下载:
-
刺五加Acanthopanax senticosus为五加科Araliaceae五加属Eleutherococcus多年生落叶小灌木, 是第三纪孑遗植物，在《中国植物红皮书——稀有濒危植物》中被列为濒危植物，其体内含有苷类、黄酮类、有机酸类、香豆素类、多糖类、挥发油、微量元素和氨基酸等多种化学成分[1−2]，全株均可入药，具有治疗心血管疾病和抗衰老等保健功能[3]，在《野生药材资料保护管理条例》中被列为国家三级保护物种。野生刺五加是森林资源的重要组成部分，对于维持生态平衡有重要的作用。刺五加分布区主要在中国黑龙江省(小兴安岭、张广才岭等)、吉林省(汪清、长白山等)、辽宁省(新宾、本溪等)，其中小兴安岭及长白山北部蕴藏量尤为丰富[4]。目前，关于野生刺五加的研究主要在药理药效[5−6]、生殖生态[7−8]、资源保护[9]及栽培利用[10]等方面，关于野生刺五加资源的分布规律和种群结构鲜有报道。
植物种群结构是种群最基本的特征[11]。本研究以中国东北地区3个区域内野生刺五加种群为研究对象，采用静态生命表、存活曲线、死亡曲线和生存分析等方法研究野生刺五加种群年龄结构与动态特征，旨在揭示野生刺五加种群的生存现状，预测种群未来的演替趋势，以期为东北地区野生刺五加种群的可持续发展提供理论依据。
-
2021年4—9月，在查阅相关文献和野外踏查的基础上，选择小兴安岭、张广才岭和长白山区域内野生刺五加分布相对密集的地段进行野外调查。各地区概况如下。
小兴安岭位于黑龙江省北部(46°22′~50°10′N，126°04′~129°13′E)，山脉呈西北—东南走向，海拔为500~1000 m，山势和缓，属低山丘陵地形。年平均气温为−2.0~2.0 ℃, 无霜期为 100.0~130.0 d，最冷为1月，平均气温为−20.0~−25.0 ℃，最热为7月，平均气温为19.0~21.0 ℃，年平均降水量为500.0~700.0 mm，多集中在6—8月，年均相对湿度为70％，属于北温带大陆性季风气候。土壤以暗棕色森林土为主，有机质丰富。小兴安岭地区森林植被丰富，是中国重点的林木基地，森林覆盖率达到了72.6%，红松Pinus koraiensis蓄积量达 4300 多万m3，中国一半以上的红松都生长在此。植被类型以红松-落叶阔叶混交林为主，与刺五加种群伴生的主要乔灌木树种有红松、水曲柳Fraxinus mandshurica、臭冷杉Abies nephrolepis、色木槭Acer mono、白桦Betula platyphylla、暴马丁香Syringa reticulata var. amurensis、东北山梅花Philadelphus schrenkii、忍冬Lonicera japonica、舞鹤草Maianthemum bifolium等。
张广才岭位于黑龙江省东南部(45°20′~46°25′N，127°36′~128°39′E)，山势高峻，地形复杂，属于流水侵蚀山地，平均海拔为800 m。年平均气温为2.3~3.7 ℃，年平均冻结期为160.0~229.0 d，季节冻土深度为1.8~2.5 m。年平均降水量为440.0~640.0 mm，多集中在6—9月，占全年降水量的50%~70%，年平均蒸发量为1100~2500 mm，属于中温带大陆性季风气候。土壤以黑钙土为主，pH为7.0~7.5。植被类型主要为红松、云杉Picea asperata、冷杉Abies fabri及各种阔叶树的针阔混交林和灌丛等，与刺五加种群伴生的主要乔灌木树种有落叶松Larix gmelinii、蒙古栎Quercus mongolica、胡桃楸Juglans mandshurica、黄檗Phellodendron amurense、五味子Schisandra chinensi、疣枝卫矛Euonymus pauciforus、胡枝子Lespedeza bicolor等[12]。
长白山位于吉林省东南部(41°41′~42°25′N，127°42′~128°16′E)，山脉呈东北—西南走向，海拔高度多为1000 m以上。属于温带大陆性山地气候，具有明显的垂直气候变化带谱特征，年平均气温为3.0~7.0 ℃，最低气温为−44.0 ℃，年日照时数不足2300.0 h，无霜期为100 d，年平均积雪深度为50 cm，年降水量为700.0~1400.0 mm[13]，多集中在6—9月，冰雪覆盖期长达9个月。土壤主要为腐殖质暗棕壤，土壤肥沃，pH为5.5~6.5。长白山地区地形复杂，地貌组合差异大，长白山植被从低海拔到高海拔依次形成阔叶林、针阔混交林、针叶林、岳桦矮曲林、高山苔原5个分布带，与刺五加种群伴生的主要乔灌木树种有胡桃楸、色木槭、蒙古栎、紫椴Tilia amurensis、东北山梅花、五味子、金银忍冬Lonicera maackii、白花碎米荠Cardamine leucantha、白屈菜Chelidonium majus等。
-
在3个区域按地形设置样地。小兴安岭区域设置了14个样地，张广才岭区域设置了30个样地，长白山区域设置了77个样地。每个样地内布设1个10 m×10 m的乔木样方，在每个乔木样方内设置1个5 m×5 m的灌木样方，再于灌木样方的4个角分别设置1个1 m×1 m的草本样方[14]。对样地内刺五加进行逐木调查，测量其基径、株高、郁闭度等，并对样地内的其他乔木、灌木和草本植物进行全面调查。同时记录各样地地理位置、经纬度、海拔、坡位、坡度、坡向等环境因子，并对各样地种群龄级与环境因子进行相关性分析，其中坡度(上限排除法)：0°~0.5°为平原，0.5°~2.0°为微斜坡，2.0°~5.0°为缓斜坡，5.0°~15.0°为斜坡，15.0°~35.0°为陡坡，35.0°~55.0°为峭坡，55.0°~90.0°为垂直壁；坡向：北坡、东北坡、东坡、东南坡、南坡、西南坡、西坡、西北坡分别赋值为1、2、3、4、5、6、7、8；坡位：上坡位赋值为1、下坡位赋值为2。各样地信息见表1。
表 1 不同区域野生刺五加种群分布信息表
Table 1. Information on the distribution of wild A. senticosus populations in different regions
样地 株数/株 北纬(N) 东经(E) 平均海拔/m 平均郁闭度/% 平均坡度/(°) 平均株高/m 平均基径/cm 小兴安岭 533 46°58′48″ 128°39′36″ 376.08 76.81 12.20 1.12±2.12 a 1.48±0.09 a 张广才岭 171 45°33′00″ 128°19′12″ 253.56 57.00 14.71 0.78±0.30 a 0.63±0.02 b 长白山 436 42°28′12″ 127°50′24″ 825.81 72.00 17.81 0.94±0.76 a 0.74±0.04 b 说明：平均株高和平均基径为平均值±标准差。同列不同小写字母代表不同种群间差异显著(P＜0.05)。 -
本研究采用种群的高度级代替龄级进行分析。将野生刺五加茎干高度以20 cm为1个龄级进行分株统计，第1龄级为0~20 cm (上限排除法)，第2龄级为20~40 cm，第3龄级为40~60 cm，以此类推。小兴安岭区域共划分11个龄级，张广才岭区域共划分9个龄级，长白山区域共划分10个龄级，并以龄级为横坐标，株数为纵坐标，绘制不同地区野生刺五加种群年龄结构图。
-
为了定量描述不同区域环境下野生刺五加的种群动态，参考陈晓德[15]种群与群落结构动态量化分析法[16−17]，计算种群从n到n+1龄级的种群个体数量(Vn)、整个种群结构的数量变化动态指数($ {V}_{\mathrm{p}n} $)、考虑未来外部干扰时的种群年龄结构指数(${V'_{{\rm{p}}n}})$、种群对完全随机干扰所承担的最大风险概率(Pmax) ，定量描述野生刺五加种群动态特征。Vn、Vpn、$ {V'_{{\rm{p}}n}} $取正、负、0值时分别反映种群个体数量的增长、衰退和稳定的结构动态关系。
本研究中静态生命表的编制参考韩忠明[18]的方法，龄级划分与1.3节中的方法相同。在编制静态生命表的过程中，当出现种群的死亡率为负值的情况时采用分段匀滑技术[19]对种群个体的存活数据进行处理[20]，再据此编制野生刺五加种群的静态生命表。静态生命表中，n代表龄级，an为n龄级内存活的个体数，an*为匀滑后n龄级内存活的个体数，ln为标准化存活个体数，$ {\mathrm{l}\mathrm{n}l}_{n} $为ln的自然对数，dn为n~n+1龄级间的标准化死亡数量，$ {q}_{n} $为n~n+1龄级间的死亡率，$ {L}_{n} $为n~n+1龄级间存活的个体数，$ {T}_{n} $为从n龄级到超过n龄级的总个体数，$ {e}_{n} $为进入n龄级个体的生命期望寿命，$ {k}_{n} $为各龄级间的消失率。
-
以龄级为横坐标，标准化存活数的自然对数(lnln)为纵坐标，绘制野生刺五加种群的存活曲线，参照HETT等[21]的方法，分别采用指数函数y=aebn和幂函数y=anb模型检验野生刺五加种群的存活曲线类型，得到检验方程。其中：y、a分别代表n龄级内存活数和种群形成初期的个体数，b为死亡率。再以龄级为横坐标，以死亡率为纵坐标，绘制刺五加种群的死亡率曲线。
-
为了更好地分析3个区域野生刺五加种群的动态变化规律，引入4个生存函数，即生存率函数(Sn)、累计死亡率函数(Fn)、死亡率密度函数(ftn)、危险率函数(λtn)[22]，并参考毕晓丽等[23]的计算方法，计算这些生存函数估计值，其中：t 为时间，n 为时间段龄级。
-
由于生境条件及人类干扰活动的空间异质性，东北地区不同区域环境下野生刺五加种群分布特征的差异明显(表1)。本研究调查野生刺五加共计1140株，小兴安岭区域有533株，平均株高为1.12 m，平均基径为1.48 cm；张广才岭区域有171株，平均株高为0.78 m，平均基径为0.63 cm；长白山区域有436株，平均株高为0.94 m，平均基径为0.74 cm。3个区域中刺五加最大基径为14.80 cm，最大株高为2.20 m，均出现在小兴安岭区域，且小兴安岭地区的刺五加基径显著粗于其他两地。
相关性分析(表2)显示：小兴安岭地区对刺五加种群龄级影响较大的环境因子是经度、海拔、坡度和坡向，小兴安岭刺五加种群龄级与坡度、坡向和海拔的正相关性较大，与经度的负相关性较大。张广才岭地区对刺五加种群龄级影响较大的环境因子是经纬度，种群龄级与经纬度的负相关性较大。长白山地区对刺五加种群龄级影响较大的环境因子是经纬度和坡度，种群龄级与经纬度的正相关性较大，与坡度的负相关性较大。
表 2 不同区域野生刺五加种群龄级与环境因子间的相关系数
Table 2. Correlation coefficients of age class and environmental factors of wild A. senticosus populations in different regions
样地 经度 纬度 海拔 坡度 坡向 坡位 郁闭度 小兴安岭 −0.224** 0.098* 0.134** 0.154** 0.159** −0.053 0.016 张广才岭 −0.191* −0.190* 0.103 0.108 0.052 −0.129 −0.093 长白山 0.359** 0.298** −0.006 −0.325** −0.115* 0.033 −0.117* 说明： **表示在P＜0.01水平(双侧)上极显著相关； *表示在P＜0.05水平(双侧)上显著相关。 -
图1显示：3个区域的野生刺五加种群数量均随着龄级的增加呈先升后减的趋势，主要集中在第3~6龄级，说明3个区域的野生刺五加种群均以成龄期植株占优势，种群的稳定性都较好。但各区域1龄级的幼苗数量极少，分别占总数的2.25%、2.34%和2.52%。动态数量化分析结果显示(表3)：V1和V2均小于0，也说明了3个区域幼龄级植株数量少，呈负增长的趋势，这极大地限制了成龄期植株的发展潜力和种群延续。3个区域野生刺五加种群的总体数量变化动态指数$ {V'_{{\rm{p}}n}} $均小于$ {V}_{{\rm{p}}n} $，但都大于0，其中$ {V'_{{\rm{p}}n}} $更加趋于0，表明忽略外部干扰时均为增长型种群；3个区域受随机干扰所承担的风险概率极大值 (Pmax) 分别为0.01、0.03和0.01，趋近于0，说明对外界随机干扰均具有较高的敏感性。
图 1 不同区域野生刺五加种群的龄级结构
Figure 1. Age-class structure of wild A. senticosus populations in different regions
表 3 不同区域野生刺五加种群动态变化指数
Table 3. Dynamic change index of wild A. senticosus populations in different regions
