭 $ {y={7.700n}^{-0.302}}$ 49.698 0.877 0.000 $ {y={7.626\mathrm{e} }^{-0.084n}}$ 390.944 0.982 0.000 长白山 $ {y={8.467n}^{-0.334}}$ 14.676 0.647 0.005 $ {y={8.569\mathrm{e} }^{-0.094n}}$ 54.898 0.873 0.000
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