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生态化学计量学是综合生物学、化学和物理学等基本原理，研究生态系统能量平衡和多重化学元素[主要包括碳(C)、氮(N)、磷(P)]平衡以及元素平衡对生态交互作用影响的一种理论[1]，可以定量揭示生态系统能量平衡和养分循环过程。其中，土壤C、N、P化学计量比能够反映有机质分解中养分矿化和固持间的平衡关系[2]，其变化可能会影响生态系统中各组成成分的化学计量，从而改变生态系统的结构和功能[3]，对研究植被恢复与演替、微生物活性和群落组成等方面具有重要的理论和实践意义。
1958年，REDFIELD[4]首次将化学计量学引入到生态学，用来研究海洋浮游植物C、N、P元素循环。2000年，ELSER等[1]正式提出了生态化学计量学的概念。目前，对全球变化[(如气候变暖、氮沉降、二氧化碳(CO2)浓度升高)]和单因子(海拔、降雨、土地利用方式等)生态化学计量特征的影响研究较多，且大多集中于对植物、微生物和土壤化学计量的研究[5−6]。然而，不同驱动因素如何通过生物或环境途径影响土壤化学计量特征的机制尚不明确，多数研究缺乏多因素协同作用的系统性研究，且多为短期研究，忽视了时空尺度上的长期变化，导致在全球变化下难以准确预测土壤化学计量的长期演变。本研究以中国知网(CNKI)和Web of Science (WOS)核心合集为数据库，采用Citespace对2009—2023年土壤化学计量特征的研究进行可视化分析，并归纳生物和非生物驱动因素对土壤C、N、P及其化学计量比的影响及其内部机制，以期为研究全球变化背景下的植物-土壤生物-土壤化学计量耦合性提供新视角和新方向。
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本研究基于文献计量手段对土壤生态化学计量学发展趋势进行分析和归纳。以CNKI和WOS核心数据库为数据源，以“土壤生态化学计量”或“土壤C∶N∶P”或“土壤碳氮磷化学计量”，“soil ecostoichiometry”或“soil C∶N∶P”或“soil carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry”为主题词，检索并分析2009—2023年全球在此领域发表的论文，共检索到929篇文献，对检索结果逐条筛选，剔除不相关论文以及会议摘要、书籍简介等，最终得到有效文献882篇。由图1可见：自2009年以来，年度发文量总体呈递增的趋势，变化趋势大致可以分为3个时期：2009—2013年，为土壤化学计量学研究的初始阶段，年均发文量为5篇；2014—2018年为发展阶段，年均发文量为44篇，关注度不断提高；2019—2023年为迅速发展阶段。该阶段文献增长趋势持续上升，研究力度明显增强，年均发文量为128篇，总发文量占2009—2023年总发文量的72.3%。
图 1 土壤生态化学计量研究文献发表时间分布
Figure 1. Publication time distribution of soil ecological stoichiometry research
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利用Citespace软件对关键词进行共现分析，构建可视化网络(图2)。由图2A可知：2009—2023年，CNKI关于土壤生态化学计量群落谱系结构研究领域的高频关键词依次为土壤、土壤养分、化学计量、凋落物、林龄、人工林、环境因子、黄土高原、养分限制、生物量等。其中，土壤养分是土壤生态化学计量研究中重要的研究对象，其主要指标为土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)和微生物生物量碳氮磷(即MBC、MBN、MBP)；此外，土壤-凋落物-微生物的耦合也是学者们关注的重点领域之一；近年来，环境因子作为土壤C、N、P化学计量比变化的驱动因素受到了越来越多的关注。
图 2 CNKI数据库(A)和WOS核心合集数据库( B)中关键词共现图谱
Figure 2. Keyword co-occurrence maps in CNKI database (A) and the WOS core collection database (B)
