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叶面积指数(LAI)为投影到水平基准面上的每单位地表面积上总绿叶面积的一半，是描述植被生长状况和开展陆面过程研究的重要参数[1]。传统获取LAI数据的地面测量方法只适合小范围区域的短期监测，而卫星遥感具有大面积和重复观测的特点，为获取大尺度长期LAI提供了有效的数据来源[2]。目前已经有多个全球范围、长时间序列LAI产品，如AVHRR LAI[3]、MODIS LAI[4]、GEOV2 LAI[5]、PROBA-V LAI[6]、VIIRS LAI[7]、GLASS LAI[8]、MUSES LAI[9]等。然而这些产品的空间分辨率大多较低，在反演过程中受到云雪覆盖、气溶胶、大气辐射以及传感器自身参数等因素影响，导致数据存在算法误差，数据集存在异常值、数据缺失和精度偏低等问题，限制了产品的应用研究[10]。
多源数据同化融合技术可以显著提高数据精度。基于集合卡尔曼滤波(EnKF)的数据同化算法具有整合不同来源和不同误差信息数据的能力，通过观测数据对模型模拟结果进行调整和校正，提高模拟数据精度[11]。LIU等[12]整合3种不同来源数据的时间、光谱和角度信息，利用EnKF技术将反演的LAI进行气候学的递归更新，可以填补缺失数据，获得更准确的LAI产品。李喜佳等[13]耦合辐射传输模型和动态模型，运用双集合卡尔曼滤波分别对林地、草地和农田的LAI进行同化，改善了模型预测能力。周红敏等[14]利用EnKF方法耦合神经网络模型和动态模型，将反演得到的Landsat高分辨率LAI数据与MODIS LAI融合生成30 m空间分辨率的LAI数据集，估算结果与地面实测数据一致性较高。然而，LAI产品在反演过程中输入数据和模型算法的不确定性导致其存在质量问题，如MODIS产品由主算法反演得到的高质量LAI在全球尺度上约占67%，其余为备用算法反演得到的低质量LAI[15]。主算法失效主要是由于残云或较差的大气校正，失效后采用备用算法，导致备用算法检索数据准确性较低[16]。
为了尽可能减少LAI产品由于观测不稳定造成的不确定性，本研究将多年LAI产品数据作为先验知识，利用产品的质量控制文件构建LAI背景库修正其低质量数据，利用混合像元分解方法对2017年的MODIS、VIIRS和PROBA-V的LAI数据进行降尺度处理，实现LAI时序数据的重建工作。利用3种LAI数据集和Sentinel-2反射率数据，结合EnKF技术耦合LAI动态模型和辐射传输模型生成同化LAI，最后对3种同化后的LAI数据进行赋权融合，达到减少不同来源数据差异、提高LAI产品估算精度和一致性的目的。
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研究区位于黑龙江省尚志市帽儿山实验林场(45°14′~45°29′ N，127°29′~127°44′ E，图1)，平均海拔为428.0 m，属于温带季风气候，年均气温为2.8 ℃，土壤为典型暗棕壤。植被属于长白山植物区系，主要针叶树种有红松Pinus koraiensis、落叶松Larix gmelinii、樟子松Pinus sylvestris var. mongolica等，主要阔叶树种有白桦Betula platyphylla、山杨Populusdavidiana、色木槭Acer mono、水曲柳Fraxinus mandshurica、胡桃楸Juglans mandshurica等[17]。
图 1 研究区和样地分布示意图
Figure 1. Geographical location and plot distribution of the study area
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在研究区内根据植被类型选取2块1 km×1 km大样地(图1)，每个大样地内包含5块100 m×100 m小样地。使用LAI-2200和TRAC冠层分析仪测量LAI[18−19]。使用GPS记录位置坐标。
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考虑到研究区数据的可获取性，本研究选取了3种应用广泛的LAI产品(表1)。利用HEG软件，对MOD15A2H和VNP15A2H数据进行格式转换和投影变换。利用ArcGIS 10.2对CGLS 300m V1数据进行投影变换。
表 1 LAI产品数据及基本信息
Table 1. LAI product data and basic information
产品名称 传感器 空间分辨率/m 时间分辨率/d 投影方式 数据来源 MOD15A2H MODIS 500 8 正弦曲线 https://ladsweb.modaps.eosdis.nasa.gov/ VNP15A2H VIIRS 500 8 正弦曲线 https://ladsweb.modaps.eosdis.nasa.gov/ CGLS 300m V1 PROBA-V 300 10 简易圆柱 https://land.copernicus.eu/global/ -
选取2017年云层覆盖率低于10%的11幅Sentinel-2影像，利用Sen2cor工具进行大气校正得到L2A级数据，利用SNAP工具箱将数据重采样至10 m分辨率，并转换为与LAI产品一致的UTM WGS84投影。
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采用2017年8月14日的Sentinel-2 MSIL2A影像，利用ENVI 5.3进行最大似然法分类[20]。定义了农田、阔叶林、针叶林、草地和其他5类训练样本，通过实地调查数据和30 m地表覆盖分类产品GLC_FCS30相结合的方式目视判读各样本点的类别，采用混淆矩阵的方法进行精度检验，计算得到的总体精度为79.34%，Kappa系数为0.7517，整体分类质量高。将分类后的影像掩膜提取生成10 m分辨率的阔叶林和针叶林土地覆盖图(图1)。
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利用2014—2016年的MOD15A2H和VNP15A2H的质量控制数据集进行像元质量标识，采用时间加权插值算法建立两者的LAI背景库，基于背景库对2017年的MODIS LAI和VIIRS LAI进行数据重建，计算公式参考文献[15]。最后使用三次样条帽盖算法(LACC)[21]对初修正的2个数据集和PROBA-V LAI数据集进行平滑处理，去除异常值。
根据解混理论，假设每个粗分辨率像元的反射率是构成混合像元的每个土地覆盖类型反射率的线性组合，同理混合像元的LAI由不同类别的LAI及其在像元中所占的面积比例(即丰度)构成，基于Sentinel-2的10 m土地覆盖类型图来计算丰度，利用约束最小二乘法计算混合像元内不同类别的平均LAI值，并根据土地覆盖类型图分配到对应类别的像元上，从而得到10 m分辨率的高精度LAI数据[22]。