样地 年龄结构动态变化指数/% $ {{P}_{\max}}$ V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7 V8 V9 V10 V11 Vpn $ {V'_{ {\rm{p} }n} }$ 小兴安岭 −85.37 −32.79 53.28 3.51 −38.89 56.67 0.00 43.59 50.00 63.64 − 32.33 0.24 0.01 张广才岭 −78.95 −64.15 18.87 69.77 −7.14 35.71 −35.71 85.71 − − − 40.68 0.99 0.03 长白山 −59.26 −74.29 36.19 7.46 38.71 42.11 −66.67 48.48 88.24 − − 40.87 0.34 0.01 说明：Vn是种群n~n+1龄级的种群个体数量，${V_{{\rm{p}}n} }$是整个种群结构的数量变化动态指数，${V'_{ {\rm{p} }n} }$是考虑未来外部干扰时的种群年龄结构指数，Pmax是种群对完全随机干扰所承担的最大风险概率。−表示无此项。 -
随种群龄级的增加，3个区域野生刺五加种群的个体标准化存活数(ln)逐渐减少(表4)。小兴安岭和长白山区域种群的期望寿命值(en)也随龄级的增加逐渐降低，而张广才岭区域种群的期望寿命值随龄级增加呈先增后减的变化，在第5龄级达到最大值，表明该阶段的种群生存质量最高，生理代谢旺盛，且具有较高的生存环境质量。
表 4 不同区域野生刺五加种群的静态生命表
Table 4. Static life tables of wild A. senticosus populations in different regions
样地 龄级 高度级/cm an an* ln lnln dn qn Ln Tn en kn 小兴安岭 1 0~20 12 308 1000 6.91 188 0.19 906 3454 3.45 0.21 2 20~40 82 250 812 6.70 169 0.21 728 2548 3.14 0.23 3 40~60 122 198 643 6.47 146 0.23 570 1820 2.83 0.26 4 60~80 57 153 497 6.21 130 0.26 432 1250 2.52 0.30 5 80~100 55 113 367 5.91 107 0.29 314 818 2.23 0.34 6 100~120 90 80 260 5.56 88 0.34 216 505 1.94 0.41 7 120~140 39 53 172 5.15 68 0.40 138 289 1.68 0.50 8 140~160 39 32 104 4.64 46 0.44 81 151 1.45 0.58 9 160~180 22 18 58 4.06 29 0.50 44 70 1.21 0.69 10 180~200 11 9 29 3.37 6 0.21 26 26 0.99 0.23 11 200~220 4 7 23 3.14 − − − − − − 张广才岭 1 0~20 4 143 1000 6.91 358 0.36 821 2678 2.68 0.44 2 20~40 19 92 642 6.47 248 0.39 518 1678 2.61 0.49 3 40~60 53 56 394 5.98 160 0.40 314 1036 2.63 0.52 4 60~80 43 33 235 5.46 92 0.39 189 641 2.73 0.50 5 80~100 13 20 142 4.96 46 0.32 120 407 2.86 0.39 6 100~120 14 14 97 4.57 20 0.21 87 264 2.72 0.23 7 120~140 9 11 77 4.34 16 0.20 69 167 2.17 0.23 8 140~160 14 9 61 4.12 32 0.52 45 91 1.48 0.74 9 160~180 2 4 29 3.38 − − − − − − 长白山 1 0~20 11 162 1000 6.91 198 0.20 901 3242 3.24 0.22 2 20~40 27 130 802 6.69 176 0.22 714 2341 2.92 0.25 3 40~60 105 101 627 6.44 154 0.25 550 1627 2.60 0.28 4 60~80 67 77 473 6.16 132 0.28 407 1077 2.28 0.33 5 80~100 62 55 341 5.83 109 0.32 287 670 1.96 0.39 6 100~120 38 38 232 5.45 87 0.38 188 383 1.65 0.47 7 120~140 22 23 145 4.97 65 0.45 112 195 1.35 0.60 8 140~160 66 13 79 4.37 43 0.55 58 83 1.05 0.79 9 160~180 34 6 36 3.58 21 0.59 25 25 0.69 0.89 10 180~200 4 2 15 2.70 − − − − − − 说明：n. 龄级；an. 第n龄级内存活的个体数；an*. 匀滑后n龄级内存活的个体数；ln. 标准化存活个体数(一般以1 000为基数)；$ {\mathrm{l}\mathrm{n}l}_{n} $. ln的自然对数；dn. n~n+1龄级的标准化死亡数量；$ {q}_{n} $. n~n+1龄级间的死亡率；$ {L}_{n} $. n~n+1龄级之间存活的个体数；$ {T}_{n} $. 从n龄级到超过n龄级的总个体数；$ {e}_{n} $. 进入n龄级个体的生命期望寿命；$ {k}_{n} $. 各龄级间的消失率。−表示无此项。 -
由图2可知：小兴安岭和长白山种群在1~8龄级间的存活曲线变化一致，下降幅度均较张广才岭区域更大，第8龄级之后张广才岭和长白山区域种群存活曲线下降趋势加快，而小兴安岭种群存活曲线趋于平稳(图2A)。幂函数和指数函数2种模型的拟合结果显示：3个区域野生刺五加种群的拟合结果均达到了显著水平(P＜0.05)，且3个区域下指数模型的决定系数(R2)均大于幂函数模型(表5)，P值均小于幂函数模型，因此，认为3个区域野生刺五加种群的存活曲线为Deevey-Ⅱ型。小兴安岭和长白山种群只存在1个死亡高峰，在第9龄级，而张广才岭种群存在2个死亡高峰，分别在3龄级和8龄级，最高峰出现在8龄级(图2B)。
图 2 不同区域野生刺五加种群存活(A)及死亡曲线(B)
Figure 2. Survival (A) and killing curves (B) of wild A. senticosus populations in different regions
表 5 不同区域野生刺五加种群存活曲线的检验
Table 5. Examination of the survival curves of wild A. senticosus populations in different regions
种群 检验方程 F R2 显著性 小兴安岭 $ {y={8.405n}^{-0.312}}$ 22.295 0.712 0.001 $ {y={8.272\mathrm{e} }^{-0.08n}}$ 119.018 0.930 0.000 张广才岭 $ {y={7.700n}^{-0.302}}$ 49.698 0.877 0.000 $ {y={7.626\mathrm{e} }^{-0.084n}}$ 390.944 0.982 0.000 长白山 $ {y={8.467n}^{-0.334}}$ 14.676 0.647 0.005 $ {y={8.569\mathrm{e} }^{-0.094n}}$ 54.898 0.873 0.000 -
如图3所示：以龄级为横坐标，4个生存函数估计值为纵坐标，绘制不同区域野生刺五加种群生存函数曲线。3个区域种群的死亡密度均在第1龄级出现最高峰，危险率曲线总体上保持逐渐上升的趋势(图3A~B)。3个区域种群均在第3龄级左右生存率和累积死亡率达到平衡，这反映出第3龄级以后野生刺五加种群将进入衰退期(图3C~D)。
图 3 不同地区野生刺五加种群生存函数曲线
Figure 3. Survival function curves of wild A. senticosus population in different regions
-
刺五加喜温暖湿润气候，适宜生长在土壤较为湿润、腐殖质层深厚的混交林、山地阔叶林下及林缘[18, 24]。本研究通过对小兴安岭、张广才岭和长白山3个区域内野生刺五加种群的调查发现：小兴安岭和长白山区域刺五加植株数量多，茎干粗壮，龄级分布范围广，张广才岭区域植株数量少，茎干细矮，龄级分布范围窄，说明小兴安岭和长白山区域气候环境更适宜野生刺五加生长。王书越等[25]基于MaxEnt模型对野生刺五加在东北地区的空间分布进行评估，也证实了野生刺五加的生态适宜区主要在长白山山脉及小兴安岭地区，与本研究结果相符。相关性分析结果显示：影响3个区域野生刺五加种群龄级的环境因子主要有海拔、经纬度、坡向和坡度，王书越等[25]的研究也表明刺五加群落的存活同坡度、坡向、光照条件以及所处林型都有一定联系。小兴安岭和张广才岭区域种群龄级随经度的升高而减小，而长白山区域种群龄级随经度的升高而增加。植物形态特征反映植物对异质环境的响应。在不同生境下，植物采取不同形态特征，调整生存策略，以增加种群的生存适合度和竞争能力[26]。说明刺五加种群对异质性生境采取了不同的适应政策，也表明野生刺五加种群分布是其与环境长期相互作用、相互适应的结果。
-
植物种群结构反映植物对自然环境的适应性[27−28]，比较不同区域环境下的野生刺五加种群结构特征有助于了解该物种与其生存环境之间的适合度[29]。本研究发现：3个区域野生刺五加种群的年龄结构均呈非典型金字塔型，种群呈现增长型，但1~3龄级呈衰退趋势，如果没有幼龄植株补充，野生刺五加种群整体的长期稳定性将难以维持，这与其他一些濒危植物情况相似[30]。野生刺五加种子萌发的实生苗很少，现在生存的刺五加种群多为无性植株产生，主要通过根茎上的潜伏芽转化植株[31]，这样基因多样性减少，导致出现绝种的风险，在一定程度上也限制了野生刺五加种群的自然更新。3个区域种群出现死亡高峰的频率不同，小兴安岭和长白山区域种群都只有1次死亡高峰，均在第9龄级，这是因为当植物进入老龄级后，生理机能衰退，种群更容易受到外界干扰。张广才岭区域种群出现2次死亡高峰，第1次在第3龄级，是从幼龄期向成龄期过渡阶段。韩忠明[18]研究表明：刺五加幼苗在第3龄级开始脱离母株，并且由营养生长转向生殖生长，此时植株对营养空间的需求增大，种群自疏和他疏作用增强，导致了较高的死亡率。第2次死亡高峰在第8龄级，其原因与其他2个地区相同，即植株的生长发育到达了生理衰退期。
-
植物种群的发展是复杂且漫长的过程，不仅有物种内和物种间的竞争，同时还伴有物种和环境的适应过程[32]。长期野外定位观测发现：造成野生刺五加种群急速减少的主要外在因素是人们过度采伐[33]。野生刺五加的活性成分在落叶后至萌发前后最高[34]。对于张广才岭区域野生刺五加种群来说，首先要保护好现有的成年植株，并提高成年植株的种子生产能力，然后建立一定规模的刺五加苗圃，规模化生产优质种苗，并将达到出圃标准的幼苗经野外驯化后进行回归种植[35]。其次，要保证野生刺五加无性繁殖个体的成活率，加大就地保护力度。可以利用规定采收期和采收方式，防止人类对野生刺五加资源的破坏，应在秋季落叶后至春季萌发前采收, 其他时期不允许采收。根茎是野生刺五加种群扩增的主要繁殖方式，应禁止采挖。
-
3个区域野生刺五加种群第1龄级和第2龄级的植株数量均少于第3龄级，说明幼龄级植株数量少。虽然种群总体呈现增长型，但1~3龄级呈衰退趋势。如果没有幼龄个体的补充，野生刺五加种群整体的长期稳定性将难以维持。4个生存函数分析显示：3个区域野生刺五加种群的生存率曲线和累计死亡率曲线总体表现为逐渐下降或逐渐上升的趋势，且各生存函数曲线斜率均表现为前期、中期高于后期，表明3个区域野生刺五加种群数量均具有幼龄期和成龄期种群结构波动较大，而老龄期稳定的特点。
Population structure and dynamics of wild Acanthopanax senticosus in different regions of Northeast China
-
摘要:
