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气候变化导致降水格局改变，伴随严重且频繁的极端天气，使得大量植被退化甚至死亡[1]。在气候变化的驱动下，植物采取一系列的生存策略来适应环境，其功能性状是用于预测植物如何适应不断变化的环境的重要指标[2]。种内变异能决定植物适应环境的能力以及策略[3]。因此，探究沿降水梯度带植物功能性状的种内变异及适应策略，可为气候变化背景下预测植物分布与适应潜力提供参考。
叶片和枝条是植物适应外部环境变化的重要器官，反映了资源获取和水力运输功能。其中，叶片功能性状对气候变化敏感，可用于探索碳水收支相关功能的优化机制[4]。叶经济谱中，叶功能性状沿保守策略到获取策略轴广泛分布，资源保守型的植物比叶重较高而光合作用速率较低；资源获取型的植物则与之相反[5]。枝条木质部结构与水分运输效率和安全性密切相关[6]。植物功能性状是相互关联的，不同性状形成多个性状组合协调变化以适应不断变化的外部环境。近年来的研究考虑了广泛的功能特征套件，所提出的植物性状网络(plant trait networks, PTNs)被越来越多地用于分析多性状之间的复杂关系。研究表明：更紧密的性状网络(连通性)有利于植物高效地获取和利用资源；多个内部紧密外部松散的性状模块(复杂性)有利于植物灵活适应外部环境[7−8]。沿大尺度环境梯度研究性状网络的变异规律可以揭示不同气候区植物整体适应策略的调整。
不论是功能性状还是多性状间的关系都受到非生物因素(如气温、降水和光照等)的驱动[9−13]。例如，降水梯度带上榆树Ulmus pumila的13个功能性状均受到气候因子影响，影响最大的是年平均降水量(PMA)[9]。光环境控制叶片厚度，是驱动叶片功能性状变异的主要气候因子[10]，而在西北荒漠地区，气温是影响琵琶柴Reaumuria soongarica木质部解剖性状变异的主要因素[11]。性状网络对环境变化的响应也存在争议。有研究发现：气候条件较为适宜、资源丰富的热带森林具有更紧密和复杂的网络，性状间内部协同性资源利用效率高；反之，则资源吸收和传递功能受限[7]。但由于选择物种集合以及性状集合的差异，有时甚至会得出完全相反的结论。例如，在资源匮乏的环境下性状间关系更为紧密[12−13]。因此，探究气候因子怎样影响功能性状及性状网络仍需要更多的实证结果支持。
旱柳Salix matsudana为杨柳科Salicaceae柳属Salix植物，起源于东北、华北平原以及黄土高原，具有很强的适应性和耐旱能力，在中国广泛分布[14]，也是这条降水梯度带下的共有种。然而，对旱柳的研究大多用来揭示对盐胁迫的分子机制以及基因表达变化[15]，对功能性状响应气候变化的研究相对不足。在降水量连续变化的大区域尺度上对共有种旱柳应对不同环境的适应能力和策略，以及驱动其功能性状变异的主要气候因子尚不明确。因此，本研究选取沿中国东南—西北的降水梯度带下的10个样点，以样带共有种旱柳为研究对象，测量16个功能性状，用以探究降水梯度带旱柳功能性状的区域分异规律及其适应策略，揭示驱动旱柳功能性状变异的主要气候因子，有助于为气候变化背景下旱柳功能性状的变异特征研究提供理论依据，加深对气候变化驱动植物功能性状变异的理解。
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本研究沿中国东南—西北走向样带，选择10个国有林场进行野外采样。从东南—西北依次为：安徽宣城胡乐国有林场、河南信阳南湾实验林场、河南三门峡国有河西林场、陕西铜川阳湾国有生态林场、甘肃庆阳国有大山门林场、宁夏吴忠国有张家湾林场、甘肃金昌东大河林场、甘肃张掖五泉林场、甘肃酒泉西峰林场、新疆哈密哈铁林场。各样点空间位置跨度大，气候特征各不相同，30.33°~42.62°N，93.44°~118.77°E，年平均降水量(PMA)为44.2~1 394.6 mm，生长季(5—9月)平均气温(TGS)为15.8~25.3 ℃，生长季(5—9月)光合有效辐射(PAR)为38.4~54.5 mol·m−2·d−1(表1)。