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利用降尺度后的3种LAI数据集分别构建经验性的LAI动态模型，将模型预测的LAI作为参数，连同其他参数一起输入PROSAIL模型模拟森林冠层反射率。同时，将Sentinel-2的红光波段(Band 4)和近红外波段(Band 8)影像作为观测数据，通过EnKF算法比较观测数据集合和模拟反射率集合，对预测LAI进行校正。结合精度评价结果对同化后的3种LAI数据进行赋权融合。
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LAI动态模型能模拟叶面积指数[23]，描述LAI随时间的动态变化过程，计算公式参考文献[24]。PROSAIL模型是由叶片光学特性模型(PROSPECT)和冠层二向反射率模型(SAIL)组合成的耦合模型，参数设置参考文献[25−27]。PROSPECT模型输入参数为：叶片结构参数(N=1.4)、叶绿素含量(Cab=58 μg·cm−2)、叶片含水量(Cw=0.025 g·cm−2)和干物质含量(Cm=0.009 g·cm−2)；SAIL模型输入参数为：叶面积指数(LAI)﹑土壤亮度参数(Psoil=0.25)、热点参数(Hspot=0.037)、太阳天顶角(tts=30)、观测天顶角(tto=0)和相对方位角(psi=0)，叶片反射率和透射率采用PROSPECT模型输出数据，tts、tto和psi可通过遥感影像头文件获取。
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EnKF是基于蒙特卡罗的集合预报方法估计预报误差统计量的数据同化技术[11]，计算公式如下：
$$ {{\boldsymbol{A}}}_{t}^{\mathrm{f}}={\boldsymbol{M}}\left({{\boldsymbol{A}}}_{t-1}^{\mathrm{a}}\right)+\varepsilon \text{；} $$ (1) $$ {{\boldsymbol{A}}}_{t}^{\mathrm{a}}={{\boldsymbol{A}}}_{t}^{\mathrm{f}}+{{\boldsymbol{P}}}_{t}{{\boldsymbol{H}}}^{\mathrm{T}}({\boldsymbol{H}}{{\boldsymbol{P}}}_{t}{{\boldsymbol{H}}}^{\mathrm{T}}+{{\boldsymbol{R}}}_{t}{)}^{-1}({\boldsymbol{D}}-{\boldsymbol{H}}{{\boldsymbol{A}}}_{t}^{\mathrm{f}}) \text{；} $$ (2) $$ {{\boldsymbol{P}}}_{t}=\frac{1}{N-1}({{\boldsymbol{A}}}_{t}^{\mathrm{f}}-{\overline{{{\boldsymbol{A}}}_{t}^{\mathrm{f}}}})({{\boldsymbol{A}}}_{t}^{\mathrm{f}}-{\overline{{\boldsymbol{A}}_{t}^{\mathrm{f}}}}{)}^{\mathrm{T}} \text{；} $$ (3) $${\overline{{{\boldsymbol{A}}}_{t}^{\mathrm{a}}}}=\frac{1}{N}\sum _{i=1}^{N}{{\boldsymbol{A}}}_{{{it}}}^{\mathrm{a}} 。 $$ (4) 式(1)~(4)中：${\boldsymbol{A}}=({x}_{1}, {x}_{2}, \cdots , {x}_{N})\in {{{{{\boldsymbol{R}}}}}}^{n\times N}$，是包含N个成员的状态变量集合，x表示n维状态向量(LAI)；M代表LAI动态模型，$ \varepsilon $为模型误差；${{\boldsymbol{A}}}_{t}^{\mathrm{f}}$表示t时刻模型预测的状态变量集合；a表示分析状态变量，T表示转置矩阵。${\boldsymbol{D}}\in {{{{{\boldsymbol{R}}}}}}^{m\times N}$代表扰动观测集合矩阵，是通过给定的m维观测向量${\boldsymbol{d}}\in {{{{{\boldsymbol{R}}}}}}^{m}$加上N个扰动构成，本研究中m=2。${\boldsymbol{P}}\in {{{{{\boldsymbol{R}}}}}}^{n\times n}$代表预测误差协方差矩阵，${\boldsymbol{R}}\in {{{{{\boldsymbol{R}}}}}}^{m\times m}$代表观测误差协方差矩阵，其算法与P相似，如式(3)所示。式(4)中，$\overline{{{\boldsymbol{A}}}_{t}^{\mathrm{a}}}$为状态最优估计值。H代表PROSAIL模型，因为该模型是非线性观测算子，不适用于标准EnKF，所以构建了扩展集$\widehat{{\boldsymbol{A}}}=[{{\boldsymbol{A}}}_{t}^{\mathrm{f}},\; h({{\boldsymbol{A}}}_{t}^{\mathrm{f}}\left)\right]$，将H转化成线性算子$\widehat{{\boldsymbol{H}}}$，此时P为扩展集协方差矩阵，故式(2)改写如下：
$$ {{\boldsymbol{A}}}_{t}^{\mathrm{a}}={{\boldsymbol{A}}}_{t}^{\mathrm{f}}+{\boldsymbol{P}}{\widehat{{\boldsymbol{H}}}}^{\mathrm{T}}(\widehat{{\boldsymbol{H}}}{\boldsymbol{P}}{\widehat{{\boldsymbol{H}}}}^{\mathrm{T}}+{{\boldsymbol{R}}}_{t}{)}^{-1}({\boldsymbol{D}}-\widehat{{\boldsymbol{H}}}{{\boldsymbol{A}}}_{t}^{\mathrm{f}})。 $$ (5) 本研究观测集合和第1次的LAI预测集合是通过添加N个扰动(符合均值为0，方差为1的标准正态分布的随机数)生成，其中集合数N取值为100。