目的 分析中国东北地区野生刺五加Acanthopanax senticosus种群结构特征，明确刺五加种群生存现状，预测种群未来的演替趋势，为东北地区野生刺五加种群的保护、利用及可持续发展提供理论依据。 方法 在小兴安岭、张广才岭和长白山具有代表性的生境设立调查样地，并对样地内植物进行调查。通过样地调查和数据统计，绘制刺五加种群的年龄结构图，编制种群静态生命表，拟合其存活曲线、死亡曲线及生存曲线，运用生存分析与数量化动态参数预测种群发展趋势。 结果 ① 3个区域野生刺五加种群的年龄结构均近似于“金字塔”型，幼龄期和成龄期株数占该区域刺五加总株数的68.58%~83.04%，种群年龄结构稳定。② 3个区域野生刺五加种群结构的数量变化动态指数(${V}_{{\rm{p}}n}$)和考虑未来外部干扰的种群年龄结构指数(${V'_{{\rm{p}}n}}$)均大于0，存活曲线均趋于Deevey-Ⅱ型，为增长型种群，且对外界干扰敏感性较强。③ 3个区域1龄级的株数显著低于2、3龄级的株数，表明野生刺五加种子发芽率低，是目前该种群更新和发展的瓶颈。3个区域种群均在前期逐渐减少，后期趋于稳定，但危险率逐渐上升，预示种群后期有衰退的趋势。 结论 目前3个区域野生刺五加种群结构均为增长型，但幼龄级植株数量少，种群老龄个体数量发展潜力较小，种群整体的长期稳定性难以维持。建议加强对1龄级植株的精准抚育管理，通过人为辅助措施提高幼苗的保存率，促进野生刺五加种群的可持续发展。图3表5参35 Abstract:Objective This study aims to analyze the structural characteristics of wild Acanthopanax senticosus population in Northeast China, clarify its survival status and predict the future succession trend, so as to provide scientific basis for conservation, utilization and sustainable development of A. senticosus population in Northeast China. Method Survey sample plots were set up in representative habitats in Xiaoxinganling, Zhangguangcailing and Changbai Mountain and the plants in the sample plots were surveyed. Based on sample survey and data statistics, the age structure of wild A. senticosus was mapped, its static life table was compiled, survival and mortality curves and survival function curves were fitted, and survival analysis and quantitative dynamic parameters were used to predict population development trend. Result (1) The age structure of wild A. senticosus population in the three regions was similar to a “pyramid” type, and the number of young and mature plants accounted for 68.58% − 83.04% of the total number of the species and the age structure of the population was stable. (2) In the three regions, the dynamic indices of quantitative changes in the population structure (${V}_{{\rm{p}}n})$ and the population age structure index considering future external interference (${V'_{{\rm{p}}n}}$) were greater than 0, and the survival curves tended to be Deevey-Ⅱ type, indicating a growth type with high sensitivity to external interference. (3) In the three regions, the number of plants at the 1st age level was significantly lower than that at the 2nd and 3rd age levels, indicating that the low rate of seed germination was currently a bottleneck for the population renewal and development. The population in all the three regions gradually decreased in the early stage and stabilized in the later stage, but the risk rate gradually increased, indicating a decline trend in the population in the later stage. Conclusion At present, the population structure of wild A. senticosus in the three regions is of a growth type, but the number of young plants is small and the development potential of the number of old individuals in the population is small. It is difficult to maintain an overall long-term stability of wild A. senticosus population. It is recommended to strengthen the precise nurturing and management of 1-year-old individuals, improve the seedling preservation rate through artificial measures, and promote the sustainable development of wild A. senticosus population. [Ch, 3 fig. 5 tab. 35 ref.] -
植物化感作用对其生态功能以及植物之间、植物与环境之间的关系产生重要影响[1]。探讨生态系统中种群间相互干扰和物种进化之间的关系是目前化感研究领域的热点[2]。除了制约其他物种的生长，植物产生化感作用的化学物质还具有如调节植物养分吸收和土壤生物群落、影响凋落物分解过程和土壤肥力等作用[2−4]。因此，探讨化感作用有助于深入地理解和解释竹林生态系统中植物组成分布、群落演替、协同进化及入侵等效应[5]。
毛竹Phyllostachys edulis是常绿乔木状竹类植物。毛竹的不同器官和毛竹林土壤浸提液含有不同化感物质，不同质量浓度的浸提液对其他物种生长及种子萌发产生抑制或促进效应[5−8]。从植物化感作用入手，充分利用毛竹林生态系统中化感物质的正效应，避免负效应，探寻合理的毛竹林立体经营模式具有较好的实践意义。
林药复合经营模式可利用林下生态群落学的生态位和空间结构原理，把竹类、灌木、草本等合理配置，形成多层次和多种群的健康生态系统。高效的毛竹-药用植物复合经营模式需要探索与其相适应的林下伴生物种。本研究选择大宗药材浙贝母Fritillaria thunbergii为目标植物，探讨毛竹不同器官及林内土壤的化感作用，为在毛竹林下和林窗发展林药复合经营的森林生态系统提供参考和技术支撑。
1. 研究区与方法
1.1 研究区概况
研究区设在浙江省磐安县大盘山博物馆(28°49′N，120°17′E)。该区域属于亚热带季风气候，多年平均气温为 13.9~17.4 ℃，1 月最低平均气温为4.3 ℃，7 月最高平均气温为 28.8 ℃，无霜期短，雨量充沛，多年平均降水量为 1 409.8~1 527.8 mm。
1.2 浸提母液制备
于2019年9月在集约经营毛竹林内采集径级为0~5 mm的根系、3年生植株的新鲜枝叶、林下凋落物和0~20 cm土壤作为制备浸提液的材料。其中：根系的取材半径为以竹篼为中心的0.5 m范围内；新鲜枝叶取第6盘枝的3级枝和叶片；采集凋落物的范围与根系相同，尽量采集完整并去除杂质。
0~5 mm径级根系放置阴凉处风干；将新鲜枝叶洗净，均剪成1 cm左右的小段；凋落物混合均匀后从叶端开始向另一端剪碎，宽约1 mm；林下0~20 cm鲜土样风干，研碎，过2 mm筛。取1 g上述4种材料，加10 mL蒸馏水在室温[(26±1.2) ℃]下浸泡48 h后进行3重过滤：先用4层棉纱布过滤，再用普通滤纸过滤，然后用0.45 µm的微孔滤膜过滤。4 ℃消毒后置于冰箱。
1.3 试验设计
以蒸馏水作空白对照(ck)，将不同浸提液用蒸馏水稀释成0.005 kg·L−1 (T1)、0.010 kg·L−1 (T2)、0.020 kg·L−1(T3)、0.050 kg·L−1 (T4)和0.100 kg·L−1(T5) 等5个质量浓度并相应设置5个处理[9]。9月，选取无病虫害、颗粒饱满、大小均一的浙贝母块茎(10.9±1.12) g，选用直径30 cm、高30 cm的圆柱形控根容器种植，每盆种植3颗浙贝母块茎，穴距10 cm，呈等边三角形；每个处理设置5个重复，即5盆共15株，处理间所选用的块茎质量无显著差异。土壤为沙壤土，并混入竹炭肥100 g，搅拌均匀。竹碳肥理化性质：pH 5.6，全氮为(1.48±0.11) g·kg−1，全磷为(1.32±0.20) g·kg−1，全钾为(26.15±4.06) g·kg−1。将埋置块茎后的控根容器放置于大田，进行90 d的适应生长。随后隔15 d浇浸提液1次，每次每盆浇200 mL，处理期为90 d，期间进行常规管理。
1.4 参数测定
于2020年4月选取植株上部成熟、无病虫害叶片，采用Li-6400便携式光合仪测量光合特征参数。设置光照强度梯度为0、20、60、100、200、400、800、1 200、1 600 μmol·m−2·s−1，选择晴朗无风的天气于9:00—11:00采用内置红蓝光源测定植株光响应曲线。人工二氧化碳摩尔分数控制为400 µmol·mol−1，相对湿度约为70%。
用直尺测量浙贝母的高度，每个处理10株，并将这10株取回实验室分根、茎、叶放入烘箱中105 ℃杀青30 min后80 ℃烘至恒量，用天平称其质量。采用剪纸称量法计算叶面积[7]。
在每个处理中，选取剩余5株浙贝母植株同一方向的上、中、下层叶片各3片，混合后采用徐琳煜等[9]的方法提取光合色素，用紫外分光光度计测定波长为665、649、470 nm处的吸光度。同时，每个处理选取成熟度相近中下层的叶片10片，放入干冰中迅速带回实验室，放−80 ℃冰箱备用。叶片过氧化氢酶(CAT)活性、过氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性以及丙二醛(MDA)质量摩尔浓度均采用试剂盒(南京建成生物工程研究所)测定。
采用王文文等[10]和车朋等[11]的方法测定浙贝母的贝母素甲和贝母素乙。色谱条件：采用ELSD检测器检测，色谱柱为 Supersil ODS2 (4.6 mm×25 cm) E1828368。流动相：偶氮二环己基甲腈(AcCN)∶0.05%三乙胺溶液为75∶25，压力为10.0 MPa，流速为1 mL·min−1，柱温为30 ℃，进样量为20 µL。依次检测对照品和供试品溶液，并计算贝母素甲和贝母素乙的质量分数。
1.5 数据处理
采用SPSS 19.0的非直角双曲线模型拟合光合—光响应曲线，依据光响应曲线计算得出表观量子效率、最大净光合速率、光饱和点和光补偿点。
化感效应指数IR=1−C/T(T≥C)或IR=T/C−1(T＜C)。其中：T为试验值，C为对照值。IR＞0表示促进作用， IR＜0表示抑制作用[12]。综合化感效应指数用浙贝母的生长指标、光合色素和光响应特征参数的化感效应指数的算术平均值表示。
采用SPSS 19.0进行单因素方差分析及最小显著差异法(LSD法)检验(α=0.05)。
2. 结果与分析
2.1 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母生长的影响
化感效应指数表明：毛竹根系、新鲜枝叶、凋落叶和土壤浸提液对浙贝母株高的影响表现为低质量浓度促进高质量浓度抑制(“低促高抑”)的效应(表1)，在T5处理时均表现出抑制浙贝母高生长的现象；凋落物和土壤浸提液处理时，分别从T3、T4处理开始发生抑制作用。差异显著性分析表明：新鲜枝叶和凋落物浸提液处理对浙贝母株高的影响不显著。
