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![](data:image/svg+xml,<svg xmlns='http://www.w3.org/2000/svg' width='210' height='179'><foreignObject width='2000' height='100%'><div xmlns='http://www.w3.org/1999/xhtml' style='font-size:16px;font-family:Helvetica'><table>
<thead><tr> <td class="table_top_border table_bottom_border2" align="center" valign="middle">激素名称</td><td class="table_top_border table_bottom_border2" align="center" valign="middle">表达部位</td><td class="table_top_border table_bottom_border2" align="center" valign="middle">相关基因</td><td class="table_top_border table_bottom_border2" align="center" valign="middle">功能</td><td class="table_top_border table_bottom_border2" align="center" valign="middle">参考文献</td></tr></thead>
<tbody><tr><td align="center" valign="middle">生长素 </td> <td align="center" valign="middle">形成层</td> <td valign="middle" align="left" style="padding-left:25pt;"><i>PIN</i>1、<i>ARF</i>7</td> <td valign="middle" align="left" style="padding-left:25pt;">促进维管形成层细胞分裂分化</td> <td valign="middle" align="left" style="padding-left:25pt;">[<span class="xref"><a href="#b10" ref-type="bibr">10</a></span>，<span class="xref"><a href="#b23" ref-type="bibr">23</a></span>]</td> </tr><tr><td align="center" valign="middle">赤霉素 </td> <td align="center" valign="middle">木质部</td> <td valign="middle" align="left" style="padding-left:25pt;"><i>GA</i>20<i>OX</i>1</td> <td valign="middle" align="left" style="padding-left:25pt;">促进木质部细胞伸长和分化</td> <td valign="middle" align="left" style="padding-left:25pt;">[<span class="xref"><a href="#b32" ref-type="bibr">32</a></span>−<span class="xref"><a href="#b34" ref-type="bibr">34</a></span>]</td> </tr><tr><td align="center" valign="middle">细胞分裂素</td> <td align="center" valign="middle">韧皮部</td> <td valign="middle" align="left" style="padding-left:25pt;"><i>CLE</i>41<i>/</i>44</td> <td valign="middle" align="left" style="padding-left:25pt;">维持形成层干细胞活性</td> <td valign="middle" align="left" style="padding-left:25pt;">[<span class="xref"><a href="#b35" ref-type="bibr">35</a></span>]</td> </tr><tr><td align="center" valign="middle">乙烯 </td> <td align="center" valign="middle">形成层</td> <td valign="middle" align="left" style="padding-left:25pt;"><i>PXY/CLE</i>41</td> <td valign="middle" align="left" style="padding-left:25pt;">促进形成层发育</td> <td valign="middle" align="left" style="padding-left:25pt;">[<span class="xref"><a href="#b39" ref-type="bibr">39</a></span>，<span class="xref"><a href="#b40" ref-type="bibr">40</a></span>]</td> </tr><tr><td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">油菜素内酯</td> <td class="table_bottom_border" align="center" valign="middle">木质部</td> <td class="table_bottom_border" style="padding-left:25pt;" valign="middle" align="left"><i>PtiCYP</i>85<i>A</i>3</td> <td class="table_bottom_border" style="padding-left:25pt;" valign="middle" align="left">促进木材凝胶纤维发育</td> <td class="table_bottom_border" style="padding-left:25pt;" valign="middle" align="left">[<span class="xref"><a href="#b42" ref-type="bibr">42</a></span>]</td> </tr></tbody>