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对3种同化LAI数据的精度检验结果归一化处理后分别赋予权重，将3种同化LAI数据分别与各自的权重相乘得到融合LAI数据。除了相关系数外的指标数值的绝对值越大，精度越差，需要在归一化处理前对它们取倒数，计算公式如下：
$$ {Y}_{i,j}=\left|1/{Y}_{i,j}\right|,j=\mathrm{1, \;2},\; \cdots, \;n-1 \text{；} $$ (6) $$ {Y}_{i}=\frac{1}{n}\sum _{j=1}^{n}\left({Y}_{i,j}/\sum _{i=1}^{m}{Y}_{i,j}\right) 。 $$ (7) 式(6)~(7)中：n表示评价指标的个数，m表示LAI同化数据的个数，i=1$, \cdots , $ m，$ {Y}_{i,j} $表示第i个LAI同化数据对应的第j个指标的值，$ {Y}_{i} $表示第i个LAI同化数据在所有指标进行归一化后的值。
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利用实测数据对3种同化LAI数据和融合LAI数据进行精度评价，评价指标选用相关系数(R)、均方根误差(ERMSE)、平均绝对误差(EMAE)和相对偏差(ERE)，计算公式参考文献[28]。
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由图2可见：原始MODIS和VIIRS LAI时序曲线存在较为剧烈的跳跃现象，影响了其对植被物候特征的表征，而PROBA-V LAI时序曲线较为平滑，非生长季出现较小的跳跃现象。各产品都清晰表现了植被LAI夏季高、冬季低的生长特点。在植被LAI关键点缺失的情况下，MODIS和VIIRS产品基于背景库修正的方法，能够更好地重建LAI时序曲线，修正后的LAI与PROBA-V LAI差异较小，且时序曲线在形态上与PROBA-V也更加接近。修正后的LAI使用LACC算法进行平滑处理，平滑后的非生长季LAI均值都有所提高。在生长季的阔叶林VIIRS和PROBA-V LAI变化趋势相似；在生长季的针叶林MODIS和PROBA-V LAI变化趋势相似。在生长季，PROBA-V阔叶林的LAI高于针叶林。总体上，PROBA-V LAI均值高于MODIS和VIIRS。
图 2 3种LAI时序曲线在阔叶林和针叶林区域的变化情况以及重建效果
Figure 2. Changes and reconstruction effects of 3 LAI time series curves in broad-leaved forest and coniferous forest areas
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由表2可见：3种LAI产品与实测数据的相关系数均较低，均方根误差、平均绝对误差和相对偏差值均较高，说明3种LAI产品与实测数据之间的一致性不高，没有明显的线性相关关系。经过EnKF同化后，3种LAI产品的相关系数均提升到0.49以上，MODIS LAI、VIIRS LAI和PROBA-V LAI的相关系数在阔叶林分别提高了0.57、0.52和0.57，在针叶林分别提高了0.52、0.32和0.40。3种同化后LAI数据的均方根误差均在0.40以下。其中，PROBA-V LAI在阔叶林和针叶林的均方根误差最小。VIIRS LAI在阔叶林的均方根误差小于MODIS LAI，而MODIS LAI在针叶林的均方根误差小于VIIRS LAI。相比同化前，VIIRS LAI在针叶林的均方根误差减小程度最低，仅减小了0.67，而VIIRS LAI在阔叶林的均方根误差减小程度最高，减小了1.69。对比3种同化后LAI数据的平均绝对误差，MODIS和VIIRS LAI在阔叶林的平均绝对误差最小，均为0.60，其中，VIIRS LAI在阔叶林的平均绝对误差相比同化前减小了1.11，减小程度最高。对比相对偏差，同化后除了MODIS LAI在阔叶林的相对偏差为负值，其他相对偏差都为正值。相比同化前，除了MODIS LAI在针叶林的偏差增大(同化前相对偏差=−0.72%，同化后相对偏差=8.34%)，其他数据的偏差均有不同程度的降低。
表 2 3种LAI产品在阔叶林和针叶林数据同化前后的精度指标
Table 2. Accuracy indexes of 3 LAI products before and after data assimilation in broad-leaved and coniferous plots
LAI产品 样地 同化前 同化后 R ERMSE EMAE ERE/% R ERMSE EMAE ERE/% MODIS 阔叶林 0.02 1.60 1.37 −23.75 0.59 0.37 0.60 −2.56 针叶林 0.07 1.46 1.30 −0.72 0.59 0.24 0.64 8.34 VIIRS 阔叶林 0.04 2.00 1.71 −28.62 0.56 0.31 0.60 2.29 针叶林 0.17 0.95 0.77 11.55 0.49 0.28 0.72 10.53 PROBA-V 阔叶林 0.05 1.20 1.04 15.24 0.62 0.14 0.86 12.49 针叶林 0.16 1.54 1.39 28.39 0.56 0.19 1.03 20.53 由图3可见：同化后LAI数据在阔叶林和针叶林从大到小依次为PROBA-V、VIIRS、MODIS，PROBA-V LAI具有明显的高估现象，与表2的相对偏差情况一致，与PROBA-V LAI原始数据就具有高估情况有关。同化后MODIS和VIIRS LAI数值相近，与两者原始数据就具有较高一致性有关。
图 3 同化LAI与实测值的散点验证图
Figure 3. Scatter verification diagram of assimilated LAI and measured value
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由图4可见：相比同化后LAI，融合后LAI与实测数据的相关性较高。融合LAI在阔叶林和针叶林的相关系数分别为0.83和0.76，均方根误差均在0.20以下，平均绝对误差和相对偏差趋势相同。在阔叶林，相比同化后的MODIS、VIIRS和PROBA-V LAI，融合后的LAI相关系数分别提高了0.24、0.27和0.21；对比同化后的MODIS和VIIRS LAI，融合后的LAI均方根误差分别降低了0.22和0.16；融合后的LAI平均绝对误差相比同化后的降低了0.02~0.28；融合后的LAI 相对偏差相比同化后的PROBA-V LAI，偏差降低程度最大，降低了8.59%。在针叶林，相比同化后的MODIS、VIIRS和PROBA-V LAI，融合后的LAI相关系数分别提高了0.17、0.27和0.20；均方根误差分别降低了0.11、0.15和0.06；对比同化后的PROBA-V LAI，融合后的LAI平均绝对误差降低了0.29；融合后的LAI相对偏差相比同化后的PROBA-V LAI，偏差降低程度最大，降低了9.88%。