表 1 毛竹不同浸提液对浙贝母株高、生物量和叶面积的影响Table 1 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on height of F. thunbergia浸提液 浙贝母株高 ck/cm T1 T2 T3 T4 T5 数值/cm IR 数值/cm IR 数值/cm IR 数值/cm IR 数值/cm IR 根系 42.75±2.31c 57.93±0.86 a 0.26 53.20±3.43 b 0.20 52.27±2.75 b 0.18 43.30±0.85 c 0.01 37.78±3.12 d −0.12 新鲜枝叶 42.75±2.31 a 46.80±3.89 a 0.09 46.00±2.73 a 0.07 45.50±3.51 a 0.06 44.55±5.39 a 0.04 42.50±1.84 a −0.01 凋落物 42.75±2.31 a 44.03±3.89 a 0.03 44.47±3.42 a 0.04 42.75±6.04 a 0.00 41.58±10.41 a −0.03 38.43±6.84 a −0.10 土壤 42.75±2.31 ab 46.47±3.78 a 0.08 43.97±1.08 a 0.03 42.02±3.99 ab −0.02 38.13±4.11 b −0.11 37.90±3.65 b −0.11 浸提液 浙贝母地上生物量 ck/g T1 T2 T3 T4 T5 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 根系 0.85±0.03 b 1.02±0.09 a 0.17 1.09±0.11 a 0.22 1.08±0.15 a 0.21 0.81±0.03 b −0.05 0.75±0.10 b −0.12 新鲜枝叶 0.85±0.03 c 1.10±0.02 bc 0.15 1.16±0.04 ab 0.27 1.27±0.04 a 0.33 1.09±0.17 b 0.22 0.86±0.01 c 0.02 凋落物 0.85±0.03 b 0.90±0.07 b 0.05 1.04±0.10 a 0.18 0.93±0.04 b 0.09 0.90±0.02 b 0.06 0.85±0.06 b 0.00 土壤 0.85±0.03 b 0.87±0.04 b 0.02 1.15±0.06 a 0.26 0.10±0.17 ab 0.15 0.97±0.07 ab 0.12 0.87±0.04 b 0.02 浸提液 浙贝母地下生物量 ck/g T1 T2 T3 T4 T5 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 数值/g IR 根系 1.16±0.20 c 1.41±0.10 bc 0.18 2.21±0.01 a 0.48 1.59±0.29 b 0.27 1.16±0.11 c 0.00 1.05±0.01 c −0.10 新鲜枝叶 1.16±0.20 a 1.29±0.06 a 0.10 1.43±0.03 a 0.19 1.46±0.36 a 0.20 1.40±0.10 a 0.17 1.34±0.07 a 0.13 凋落物 1.16±0.20 b 1.51±0.05 a 0.23 1.55±0.10 a 0.25 1.46±0.06 a 0.20 1.23±0.16 b 0.06 1.18±0.05 b 0.02 土壤 1.16±0.20 a 1.58±0.40 a 0.27 1.87±0.64 a 0.38 1.66±0.21 a 0.30 1.42±0.01 a 0.18 1.30±0.28 a 0.14 浸提液 浙贝母叶面积 ck/cm2 T1 T2 T3 T4 T5 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 数值/cm2 IR 根系 5.29±1.35 a 7.03±2.39 a 0.25 7.37±0.41 a 0.28 6.50±4.31 a 0.19 5.92±0.26 a 0.11 3.18±1.17 a −0.40 新鲜枝叶 5.29±1.35 a 6.21±1.16 a 0.15 7.28±2.35 a 0.27 6.08±4.20 a 0.13 5.77±1.03 a 0.08 5.60±1.72 a 0.06 凋落物 5.29±1.35 a 7.19±0.32 a 0.27 6.91±0.82 a 0.24 6.65±0.97 a 0.21 5.58±0.21 a 0.05 5.57±0.45 a 0.05 土壤 5.29±1.35 a 6.52±0.88 a 0.19 8.89±2.40 a 0.41 7.55±2.90 a 0.30 6.30±1.28 a 0.16 5.43±1.54 a 0.03 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；表中数值为平均值±标准差。 除根系浸提液外，其他浸提液处理对浙贝母地上生物量的影响均表现为促进效应，促进程度随浸提液质量浓度的增加先升高后降低，且凋落物和土壤浸提液均在T2处理时地上生物量最大，在T5处理时最小(表1)。根系浸提液处理对浙贝母的地上和地下生物量的影响均表现为“低促高抑”的双重效应，均在T2处理时促进作用较为明显，T5处理时表现出抑制效应；新鲜枝叶浸提液对浙贝母地下生物量的影响不显著，对其地上生物量的影响在T2~T4处理时显著(P＜0.05)高于ck；凋落物浸提液处理时，T2处理地上部分生物量显著(P＜0.05)高于ck，而地下生物量在T1~T3处理时显著(P＜0.05)高于ck；土壤浸提液对地上生物量的影响在T2处理时显著(P＜0.05)高于ck。
毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母叶面积的影响均无显著性差异(表1)。但化感效应指数表明：除了根系浸提液的T5处理外，其他浸提液对叶面积有促进作用，趋势为随着浸提液质量浓度的增加先升高后降低，除凋落物浸提液外，均在T2处理时叶面积最大，但各处理组间差异性均不显著，表明毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母叶面积的影响不大。根系浸提液处理时对浙贝母叶面积的影响表现为“低促高抑”的效应。
2.2 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母光合色素和光响应特征的影响
化感效应指数表明：除了根系浸提液的T5处理，不同浸提液对浙贝母的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b质量分数均有促进作用，随浸提液质量浓度增加呈现先升高后降低的趋势，且均在T5处理时质量分数最低。叶绿素a/b数值则随浸提液质量浓度的增加而增加(根系浸提液除外)，根系各处理间的差异不显著(表2)。毛竹根系浸提液处理时，叶绿素a和叶绿素a+b均表现为低质量浓度促进高质量浓度抑制的效应，而叶绿素b和类胡萝卜素质量分数均有不同程度提高。新鲜枝叶浸提液处理时，叶绿素b和类胡萝卜素质量分数表现为“低促高抑”的双重效应，这与凋落物浸提液处理时趋同。土壤浸提液处理时，对光合色素参数均有不同程度的提升作用(除了类胡萝卜素表现为“低促高抑”)，浙贝母光合色素质量分数随浸提液质量浓度的增加而降低。
表 2 毛竹不同浸提液对浙贝母光合色素参数的影响Table 2 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the photosynthetic pigment of F. thunbergia浸提液 叶绿素a ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 1.49±0.13 b 1.81±0.10 a 0.18 1.70±0.65 ab 0.13 1.68±0.23 ab 0.12 1.51±0.11 b 0.02 1.34±0.12 c −0.10 新鲜枝叶 1.49±0.13 d 1.76±0.02 b 0.15 1.93±0.02 a 0.23 1.63±0.02 c 0.09 1.57±0.01 cd 0.06 1.57±0.04 cd 0.05 凋落物 1.49±0.13 c 1.93±0.04 a 0.23 1.74±0.04 b 0.15 1.61±0.04 bc 0.08 1.58±0.01 bc 0.06 1.54±0.04 c 0.03 土壤 1.49±0.13 b 1.69±0.02 a 0.120 1.63±0.02 ab 0.09 1.58±0.03 ab 0.06 1.53±0.03 ab 0.05 1.55±0.06 ab 0.04 浸提液 叶绿素b ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 0.44±0.01 c 0.66±0.63 ab 0.34 0.75±0.54 a 0.42 0.62±0.64 ab 0.20 0.59±0.11 ab 0.26 0.50±0.06 bc 0.13 新鲜枝叶 0.44±0.01 b 0.68±0.01 a 0.36 0.73±0.01 a 0.40 0.50±0.01 b 0.13 0.47±0.01 ab 0.06 0.38±0.01 e −0.13 凋落物 0.44±0.01 c 0.75±0.02 b 0.42 0.81±0.01 a 0.46 0.47±0.01 c 0.07 0.45±0.01 c 0.03 0.43±0.01 c −0.01 土壤 0.44±0.01 c 0.67±0.01 a 0.35 0.63±0.01 a 0.31 0.53±0.01 b 0.18 0.51±0.01 bc 0.14 0.49±0.19 bc 0.12 浸提液 叶绿素a/b ck T1 T2 T3 T4 T5 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 根系 3.46±0.72 a 2.77±0.13 a −0.20 2.27±0.23 a −0.34 2.72±0.26 a −0.21 2.62±0.36 a −0.24 2.74±0.59 a −0.21 新鲜枝叶 3.46±0.72 ab 2.57±0.01 b −0.26 2.64±0.01 b −0.24 3.24±0.01 b −0.06 3.37±0.01 ab −0.03 4.16±0.04 a 0.12 凋落物 3.46±0.72 a 2.57±0.01 b −0.26 2.16±0.02 b −0.38 3.45±0.01 a −0.01 3.51±0.01 a 0.02 3.58±0.01 a 0.03 土壤 3.46±0.72 a 2.51±0.01 a −0.28 2.57±0.03 a −0.26 3.02±0.01 a −0.13 3.16±0.01 a −0.11 3.46±0.79 a −0.09 浸提液 叶绿素a+b ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 1.92±0.09 c 2.47±0.16 a 0.22 2.45±0.03 a 0.22 2.30±0.08 ab 0.16 2.10±0.21 bc 0.08 1.84±0.06 c −0.04 新鲜枝叶 1.92±0.09 e 2.44±0.02 b 0.21 2.66±0.03 a 0.28 2.13±0.02 c 0.01 2.04±0.01 d 0.06 1.95±0.04 e 0.01 凋落物 1.92±0.09 d 2.68±0.05 a 0.28 2.54±0.05 b 0.24 2.08±0.05 c 0.08 2.04±0.01 cd 0.06 1.97±0.06 cd 0.02 土壤 1.92±0.09 d 2.35±0.02 a 0.19 2.26±0.03 b 0.15 2.11±0.04 c 0.09 2.07±0.03 c 0.07 2.05±0.03 c 0.06 浸提液 类胡萝卜素 ck/(mg·g−1) T1 T2 T3 T4 T5 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 数值/(mg·g−1) IR 根系 0.52±0.01 a 0.63±0.04 a 0.17 0.62±0.03 a 0.16 0.60±0.04 a 0.13 0.56±0.03 a 0.06 0.55±0.01 a 0.05 新鲜枝叶 0.52±0.01 b 0.60±0.01 a 0.13 0.59±0.01 a 0.12 0.53±0.01 b 0.02 0.45±0.01 c −0.15 0.43±0.01 c −0.17 凋落物 0.52±0.01 b 0.61±0.01 a 0.14 0.59±0.01 a 0.12 0.52±0.01 b −0.01 0.50±0.01 b −0.05 0.47±0.02 c −0.10 土壤 0.52±0.01 d 0.61±0.01 a 0.14 0.59±0.01 b 0.12 0.54±0.01 c 0.03 0.48±0.01 e −0.08 0.44±0.01 f −0.15 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；表中数值为平均值±标准差。 除根系浸提液外，其他3种浸提液处理对浙贝母的最大净光合速率基本表现为促进作用，均提高浙贝母的表观量子效率和降低光补偿点，表明毛竹根系、枝叶、凋落物和土壤浸提液处理影响了浙贝母的光合代谢速率，提升了其对环境的生长适应能力(表3)。根系浸提液处理时，T5处理的光饱和点与光补偿点分别比ck降低了53%和50%，化感指数分别为−0.530和−0.500。新鲜枝叶浸提液处理时，浙贝母的光饱和点随浸提液质量浓度的增加呈现出先升高后降低的趋势，光补偿点与ck差异不显著。凋落物浸提液处理时，T1处理的光饱和点显著(P＜0.05)高于ck，T2~T4处理均显著(P＜0.05)低于ck。土壤浸提液处理时，表观量子效率随着浸提液质量浓度升高而降低，而光饱和点和光补偿点的值均在T1处理时最低。