</table></div></foreignObject></svg>)
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木材不仅具有广泛的经济价值，而且对人类生产生活也具有重要意义[1−2]。木本植物经历初生生长和次生生长2个发育阶段，初生生长是由茎尖干细胞(SAM)和根尖干细胞(RAM)分裂分化引起器官伸长的生长，次生生长是由维管形成层和木栓形成层细胞分裂分化促进器官加粗的生长[3]。由于维管形成层不断分裂和分化，树木才会逐年加粗[4]。木材是维管形成层细胞的增殖分化产生的次生木质部不断沉积、累加的结果。以上研究表明：以杨树Populus为主的木本植物形成层发育过程受到很多信号调控，例如一些植物激素、肽受体蛋白和转录因子等。本文围绕以上几个方面展开综述。
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维管系统的出现是植物从水生到陆生长期适应环境的结果。维管系统分为木质部、韧皮部和原形成层3个组成部分[5−7]。木质部和韧皮部来源于原形成层，原形成层产生初生韧皮部和初生木质部，初生韧皮部和初生木质部共同组成初生维管束[8−9]。维管形成层属于次生分生组织，由初生分生组织、根和茎的顶端分生组织分化而来。根维管形成层起源于原形成层细胞及周围的薄壁组织分化，其中部分细胞通过平周分裂产生形成层[10−11]。茎中的维管形成层可以分为束中形成层和束间形成层，束中形成层和束间形成层形成一个完整的环，这个环也称为维管形成层[12]。
维管形成层活动产生次生韧皮部和次生木质部[13]，次生韧皮部和次生木质部的形成过程便是植物的次生生长。随着初生生长结束，木本植物便开始次生生长。维管形成层活动驱动次生生长进程[12]。木材是由次生木质部细胞凋亡、次生壁加厚所形成的树干部分，是木本植物次生生长发育的产物[5, 14]。木材形成的主要细胞来源是维管形成层干细胞，木材形成过程涉及形成层细胞增殖、木质部细胞伸长和增大、次生细胞壁沉积、程序性细胞死亡以及心材形成几个连续的步骤[15]。形成层活性对木材形成至关重要。
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维管形成层细胞是一种双面干细胞，也称为多能干细胞，具有形成韧皮部和木质部细胞类型的能力[16−17]。维管形成层干细胞经过分裂分化产生次生韧皮部和次生木质部[18]。维管形成层干细胞来源于纺锤状原始细胞和射线原始细胞，其中纺锤状原始细胞向内分化形成次生木质部，向外分化形成次生韧皮部，韧皮射线由射线原始细胞分裂产生的薄壁细胞组成，维管射线形成输导系统[19−20]。
近年来，维管形成层增殖分化的分子调控机制成为生物学和林学领域的热点，维管形成层生长发育的分子机理也取得较大进展。关于维管形成层干细胞是由一层还是多层干细胞组成的问题，近期有学者通过解剖学和空间转录组学测序等方法进行研究，认为多年生木本植物的韧皮部和木质部的产生可能依赖于2个独立的分生组织池，即可能存在2个干细胞活性中心：韧皮部中的干细胞群和维管形成层区域的干细胞群，分别形成韧皮部和木质部细胞[21]。在形成层生长发育过程中，一些植物激素、小肽和相关转录因子协同发挥作用，严密调控维管形成层的活动[2]。
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维管形成层的活性受到几种激素的调节，包括生长素(IAA)、细胞分裂素(CK)、乙烯(ET)、油菜素内脂(BR)、赤霉素(GA)等[22]。它们相互协调可以促进形成层增殖和木材发育。
许多证据表明：生长素的峰值累积主要出现在杨树形成层干细胞，生长素的极性流动与它的输出转运体PIN1蛋白相关，说明PIN1基因上调表达促进了形成层活性和次生生长[23]。BJÖRKLUND等[24]和AGUSTI等[25]研究证明：在去顶的杨树中外施生长素能正向调控形成层干细胞活性，促进形成层细胞的分裂分化。在红松Pinus koraiensis中，生长素积累诱导形成层细胞分化[26]，生长素浓度升高促进木质部细胞数量增加[27]。NILSSON等[23]通过降低生长素响应性，扰乱了生长素信号传导，表明降低生长素水平会降低形成层细胞的分裂活性。生长素诱导的MP/ARF5抑制WOX4基因活性，并限制干细胞的数量[28]。QIU等[29]发现在杉木Cunninghamia lanceolata的形成层中，生长素响应因子ARF上调，表明ARF基因参与形成层和木材形成的调控。有研究发现：过表达IAA9抑制杨树次生生长，表现为形成层变窄，木质部层数大幅度减少，转录因子ARF5能与杨树中的IAA9蛋白互作，过表达IAA9抑制次生木质部发育，但IAA9-ARF5介导的生长素信号转导可以恢复过表达IAA9导致的木材形成和形成层活性受抑制的表型。由此可见：IAA9-ARF5模块可以调控木材发育[30]。研究发现：HD-ZIP Ⅲ基因家族中的HB7、HB8在过表达IAA9株系中受到明显抑制，IAA9-ARF5模块共同调控HB7、HB8对生长素的响应，促进木质部分化[30]，还发现ARF7通过下游的WOX4提高形成层干细胞活性，促进形成层向次生木质部的分化[10]。