图 4 融合LAI与实测值的散点验证图
Figure 4. Scatter verification diagram of fused LAI and measured values
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一般而言，LAI时序曲线是光滑且连续的，因此，当严重锯齿状的变化曲线中出现与正常趋势差距较大的拐点时，认为不符合植被正常生长规律[29]。MODIS和VIIRS LAI时序曲线存在剧烈的跳跃现象，PROBA-V LAI即使利用时间平滑和间隙填充技术，使得时序曲线较为平滑，但仍存在较多缺失值[30]，因此在产品应用前进行重建至关重要。本研究对3种LAI产品进行重建，初步改善了数据集质量较差的问题，使得三者LAI时序曲线变化趋势趋于一致。由于LAI背景库值反映的是研究区LAI生长变化的平均趋势，受空间和时间因素的影响非常大，因此与实际值有一定的偏差。本研究利用混合像元分解法进行降尺度处理，由于粗分辨率像元存在异质性，会存在一定的不确定性，经过降尺度处理，样地内同质像元具有相同的LAI值。本研究表明：经过同化方法校正了LAI值，使得LAI产品与实测值具有较高的相关性，但存在低值高估和高值低估的现象。经过EnKF同化，3种LAI产品精度和一致性均有所提高，经过同化融合后的LAI数据，降低了单一LAI数据误差，可有效弥补地面实测数据缺乏的不足，但能否满足植被监测和地表模型输入参数的要求还需进一步验证。本研究通过将LAI数据降尺度后作为同化算法的输入数据，使融合LAI的精度得以提高，生成10 m空间分辨率LAI数据，然而由于缺少研究区长期有效的观测数据，生成数据的时间分辨率受限制，在后续研究中可以考虑加入其他反射率数据，以期得到高精度长时序的LAI产品。
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本研究结果表明：3种原始LAI产品与实测数据的一致性均较差，精度较差；EnKF同化后的LAI更接近实测数据；相比针叶林，阔叶林LAI同化效果较好；总体上MODIS LAI同化效果最好，其次是PROBA-V LAI，VIIRS LAI在阔叶林和针叶林的同化效果存在较大差异。融合后的LAI精度优于同化后单一的LAI产品，其相关系数为0.83和0.76，比同化后LAI提升了0.17~0.27。同化融合后的LAI数据提高了单一LAI产品的精度，减小了不同源数据的差异，达到了充分利用多源遥感数据优势和提高产品精度的目的，可以为开展高精度LAI数据生成方法的研究提供参考。
Reconstruction and fusion correction method of multi-source LAI products in Maoershan forest based on ensemble Kalman filter
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摘要:
目的 现有叶面积指数(LAI)产品大多存在分辨率低、数据异常和精度低等问题，难以满足某些应用需求。因此，本研究提出一种多源LAI数据的融合方法，以减少不同来源数据的差异并提高产品精度。 方法 以帽儿山实验林场的阔叶林和针叶林区域为研究区，基于2017年的MODIS、VIIRS和PROBA-V 的LAI产品，利用多年LAI数据作为先验知识建立LAI背景库修正低质量数据，对3种LAI数据集进行混合像元分解的降尺度处理，基于Sentinel-2反射率产品耦合集合卡尔曼滤波(EnKF)算法、LAI动态模型和辐射传输模型进行数据同化，最后对同化后的3种LAI数据进行赋权融合，使用实测数据进行精度评价。 结果 在阔叶林，同化后的MODIS、VIIRS和PROBA-V LAI与实测数据的相关系数分别为0.59、0.56和0.62，比原始数据提升了0.57、0.52和0.57；均方根误差分别为0.37、0.31和0.14，比原始数据减小了1.23、1.69和1.06。在针叶林，同化后的MODIS、VIIRS和PROBA-V LAI与实测数据的相关系数分别为0.59、0.49和0.56，比原始数据提升了0.52、0.30和0.40；均方根误差分别为0.24、0.28和0.19，比原始数据减小了1.22、0.67和1.35。通过融合方法，阔叶林LAI和针叶林LAI的相关系数分别为0.83和0.76，比同化后数据的相关性更高；均方根误差分别为0.15和0.13，比同化后数据的误差更小。 结论 通过数据同化提升了3种LAI产品精度，融合后LAI较同化后单一LAI具有更高的精度和可靠性。图4表2参30 -
关键词:
- 叶面积指数(LAI) /
- MODIS /
- VIIRS /
- PROBA-V /
- 重建 /
- 集合卡尔曼滤波(EnKF) /
- 数据融合
Abstract:Objective Most of the existing leaf area index (LAI) products have some problems, such as low resolution, abnormal data and low accuracy, which are difficult to meet the requirements of some applications. Therefore, this study proposes a method of fusing multi-source LAI data to reduce the differences of data from different sources and improve product accuracy. Method The broad-leaved forest and coniferous forest in Maoershan experimental forest farm were taken as the research area. Based on MODIS LAI, VIIRS LAI and PROBA-V LAI products in 2017, the LAI background database was established to correct low-quality data by using years of LAI data as prior knowledge, and 3 LAI data sets were