表 3 毛竹不同浸提液对浙贝母光响应特征参数的影响Table 3 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on photoresponse characteristic parameters of F. thunbergii浸提液 表观量子效率 ck T1 T2 T3 T4 T5 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 数值 IR 根系 0.048±0.013 de 0.071±0.005 b 0.324 0.065±0.008 cd 0.262 0.063±0.004 cd 0.238 0.049±0.004 e 0.020 0.096±0.010 a 0.500 新鲜枝叶 0.048±0.013 a 0.067±0.011 a 0.284 0.067±0.009 a 0.284 0.059±0.004 a 0.186 0.050±0.003 a 0.040 0.053±0.004 a 0.094 凋落物 0.048±0.013 b 0.054±0.008 b 0.111 0.084±0.012 a 0.429 0.072±0.011 ab 0.333 0.053±0.006 b 0.094 0.059±0.011 b 0.186 土壤 0.048±0.013 a 0.074±0.026 a 0.351 0.062±0.006 a 0.226 0.053±0.007 a 0.094 0.054±0.007 a 0.111 0.050±0.008 a 0.040 浸提液 最大净光合速率 ck/
(μmol·m−2·s−1)T1 T2 T3 T4 T5 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 根系 4.31±0.83 c 7.31±1.06 b 0.41 8.83±1.99 b 0.51 9.02±2.41 a 0.55 10.57±2.01 ab 0.59 3.99±0.68 c −0.08 新鲜枝叶 4.31±0.83 a 6.65±1.04 a 0.35 7.15±2.31 a 0.40 6.19±1.65 a 0.30 4.49±0.67 a 0.04 4.68±1.01 a 0.08 凋落物 4.31±0.83 b 6.52±0.42 a 0.34 6.52±0.82 a 0.34 5.32±1.21 ab 0.19 4.51±0.70 b 0.04 5.48±1.12 ab 0.21 土壤 4.31±0.83 a 4.92±0.61 a 0.12 4.78±0.59 a 0.10 4.763±0.52 a 0.10 4.58±0.66 a 0.06 4.52±0.70 a 0.05 浸提液 光饱和点 ck/
(μmol·m−2·s−1)T1 T2 T3 T4 T5 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 根系 110.67±10.00 c 116.92±16.63 bc 0.05 151.25±19.04 b 0.27 240.38±26.52 a 0.54 236.20±23.33 a 0.53 51.97±7.26 d −0.53 新鲜枝叶 110.67±10.00 a 114.18±12.30 a 0.03 121.60±16.16 a 0.09 121.81±20.48 a 0.09 109.84±12.00 a −0.01 107.09±12.52 a −0.03 凋落物 110.67±10.00 b 139.20±13.21 a 0.21 89.50±8.01 c −0.19 87.79±10.36 c −0.21 97.23±9.27 c −0.12 109.78±12.84 bc −0.01 土壤 110.67±10.00 a 80.00±7.32 b −0.23 93.23±10.25 ab −0.16 108.74±11.00 a −0.02 103.30±9.40 a −0.07 110.44±6.55 a −0.00 浸提液 光补偿点 ck/
(μmol·m−2·s−1)T1 T2 T3 T4 T5 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 数值/
(μmol·m−2·s−1)IR 根系 20.88±4.22 a 14.09±3.26 ab −0.32 15.38±3.02 ab −0.26 17.86±4.63 ab −0.14 20.41±4.10 a −0.02 10.42±2.15 b −0.50 新鲜枝叶 20.88±4.22 a 14.91±2.11 a −0.28 14.92±2.69 a −0.28 16.95±1.65 a −0.19 20.00±3.21 a −0.04 18.87±2.91 a −0.09 凋落物 20.88±4.22 a 18.52±2.08 a −0.11 11.91±0.67 b −0.43 13.89±1.33 b −0.33 18.86±0.90 a −0.09 16.95±2.15 ab −0.19 土壤 20.88±4.22a 13.51±1.90 b −0.35 16.13±1.44 ab −0.23 18.70±2.61 a −0.09 18.52±1.55 a −0.11 20.00±2.71 a −0.04 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；表中数值为平均值±标准差。 2.3 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母的综合化感效应
综合化感效应表明：除根系浸提液外，其他3种浸提液对浙贝母的化感效应均表现为不同程度的促进作用，浸提液质量浓度越高促进作用越弱(表4)。根系浸提液对浙贝母的化感效应则表现为“低促高抑”，T5有一定的抑制效应，这与其生长指标和光合生理指标的研究结果一致。根系浸提液对浙贝母的综合平均化感效应指数为0.103，土壤浸提液对其化感效应最弱，平均化感效应指数为0.056。4种浸提液的综合化感效应指数从大到小依表现为根系浸提液、新鲜枝叶浸提液、凋落物浸提液、土壤浸提液。
表 4 毛竹不同浸提液对浙贝母的综合化感效应Table 4 Synthesis effects of different extracts of Ph. edulis forest on F. thunbergia处理 不同浸提液的综合化感效应指数 处理 不同浸提液的综合化感效应指数 根系 新鲜枝叶 凋落物 土壤 根系 新鲜枝叶 凋落物 土壤 T1 0.136 0.106 0.148 0.035 T4 0.104 0.039 0.020 0.041 T2 0.200 0.154 0.106 0.107 T5 −0.108 0.011 0.016 0.016 T3 0.180 0.102 0.053 0.081 平均值 0.103 0.082 0.069 0.056 2.4 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母抗氧化酶及丙二醛的影响
毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对过氧化氢酶的影响表现为随着浸提液质量浓度的增加，呈现先升高后降低的趋势，表明中低质量浓度的4种浸提液提高了浙贝母叶片的过氧化氢酶活性(图1)。根系浸提液处理时，T2和T3的过氧化氢酶活性显著(P＜0.05)高于ck。新鲜枝叶和凋落物浸提液的过氧化氢酶活性在T3时显著(P＜0.05)高于ck。土壤浸提液处理时，T2、T3、T4的过氧化氢酶活性显著(P＜0.05)高于ck。
图 1 毛竹不同浸提液对浙贝母抗氧化酶活性和丙二醛的影响Figure 1 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the activities of antioxidant enzymes and MDA content of F. thunbergii根系浸提液处理时，T5显著(P＜0.05)增加了过氧化物酶活性。新鲜枝叶浸提液处理时，过氧化物酶活性随浸提液质量浓度的增加表现为先升高后降低，其中T4显著(P＜0.05)高于ck。凋落物浸提液处理时，T2的过氧化物酶活性显著(P＜0.05)高于ck。土壤浸提液处理时，过氧化物酶活性随浸提液质量浓度的增加而增加，T3、T4、T5显著(P＜0.05)高于ck。
毛竹不同浸提液对超氧化物歧化酶活性的影响表现为随着浸提液质量浓度的增加呈现先升高后降低的趋势，这与过氧化氢酶类似。根系和凋落物浸提液处理时，T2、T3、T4的超氧化物歧化酶活性显著(P＜0.05)高于ck。新鲜枝叶和土壤浸提液处理时，各处理组与ck的差异不显著。
毛竹不同浸提液处理对丙二醛质量摩尔浓度的影响有差异。根系浸提液处理时，丙二醛质量摩尔浓度随浸提液质量浓度的增加而增加，T4、T5显著(P＜0.05)高于ck。新鲜枝叶和凋落物浸提液处理时，各处理组的丙二醛质量摩尔浓度与ck差异不显著。土壤浸提液处理时，丙二醛质量摩尔浓度随浸提液质量浓度的增加表现为先增加后降低，T1显著(P＜0.05)高于ck。
2.5 毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母药效成分质量分数的影响
浙贝母的贝母素甲和贝母素乙是其主要生物碱药效成分。随着毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液质量浓度的增加，贝母素甲和贝母素乙质量分数表现为先升高后下降(表5)。除根系浸提液处理外，其他浸提液对贝母素甲和贝母素乙质量分数的影响均表现为促进效应。贝母素甲和贝母素乙质量分数分别在根系浸提液的T3和T4时显著(P＜0.05)小于ck。
表 5 毛竹不同浸提液对贝母素甲和贝母素乙质量分数的影响Table 5 Effects of different extracts of Ph. edulis forest on the contents of fritillarin A and fritillarin B浸提液 贝母素甲/(mg·kg−1) ck T1 T2 T3 T4 T5 根系 65.15±1.84 b 87.15±1.53 a 88.77±0.27 a 58.30±0.30 c 40.12±0.12 d 39.79±3.29 d 新鲜枝叶 65.15±1.84 d 95.56±1.06 b 108.58±3.58 a 86.99±1.99 b 82.75±0.25 c 71.76±1.26 d 凋落物 65.15±1.84 e 113.94±3.00 a 91.22±1.22 b 87.75±0.25 c 83.26±0.26 d 81.89±1.35 d 土壤 65.15±1.84 d 95.21±3.01 bc 100.56±0.51 a 96.65±1.50 b 92.78±0.50 c 91.57±1.40 c 浸提液 贝母素乙/(mg·kg−1) ck T1 T2 T3 T4 T5 根系 29.10±1.10 b 41.93±0.40 a 42.15±0.15 a 27.92±0.60 b 22.45±2.20 c 16.70±1.20 d 新鲜枝叶 29.10±1.10 d 47.33±0.30 b 62.34±2.04 a 46.23±1.02 b 40.15±0.15 b 35.13±0.10 c 凋落物 29.10±1.10 c 45.45±1.30 a 43.47±3.40 a 39.07±1.07 b 38.42±1.96 b 38.04±1.04 b 土壤 29.10±1.10 d 41.75±1.50 b 52.23±2.20 a 51.88±1.50 a 40.26±0.20 b 38.41±1.20 c 说明：同行不同小写字母表示处理间差异显著(P＜0.05)；数值为平均值±标准差。 3. 讨论