表 1 10个样点坐标及气候特征
Table 1. Coordinates of 10 sites and their climatic characteristics
区域 样点 纬度(N) 经度(E) 生长季平均气温/℃ 年平均降水量/mm 生长季光合有效辐射/(mol·m−2·d−1) 湿润区 宣城 30.33° 118.77° 25.3 1 394.6 38.4 湿润区 信阳 32.06° 113.85° 24.7 1 082.3 40.2 半湿润区 三门峡 34.48° 110.54° 23.8 555.6 41.1 半湿润区 铜川 35.40° 109.14° 20.3 584.4 44.2 半湿润区 庆阳 35.88° 108.37° 19.0 581.9 42.2 半干旱区 吴忠 36.45° 105.77° 20.5 235.6 49.8 半干旱区 金昌 38.33° 102.00° 15.8 226.5 51.3 干旱区 张掖 39.23° 100.17° 19.6 131.7 50.3 干旱区 酒泉 39.67° 98.63° 19.2 81.9 52.0 干旱区 哈密 42.62° 93.44° 23.4 44.2 54.5 说明：依据年平均降水量区间(上限排除法)划分成湿润区(≥800 mm)、半湿润区(400~800 mm)、半干旱区(200~400 mm)和干旱区(＜200 mm)。 -
本研究开展于2021年7—9月。在保护良好的10个国有林场，分别设置100 m×100 m的样地，每个样地选取立地条件基本一致、生长良好的旱柳15株[树高(8.22±0.58) m、胸径(22.36±2.43) cm、冠幅(8.15±0.19) m]，并剪取3根长50 cm以上的南冠层中上部成熟健康且基部直径接近的枝条。
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离体叶片在1 h内具有较稳定的光合活力，基本可以满足相关的光合生理测定[16]，因此，本研究用Li-6800便携式光合作用系统(Li-6800, Li-Cor, Lincoln)于8:30—11:30离体实地测量叶片光合生理性状。每株树选择向南冠层中上部3根枝条，每枝选2片成熟且大小相似呈交替排列并暴露于阳光下的叶片测定光饱和点。将采下的树枝立即插入水中，选取成熟无破损叶片放入30 mm×30 mm的红蓝光源叶室。光诱导时，先设光照强度为1 000 μmol·m−2·s−1，待叶片光合各项参数趋于稳定后再设光照强度为1 800 μmol·m−2·s−1，同时控制叶室温度为25 ℃，二氧化碳(CO2)摩尔分数为400 μmol·mol−1，气体流速为500 μmol·s−1。测定完成后，对于小于叶室的叶片，用记号笔标记测定时叶室内的叶片面积，将叶片带回实验室扫描，并用Image-Pro Plus软件测定真实叶面积后校准光合数据，获取最大净光合速率(Pn，µmol·m−2·s−1)、最大蒸腾速率(Tr，mmol·m−2·s−1)及气孔导度(GS，mol·m−2·s−1)。计算水分利用效率(EWU=Pn/Tr，µmol·mmol−1)。
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测定光饱和点后，使用指甲油印迹法[17]获取气孔样本，带回实验室，用于气孔性状测量。测量时将气孔样本放置在载玻片上制成临时装片，并置于Leica DM 3000显微镜下，每张装片分别在200和400倍镜下随机选取5个叶表皮无污渍和破损且气孔清晰可见的视野，拍摄保存气孔印迹图像各5张。用Image-Pro Plus软件统计200倍镜下每张图像的气孔数量，气孔数量与图像面积(避开叶脉)的比值为气孔密度(Sd，个·mm−2)。每张400倍镜图像中量取10个气孔长度(LS)、气孔宽度(WS)以及保卫细胞宽度(w)，并计算气孔大小(SS= π/4 ×LS ×WS，μm2)和气孔面积分数(Sf=Sd×SS×10−4，%) [18]。解剖学最大气孔导度(gsmax)指光饱和、土壤、水分以及营养条件均达到最佳时的气孔导度，代表了植物气体交换的解剖学潜力。对水蒸气的最大气孔导度(gwmax)可用以下公式计算[9]：