赤霉素峰值累积主要出现在木质部，内源赤霉素正向调控杨树形成层活性。MÄKILÄ等[31]报道：赤霉素通过诱导PIN1的表达，诱导形成层增殖。在红松中施加外源赤霉素促进形成层增殖，过表达赤霉素氧化酶GA20OXⅠ能促进木质部细胞分化及伸长，还能改善木质部纤维长度[32−34]。赤霉素对木材分化和次生木质部成熟的影响有待进一步探讨。细胞分裂素峰值累积主要出现在幼嫩的次生韧皮部。研究认为：细胞分裂素以一种非细胞自主依赖性的方式来正向调控形成层活性，通过激活CLE41/44基因，促进导管分化抑制因子TDIF在次生韧皮部的累积，移动到形成层干细胞位置维持形成层干细胞活性[35]。转录因子TMO5和LHW同系物在杨树的形成层区表达[36]，TMO5-LHW复合物通过调控细胞分裂素生物合成基因LOG3和LOG4，促进原形成层周壁细胞分裂[37]。过表达IPT7通过升高细胞分裂素水平，刺激杨树形成层细胞分裂和增加生物量。然而，NIEMINEN等[38]通过研究毛白杨Populus tomentosa形成层细胞分裂素信号传导对树干生长的影响，揭示了细胞分裂素水平降低会导致形成层生长受损。
以上3种激素信号在木材发育相关组织中存在着特异的分布模式。此外，乙烯、油菜素内酯也能促进树木维管形成层的分裂和次生生长，乙烯是杨树形成层分生组织中细胞分裂的内源调节因子。乙烯信号传导与PXY/CLE41信号传导一样，乙烯水平升高促进形成层的发育[39−40]。油菜素内脂合成被抑制导致次生木质部分化减少，当油菜素内酯水平升高时会促进杨树次生生长和木材形成[41]。JIN等[42]发现：通过激活油菜素内脂信号传导，PtiCYP85A3正向调控杨树中木材凝胶纤维发育。近年来研究结果证明：内源赤霉素正向调控杨树形成层活性在很大程度上依赖于生长素信号转导，即生长素和赤霉素协同调控维管系统的发育过程[19]。由此可以看出：不同激素之间的相互作用形成了对形成层的复杂调控，因此，还需要更加深入地剖析形成层活动的激素调控。表1总结了参与调控木本植物维管形成层活动的植物激素及其表达部位。
表 1 参与调控木本植物维管形成层活动的植物激素
Table 1. Plant hormones involved in regulating the activity of the vascular cambium of woody plants
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肽受体通过与质膜上的受体激酶相互作用，控制植物的发育和生理过程，如植物维管形成层干细胞增殖分化[43]。其中WOX基因家族成员WOX4作为形成层活性的调控枢纽，调控形成层活性，WOX4蛋白正向调控杨树形成层细胞的增殖分化[44]。WOX14与WOX4协同作用于形成层细胞增殖[45]。WOX4和WOX14已被证明是TDIF/CLE41/44信号通路的下游靶点，正向调控形成层活性[44, 46]。在杨树中，对WOX4基因进行RNAi干涉，抑制转基因植株次生生长，结果表明：WOX4基因正向调控树木维管形成层活性[44, 47]。BUSH等[48]通过实验揭示了控制形成层维持的肽-受体-转录因子信号通路TDIF/CLE41/ CLE44-TDR/PXY，该信号通路正向调控WOX4和WOX14的表达，促进形成层活性提高[49]。KNOX基因家族KNAX I/BP影响形成层细胞分裂，过表达KNAX I/BP的同源基因ARK2，抑制杨树木材形成[50]。DU等[50]报道了ARK2负调控木质部分化的同时，也刺激形成层细胞分裂，表明ARK2与WOX4协同调控形成层活性。
三角状五肽重复蛋白(PPR)是线粒体编码基因RNA代谢的关键调控因子，PPR14编码RFL蛋白，并在杨树茎中高表达，其中RFL30过表达抑制生长素积累，形成层细胞和木质部细胞层数显著减少[51]。同时，通过生化实验发现：杨树ARF7蛋白通过直接结合WOX4和PIN1基因的启动子，整合赤霉素信号和生长素信号调控杨树维管形成层活性，促进生长素累积和形成层活性提高[52]。DELLA蛋白为赤霉素信号转导的阻遏子，可以发现它与ARK2、WOX4、赤霉素受体GID1发生互作，抑制杨树形成层分裂活性，赤霉素水平上升后，DELLA蛋白降解，促进ARK2与WOX4的表达，增强形成层的活性[3, 52]。
在转基因杨树中，TANG 等[53]鉴定到1个泛素化受体DA1，表明DA1负调控形成层活性，且酵母双杂筛选结果验证了DA1与WOX4拮抗作用于调控形成层活性，DA2介导的泛素化途径调控WOX4蛋白的稳定性，调控DA1-WOX4蛋白复合体以抑制形成层活性，揭示了转录水平上调控杨树形成层发育的新途径，可作为木材生物量改良的潜在方向。
短肽信号分子 CLE20蛋白在白杨 Populus alba木质部组织中表达并抑制形成层活性和细胞分裂相关基因表达，导致细胞层数减少[54]。在NAC结构域蛋白基因家族中，白杨VND和NST1/3参与木质部分化[55−57]。表2总结了参与调控木本植物维管形成层活动的多肽及其功能。
表 2 参与调控木本植物维管形成层活动的多肽
Table 2. Peptides involved in regulating the activities of the vascular cambium of woody plants
在杨树中发现了1种类受体蛋白激酶ASX，敲除后会导致木质部细胞中次生细胞壁的增厚，抑制形成层细胞向木质部细胞分化，SERK2/4通过催化ASX磷酸化，促进树木的木材形成[58]。细胞分裂素受体基因组氨酸激酶PtHK3a/3b在分裂的杨树形成层细胞中以高水平表达[38]。综上可以得出：PtHK3a/3b能够促进形成层细胞分裂分化，而ASX负调控形成层活性。以后需要加强这些受体激酶在维管形成层活动过程中功能差异的研究。在杨树中，HD-ZIP Ⅲ/HB基因家族中的HB4过表达能增强形成层活性和诱导束间形成层形成，HB4负调控PIN1表达，抑制了束间形成层发育[59]。此外发现HB5和HB7诱导形成层活性和木质部分化[60−61]。研究发现了2个来自杨树的MADS-box转录因子VCM1和VCM2，抑制维管形成层增殖活性和木材形成，且VCM1基因负调控PIN5表达，VCM 1和 VCM 2能抑制维管形成层增殖活性和次生生长[62]。研究鉴定出95个在维管形成层特异表达的转录因子VCS，其中VCS2负调控WOX4表达，表明VCS2负调控维管形成层增殖[63]。生长素响应因子ARF5与VCS2一样，抑制形成层活性[10, 44]。杨树中转录因子ANT在形成层中表达，细胞分裂素调控ANT和细胞周期蛋白CYCD3;1，通过形成层细胞的增殖实现根茎增粗[64]。MYB转录因子参与调控植物的发育和代谢，调节次生细胞壁的形成[65]。在柳杉Cryptomeria fortunei中，MYB转录因子和miRNA差异表达显著减少，使形成层细胞提前结束休眠。过表达MYB6显著抑制杨树次生木质部细胞壁的沉积[66−67]。表3总结了参与调控木本植物维管形成层活动的转录因子及其靶基因。