downscaled by mixed pixel decomposition. Based on Sentinel-2 reflectivity product coupling ensemble Kalman filter (EnKF) algorithm, LAI dynamic model and radiative transfer model, data assimilation was carried out. Finally, 3 LAI data after assimilation were weighted and fused, and the accuracy was evaluated by using measured data. Result In broad-leaved forest, the correlation coefficients between the assimilated MODIS, VIIRS and PROBA-V LAI and the measured data were 0.59, 0.56 and 0.62, respectively, which were 0.57, 0.52 and 0.57 higher than the original data. The root mean square error (ERMSE) were 0.37, 0.31 and 0.14 respectively, which were 1.23, 1.69 and 1.06 lower than the original data. In coniferous forest, the correlation coefficients between the assimilated MODIS, VIIRS and PROBA-V LAI and the measured data were 0.59, 0.49 and 0.56, respectively, which were 0.52, 0.30 and 0.40 higher than the original data. ERMSE were 0.24, 0.28 and 0.19 respectively, which were 1.22, 0.67 and 1.35 lower than the original data. Through the fusion method, the correlation coefficients of LAI in broad-leaved forest and coniferous forest were 0.83 and 0.76 respectively, which were higher than the data after assimilation. ERMSE were 0.15 and 0.13, respectively, which were smaller than the error of the assimilated data. Conclusion Through data assimilation, the accuracy of 3 LAI products is improved, and the fused LAI data has higher accuracy and reliability than the single LAI data after assimilation. [Ch, 4 fig. 2 tab. 30 ref.] -
Key words:
- leaf area index (LAI) /
- MODIS /
- VIIRS /
- PROBA-V /
- reconstruction /
- ensemble Kalman filter (EnKF) /
- data fusion
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九龙山榧Torreya jiulongshanensis为红豆杉科Taxaceae榧属Torreya高大乔木，雌雄异株，仅分布于浙江中部和西南部，模式产地为遂昌九龙山，被列为浙江省极小种群保护植物，最近一次被评估为极危(CR)植物[1]。2021年颁布的《国家重点保护野生植物名录》中，其被列为国家Ⅱ级保护植物(
http://www.gov.cn/zhengce/zhengceku/2021-09/09/content_5636409.htm )。目前，九龙山榧的种群数量极少，仅17株，其中模式产地仅1雌2雄共3株，每年结籽量很少，无幼树和幼苗，更新困难，而且生境破坏严重，人为干扰程度大[2-4]。九龙山榧作为榧属的古老孑遗植物，对研究古植物学和古地理学具有重要意义，其对于改良香榧T. grandis ‘Merrillii’品质也可能具有很大的潜在价值[5]。植物的有性生殖发育异常是濒危的主要原因之一，珍稀濒危植物或多或少存在生殖障碍[6-7]。研究发现：云南红豆杉Taxus yunnanensis不仅生殖周期长，且在1个雌配子体上有多个颈卵器，但最终只有1个或者少数几个颈卵器能得到精子，传粉效率低及雌雄性生殖系统发育不同步是造成其濒危的主要原因[8]；香果树Emmenopterys henryi在胚发育过程中存在明显胚后熟现象，致使种子萌发率低，更新困难[9]；羊角槭Acer yangjuechi在雌配子体发育过程中存在严重的生殖障碍，出现胚珠败育、胚囊退化及珠心组织细胞死亡等现象，是其濒危的重要原因[10]；崖柏Thuja sutchuenensis从大、小孢子叶球形成至种子成熟的整个发育过程中均存在败育，而胚珠败育及雌配子体游离核时期至幼胚发育期间的败育是其生殖障碍的主要原因[11]。
自20世纪初以来，国内外学者先后对榧属几种植物生殖生物学开展了研究[12-14]。然而，关于九龙山榧生殖生物学的研究至今未见报道。本研究采用石蜡切片法，对九龙山榧大、小孢子的发生和雌、雄配子体的发育过程进行研究，并与红豆杉科其他植物加以比较，旨在从生殖生物学角度探讨九龙山榧的种子发育及结籽率低下是否与其大、小孢子的发生和雌、雄配子的发育异常有关，以期为九龙山榧保育措施的制定提供生殖生物学依据。
1. 材料和方法
1.1 试验材料
九龙山榧取自模式产地：丽水市遂昌县王村口镇西坑下村(28°20′01″N，118°55′22″E，海拔501 m)。以林缘仅有的1雌株和与雌株相近的1雄株为样株。
1.2 试验方法
2018年6月底至2019年4月初，在小孢子叶球(雄球花)的芽分化到散粉期间，对其外部形态发育过程进行观测、拍照，并记录发育的各个时间段和重要时间节点。2018年6月28日至2019年2月13日，隔3 d采1次；2019年2月中旬至2019年4月初散粉，每天采样。每次取样5个。