由图2B可见：基于WOS核心数据库的高频关键词包括nitrogen、carbon、phosphorus、ecological stoichiometry、organic matter、organic carbon、soil stoichiometry和nutrient limitation，出现次数分别为117、82、79、66、53、49、40和39次。这表明国际上对该领域的研究侧重于有机质和养分限制方面，同时也关注土地利用类型与植被状况对土壤化学计量的影响。
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土壤生态化学计量比变化的驱动因素复杂，可大致划分为生物(植物、土壤微生物和土壤动物)作用机制，自然环境(地质灾害、地形、成土母质)作用机制，全球气候变化(气候变暖、极端天气、氮沉降和酸雨)作用机制和人类活动(土地利用方式)作用机制(图3)。通过分析土壤化学计量比变化的驱动因素，可以揭示C、N、P元素之间的相互作用及其平衡关系，对维持区域生态系统的稳定和可持续发展具有重要的现实意义。
图 3 土壤生态化学计量比的驱动因素
Figure 3. Drivers of soil eco-stoichiometric ratios
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植物与土壤构成了联系紧密、有机统一的整体，植物凋落物是土壤有机质的重要来源，植物根系通过分泌淀粉酶、核糖酶和磷酸酶等酶类，直接参与有机质分解和释放，同时与根际微生物相互作用，改善土壤养分有效性，促进有机质分解[7]。研究发现：植树造林在土壤碳固存方面发挥着重要作用，SHI等[8]通过Meta分析发现：荒地和农田造林后，土壤C∶P 和N∶P 随着造林时间的增加显著上升。植物化学计量比与土壤化学计量比存在相关性[9]。在中国亚热带区域开展的研究显示：米老排 Mytilaria laosensis人工林土壤C∶N (17.9)显著地高于杉木Cunninghamia lanceolata人工林(16.2)[10]。LIU等[11]研究发现：祁连山地区叶片N含量和N∶P与TN和N∶P呈极显著正相关。较高的植物多样性有助于提高土壤中N、P有效性[12]。CHEN等[13]基于2 049组数据的Meta分析发现：物种丰富度高的地区更趋向于化学计量平衡，土壤C∶N (13.5)、N∶P (4.0)的阈值接近全球平均值(土壤C∶N和N∶P分别为12.2和5.9)。陈小雪等[14]发现：混交林的土壤C∶P、N∶P高于纯林，纯林更易受到土壤养分限制。现有研究多侧重于土壤养分如何影响植物多样性，而较少关注植物多样性对土壤的反馈作用[12]。研究多在个体或物种层面，群落水平的研究较少。还需讨论环境、演替阶段和植物群落组成对土壤和植物养分再分配的影响[15]。
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土壤微生物是土壤中最活跃的生物组分，通过矿化有机质和调控代谢等活动推动物质循环。微生物通过分泌胞外酶等介质，将大分子有机物转化为无机物，实现C、N、P等元素的循环。研究显示：全球陆地土壤微生物每年可固定大气中0.5%~4.1%的CO2，并固存0.3~3.7 Pg的C，对土壤C循环中的C释放和固存具有重要作用[16]。在氮循环中，微生物主要通过固N、硝化作用和反硝化作用参与N的转化。同时，MBC∶MBN对土壤氮素矿化速率有着直接影响[17]。此外，土壤微生物可调节土壤中P的化学形态，如周丛生物膜(PBs)产生的磷酸酶将有机磷转化为有效磷[18]。MBP是有效磷的重要来源，当土壤微生物生物量减小时会释放P，增加土壤中P的有效性[19]。土壤微生物群落的多样性和复杂性影响了土壤 C∶N∶P 耦合，这与微生物群落间的竞争有关，如真菌与细菌，寡营养型与富营养型微生物。
研究发现：真菌生物标志物18:1ω9和18:2ω6, 9与土壤C∶N呈显著正相关，而细菌脂类生物标志物的丰度与土壤C∶N呈显著负相关[10]。这与真菌和细菌的C∶N差异显著密切相关。土壤微生物可以通过改变周围土壤性质或构建矿物结构来改变环境的多种方式，如改变土壤pH、金属有效性、矿物成分、团聚体和土壤水文的变化等，显著改变土壤理化性质[20]。因此，微生物驱动的土壤性质变化具有实际应用价值，如缓解土壤侵蚀、促进碳的螯合以及生物修复受污染的土地。未来研究可着眼于如何利用微生物介导的土壤性质变化来应对土壤健康面临的威胁以及其他环境挑战。