表 3 参与调控木本植物维管形成层活动的转录因子
Table 3. Transcription factors involved in the regulation of vascular cambium activities in woody plants
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木本植物维管形成层活动对植物的生长发育起着至关重要的作用。本文从分子层面对影响树木形成层活动相关因子研究进行综述。近年来，维管形成层持续受到研究者高度重视，关于木本植物维管形成层的分子调控取得了较大进展，由最初的单一调控途径到现在各种激素、基因、信号肽、转录因子等交叉发挥作用的网络途径。但是，关于维管形成层增殖分化的调控过程的研究还不够深入，未来应加强对各种网络途径之间相互作用与调节的研究，例如SERK2/4与IPT7、ARK2与PtHK3a/3b之间的调控关系。WOX4、WOX14、HB4、HB7 、HB8、ANT正向调控树木形成层活动，可作为木材增粗育种转基因的首选。此外，树木的形成层活动还受到环境因子和生物因子的共同影响，但目前响应机制尚不清楚，因此未来的研究必须考虑环境因子和生物因子等的影响，在分子层面进一步研究影响因子的调控作用。
目前，对木本植物维管形成层调控机理的认识较有限。深度成像结合基因表达分析技术有助于表征形成层细胞的起始和发育，数学建模和仿真结合实时成像在模拟形成层生长和潜在的分子过程中有重要应用前景，可用于构建形成层生长的调控框架，模拟树木形成层组织的定位与分配，揭示组织和细胞间的交流。已有研究通过计算机模型，实现了形成层活动的可视化，破除了活细胞难以成像的弊端，利用计算机模型整合形成层调节因子的功能，剖析形成层内细胞间通信的联系[68]。这一最新研究技术的出现可能会有助于全面解析木本植物维管形成层发育分子机制，应致力于将其应用于未来林木分子育种，实现林木材性定向改良。
Molecular regulatory mechanisms of cambium activity in woody plants
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摘要: 维管形成层位于木质部和韧皮部之间，负责诸多生长和发育过程，在木材生产上也起重要作用。开展木本植物形成层活动的内部分子机制研究，对木本植物径向生长和林木生物量的增加具有重要的理论价值。深度成像结合基因表达分析技术是一种前沿研究方向，数学建模和仿真结合实时成像在模拟形成层生长和潜在的分子过程中有重要应用前景。基于该技术，总结了当前形成层活动分子层面的部分代表性成果，并对未来研究提出展望。目前植物形成层活动的分子研究主要集中在：①形成层活动受到植物激素信号的调控；②转录因子、肽受体信号调控形成层活动；③形成层活动受到受体激酶信号的调控。主要结论为：WOX4、WOX14、HB4、HB7、HB8、ANT等正向调控树木形成层活动，可作为木材增粗育种转基因的首选。未来通过计算机模型剖析形成层内细胞间通信联系，能够更全面地解析木本植物维管形成层发育分子机制。表3 参68Abstract: The vascular cambium is located between the xylem and phloem, which is responsible for many growth and development processes, and also plays an important role in wood production. In simulating cambium growth and potential molecular processes, deep imaging combined with gene expression analysis is a cutting-edge research direction, and mathematical modeling and simulation combined with real-time imaging have important application prospects. Based on this technique, some representative achievements at the molecular level of cambium activity are summarized, and the future research prospects are proposed. At present, molecular studies on cambium activity in plants mainly focus on: (1) cambium activity is regulated by plant hormone signaling; (2) cambium activity is regulated by transcription factors and peptide receptor signaling; (3) cambium activity is regulated by receptor kinase signals peptide receptor signaling. The main conclusions are that WOX4, WOX14, HB4, HB7, HB8 and ANT positively regulate the activities of tree cambium and can be used as the first choice for transgenic wood roughening breeding. In the future, the analysis of cell-to-cell communication connections in the cambium through computer models can better analyze the molecular mechanism of vascular cambium development in woody plants. [Ch, 3 tab. 68 ref.]