植物的株高、生物量和叶面积等生长参数是反映化感作用最直观的指标[6, 13]。研究表明：化感作用强度与化感物质的种类、来源、含量以及目标植物对其的敏感程度有关[5, 14−15]。本研究发现：毛竹新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液对浙贝母的生长有积极作用，这与毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物及土壤浸提液对块茎类草本药用植物延胡索Corydalis yanhusuo株高、地上部分、地下部分和叶面积影响表现为“低促高抑”的结果不同[7]，也有别于毛竹浸提液对苦槠Castanopsis sclerophylla幼苗的株高和地径的试验结果[5]，本研究中高质量浓度毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液抑制浙贝母高生长的同时能促进地上、地下生物量的积累。
光合色素是光合作用过程中的重要物质，叶绿素质量分数的变化是植物对化感作用响应的最直接的表现形式之一[16]。本研究发现：毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对浙贝母光合色素的影响均随浸提液质量浓度的增加先升后降，除根系浸提液T5外，其他处理的所有光合色素均值都大于ck。这与黄永杰等[16]用水花生Alternanthera philoxeroides浸提液处理马尼拉草Zoysia matrella的结果不同，与张瑞等[7]用毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理延胡索的结果亦有差异。本研究中，浙贝母叶绿素a、叶绿素b增加且叶绿素b的增量超过了叶绿素a，表明浸提液处理提高了浙贝母直射光吸收的同时亦大大提高了漫射光(蓝紫光)的吸收，增加其能量的积累，有利于浙贝母生长；而叶绿素a/b表明浙贝母具备中性植物的特点，在将来的复合经营体系中能较好地适应和利用毛竹林下(林窗)环境。
光合作用是化感物质影响植物生长的重要途径[17]。本研究发现：毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理使浙贝母对光能的利用能力和吸收能力增强；同时，毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液不同程度提高了浙贝母的表观量子效率，降低了光补偿点，且在高质量浓度浸提液处理下降低光饱和点，表明毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液促进了浙贝母对弱光的吸收，使之适应了光环境的变化。浙贝母在适应弱光环境的同时增加最大光合速率，可以在光合生理生化过程中最大程度地利用自身可塑性适应环境，最优化摄取环境资源。这与浸提液处理后浙贝母的生长指标、光合色素变化以及化感综合效应值的结果一致。本研究的结果与陈娟等[5]利用不同毛竹浸提液降低了苦槠对光能的利用效率的结果不同，原因可能是化感作用依赖于浸提液质量浓度、测试物种和化感物质的来源[3]。浙贝母在毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液处理下的这一光合特性十分重要。毛竹属于典型的大型克隆植物，处于抛荒和自然发育的毛竹林更是具有强大的入侵扩张能力，能建立高郁闭度的单优群落。浙贝母属于浅根系的早春植物，通过吸收由毛竹叶片淋溶、凋落物分解和土壤微生物发育等方式释放到环境中的化感物质，来提高毛竹林隙和林下弱光的利用率，以利于生存、生长和发育。这是浙贝母与毛竹建立复合经营体系的优势。
植物抗氧化能力的提高是植物在胁迫环境下生存的重要保障。在本研究中，毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液对抗氧化酶的影响基本表现为先升高后下降，表明毛竹浸提液在一定质量浓度范围内可以提升浙贝母的抗氧化能力。这可能与毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液具有抗氧化性、清除自由基的能力有关[18]，亦有可能是其含有激活过氧化氢酶相关基因表达的物质[19]，同时，中低质量浓度毛竹根系浸提液可以促进过氧化氢酶活性，提高浙贝母的抗逆性。亦有研究表明，不同物种在不同胁迫类型的影响下，其过氧化氢酶活性表现出提升、无影响和下降的现象[19]，因此植物在应对胁迫时有多种途径和策略可以选择[20]。高质量浓度毛竹根系浸提液处理时，增加了浙贝母丙二醛质量摩尔浓度，说明高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母产生了一定的伤害，限制了浙贝母生长，这与其生长指标的研究结果一致。土壤浸提液处理对浙贝母丙二醛质量摩尔浓度影响不一致。T1处理时浙贝母丙二醛质量摩尔浓度显著高于ck，表明T1胁迫程度在其承受范围之内，所以浙贝母的抗氧化系统能迅速清除其体内过多的活性氧自由基，保护浙贝母的生理功能免受伤害。新鲜枝叶和凋落物浸提液处理时，浙贝母丙二醛质量摩尔浓度与ck之间没有显著差异，这与陈昱等[20]在芥菜Brassica juncea浸提液对豇豆Vigna unguiculata幼苗的抗氧化酶活性的影响结果相似。可见，毛竹林化感物质对浙贝母丙二醛的影响不大，但提高了浙贝母叶片的抗氧化酶活性，从而促进了浙贝母的生长。
在毛竹根系、新鲜枝叶、凋落物和土壤处理下，浙贝母的主要药效成分贝母素甲和贝母素乙的变化与其生长指标、光合生理、抗性生理的表现趋同，所有浸提液(中、高质量浓度的根系浸提液除外)均有增加药效成分的效应，这种效应为竹药复合经营提供了基础。高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母生长有一定的抑制作用亦体现在其药效成分上，而其他3种浸提液特别是新鲜枝叶浸提液对药效成分的提升较为明显，原因可能是竹叶具有丰富的黄酮类化合物、酚酸类化合物、蒽醌类化合物等活性成分[18]。
4. 结论
浙贝母具备中性植物的特性，可适应0.005~0.100 kg·L−1的毛竹新鲜枝叶、凋落物和土壤浸提液浇灌处理。上述3种浸提液提高了浙贝母的生物量、叶面积、光合色素、弱光环境适应能力和药效成分等，但高质量浓度毛竹根系浸提液对浙贝母有一定的限制作用。在实际生产经营中，可以在毛竹林中适当开辟林窗和林隙，整地挖除根鞭后栽培浙贝母。
-
图 1 不同区域野生刺五加种群的龄级结构
Figure 1 Age-class structure of wild A. senticosus populations in different regions
图 2 不同区域野生刺五加种群存活(A)及死亡曲线(B)
Figure 2 Survival (A) and killing curves (B) of wild A. senticosus populations in different regions
图 3 不同地区野生刺五加种群生存函数曲线
Figure 3 Survival function curves of wild A. senticosus population in different regions
表 1 不同区域野生刺五加种群分布信息表
Table 1. Information on the distribution of wild A. senticosus populations in different regions
样地 株数/株 北纬(N) 东经(E) 平均海拔/m 平均郁闭度/% 平均坡度/(°) 平均株高/m 平均基径/cm 小兴安岭 533 46°58′48″ 128°39′36″ 376.08 76.81 12.20 1.12±2.12 a 1.48±0.09 a 张广才岭 171 45°33′00″ 128°19′12″ 253.56 57.00 14.71 0.78±0.30 a 0.63±0.02 b 长白山 436 42°28′12″ 127°50′24″ 825.81 72.00 17.81 0.94±0.76 a 0.74±0.04 b 说明：平均株高和平均基径为平均值±标准差。同列不同小写字母代表不同种群间差异显著(P＜0.05)。 
下载: 导出CSV
表 2 不同区域野生刺五加种群龄级与环境因子间的相关系数
Table 2. Correlation coefficients of age class and environmental factors of wild A. senticosus populations in different regions
样地 经度 纬度 海拔 坡度 坡向 坡位 郁闭度 小兴安岭 −0.224** 0.098* 0.134** 0.154** 0.159** −0.053 0.016 张广才岭 −0.191* −0.190* 0.103 0.108 0.052 −0.129 −0.093 长白山 0.359** 0.298** −0.006 −0.325** −0.115* 0.033 −0.117* 说明： **表示在P＜0.01水平(双侧)上极显著相关； *表示在P＜0.05水平(双侧)上显著相关。
下载: 导出CSV
表 3 不同区域野生刺五加种群动态变化指数
Table 3. Dynamic change index of wild A. senticosus populations in different regions
样地 年龄结构动态变化指数/% $ {{P}_{\max}}$ V1 V2 V3 V4 V5 V6 V7 V8 V9 V10 V11 Vpn $ {V'_{ {\rm{p} }n} }$ 小兴安岭 −85.37 −32.79 53.28 3.51 −38.89 56.67 0.00 43.59 50.00 63.64 − 32.33 0.24 0.01 张广才岭 −78.95 −64.15 18.87 69.77 −7.14 35.71 −35.71 85.71 − − − 40.68 0.99 0.03 长白山 −59.26 −74.29 36.19 7.46 38.71 42.11 −66.67 48.48 88.24 − − 40.87 0.34 0.01 说明：Vn是种群n~n+1龄级的种群个体数量，${V_{{\rm{p}}n} }$是整个种群结构的数量变化动态指数，${V'_{ {\rm{p} }n} }$是考虑未来外部干扰时的种群年龄结构指数，Pmax是种群对完全随机干扰所承担的最大风险概率。−表示无此项。
下载: 导出CSV
表 4 不同区域野生刺五加种群的静态生命表
Table 4. Static life tables of wild A. senticosus populations in different regions
样地 龄级 高度级/cm an an* ln lnln dn qn Ln Tn en kn 小兴安岭 1 0~20 12 308 1000 6.91 188 0.19 906 3454 3.45 0.21 2 20~40 82 250 812 6.70 169 0.21 728 2548 3.14 0.23 3 40~60 122 198 643 6.47 146 0.23 570 1820 2.83 0.26 4 60~80 57 153 497 6.21 130 0.26 432 1250 2.52 0.30 5 80~100 55 113 367 5.91 107 0.29 314 818 2.23 0.34 6 100~120 90 80 260 5.56 88 0.34 216 505 1.94 0.41 7 120~140 39 53 172 5.15 68 0.40 138 289 1.68 0.50 8 140~160 39 32 104 4.64 46 0.44 81 151 1.45 0.58 9 160~180 22 18 58 4.06 29 0.50 44 70 1.21 0.69 10 180~200 11 9 29 3.37 6 0.21 26 26 0.99 0.23 11 200~220 4 7 23 3.14 − − − − − − 张广才岭 1 0~20 4 143 1000 6.91 358 0.36 821 2678 2.68 0.44 2 20~40 19 92 642 6.47 248 0.39 518 1678 2.61 0.49 3 40~60 53 56 394 5.98 160 0.40 314 1036 2.63 0.52 4 60~80 43 33 235 5.46 92 0.39 189 641 2.73 0.50 5 80~100 13 20 142 4.96 46 0.32 120 407 2.86 0.39 6 100~120 14 14 97 4.57 20 0.21 87 264 2.72 0.23 7 120~140 9 11 77 4.34 16 0.20 69 167 2.17 0.23 8 140~160 14 9 61 4.12 32 0.52 45 91 1.48 0.74 9 160~180 2 4 29 3.38 − − − − − − 长白山 1 0~20 11 162 1000 6.91 198 0.20 901 3242 3.24 0.22 2 20~40 27 130 802 6.69 176 0.22 714 2341 2.92 0.25 3 40~60 105 101 627 6.44 154 0.25 550 1627 2.60 0.28 4 60~80 67 77 473 6.16 132 0.28 407 1077 2.28 0.33 5 80~100 62 55 341 5.83 109 0.32 287 670 1.96 0.39 6 100~120 38 38 232 5.45 87 0.38 188 383 1.65 0.47 7 120~140 22 23 145 4.97 65 0.45 112 195 1.35 0.60 8 140~160 66 13 79 4.37 43 0.55 58 83 1.05 0.79 9 160~180 34 6 36 3.58 21 0.59 25 25 0.69 0.89 10 180~200 4 2 15 2.70 − − − − − − 说明：n. 