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土壤动物是陆地生态系统中最为丰富的生物组分，约占全球生物多样性的23%。土壤动物通过爬行、觅食和“生物灌溉”等活动影响土壤C、N、P等循环[21]，主要原因包括：①土壤动物在活动过程中强烈地破碎和分解土壤有机质，释放养分[22]；②土壤动物残体经微生物分解后进一步提高土壤养分含量。研究发现：土壤动物的活动促进了凋落物养分的释放和SOC的升高，增强了生态系统中养分的流动性[23]。螃蟹活动显著增加了湿地土壤中C、N含量，并提高了土壤C∶N、C∶P、N∶P[24]。鼠类通过挖掘活动改变土壤水热条件，显著影响土壤P的有效性，并与C∶P呈显著正相关[25]。尽管土壤动物在养分循环中的作用已被认可，但关于土壤动物在C-N-P耦合中的基础数据仍然不足。未来可探讨不同类群间的交互效应对土壤C-N-P耦合的影响。此外，结合生态化学计量学与性状生态学，可深入解析土壤动物应对化学计量失衡的机制，为理解多层次的适应策略提供新视角。
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植物、土壤微生物与土壤动物通过复杂的相互作用共同驱动土壤中C、N、P的循环。植物凋落物和土壤动物活动为微生物分解提供了基质，而微生物通过分解将其转化为植物可利用的养分，促进了土壤养分循环[5]。植物和土壤微生物常表现出互利共生的关系，如植物根系与固氮细菌和丛枝菌根真菌(AMF)等互作，在N固定和P获取方面表现出明显优势[26]。固氮细菌显著增加植物N供应；AMF可通过菌丝网络有效地吸收并转运P。此外，AMF在短期内可活化土壤C，而长期可能促进土壤C的储存[27]。微生物和土壤动物之间通过相互依赖、捕食和分解等多种方式形成了土壤食物网。以真菌和细菌为食的线虫类动物，通过捕食作用调控微生物群落结构，进而影响土壤C-N-P的耦合关系[28]。土壤生物群落在植物凋落物分解、土壤有机质的周转和养分矿化过程中发挥着关键作用。此外，植物凋落物的数量和质量也对土壤生物群落具有调节作用。高质量凋落物能够显著增加食细菌线虫的生物量，而低质量凋落物则更有利于真菌及食真菌线虫的生长[29]。凋落物数量的增加不仅提高了土壤动物的密度，还显著影响了其丰富度和群落结构，进一步调节了土壤生态系统的功能。尽管已有研究强调了植物-微生物-土壤耦合关系，但较高营养级土壤动物的功能常被忽视。未来研究应系统分析土壤动物在不同生态系统中的功能角色，并揭示其与微生物构成的土壤食物网对有机物周转和养分循环的驱动作用。
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中国是地质灾害频发的国家之一，地质灾害对当地生态系统造成了严重破坏，影响了土壤中C、N、P等元素的循环和平衡。土壤碳氮磷计量比不仅能够反映土壤养分变化趋势，也对生态系统恢复管理具有重要的指导意义。洪涝灾害导致的土壤侵蚀对植物生长、农业生产力和生态系统功能造成了不可逆的损失。研究表明：洪水显著影响了整个生态系统的碳氮磷化学计量，土壤C∶N、C∶P和N∶P分别增加了10.6%、30.7%和29.2%[30]，土壤C含量的增加可能是由于洪水胁迫下微生物碳矿化减弱或厌氧呼吸减少[31]。N含量的升高则与微生物反硝化过程的加速有关。此外，洪涝引发滑坡导致水土流失，导致SOC、TN和TP大量流失，直接或间接影响了微生物参与的矿化(氨化和硝化)等土壤养分循环过程[32]。余杭等[33]以受滑坡影响的森林土壤为研究对象，发现受损森林C∶P主要受到SOC的影响，C∶N和N∶P主要受到TN的影响，受灾森林土壤碳氮磷化学计量比均处于严重失衡状态。
地震、泥石流等地质灾害也会显著影响土壤碳氮磷平衡。地震通过破坏和扰动土壤剖面，导致养分流失，土壤微生物数量减少，从而限制植物生长。泥石流通过剥离或掩埋表层土壤直接导致C、N、P的流失，特别是破坏富含有机质的表层土壤，降低土壤C含量，同时损伤植物根系，导致植物死亡。
随着全球气候变化和人类活动的加剧，地质灾害的频发性和复杂性日益增加。应聚焦于建立长期监测体系，追踪灾后土壤化学计量变化，并结合微生物群落结构分析，揭示微生物在土壤养分循环中的关键角色，为土壤修复提供科学依据。