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Key words:
- vascular cambium /
- hormone /
- peptide receptor signaling /
- transcription factors /
- woody plant /
- review
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建立健全生态产品价值实现机制，是深入贯彻践行“绿水青山就是金山银山”理念的重要举措。非木质林产品(non-timber forest product)是指在以森林为核心的生物群落中所能获取的除木材之外的其余各种可以满足人类生存或生产需要的产品与服务，主要包括木本油料、水果、森林药材、竹制品、食用菌、香料、野味等物质类产品以及森林旅游等服务类产品[1]。非木质林产品作为典型的物质供给类生态产品，兼具生态效益与经济效益[2]，在促进山区农民增收与林业可持续发展中发挥着重要作用[3−5]。随着集体林权制度改革的深入推进，分山到户使得现有山区农户的非木质林产品以家庭经营为主，存在“多、小、散”等特点[6−7]。由于市场信息存在不对称性，导致小农户难以与市场形成高效对接，普遍存在优质不优价的问题。换言之，山区良好生态资源培育的非木质林产品所带来的品质优势并未体现在价格和销量上，“生态红利”未能得到充分释放。研究表明：组织嵌入显著提高了农户收入。这种促进作用不仅有利于破解农产品“柠檬市场”问题，还可以通过采取集体议价和订单农业等方式降低市场风险[8−9]，提升生态产品溢价能力[10]。此外，区域公用品牌也是实现农业绿色生产、提高农户收入及推动乡村振兴的有效手段[11−13]。截至2020年底，浙江省丽水市生态产品价值实现试点的典型模式——“丽水山耕”等系列品牌，累计销售产品超108亿元，平均品牌溢价率超30%。然而，区域公用品牌商标的申请主体多为企业和合作社，农户准入机制尚未明确建立。因此，亟须从组织嵌入视角出发，探索农户参与区域公用品牌，并享受生态产品价值转化红利的有效路径。此外，不同产业组织类型及其利益联结模式对生态产品价值实现的提升效果也存在差异，有必要构建理论分析框架，以更好地诠释产业组织模式对非木质林产品价值实现的异质性影响及区域公用品牌在其中的作用机制。
学者们关于产业组织模式绩效的研究重点聚焦在其对生态化经营[14]、投入产出效率[15]、农产品质量安全[16−17]和绿色生产行为[18−19]等的影响。关于非木质林产品的价值实现，已有研究从问题瓶颈[20]、影响因素[21]和路径机制[22]等方面展开探讨。也有部分学者实证研究了区域公用品牌对农户绿色生产行为[23]以及农民收入增长[24]的影响。综上所述，现有研究均较少从微观视角关注农户参与不同产业组织模式对非木质林产品价值实现的影响差异，对区域公用品牌在其中的作用机制研究也较为缺乏。
相较于以往研究，本研究的边际贡献在于：其一，基于微观大样本实证检验不同产业组织模式对非木质林产品价值实现的影响。其二，分析区域公用品牌在产业组织模式对非木质林产品价值实现影响中的作用机制。其三，从经营规模和销售渠道的视角探讨产业组织模式对不同农户的异质性影响，以期为促进农户非木质林产品价值溢价增值提供科学决策和政策建议。
1. 理论分析与研究假说
根据产业组织理论，按照利益联结主体和紧密程度不同，将产业组织模式归纳为3类：①“市场+农户”的市场交易模式。农户与买家之间不存在合作和契约关系，进行纯粹交易，农户独立生产和销售非木质林产品，随行就市。②“合作社+农户”的横向合作模式。农户作为合作社的成员，享有合作社所提供的生产技术、信息传递等相关服务，部分合作社还会负责产品的集中销售。③“公司+农户”的纵向协作模式。农户与下游公司建立契约关系，公司为农户提供必要的生产资料、技术支持和市场信息等，农户按照契约生产，并将其非木质林产品销售给公司。相比于市场交易模式，横向合作模式和纵向协作模式均能显著提高农户市场地位与产品议价能力[25]，但两者因利益联结方式和运作机制存在异质性，导致农户在非木质林产品价值实现过程中的利益存在一定差异。具体而言，在横向合作模式中，合作社除追求经济效益外，还着重关注农村可持续发展，提升社会效益[26]，并通过提供交易平台，共享资源、知识和技术，提高农户议价能力，以此为农户争取更高的产品市场价格[27]。尽管合作社在短期内可能面临管理和资金挑战，但它强调长期合作和共同利益使其在发展过程中更加稳定。相比之下，在纵向协作模式中，公司作为 “弱关系”嵌入农户网络之中，公司与农户之间完全以“工具型”关系为纽带，双方之间的联合完全出于利益诉求。这使得组织运行效率完全取决于组织内的激励和监督制度，从而使得合作双方容易因为利益诉求的差异产生摩擦。与公司相比，农户与合作社之间的关系更为直接且更加紧密，因而农户受合作社的影响更大。基于此，本研究提出第1个研究假说H1：相比市场交易模式，横向合作模式和纵向协作模式均对非木质林产品价值实现有促进作用，且横向合作模式的作用效果更显著。
根据原产地效应理论，产品来源地对消费者知觉和购买决策具有较强推动作用。区域公用品牌能够强化特定地区的生态特征、历史传统和生产技术[28]，并通过此与非木质林产品价值产生关联。不仅如此，品牌也赋予了产品附加的心理价值[29]。区域公用品牌作为一种与特定地理区域紧密相关的品牌形式，有助于加强消费者与产品之间的情感联系，从而促使消费者愿意支付产品溢价[30]。由此可见，区域公用品牌能够借助地区声誉向市场发送非木质林产品的质量信号，将生态资源优势转化为商品优势和品牌价值收益，实现生态溢价，释放生态红利。区域公用品牌虽然能够带来一定程度的溢价，但准入门槛却存在异质性。分散经营的农户往往因其资源禀赋限制而被排斥在外，难以获得区域公用品牌为非木质林产品带来的溢价效应。产业组织则能够帮助农户通过组织化，克服资源禀赋的束缚，以“合作社+农户”或者“公司+农户”等利益联结方式使用区域公用品牌转化生态产品价值的红利。基于此，提出第2个研究假说H2：农户使用区域公用品牌在产业组织模式对非木质林产品价值实现过程中发挥了中介作用。
2. 数据来源、变量选取与模型选择
2.1 数据来源