2018年11月12日至2019年11月30日，在大孢子叶球(雌球花)的芽分化到种子发育期间，对其外部形态发育过程进行观测、拍照，记录各个发育时间段和重要时间节点。2018年11月12日至2019年4月4日，隔6 d采1次；2019年4月5—30日，每天取样。每次取样5个。
2019年4月5—6日的散粉期间，用毛笔对吐露传粉滴的胚珠进行人工授粉，授粉2 h后进行观察，对仍有传粉滴吐露的胚珠进行补粉，直到该大孢子叶球不再吐露传粉滴。2019年5月1日至2019年11月30日，隔6 d对大孢子叶球进行采样。每次采集3~5个。
采集的大、小孢子叶球浸泡固定于FAA溶液(体积分数为38%甲醛溶液∶冰醋酸∶体积分数为70%乙醇溶液=1∶1∶18，体积比)中，置于4 ℃冰箱中冷藏保存。采用常规石蜡切片法进行制片，切片厚度为5~7 μm[15]，用改良爱氏苏木精染色[16]，中性树胶封片，在Motic BA410E显微镜下观察并拍照。
2. 结果与分析
2.1 大小孢子叶球的生长发育
2.1.1 小孢子叶球的生长发育
2018年6月29日，九龙山榧雄株的多数枝条叶腋处已经可见新生的混合芽，长为2.78~3.96 mm[(2.40±0.11) mm]，宽为1.18~1.58 mm[(1.38±0.14) mm]，混合芽着生于当年生枝条上，偶见于2年生枝条(图1A)。2018年9月22日，幼嫩的小孢子叶球体积明显变大，长为2.24~2.55 mm[(2.40±0.11) mm]，宽为1.18~1.58 mm[(1.36±0.16) mm]，外裹鳞片叶，深绿色，顶端扁而宽；营养芽的体积变化不大，顶端与茎端相似，保持较尖的圆锥形(图1B)。此时，从外观上很容易将小孢子叶球与营养芽区分出来。2018年10月12日，小孢子叶球呈圆锥形(图1C)，外裹绿色鳞片叶，基部着生4枚苞片，2轮鳞片。小孢子叶球单生，长为2.78~3.96 mm[(3.37±0.47) mm]，宽为1.01~1.91 mm[(1.62±0.38) mm]，有一短轴，轴上螺旋状紧密排列着30~40枚小孢子叶，小孢子叶背面常着生4个(稀为3或5个)小孢子囊。2019年2月26日，小孢子叶球中下部变圆，呈浅绿色，芽鳞逐渐张开，露出小孢子囊(图1D)。2019年3月25日，小孢子叶球叶轴伸长，小孢子囊突破苞片、鳞片，逐渐伸到芽鳞外(图1E)，紧密的小孢子叶变得松散，小孢子囊完全暴露在空气中，开裂后花粉散出，此时小孢子叶球成熟(图1F)。成熟的小孢子叶球呈长圆柱形，饱满，小孢子叶逐渐变成黄绿色。
图 1 大、小孢子叶球(雌、雄球花)的发育Figure 1 Development of microstrobilus and macrostrobilus (male and female strobili)2019年4月4日，小孢子囊开始散粉，散粉时间持续4 d，时间较快。散粉前小孢子囊开裂，花粉散出，颜色呈黄色。同一小孢子叶球中，叶轴基部的小孢子囊散粉通常比叶轴上部的早开裂(图1G)。散粉后，小孢子叶球迅速干缩(图1H)。
2.1.2 大孢子叶球的生长发育
2018年11月12日，1年生枝条顶端存在普通芽和生殖芽，外观难以区分(图1I)。此时，生殖芽内部的苞叶叶腋出现珠被原基的隆起(图2A)。此后珠被不断生长，2019年3月25日，珠被生长至珠心上方，包被珠心(图2B)。此时，大孢子叶球2个，成对生于叶腋，外观呈圆锥形，长为0.38~0.49 mm[(0.47±0.12) mm]，宽为0.26~0.29 mm[(0.28±0.09) mm]，两侧微微隆起，外裹绿色鳞片状叶，着生于1年生雌株枝条顶端。每一大孢子叶球的短轴上紧密排列着4枚两两交互对生的苞片和最基部1枚侧生的苞片，具1个直立胚珠。2019年3月28日，在小孢子叶球即将散粉前，大孢子叶球逐渐从外包苞片和鳞片中突破，伸到芽鳞外，胚珠开始暴露在空气中，为接收花粉做准备(图1J)。2019年4月6日，假种皮开始露出(图2C)。此时，大孢子叶球呈圆球形，长为1.48~2.12 mm[(1.86±0.24) mm]，宽为1.07~1.47 mm[(1.37±0.28) mm]。2019年4月4—7日为散粉期，胚珠的珠孔端吐露出传粉滴，授粉后传粉滴消失(图1K)。2019年4月23日，假种皮的长度逐渐生长至珠被1/2处，可见明显的珠孔和珠心上部的溶解腔(图2D)。2019年4月30日，胚珠个体逐渐变大，外层的珠被和假种皮逐渐伸长，但还未完全包裹住胚珠的珠孔(图1L)。2019年6月8—29日，成对的大孢子叶球仅1个发育，发育的假种皮长度逐渐超过珠被，突破鳞片，包裹住胚珠(图1M和图1N)，先端较尖。2019年8月29日，胚珠长度增大，深绿色，胚珠着生的枝条顶端出现新生的小孢子叶球(图1O)。2019年9月22日，大孢子叶球呈卵球形，长为6.18~7.28 mm[(6.85±0.42) mm]，宽为3.15~3.50 mm[(3.32±0.11) mm]，胚珠底部变黄，假种皮先端变红(图1P)。
图 2 大孢子发生和雌配子体发育(含受精作用)Figure 2 Megasporogenesis and female gametophyte development (including fertilization)2.2 小孢子发生与雄配子体发育
2018年8月20日，小孢子叶原基表皮下方的孢原细胞已经分化形成次生造孢细胞。次生造孢细胞紧密相连，呈多边形(图3A)。2018年11月12日，外层的次生壁细胞开始分裂、分化，小孢子囊由外而内最终形成矩形的表皮层，呈椭圆形的小孢子囊内壁，呈不规则散状排列的2层中层细胞，以及最内呈长条形的绒毡层(图3B)。小孢子囊发育类型为基本型。2018年11月15日，造孢细胞分化形成小孢子母细胞，最初的小孢子母细胞由于体积较大、排列紧密，呈多边形，胞质浓厚，细胞核大(图3C)。2019年1月3日，在小孢子母细胞不断形成时期，最外层的表皮细胞经垂周分裂后，垂周壁加厚，径向壁延长，细胞内液泡化，细胞核和核仁逐渐消失，木质化加强，以适应内部小孢子母细胞数目的增加；内壁细胞径向延长，并纤维化加厚；中层细胞被挤压，切向壁延长呈扁平状紧贴内壁；绒毡层细胞在小孢子母细胞时期最初呈长条形单核延长，发育后期细胞个体逐渐变大，细胞质变浓，并以单核或双核形式存在(图3D)。2019年2月2日，排列紧密的小孢子母细胞逐渐从胼胝质中解离，变成游离的小孢子母细胞，形状从多边形变为圆形(图3E)。