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地形因子通过影响土壤水热条件、物质迁移和堆积，影响了土壤理化性质及养分的空间分布格局[34]。海拔、坡度、坡向作为关键地形因子，对土壤养分含量及C∶N∶P具有重要作用。不同海拔梯度下，水热条件、凋落物厚度和养分迁移速率等存在显著差异，土壤化学计量特征与海拔梯度呈显著相关性。研究表明SOC、TN、C∶N、C∶P和N∶P随着海拔的升高而增加[35]。李相楹等[36]研究发现：表层土SOC、碱解氮含量与海拔高度呈显著正相关，深层土C∶P、N∶P随着海拔的升高而增加，这一现象主要由于高海拔地区较低的气温和湿润的环境条件，增强了P的淋溶作用，不利于P的积累。较低气温抑制了土壤微生物和酶活性，土壤有机质分解和矿化速率减慢。
坡度作为重要的局部地形因子，影响土壤养分的侵蚀、沉积过程及其强度。地形引起的局部土壤条件的变化，可以调节地上生物量、凋落物输入和SOC分解速率[37]。孙骞等[38]研究发现：在黄土丘陵区小流域中，土壤C∶N、C∶P与坡度显著正相关。
坡向通过改变太阳辐射和风向，调节土壤温度、湿度和植物生长。东坡因较低的太阳辐射和较湿冷的小气候抑制了微生物活动，土壤C、N含量较西坡高[39]，同时，植物与土壤C、N、P存在耦合关系，东坡C、N含量增加使植物吸收更多的P，可能导致土壤P含量减少[40]。未来应结合高精度地形数据与土壤数据，开展多尺度分析，探讨地形对土壤化学计量比及养分空间变异的影响，并验证地形、土壤类型定量模型，以便更准确地预测区域尺度的土壤养分状况。
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成土母质是土壤形成和发育的重要物质基础，通过影响土壤团聚体的数量及稳定性、矿物组成、风化及淋溶等生态过程，直接调控土壤C、N、P含量及其化学计量特征。研究表明：不同母质类型间，土壤的C∶N、C∶P和N∶P存在显著差异[41]。LI等[42]通过分析4种母质(玄武岩、花岗岩、变质岩和海洋沉积岩)验证了这种差异。LIU等[43]研究发现：砂泥岩、碳酸盐岩和黄土母质下的土壤SOC、TN含量较高，而砂泥岩和基性-超基性岩石母质下的TP含量则高于其他母质，此外，在北部寒冷高原，土壤养分主要受母质为主的土壤结构因素的控制。母质不仅影响SOC固存和土壤养分有效性，还可调节N、P之间的限制关系[44−45]。研究表明：镁铁质岩石母质生态系统中P限制较弱，而酸性或钙质岩石母质中，P限制较为严重[45]。姜冰等[46]研究表明：奥陶系母质发育的土壤中有较高的有机质含量，但其养分有效性却相对较低。作为影响土壤发育和养分循环的关键因素，不同母质类型对土壤养分的供应能力及化学计量比的调节机制尚需深入研究。未来应结合地理尺度和气候带，揭示母质与环境因素的交互作用对土壤养分循环和化学计量特征的影响。
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气候变暖通过影响植物生长、光合作用及养分矿化等过程，间接影响陆地生态系统中的C∶N∶P。此外，气候变暖还加速了生物地球化学循环，减少了元素之间的相互依赖性，导致C、N、P循环解耦[47]。气候变暖可能减少土壤C的固存、促进净N矿化和硝化，而对P的影响相对较小[48−49]。JIAO等[49]的研究表明：气候变暖和降水减少可能导致土壤C、N、P失衡。WAN等[47]通过Meta分析发现：增温使土壤C∶N增加了5.64%，但土壤C∶P、N∶P分别降低了16.33%和14.43%。TAN等[50]发现：土壤C∶N∶P随温度升高而降低，由于土壤C、N的流失速度快于土壤P，造成土壤C、N、P不平衡。此外，气候变暖还会导致土壤养分在垂直方向上重新分布。XU等[51]发现：增温过程中，C、N、P含量在0~20 cm土层中呈下降趋势，而在20~30 cm土层呈上升趋势，可见增温促进了养分向深层土壤迁移。总体来看，气候变暖对生态系统的化学平衡具有显著影响，但对土壤C∶N∶P的具体影响仍存在较大不确定性，特别是气候变暖在空间、时间和强度呈现高度复杂性，使得对生态系统过程的预测充满挑战。今后的研究方向应聚焦于深入了解气候变暖对植物-土壤生物-土壤系统中C、N和P循环的影响，并揭示潜在机制，这将有助于改进对未来气候变暖条件下生态系统C、N、P动态的预测。