为实现研究目标，按照典型抽样和随机抽样相结合的原则，于2023年7—8月在浙江省选取非木质林产品较为丰富的7个县(市)开展实地调查。首先，根据当地政府部门和乡(镇)代表对当地乡(镇)的介绍以及人均地区生产总值数据，采用分层抽样的方法，选取经济发展水平较高和较低各2个乡(镇)。其次，每个乡(镇)按照村农民人均可支配收入进行分层，随机抽取经济发展较好和较差各1个行政村。最后每个村根据等距抽样选取20户农户作为样本户进行问卷调查。问卷内容涉及农户个人及家庭基本信息、非木质林产品经营、产业组织加入与区域公用品牌使用及农户认知情况等。调查均以调查员与农户一对一访谈形式完成。调查样本为7个县(市)28个乡(镇)56个村820户农户。有效问卷为811份，有效问卷率为98.9%。
2.2 变量选取
2.2.1 被解释变量
研究表明：物质供给类生态产品价值主要通过市场交易方式实现[31]，其价值实现体现为产品中蕴含的绿水青山的生态价值和人工投入的劳动价值，通过市场机制运作获得溢价。因此本研究用销售价格与市场平均价格的差占市场平均价格的比例计算非木质林产品溢价率，以此衡量农户非木质林产品价值实现程度。销售价格为农户当年销售的非木质林产品平均价格，市场平均价格则采用当地专业大户了解的非木质林产品当年市场平均价格。使用该数据的合理性在于部分大户本身就从事产品收购和加工业务，对生态产品外部市场的价格信息较为清楚。
2.2.2 核心解释变量
本研究将“市场+农户”定义为市场交易模式，“合作社+农户”定义为横向合作模式，“公司+农户”定义为纵向协作模式。以市场交易模式为基准组，对参与多种产业组织模式的农户，选择非木质林产品销量最多的产业组织模式作为主要产业组织模式。
2.2.3 中介变量
本研究选取的中介变量为是否使用区域公用品牌，“是”赋值为1，“否”赋值为0。其中，本研究数据所使用的区域公用品牌包括村级、县(市)级、省级和国家级4个层级，涵盖全品类和单一品类。
2.2.4 控制变量
参考已有研究成果，选取以下变量：①个人和家庭特征(年龄、受教育程度、家庭村干部人数、家庭林业劳动时间、家庭劳动力数量)。②非木质林产品经营特征(经营规模、销售渠道、培训方式、种植阶段、种植年限、种植品种)。③区域虚拟变量。由于不同地区在社会经济发展、自然条件、林业生产经营相关政策存在差异，从而导致不同地区非木质林产品发展水平也存在差异，因此设置县级虚拟变量。关于县级虚拟变量，本研究以开化县作为参照，设置其他6个县级地区变量。
2.3 模型选择
2.3.1 基准模型
本研究关注的核心问题是产业组织模式对非木质林产品价值实现的影响，构建最小二乘法(OLS)进行回归估计。模型设定如下：
$$ {P}_{i}={\alpha }_{0}+{\alpha }_{1}{I}_{i}+{\alpha }_{2}{C}_{i}+{\varepsilon }_{i} 。 $$ (1) 式(1)中：i表示农户，被解释变量Pi表示第i个农户的非木质林产品溢价率；核心解释变量Ii表示第i个农户参与的产业组织模式，是市场交易模式、横向交易模式和纵向交易模式3类变量的虚拟变量；解释变量Ci则为影响农户i的非木质林产品溢价率的控制变量，主要包括农户个人特征、家庭特征、经营特征、区域虚拟变量；$ {\alpha }_{0} $为常数项，$ {\alpha }_{1} $和$ {\alpha }_{2} $表示待估计解释变量的回归系数；εi为模型的扰动项。
2.3.2 中介效应模型
根据前文研究假说，借鉴石大千等[32]的方法从区域公用品牌视角验证产业组织模式对非木质林产品价值实现的作用机制。具体实证检验采用3步法验证[33]：①将产业组织模式与非木质林产品价值实现进行回归，若系数显著，则表明产业组织嵌入对非木质林产品价值实现有正向促进作用。②将产业组织嵌入与加入区域公用品牌进行回归，若系数显著，说明产业组织嵌入有助于农户加入区域公用品牌。③将产业组织嵌入和区域公用品牌同时放入模型与非木质林产品溢价率进行回归，若系数不显著或者显著但系数降低了，则证明产业组织嵌入通过影响农户加入区域公用品牌促进非木质林产品溢价率提升。按照上述检验步骤，本研究机制验证模型设定如下：
$$ {P}_{i}={\theta }_{0}+c{I}_{i}+{\gamma }_{0}{C}_{i}+{\mu }_{i} \text{；} $$ (2) $$ {M}_{i}={\theta }_{1}+{{a}{I_{i}}}+{\gamma }_{1}{C}_{i}+{\mu }_{i}\text{；} $$ (3) $$ {P}_{i}={\theta }_{2}+{{c'}{I_{i}}}+{{b}{M_{i}}}+{\gamma }_{2}{C}_{i}+{\mu }_{i}\mathrm{。} $$ (4) 式(2)~(4)中：Mi为中介变量，表示第i个农户经营的非木质林产品的区域公用品牌加入率；θ0、θ1、θ2为常数项；γ0、γ1、γ2、$ a、b、c、c'\mathrm{为}\mathrm{待}\mathrm{估}\mathrm{系}\mathrm{参}\mathrm{数}；\mu\mathrm{\mathit{_i}表}\mathrm{示}\mathrm{随}\mathrm{机}\mathrm{扰}\mathrm{动}\mathrm{项} $；其余变量含义与前文基准模型(1)相同。
3. 描述性分析
3.1 总体描述
本研究所涉及的变量如表1所示。根据描述统计结果，2022年农户平均非木质林产品溢价率为7.64%，60%的农户选择市场交易模式，35%的农户选择横向合作模式，5%的农户选择纵向协作模式。农户中使用区域公用品牌的比例为20%。控制变量中，户主平均年龄为60.63岁，表明农户年龄偏大，其种植经验较为丰富，平均种植经验达18.51 a，平均家庭经营规模为5.19 hm2。
表 1 总体描述性统计Table 1 General descriptive statistics变量类型 变量名称 变量含义及赋值 均值 标准差 被解释变量 非木质林产品溢价率 (销售价格−市场平均价格)/