龄级；an. 第n龄级内存活的个体数；an*. 匀滑后n龄级内存活的个体数；ln. 标准化存活个体数(一般以1 000为基数)；$ {\mathrm{l}\mathrm{n}l}_{n} $. ln的自然对数；dn. n~n+1龄级的标准化死亡数量；$ {q}_{n} $. n~n+1龄级间的死亡率；$ {L}_{n} $. n~n+1龄级之间存活的个体数；$ {T}_{n} $. 从n龄级到超过n龄级的总个体数；$ {e}_{n} $. 进入n龄级个体的生命期望寿命；$ {k}_{n} $. 各龄级间的消失率。−表示无此项。
下载: 导出CSV
表 5 不同区域野生刺五加种群存活曲线的检验
Table 5. Examination of the survival curves of wild A. senticosus populations in different regions
种群 检验方程 F R2 显著性 小兴安岭 $ {y={8.405n}^{-0.312}}$ 22.295 0.712 0.001 $ {y={8.272\mathrm{e} }^{-0.08n}}$ 119.018 0.930 0.000 张广才岭 $ {y={7.700n}^{-0.302}}$ 49.698 0.877 0.000 $ {y={7.626\mathrm{e} }^{-0.084n}}$ 390.944 0.982 0.000 长白山 $ {y={8.467n}^{-0.334}}$ 14.676 0.647 0.005 $ {y={8.569\mathrm{e} }^{-0.094n}}$ 54.898 0.873 0.000
下载: 导出CSV
-
[1] OBLUCHINSKAYA E D, POZHARITSKAYA O N, ZAKHAROV D V, et al. The biochemical composition and antioxidant properties of Fucus vesiculosus from the Arctic Region [J/OL]. Marine Drugs, 2022, 20(3): 193[2023-05-23]. doi: 10.3390/md20030193. [2] KIM Y, JUNG Y J, YOON H J, et al. Simultaneous quantification method for eleutheroside B, eleutheroside E, chiisanoside, and sesamin using reverse-phase high-performance liquid chromatography coupled with ultraviolet detection and integrated pulsed amperometric detection [J/OL]. Heliyon, 2023, 9(1): e12684[2023-05-23]. doi: 10.1016/j.heliyon.2022.e12684. [3] 韩忠明, 王云贺, 张永刚, 等. 不同生境刺五加生长发育及光合特性研究[J]. 西北植物学报, 2011, 31(9): 1852 − 1859. HAN Zhongming, WANG Yunhe, ZHANG Yonggang, et al. Growth and photosynthetic characteristics of Acanthopanax senticosus in different habitats [J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2011, 31(9): 1852 − 1859. [4] 魏东. 东北地区刺五加(Eleutherococcus senticosus)内生细菌/真菌微生物群落组成及分布研究[D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2017. WEI Dong. Research on the Composition and Distribution of Endophytic Bacteria and Fungi in Acanthopanax senticosus of Northeast China [D]. Harbin: Northeast Forestry University, 2017. [5] SONG Chen, YIN Yishu, QIN Yue, et al. Acanthopanax senticosus extract alleviates radiation-induced learning and memory impairment based on neurotransmitter-gut microbiota communication [J]. CNS Neuroscience &Therapeutics, 2023, 29(S1): 129 − 145. [6] WAN Chunlei, WANG Xijun, LIU Hongda, et al. Characterization of effective constituents in Acanthopanax senticosus fruit for blood deficiency syndrome based on the chinmedomics strategy [J/OL]. Open Chemistry, 2023, 21(1): 20220280[2023-05-23]. doi: 10.1515/chem-2022-0280. [7] 叶强, 马明磊, 张玉姣, 等. 不同产地刺五加资源遗传多样性差异分析[J/OL]. 分子植物育种, 2023-03-03[2023-05-23]. https://kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20230302.1656.022.html. YE Qiang, MA Minglei, ZHANG Yujiao, et al. Analysis of genetic diversity differences of Acanthopanax resources from different origins [J/OL]. Molecular Plant Breeding, 2023-03-03[2023-05-23]. https://kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20230302.1656.022.html. [8] JUNG J Y, GWON J, SONG H, et al. Vegetation structure and ecological properties of Eleutherococcus senticosus population [J/OL]. Journal of the Korea Society of Environmental Restoration Technology, 2013, 16(5): 27 − 38. [9] 孟祥才, 宋琦, 曹伍林, 等. 从生物学角度探讨刺五加资源破坏原因及保护对策[J]. 世界科学技术(中医药现代化), 2013, 15(4): 634 − 637. MENG Xiangcai, SONG Qi, CAO Wulin, et al. Inquiry into reasons of Acanthopanax senticosus resource being damaged from biological standpoint and strategies for protection [J]. Modernization of Traditional Chinese Medicine and Materia Medica-World Science and Technology, 2013, 15(4): 634 − 637. [10] 金司阳, 刘寒, 杨立学, 等. 植物-土壤反馈对刺五加幼苗抗氧化酶系统的影响[J]. 中国实验方剂学杂志, 2020, 26(4): 162 − 166. JIN Siyang, LIU Han, YANG Lixue, et al. Effect of plant and soil feedback on antioxidant system of Acanthopanax senticosus [J]. Chinese Journal of Experimental Traditional Medical Formulae, 2020, 26(4): 162 − 166. [11] 张孟文, 钟才荣, 吕晓波, 等. 3种海桑属濒危红树植物的种群结构与动态特征[J]. 植物研究, 2023, 43(2): 231 − 241. ZHANG Mengwen, ZHONG Cairong, LÜ Xiaobo, et al. Population structure and dynamic characteristics of three endangered mangrove species from genus Sonneratia [J]. Bulletin of Botanical Research, 2023, 43(2): 231 − 241. [12] 徐立清, 崔东海, 王庆成, 等. 张广才岭西坡次生林不同生境胡桃楸幼树根系构型及细根特征[J]. 应用生态学报, 2020, 31(2): 373 − 380. XU Liqing, CUI Donghai, WANG Qingcheng, et al. Root architecture and fine root characteristics of Juglans mandshurica saplings in different habitats in the secondary forest on the west slope of Zhangguangcailing, China [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2020, 31(2): 373 − 380. [13] 何潇, 李海奎, 张逸如, 等. 天然次生林碳储量生长模型与固碳能力驱动力研究[J]. 北京林业大学学报, 2023, 45(1): 1 − 10. HE Xiao, LI Haikui, ZHANG Yiru, et al. Growth model of carbon storage and driving force of carbon sequestration capacity of natural secondary forests [J]. Journal of Beijing Forestry University, 2023, 45(1): 1 − 10. [14] 万猛, 田大伦, 樊巍. 太行山南麓栓皮栎群落结构特征分析[J]. 河南农业大学学报, 2009, 43(2): 139 − 144, 150. WAN Meng, TIAN Dalun, FAN Wei. Structural characteristics of the Quercus variabilis forest community in south area of Taihang Mountains [J]. Journal of Henan Agricultural University, 2009, 43(2): 139 − 144, 150. [15] 陈晓德. 