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极端天气如干旱可能会改变土壤中C、N、P含量，以及微生物对有机质的利用效率，进而影响土壤C∶N∶P。随着干旱的加剧，土壤中的C和N含量逐渐减少，这主要是由于干旱导致的土壤水分有效性和植被覆盖的下降，直接或间接影响了与C和N相关的生物过程，尤其是光合作用、大气固氮、微生物活动以及土壤酶活性[49]。DENG等[52]通过Meta分析发现干旱会导致SOC含量下降，土壤C∶N增加。姚庭玉等[53]在对鼎湖山地区开展的模拟干旱试验中，发现干旱抑制了土壤微生物活性，导致P含量增加。C增加的原因可能是由于缺乏降雨，有机质难以下渗到土壤深层，使其在土壤的表层积累，进而土壤C∶P升高、N∶P降低，N含量变化明显。JIAO等[49]研究发现生态系统类型和物种的不同会导致干旱对化学计量比的影响各异，干旱使温带荒地的C∶N提高，而使湿润温带C∶N降低。目前，虽然有少数研究探讨了土壤C∶N，但结论并不一致，尚未形成关于土壤化学计量比在干旱和变暖条件下的明确规律[54]。因此，仍需通过试验性干旱或田间增温试验系统地测量土壤C∶N∶P的变化。
暴雨会降低植物生物量，并造成严重的土壤侵蚀，加速了土壤C和N的流失。此外，暴雨可能引起土壤pH升高，从而抑制微生物活性和改变群落结构，减少微生物对植物残体的分解能力，进一步减少碳库的输入[55]。LI等[56]通过Meta分析了土壤化学计量比对降水变化的响应，结果表明：湿润地区降雨量的减少使土壤N含量下降6.7%，土壤N∶P降低。其原因可能是在强降雨条件下，土壤pH升高，促进土壤氨挥发。许艺馨等[57]通过降水量控制试验发现：相比自然降水量，降水量增加50%促进凋落物中的C、N释放，从而显著提高了SOC、TN含量和C∶P。当前研究尚未明确由微生物介导的极端天气对生态系统C、N、P循环的具体影响，其在极端天气条件下的具体作用机制仍需进一步研究。
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大气氮沉降是全球氮素生物化学循环的重要组成部分。作为氮素营养源，氮沉降的急剧增加将影响陆地生态系统化学计量，改变生态系统的结构和功能。大量N添加试验结果表明：氮沉降增加了土壤中的碳固存，固碳效率随着N增加量的增加而降低[58]。SUN等[59]基于全球827对观测数据的Meta分析，研究了土壤C、N和C∶N对N添加的响应，结果显示：施氮显著增加了土壤C、N含量，但土壤C∶N降低了2.95%，这可能是由于外部N刺激了植物生长，降低了植物氮利用效率，最终使植物组织和土壤中N相对于C含量增加。此外，氮沉降的输入速率、持续时间、输入形式等决定了不同生态系统中土壤化学计量特征的响应程度。当氮沉降满足植物和微生物的总需求时，可以缓解土壤微生物的氮限制，加速有机质的分解和养分的释放，进而加速土壤C的损失，过量的N则以硝酸盐的形式流失，土壤C∶N下降[60]。与此同时，随着大气氮沉降的持续增加，由于生态系统中P循环相对缓慢，大气磷沉降并未同步增加，造成N、P输入失衡，进一步刺激了植物对P的需求，从而使生态系统中P限制进一步加剧，降低了土壤P的有效性。杨乃瑞等[61]通过Meta分析发现，氮沉降极显著增加了土壤TN (7.1%)及有效氮含量(36.3%)，但对土壤TP、C∶N、C∶P、N∶P影响不显著。此外，氮沉降对土壤化学计量特征的影响研究集中在土壤微生物群落和植物C∶N∶P的变化规律，且对生态系统C、N和P循环研究较多，未来需要将土壤生态化学计量特征对氮沉降的响应与微生物、植物和土壤功能动态相结合，从N输入速率、持续时间、生态系统类型等方面，深入探讨氮沉降对土壤化学计量比变化的作用机制及对陆地生态系统生物地球化学循环的影响。
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酸雨是酸性沉降物中的一种湿沉降形式。酸雨导致的土壤酸化会使土壤中大量的养分元素淋失，酶活性降低，土壤结构改变，进而影响植物的正常生长发育。尽管土壤对酸雨具有一定的缓冲能力，但随着酸雨强度的增加，土壤pH下降，土壤中可溶性有机碳含量会明显减少，这可能是由于酸性条件改变了土壤结构，导致土壤贫瘠，抑制了微生物含量和酶活性，并削弱了微生物矿化作用。在酸雨初期，土壤pH下降使部分难溶性磷酸盐溶解，同时少量硫酸根可通过离子交换作用交换出磷酸根，导致P流失增加。然而，当pH进一步下降时，土壤中的铝(Al)会从有机络合态铝中释放出来，活性Al含量增加，P的活性吸附点位增多，更多的磷酸根被吸附固定，P淋溶量也随之下降[62]。在为期8 a的模拟酸雨试验中，鼎湖山季风林表层土壤C含量显著增加(14.69%)，而P含量呈一定程度的下降趋势(最大降幅达18.79%)，N含量则没有显著变化，土壤N∶P、C∶P显著增加，伴随着土壤pH逐渐下降，土壤化学计量特征也缓慢发生变化，这表明酸雨对土壤碳氮磷化学计量特征的影响是一个逐步累积的过程[63]。值得注意的是，酸雨对土壤化学计量特征的影响会受到土壤条件、气候、群落组成等因素的影响，表现出一定的差异性。总体而言，长期酸雨及土壤酸化可能会增加或减少土壤养分含量，打破C、N、P平衡，降低生态系统结构和功能的稳定性。但目前关于酸雨对土壤碳氮磷化学计量比变化的研究仍相对有限，控制土壤C∶N∶P变化的机制尚不完全清楚，对土壤生态化学计量特征的研究亟待进一步深化。