市场平均价格×100%7.64 4.95 核心解释变量 产业组织模式 市场交易模式(以此为基准) 是否“市场+农户”：0为否；1为是 0.60 0.49 横向合作模式 是否“合作社+农户”：0为否；1为是 0.35 0.48 纵向协作模式 是否“公司+农户”：0为否；1为是 0.05 0.21 中介变量 区域公用品牌加入率 是否使用区域公用品牌： 0为否；1为是 0.20 0.40 控制变量 个体基本特征 年龄 户主实际年龄/岁 60.63 9.30 受教育程度 户主受教育年限/a 10.21 3.65 家庭基本特征 家庭村干部数量 家庭村干部数量/人 1.29 0.53 家庭劳动力数量 家庭参与劳动数量/人 2.64 1.06 家庭林业劳动时间 家庭1 a中林业劳动时间/月 6.87 3.98 经营特征 种植经验 农户种植年限/a 18.51 14.09 经营规模 家庭经营种植面积/hm2 5.19 21.19 种植阶段 1为盛果期；2为初果期；
3为幼苗期；4为衰退期1.81 1.25 参加培训形式 0为不参加培训；1为线上理论；
2为线下理论；3为线下示范1.55 0.99 销售渠道 非木质林产品主要销售方式：
1为线下销售；2为线上销售1.30 0.69 说明：数据来源于农户调研。 3.2 关键变量描述
表2对不同产业组织模式下的非木质林产品溢价率、加入区域公用品牌情况分别进行了统计。市场交易模式、横向合作模式和纵向协作模式的样本数分别为491、283、37个。表2表明：横向合作模式和纵向协作模式非木质林产品溢价率显著高于市场交易模式，横向交易模式溢价率为11.12%，纵向协作模式溢价率为8.59%。在区域公用品牌加入率方面，纵向协作模式比例最高，达62%，横向协作模式区域公用品牌加入率为43%，市场交易模式仅为3%。
表 2 关键变量描述性统计Table 2 Descriptive statistics of key variables变量类型 变量名称 市场交易模式 横向合作模式 纵向协作模式 均值 标准差 均值 标准差 均值 标准差 被解释变量 非木质林产品溢价率 5.57 3.36 11.12 5.41 8.59 3.80 中介变量 区域公用品牌加入率 0.03 0.17 0.43 0.50 0.62 0.49 说明：数据来源于农户调研。市场交易模式、横向合作模式和纵向协作模式的样本数分别为491、283、37个。 4. 实证结果与分析
4.1 基准回归
本研究使用Stata18软件，采用OLS估计方法对811份农户数据展开逐步回归分析，得到基准回归结果(表3)。3列的估计结果均表明：相比于市场交易模式，横向合作模式和纵向协作模式均在1%的水平上对非木质林产品溢价率有显著正向影响。由表3可知：与市场交易模式相比，横向合作模式和纵向协作模式会显著提升非木质林产品溢价率。具体而言，横向合作模式和纵向协作模式分别使得非木质林产品溢价率提升1.327个百分点和1.017个百分点。同时，横向合作模式的系数大于纵向协作模式，表明横向合作模式对非木质林产品溢价的促进效果比纵向协作模式更好。H1得到验证。这表明“合作社+农户”“公司+农户”等紧密型产业组织模式均能有效弥补农户在组织结构上的不足[34]，提高农户非木质林产品的溢价能力，从而促进其价值实现。不仅如此，由于利益联结方式的不同，合作社对农户非木质林产品溢价率的提升效果更加显著。
表 3 基准回归结果Table 3 Baseline regression results变量名称 溢价率(1) 溢价率(2) 溢价率(3) 变量名称 溢价率(1) 溢价率(2) 溢价率(3) 横向合作模式 5.547(0.356)*** 4.639(0.354)*** 1.327(0.215)*** 种植年限 −0.009(0.007) 纵向协作模式 3.019(0.635)*** 2.819(0.671)*** 1.017(0.386)*** 种植阶段 0.074(0.061) 年龄 −0.011(0.010) 培训方式 0.171(0.068)** 受教育程度 0.018(0.027) 销售渠道 1.935(0.118)*** 家庭村干部人数 0.701(0.152)*** 品种 未控制 未控制 已控制 家庭劳动力人数 −0.072(0.073) 地区虚拟变量 未控制 已控制 已控制 种植面积 0.001(0.000)*** 常数项 5.570(0.152)*** 5.509(0.302)*** 13.29(1.053)*** 林业劳动时间 0.010(0.021) R2 0.280 0.405 0.842 说明：括号内为标准误。溢价率(1)、溢价率(2)、溢价率(3)分别表示不控制任何变量、控制地区虚拟变量、控制所有控制变量的结果。空白处即为未控制该变量。***和**分别表示1%和5%的显著性水平。样本量为811个。 4.2 产业组织模式对非木质林产品价值实现的机制验证
本研究采用中介效应模型检验产业组织模式对非木质林产品价值实现的影响以及区域公用品牌在其中的作用机制，回归结果如表4所示。与基准回归结果相比，将区域公用品牌引入模型后，横向合作模式的边际效应较未引入机制变量前有所降低(由1.327降低到0.954)，纵向协作模式系数不显著。同时，区域公用品牌对非木质林产品价值实现的影响在1%显著水平上为正，这说明区域公用品牌的使用与非木质林产品溢价率提升有关。回归结果也表明：与市场交易模式相比，横向合作模式和纵向协作模式也会促进参与区域公用品牌。以上结果表明：加入区域公用品牌在横向合作模式和纵向协作模式促进非木质林产品价值实现中发挥着中介作用。H2得以验证。
表 4 区域公用品牌的机制检验Table 4 Mechanism test of regional public brand变量名称 溢价率(1) 区域公用品
牌加入率(2)溢价率(3) 变量名称 溢价率(1) 区域公用品
牌加入率(2)溢价率(3) 横向合作模式 1.327(0.215)*** 0.352(0.042)*** 0.954(0.240)*** 地区虚拟变量 已控制 已控制 已控制 纵向协作模式 1.017(0.386)*** 0.446(0.091)*** 0.543(0.422) 常数项 13.29(1.053)*** 0.414(0.143)*** 12.85(1.068)*** 区域公用品牌加入率 1.062(0.255)*** R2 0.842 0.403 0.846 控制变量 已控制 已控制 已控制 说明：括号内为标准误。溢价率(1)、溢价率(3)分别表示引入区域公用品牌加入率这一机制变量前后的结果。区域公用品牌加入率(2)表示不同产业组织模式对农户区域公用品牌加入的影响。***表示1%的显著性水平。样本量为811个。 4.3 稳健性检验