图 3 小孢子发生和雄配子体发育(含精子形成)Figure 3 Microsporogenesis and male gametophyte development (including spermatogenesis)2019年2月26日至3月6日为小孢子母细胞减数分裂期。小孢子母细胞经过第1次减数分裂，形成2个子核(图3F)，2个子核之间不形成细胞壁直接进入减数分裂Ⅱ期，再次分裂之后形成四面体形、左右对称形2种类型的四分体(图3G)。小孢子囊壁和中层细胞开始解体，绒毡层细胞多为双核，由绒毡层出现的位置判断绒毡层细胞为周原质团细胞，绒毡层类型为变形绒毡层。小孢子囊内约7%绒毡层出现异常膨大，堆叠在一起(图3H)。2019年3月12日，四分体中的4个小孢子之间开始形成各自的细胞壁(图3I)。2019年3月16日，四分体开始解体，胼胝质壁消失，小孢子的细胞壁逐渐加厚，形成游离小孢子细胞(图3J)，绒毡层部分细胞进入药室内部(图3K)。2019年3月19日为小孢子细胞单核靠边期，表皮细胞木质化加强，内壁继续解体，中层细胞仅留下残迹，绒毡层仍以双核或单核形式存在(图3L)。一些小孢子囊内游离小孢子内液泡化导致细胞变形，约占11%(图3M)。
2019年3月31日，单核靠边的小孢子细胞壁开始逐渐增厚，细胞核经过有丝分裂形成2个核，细胞质也在2个核之间形成细胞板将2个核隔开，其中大的核为管核，小的核为生殖核。此时，成熟花粉粒形成(图3N)。成熟花粉粒的直径为30 μm，双核，表面褶皱成不规则状，无气囊。花粉成熟期时，小孢子囊内壁与中层细胞仅剩残迹，绒毡层消失，表皮细胞完全木质化并且带状加厚(图3O)。2019年4月4—7日，开始散粉时，小孢子囊囊基部囊壁没有加厚的开裂口破裂，从开裂口散出(图3P)。2019年5月30日，在胚珠上方花粉粒萌发成花粉管，伸入珠心组织1/3处，花粉管中可清晰看到管细胞、生殖细胞和不育细胞，生殖细胞比不育细胞稍大(图3Q)。2019年6月24日，花粉管入侵至珠心1/2处，生殖核明显增大，管核与不育核明显变小，且即将消失(图3R)。2019年7月27日，花粉管抵达雌配子体壁，此时管核和不育核已消失，位于花粉管先端的精原细胞已分裂成2个形状相似、大小相同的精细胞。精细胞核大、细胞质浓，形状为椭圆形或圆形(图3S)。2019年11月29日，花粉管伸长至颈卵器上方，精细胞明显增大，细胞质浓厚(图3T)。九龙山榧小孢子及雄配子体发育进程见表1。
表 1 九龙山榧的有性生殖过程Table 1 Process of sexual reproduction in T. jiulongshanensis发育时期(年-月-日) 小孢子和雄配子体发育 大孢子和雌配子体发育 2018-08-20 次生造孢细胞 2018-11-15 小孢子母细胞形成 2019-02-26—2019-03-06 小孢子母细胞减数分裂期 2019-03-12—2019-03-16 四分体时期 2019-03-16 小孢子从四分体中相互分离 2019-03-19 单核靠边期 2019-04-06 散粉与传粉 造孢组织 2019-04-23 减数分裂Ⅱ后期 2019-05-18 功能大孢子 2019-05-30 管细胞、生殖细胞和不育细胞 2019-06-06 游离核时期 2019-06-24 管核与不育核即将消失 2019-07-27 精原细胞分裂形成两个大小相同的精细胞 2019-08-11 细胞化阶段 2019-09-22 颈卵器母细胞 2019-09-22—2019-11-29 颈卵器阶段 2019-11-29 受精 2.3 大孢子发生与雌配子体发育
2019年4月6日，在散粉期，珠心下方与珠被齐平的水平线上出现一团核大、质浓、呈多边形的造孢细胞(图2E)。①大孢子发生时期：2019年4月23日，造孢细胞分化，在近中央位置形成大孢子母细胞，并进行减数分裂Ⅰ，形成大孢子二分体，二分体再进行减数分裂Ⅱ(图2F)，最终形成纵向直列的4个大孢子。2019年5月18日，合点端的大孢子不断发育，最终形成功能性大孢子，近珠孔的3个大孢子逐渐退化(图2G)。②游离核时期：2019年6月6日，合点端的功能大孢子继续进行多次有丝分裂，形成多核的雌配子体，但不形成细胞壁，细胞核呈游离状态，分布在雌配子体的细胞质中(图2H)。游离核之间由染色质丝相连。③细胞化时期：2019年8月11日，当游离核分裂8次，形成256个游离核后，在连接游离核间原生质丝的基础上，开始向心式形成细胞壁，最后整个雌配子体完全细胞化(图2I)。④颈卵器时期：当雌配子体不断发育到一定程度，近珠孔端的一些细胞开始逐渐膨大，形成颈卵器母细胞。2019年9月22日，颈卵器母细胞进行平周和垂周分裂，最终形成4个较小的颈细胞和1个较大的中央细胞(图2J)。刚形成的颈细胞呈圆形，细胞核明显，个体较周围细胞小，中央细胞呈圆形，细胞核较大，周围细胞质浓。中央细胞进行1次不均等分裂，形成卵核和腹沟核，腹沟核很快消失。由于此过程发生较快，因此未捕捉到正在退化的腹沟核。2019年9月30日，初形成的卵核位于颈卵器的近珠孔端，周围有少量细胞质包围，卵核下方有1个大液泡(图2K)。2019年10月13日，卵核开始下沉，往颈卵器的中央开始移动，同时蛋白泡出现(图2L)。2019年11月12日，受精前，成熟的颈卵器中蛋白泡消失，细胞质变浓，卵细胞发育成熟且位于中央，等待受精(图2M)。九龙山榧的颈卵器为椭圆形，多数位于雌配子体的近珠孔端，同一胚珠中有2个颈卵器。颈卵器的周围通常紧密排列着1层套细胞，套细胞的细胞核大、体积较小(图2L~M)。本研究观察到九龙山榧每个胚珠中只产生1个雌配子体，含2个单生型颈卵器，与香榧相同。九龙山榧的大孢子及雌配子体发育进程见表1。
2.4 精卵受精
九龙山榧的受精作用发生于2019年11月29日，从传粉到受精约7个月，在花粉管中产生2个大小相似的精细胞(图3T)，受精前其中一个精细胞进入颈卵器中与卵细胞结合，另一个则停留在花粉管中(图2N)。在精细胞接触卵细胞前，精细胞边缘整齐，细胞核明显，两者接触时，精细胞边缘开始变得模糊，细胞质因变得蓬松而染色较浅(图2O)。在精细胞和卵细胞逐渐融合的过程中，精细胞核区逐渐消失，细胞质相融(图2P)。
3. 讨论
裸子植物小孢子母细胞发育节律主要分为4种类型[17-20]：①小孢子母细胞的减数分裂过程起始于初冬，进入休眠期停止减数分裂，在翌年春季解除休眠后完成后续发育，如侧柏Platycladus orientalis。②翌年春天形成造孢细胞，再分化成小孢子母细胞，小孢子母细胞不经过休眠直接开始进行减数分裂，如穗花杉Amentotaxus argotaenia。③小孢子母细胞于当年年底前已经分化形成，经过翌年春季才开始后续的减数分裂过程，如欧洲赤松Pinus sylvestris。④小孢子母细胞进行减数分裂并形成游离小孢子再越冬，翌年春季继续发育为成熟花粉，红豆杉属Taxus加拿大红豆杉T. canadenesis、短叶红豆杉T. brevifolia、南方红豆杉T. wallichiana var. mairei和云南红豆杉T. yunnanensis等属此类型。九龙山榧与香榧小孢子母细胞的发育方式相同[21]，这种发育方式避免了其减数分裂过程受到寒冷冬季低温影响，降低了减数分裂发生异常的风险。九龙山榧在减数分裂时期部分小孢子囊的绒毡层发生异常增生和膨大现象。陈祖铿等[22]对穗花杉研究发现：绒毡层细胞发生异常膨大在裸子植物发育中为异常现象，其结果会导致小孢子母细胞受到挤压，在减数分裂过程中发生异常，最终引起花粉败育。这也曾在太白红杉Larix chinensis [23]的小孢子发育过程中有过报道。九龙山榧花粉囊中的绒毡层从小孢子母细胞时期一直持续存在到单核靠边期，直到形成成熟花粉粒才完全降解。绒毡层的延迟降解可能会争夺游离小孢子细胞发育所需的营养物质和空间。单核靠边期时，少部分小孢子囊中出现小孢子细胞内液泡化现象，导致一些细胞形状变化、破裂。但由于花粉粒能在雌花胚珠的珠心上方萌发出花粉管，且雄配子体的发育基本正常，说明花粉粒具备正常的生理活性和后期生殖功能，这与本研究对其花粉活力测定的结果一致。由此可见，小孢子的发生和雄配子体的发育均正常。