植物种群与群落结构动态量化分析方法研究[J]. 生态学报, 1999, 18(2): 214 − 217. CHEN Xiaode. A study on the method of quantitative analysis for plant population and community structural dynamics [J]. Acta Ecologica Sinica, 1999, 18(2): 214 − 217. [16] 赵艳丽, 郭春秀, 安富博, 等. 石羊河下游不同立地类型黑果枸杞种群结构及数量动态研究[J]. 甘肃农业科技, 2022, 53(7): 35 − 43. ZHAO Yanli, GUO Chunxiu, AN Fubo, et al. Population structure and quantitative dynamics of Lyciumbarbarum in different site types in the lower reaches of Shiyang River [J]. Gansu Agricultural Science and Technology, 2022, 53(7): 35 − 43. [17] 吉也, 曹孟岩, 白楚锋, 等. 峨眉山桫椤种群结构与动态特征[J]. 西北植物学报, 2019, 39(3): 543 − 551. JI Ye, CAO Mengyan, BAI Chufeng, et al. Population structure and dynamics of Alsophila spinulosa in Mount Emei [J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2019, 39(3): 543 − 551. [18] 韩忠明. 刺五加种群可持续更新机制的研究[D]. 长春: 吉林农业大学, 2006. HAN Zhongming. Study on Sustainable Regeneration Mechanism of Acanthopanax senticosus Population [D]. Changchun: Jilin Agricultural University, 2006. [19] 江洪. 云杉种群生态学. 北京: 中国林业出版社, 1992. JIANG Hong. Population Ecology of Spruce [M]. Beijing: China Forestry Press, 1992. [20] 张锦堂, 潘志立, 田云海, 等. 云龙天池国家级保护区云南松种群年龄结构及动态分析[J]. 生态学报, 2022, 42(22): 9091 − 9099. ZHANG Jintang, PAN Zhili, TIAN Yunhai, et al. Age structure and dynamics of Pinus yunnanensis population in Yunlong Tianchi Nature Reserve [J]. Acta Ecologica Sinica, 2022, 42(22): 9091 − 9099. [21] HETT J M, LOUCKS O L. Age structure models of Balsam fir and eastern hemlock [J]. Journal of Ecology, 1976, 64(3): 1029 − 1044. [22] 于大炮, 周莉, 董百丽, 等. 长白山北坡岳桦种群结构及动态分析[J]. 生态学杂志, 2004, 23(5): 30 − 34. YU Dapao, ZHOU Li, DONG Baili, et al. Structure and dynamics of Betula ermanii population on the northern slope of Changbai Mountain [J]. Chinese Journal of Ecology, 2004, 23(5): 30 − 34. [23] 毕晓丽, 洪伟, 吴承祯, 等. 黄山松种群统计分析[J]. 林业科学, 2002, 38(1): 61 − 67. BI Xiaoli, HONG Wei, WU Chengzhen, et al. Population statistics analysis of Pinus taiwanensis [J]. Scientia Silvae Sinicae, 2002, 38(1): 61 − 67. [24] 宋丽萍. 环境因子对刺五加幼苗光合特性和生长的影响[D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2007. SONG Liping. Effect of Environmental Factors on the Photosynthetic Characteristic and Growth of Acanthopanax senticosus Seedlings [D]. Harbin: Northeast Forestry University, 2007. [25] 王书越, 潘少安, 王明睿, 等. 基于MaxEnt模型评估刺五加在东北地区的空间分布[J]. 生态学报, 2019, 39(9): 3277 − 3286. WANG Shuyue, PAN Shaoan, WANG Mingrui, et al. Assessing the geographic distribution of Acanthopanax senticosus in northeastern China based on the MaxEnt model [J]. Acta Ecologica Sinica, 2019, 39(9): 3277 − 3286. [26] 刘丽杰, 金慧, 赵莹, 等. 长白山野生植物垂直分布规律探究[J]. 现代园艺, 2018(6): 135. LIU Lijie, JIN Hui, ZHAO Ying, et al. Exploring the vertical distribution pattern of wild plants in Changbai Mountain [J]. Modern Horticulture, 2018(6): 135. [27] 秦爱丽, 马凡强, 许格希, 等. 珍稀濒危树种峨眉含笑种群结构与动态特征[J]. 生态学报, 2020, 40(13): 4445 − 4454. QIN Aili, MA Fanqiang, XU Gexi, et al. Population structure and dynamic characteristics of a rare and endangered tree species Michelia wilsonii Finet et Gagn [J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(13): 4445 − 4454. [28] DAS D S, DASH S S, MAITY D, et al. Population structure and regeneration status of tree species in old growth Abies pindrow dominant forest: a case study from western Himalaya, India [J/OL]. Trees, Forests and People, 2021, 5: 100101 [2023-05-23]. doi: 10.1016/j. tfp. 2021.100101. [29] 解婷婷, 苏培玺, 周紫鹃, 等. 荒漠绿洲过渡带沙拐枣种群结构及动态特征[J]. 生态学报, 2014, 34(15): 4272 − 4279. XIE Tingting, SU Peixi, ZHOU Zijuan, et al. Structure and dynamic characteristics of Calligonum mongolicum population in the desert-oasis ecotone [J]. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(15): 4272 − 4279. [30] 何斌, 李青, 陈群利, 等. 贵州省西北部马尾松人工林种群数量特征与动态[J]. 中南林业科技大学学报, 2020, 40(11): 129 − 137, 155. HE Bin, LI Qing, CHEN Qunli, et al. Quantitative characteristics and population dynamics of Pinus massoniana plantation in northwest Guizhou Province [J]. Journal of Central South University of Forestry Science and Technology, 2020, 40(11): 129 − 137, 155. [31] 曹建国. 刺五加生活史型特征及其形成机制的研究[D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2004. CAO Jianguo. Study on the Characteristics and Mechanisms about Plant Life Cycle Forms of Acanthopanax senticosus [D]. Harbin: Northeast Forestry University, 2004. [32] 谢立红, 黄庆阳, 曹宏杰, 等. 五大连池火山蒙古栎种群结构及动态特征[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(5): 960 − 970. XIE Lihong, HUANG Qingyang, CAO Hongjie, et al. Population structure and dynamic characteristics of Quercus mongolica in Wudalianchi Volcanoes, China [J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(5): 960 − 970. [33] 金鑫. 山西刺五加生存群落特征研究[D]. 太原: 山西师范大学, 2018. JIN Xin. Analysis on Characteristics of Acanthopanax senticosus Communities in Shanxi [D]. Taiyuan: Shanxi Normal University, 2018. [34] 孟祥才, 颜丙鹏, 孙晖, 等. 不同性别类型刺五加根茎和茎有效成分季节积累规律的研究[J]. 时珍国医国药, 2012, 23(3): 601 − 603. MENG Xiangcai, YAN Bingpeng, SUN Hui, et al. The seasonal accumulating study on effective constituent contents in different sexual types of rhizome and stem of Acanthopanax senticosus [J]. Lishizhen Medicine and Materia Medica Research, 2012, 23(3): 601 − 603. [35] 张孟文, 钟才荣, 吕晓波, 等. 3种海桑属濒危红树植物的资源分布与濒危现状[J]. 植物科学学报, 2022, 40(4): 484 − 491. ZHANG Mengwen, ZHONG Cairong, LÜ Xiaobo, et al. Distribution and status of three endangered mangrove plants of the genus Sonneratia [J]. Plant Science Journal, 2022, 40(4): 484 − 491. -
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20230377
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 612
- HTML全文浏览量: 128
- PDF下载量: 49
- 被引次数: 0