本研究采用替换变量进行稳健性检验。通过替换被解释变量非木质林产品溢价率为非木质林产品经营收入进行估计。稳健性检验结果如表5所示。横向合作模式和纵向协作模式均在1%显著水平上对非木质林产品价值实现有正向促进作用，与基准回归结果基本一致，即本研究的实证估计结果是稳健的。
表 5 稳健性检验结果Table 5 Robustness test results变量名称 非木质林产品
经营收入(1)非木质林产品
经营收入(2)非木质林产品
经营收入(3)变量名称 非木质林产品
经营收入(1)非木质林产品
经营收入(2)非木质林产品
经营收入(3)横向合作模式 0.784 (0.131) *** 0.994 (0.150) *** 0.782 (0.166) *** 地区虚拟变量 未控制 已控制 已控制 纵向协作模式 2.570 (0.371) *** 2.682 (0.350) *** 1.910 (0.341) *** 常数项 9.743 (0.065) *** 9.046 (0.167) *** 9.110 (0.684) *** 控制变量 未控制 未控制 已控制 R2 0.116 0.191 0.367 说明：括号内为标准误。非木质林产品经营收入(1)、非木质林产品经营收入(2)、非木质林产品经营收入(3)分别表示不控制任何变量、控制地区虚拟变量、控制所有控制变量的结果。***表示1%的显著性水平。样本量为811个。 4.4 异质性分析
基于前文理论机制分析与研究假说，对农户非木质林产品经营规模和销售渠道进行分组，讨论产业组织嵌入对非木质林产品价值实现影响的异质性。其中，经营规模按照种植面积是否超过均值 (5.19 hm2)，划分为规模户组 (＞5.19 hm2)和普通户组 (≤5.19 hm2)。销售渠道按照是否通过互联网销售分为线上销售组和线下销售组。
表6表明：对普通户组而言，横向合作模式和纵向协作模式对非木质林产品溢价率影响均在1%水平上显著为正，且普通户组系数均大于规模户组，表明其对溢价率的提升效果均大于规模户组。可能的原因在于普通规模农户借助紧密型产业组织能获得更高的质量溢价，因而非木质林产品价值实现效果更显著。销售渠道分组回归结果表明：线上销售组中横向合作模式和纵向协作模式分别在1%和5%显著水平上对非木质林产品溢价率有正向促进作用，线下销售组中横向合作模式和纵向协作模式分别在1%和10%显著水平上对非木质林产品溢价率有正向促进作用，线上销售组回归系数均大于线下销售组，表明通过互联网销售的非木质林产品相比于只在线下销售的非木质林产品，其溢价效果更为显著，与蒋玉等[35]的研究结论一致。
表 6 异质性检验Table 6 Heterogeneity test变量名称 经营规模 销售渠道 规模户组 普通户组 线上销售组 线下销售组 横向合作模式 1.230 (0.499) ** 1.306 (0.250) ***1.508 (0.497) *** 1.275 (0.222)*** 纵向协作模式 0.504 (0.640) 1.373 (0.459)*** 1.434 (0.698) ** 0.871 (0.490) * 控制变量 已控制 已控制 已控制 已控制 地区虚拟变量 已控制 已控制 已控制 已控制 常数项 11.81 (2.531) *** 13.52 (1.208) *** 6.635 (0.952) *** 21.84 (1.403)*** R2 0.883 0.843 0.529 0.817 说明：括号内为标准误。***、**和*分别表示1%、5%和10%的显著性水平。规模经营组和普通户组的样本量分别为110和701个；线上销售组和线下销售组的样本量分别为373和438个。 5. 结论与政策启示
本研究以浙江省为例，分析了产业组织模式对非木质林产品价值实现的影响及区域公用品牌在其中的作用机制，并识别了不同经营规模、销售渠道对非木质林产品价值实现的差异。得出以下结论：①与市场交易模式相比，横向合作模式和纵向协作模式对农户非木质林产品价值实现均有显著的正向影响，且横向合作模式的作用效果更明显。②使用区域公用品牌在不同产业组织模式对非木质林产品价值实现影响过程中均起到中介作用。③经营规模、销售渠道的不同使得非木质林产品价值实现的效果也存在差异。具体而言，对于经营规模小、采用互联网销售的农户，产业组织嵌入对非木质林产品价值实现效果更显著。
基于上述研究结论，得到如下政策启示：①积极推广“合作社+农户”和“公司+农户”组织模式，持续提高农户的组织化程度。鼓励农户加入合作社或与公司对接，特别是加入合作社，加强农户与合作社之间的利益共享机制，确保农户能够充分受益于合作社提供的服务与市场信息，享受生态产品价值转化红利。②充分发挥区域公用品牌的溢价能力。鼓励合作社与公司积极参与到区域品牌的建设与运营中，充分发挥产业组织在规模化、标准化与品牌化生产运营中的优势，借助产业组织完善区域公用品牌市场化运作体系，扩大区域公用品牌对农户生态产品价值实现的影响力。③鼓励农户积极参与线上销售。通过建立透明、高效的互联网信息共享平台，弥合市场需求与农户生产之间的市场信息差距，引导农户及时高效销售优质生态产品，实现从生产端到消费端的价值转化。
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表 1 参与调控木本植物维管形成层活动的植物激素
Table 1. Plant hormones involved in regulating the activity of the vascular cambium of woody plants
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表 2 参与调控木本植物维管形成层活动的多肽
Table 2. Peptides involved in regulating the activities of the vascular cambium of woody plants
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表 3 参与调控木本植物维管形成层活动的转录因子
Table 3. Transcription factors involved in the regulation of vascular cambium activities in woody plants
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