裸子植物的花粉萌发普遍迟缓且花粉管的生长非常缓慢[24]。穗花杉于5月底开始散粉，7月中下旬形成精子，历时约2个月[25]；短叶红豆杉于4月底萌发花粉管，6月初形成精子，历时1个多月[26]；南方红豆杉2月中下旬散粉，4月中旬体细胞迅速分裂形成2个精子，历时约2个月[20]；香榧于4月下旬散粉，7月中下旬花粉管中体细胞核分裂出2个大小相等的精核，过程近3个月[27]。九龙山榧4月初散粉，4月底花粉才开始萌发出花粉管，7月底雌配子体上方产生2个精原细胞。因此，九龙山榧从传粉到形成精子，整个过程历时近4个月，发育周期均较红豆杉科其他种更长。这可能是雄配子体在花粉管中发育缓慢以等待颈卵器中的卵细胞发育成熟以完成受精[20]。受精延迟现象在裸子植物中普遍存在。白豆杉Pseudotaxus chienii于4月17日传粉，5月下旬陆续发生受精作用，两者相隔1个多月[28]；穗花杉于5月25日至6月15日传粉，7月20—29日受精，两者相隔约2个月[22]；云南红豆杉的受精作用发生于3月底至4月初，传粉与受精相隔约4个月[8]；香榧于4月下旬授粉，9月上旬发生受精作用，从传粉到受精间隔4~5个月[27]。在本研究中，九龙山榧于4月初开始传粉，11月下旬发生受精作用，从传粉到受精需要约7个月，晚于红豆杉科已经报道的大多数植物。
植物有性生殖过程的任何一个环节出现障碍，都会造成生殖失败，种子减少，更新困难从而致濒[29]。九龙山榧小孢子叶球8月中旬开始发生，至2019年7月底才形成精子，历时11个月余；大孢子叶球11月中上旬开始发生，至2019年11月底才进行受精作用，过程历时12个月余，雌雄生殖系统发育的周期均较红豆杉科以往报道的其他种更长。生殖过程历时久、环节多，增加花粉败育、胚珠死亡的概率[8]，且从传粉到受精时间跨度大，加之个体数量极少，仅1雌株2雄株，胚珠发育严重滞后于小孢子叶球的散粉期，可能导致受精率降低甚至受精作用受阻。此外，陈佳妮等[30]发现：香榧结籽高于榧树，在于前者成熟叶片的氮含量和光合能力显著高于后者。九龙山榧为喜光的阳生树种[31]，其结籽率低的原因可能还与雌株树体老化、光合生理特性、外界营养不足等有关。
可见，九龙山榧冗长的生殖周期、复杂的生殖过程和雌性生殖系统发育明显滞后于雄性生殖系统，加之人为干扰强、树体老化、营养不足、个体数量少等均可能造成其结籽率底、自然更新困难，进而致濒。从实际出发，对九龙山榧的保育可以借鉴香榧的培育技术：①由于九龙山榧雌雄异株，小种群中的花粉密度很难达到较高的水平，胚珠传粉滴的吐露容易受不良天气的影响，因此在散粉期收集足够的花粉，将花粉合理优化保存，分期在晴天进行人工授粉以提高授粉率[32]；②加强雌株的科学管理，平衡施肥，追施磷、钾复合肥[33]，浅根多次施肥，繁殖期叶面施淡肥[34]，从而促进胚的发育和提高坐果率。
4. 致谢
材料采集过程中得到浙江遂昌王村口镇西坑下村严东根先生的无私帮助。在此深表谢意！
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图 1 研究区和样地分布示意图
Figure 1 Geographical location and plot distribution of the study area
图 2 3种LAI时序曲线在阔叶林和针叶林区域的变化情况以及重建效果
Figure 2 Changes and reconstruction effects of 3 LAI time series curves in broad-leaved forest and coniferous forest areas
图 3 同化LAI与实测值的散点验证图
Figure 3 Scatter verification diagram of assimilated LAI and measured value
图 4 融合LAI与实测值的散点验证图
Figure 4 Scatter verification diagram of fused LAI and measured values
表 1 LAI产品数据及基本信息
Table 1. LAI product data and basic information
产品名称 传感器 空间分辨率/m 时间分辨率/d 投影方式 数据来源 MOD15A2H MODIS 500 8 正弦曲线 https://ladsweb.modaps.eosdis.nasa.gov/ VNP15A2H VIIRS 500 8 正弦曲线 https://ladsweb.modaps.eosdis.nasa.gov/ CGLS 300m V1 PROBA-V 300 10 简易圆柱 https://land.copernicus.eu/global/ 
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表 2 3种LAI产品在阔叶林和针叶林数据同化前后的精度指标
Table 2. Accuracy indexes of 3 LAI products before and after data assimilation in broad-leaved and coniferous plots
LAI产品 样地 同化前 同化后 R ERMSE EMAE ERE/% R ERMSE EMAE ERE/% MODIS 阔叶林 0.02 1.60 1.37 −23.75 0.59 0.37 0.60 −2.56 针叶林 0.07 1.46 1.30 −0.72 0.59 0.24 0.64 8.34 VIIRS 阔叶林 0.04 2.00 1.71 −28.62 0.56 0.31 0.60 2.29 针叶林 0.17 0.95 0.77 11.55 0.49 0.28 0.72 10.53 PROBA-V 阔叶林 0.05 1.20 1.04 15.24 0.62 0.14 0.86 12.49 针叶林 0.16 1.54 1.39 28.39 0.56 0.19 1.03 20.53
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