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土地利用方式是影响土壤碳氮磷化学计量特征的关键因素。林地、农田、草地等不同土地利用方式，以及耕作、灌溉、施肥等农业管理措施，通过改变植被覆盖度和养分含量，显著影响了土壤化学计量的平衡。在森林生态系统中，不同森林类型通过改变凋落物分解、根系活动等改变了土壤C、N含量。研究表明：阔叶林土壤的C含量通常高于针叶林[64]，这可能是因为阔叶凋落物比针叶凋落物更容易被微生物分解，因此更多的有机碳被矿化到土壤中。在草地生态系统中，适当放牧使牲畜排泄物增加土壤养分积累，而过度放牧则可能破坏土壤团聚体结构和微生物活性，显著降低土壤碳氮磷化学计量比[65]。DU等[66]通过Meta分析发现草地灌丛化显著提高了土壤C∶N (5%)、C∶P (12%) 和N∶P (6%)。此外，土地利用方式的变化，尤其是退耕还林、退草还林或退耕植茶等生态恢复措施，有助于提高土壤生态化学计量比[67−68]。与自然土壤相比，农业土壤因人为干扰和长期耕作，破坏了C∶N∶P平衡。研究发现：农业土壤(水稻土和旱地土壤)的SOC含量是天然土壤(荒地和林地土壤)的1.74倍，这主要归因于微生物代谢增加和酶活性升高[69]。而农业土壤中较高的P含量和较低的C∶N∶P是集约化施肥的结果[70]。未来研究应聚焦长期集约化管理对土壤养分循环的影响，系统评估对土壤C∶N∶P化学计量失衡的长期效应，同时，应探索以微生物群落优化和酶活性调控的可持续农业管理策略，如合理施肥、减少耕作强度和引入覆盖作物等，以有效促进土壤养分循环和恢复化学计量平衡。
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生态化学计量学重点研究C、N、P等多重化学元素平衡，已成为揭示生态系统养分循环及限制性因素等生态过程的新兴工具。当前，生态化学计量学的研究集中在以下方面：土壤微生物(如微生物群落结构、土壤胞外酶活性、微生物生物量)，植物(如叶片、植被类型、森林演替或退化)，植物-微生物-土壤耦合作用。已有研究主要以生态敏感地区(如黄土高原、青藏高原等)为研究区域，以单一生态系统(如森林、草地、湿地等)为研究对象，且从全国、省、市、气候区等中大尺度层面展开研究。为更深入地探讨土壤化学计量特征变化的内部机制及动态过程，未来应加强以下几个方面的研究：①在分析土壤碳氮磷化学计量的影响因素时，除了注重单一环境因素(如海拔、坡向、林龄)的作用外，还应考虑多个因素的协同效应，进一步研究全球变化对土壤生态化学计量累积效应。②在大尺度下，土壤化学计量主要受区域水热条件和成土作用的控制，由于气候、地貌、植被、母岩、年代、土壤动物等自然成土因子以及人类活动的影响，土壤中C、N、P总量变化显著，导致土壤C∶N∶P具有较大空间异质性。探索各区域生态系统平衡的化学计量比临界值，对于指示群落的生态学动态过程，评估土壤对植物养分供应的状况，预测土壤C、N、P淋溶风险具有重要意义。③当前研究集中在土壤化学计量特征在地理格局下的空间分布和异质性上，然而，气候变化(如气候变暖、酸雨、氮沉降等)对土壤结构和功能的长期影响尚未得到充分探索。因此，应建立连续、系统的定位试验，以全面掌握土壤碳氮磷化学计量的动态变化。同时，气候条件对土壤性质的调节作用，为比较不同尺度的研究和建立转化模型提供了重要基础。开展控制试验，系统地研究气候条件与土壤性质的相互作用，将有助于突破现有研究瓶颈。④生态系统的养分循环离不开土壤、土壤动物、土壤微生物和植物之间的相互作用，但土壤动物在这一体系中的作用研究仍相对匮乏。土壤动物与土壤微生物、植物之间存在复杂的相互作用，三者共同作用于土壤的C、N、P循环，因此，应关注土壤动物对植物-微生物-土壤之间C-N-P耦合关系的影响，深入探讨这些组分的化学计量特征在驱动因素的共同作用下的变化，从而更深入地理解生态系统的养分循环过程，为区域生态系统的可持续发展及植被管理提供科学依据。
Soil carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics and driving factors: a review
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摘要: 土壤碳氮磷化学计量特征是表征土壤有机质组成和养分有效性的指标，对认识土壤碳氮磷循环和生态系统平衡具有重要作用。然而，关于不同驱动因素对土壤化学计量特征具体影响的研究仍有待加强。本研究通过分析2009—2023年来国内外在土壤生态化学计量领域的年度发文量和研究热点，从生物因素(植物、土壤微生物和土壤动物)，自然环境因素(地质灾害、地形和成土母质)，全球气候变化因素(气候变暖、极端天气、氮沉降、酸雨)以及人类活动(土地利用方式) 4个角度，探讨了土壤碳氮磷化学计量比变化的驱动因素，以阐明土壤生态化学计量变化规律及其内部机制。植物、微生物和土壤动物的相互作用共同驱动土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)循环。土壤动物取食影响微生物群落结构，进而影响土壤有机碳周转；微生物群落的复杂性调控土壤C、N、P耦合。地质灾害导致养分流失和微生物活性降低，从而扰动土壤化学计量平衡。地形因子、气候变暖和极端天气改变了水热条件等因素，间接影响土壤化学计量比。成土母质的矿物组成和结构可直接调控土壤C∶N∶P。氮沉降和酸雨通过土壤酸化、养分淋失等过程影响植物生长和微生物活性，从而改变土壤C∶N∶P。土地利用方式则通过农业管理和植被覆盖直接或间接影响土壤化学计量平衡。环境因素通过生物因素直接或间接地影响土壤碳氮磷化学计量，但影响方向和程度尚不确定，未来应重视多因素的协同效应和多途径调控机制，为全球变化背景下的土壤养分管理和维持生态系统稳定性提供科学参考。图3参70Abstract: Soil carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) stoichiometric characteristics are indicators to characterize the composition of soil organic matter and nutrient availability, which play a key role in understanding the carbon, nitrogen and phosphorus cycle in soil and the balance of ecosystem. However, the current research on the specific effects of each driving factor on soil stoichiometric characteristics needs to be further strengthened. By analyzing the annual publications and research hotspots in the field of soil ecological stoichiometry home and abroad in the past 15 years, we discussed the changes of soil ecological stoichiometric characteristics in 4 parts: biological factors (plant, soil microorganism and soil animal), natural environmental factors (geological hazard, topography and soil parent material), global climate change factors (climate warming, extreme weather, nitrogen deposition, acid rain) and human activity (land use pattern). The driving factors of the change of soil ecological stoichiometric ratios were discussed, and the law and internal mechanism of the change of soil carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric ratios were expounded. The results showed that plant, soil microorganism, soil animal and their interactions jointly drive soil carbon, nitrogen and phosphorus cycle. Soil animals affect microbial community structure through feeding and thus influence soil carbon turnover. The complexity of microbial community regulates soil C-N-P coupling. Geological disasters disturb the balance of soil stoichiometry through nutrient loss and decreased microbial activity. Topography, climate warming and extreme climate indirectly affect soil stoichiometry by changing water and heat conditions, whereas the mineral composition and structure of parent material directly regulate soil C∶N∶P. Nitrogen deposition and acid rain affect plant growth and soil microbial activity through soil acidification and nutrient loss and thus change soil C-N-P stoichiometry. Land use patterns directly or indirectly affect soil stoichiometry through agricultural management and vegetation cover. Environmental factors affect soil C-N-P stoichiometry through biotic factors, directly or indirectly, but with uncertain direction and degree. Further study should pay attention to the synergistic effect of multiple factors and multi-path regulation mechanism so as to provide a reference for soil nutrient management and ecosystem stability in the context of global change. [Ch, 3 fig. 70 ref.]
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Key words:
- ecological stoichiometry /
- soil C∶N∶P /
- soil nutrient /
- environmental response /
- driving factor /
- Citespace /
- review
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图 1 土壤生态化学计量研究文献发表时间分布
Figure 1 Publication time distribution of soil ecological stoichiometry research
图 2 CNKI数据库(A)和WOS核心合集数据库( B)中关键词共现图谱
Figure 2 Keyword co-occurrence maps in CNKI database (A) and the WOS core collection database (B)
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