$$ {{g}}_{\text{wmax}}\text=\frac{\dfrac{{d}}{{v}}\text{×}{{S}}_{\text{d}}\text{×}{{a}}_{\text{max}}}{\left({w}\text+\dfrac{\text{π}}{\text{2}}\sqrt{\dfrac{{{a}}_{\text{max}}}{\text{π}}}\,\right)}\mathrm{。} $$ (1) 式(1)中： d为 25 ℃时水蒸气扩散系数(d = 0.000 024 9 m2·s−1)，v 为空气的摩尔体积(v = 0.024 5 m3·mol−1)，amax是气孔打开的最大孔隙面积与气孔大小的比值(本研究的amax= 0.12，0.12是气孔完全开放时孔隙面积/气孔大小比值范围的中间值[19])；w为保卫细胞宽度。gsmax是对CO2的解剖学最大气孔导度，gsmax=gwmax/1.6，并计算气孔打开比率(gratio=GS/gsmax) [9]。本研究植物功能性状的符号及单位见表2。
表 2 植物功能性状的符号及单位
Table 2. Symbols and units of functional traits
植物功能性状 符号 单位 植物功能性状 符号 单位 最大净光合速率 Pn µmol·m−2·s−1 比叶重 ALM g·m−2 单位质量最大净光合速率 Amass µmol·g−1·s−1 胡伯尔值 Hv ×103 mm2 · cm−2 气孔导度 GS mol·m−2·s−1 叶导管直径 Dleaf µm 气孔打开比率 gratio % 叶导管壁厚 Tleaf µm 水分利用效率 EWU mmol·mol−1 导管直径 D µm 气孔大小 SS µm2 导管密度 N 条·µm−2 气孔密度 Sd 个·mm−2 导管壁厚 T µm 气孔面积分数 Sf % 木质部密度 DW g·cm−3 -
将测定光合参数的枝条编号带回实验室，在万分之一天平上称取每根枝条上所有叶片的鲜质量，而后用EPSON扫描仪和EPSON Scan软件扫描叶片以及去除树皮和髓心后的边材面积，并保存图像，用Image-Pro Plus软件计算叶面积(AL，m2)和边材面积(AS，cm2)。扫描完成后将叶片放入到105 ℃烘箱中，杀青30 min后，放入75 ℃烘箱内72 h，烘干至恒质量，称得叶干质量(ML，g)。计算比叶重(ALM=ML/AL，g·m−2)、胡伯尔值(Hv=AS/AL，×103 mm2·cm−2)、单位质量最大净光合速率(Amass=Pn/ALM，µmol·g−1·s−1)[5]。
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选取采回枝条的底部段并剥皮，切成0.5 cm长的小枝样品。同时，从枝条上选择生长良好无破损的叶片，垂直叶片主脉剪取长1.0 cm、宽0.5 cm的叶片样品，固定软化后用常规石蜡切片法制成永久装片。用Leica DM 3000显微镜在50倍镜下拍摄木质部横切图像，选定不小于60°的扇形区域，用Image-Pro Plus软件测量扇形区域面积和所选区域内导管个数，以此计算木质部导管密度(N，条·µm−2)。在200倍镜下各拍摄5张木质部和叶片横切图像，每张选取不小于20条导管，用Image-Pro Plus软件计算测量其导管直径(D，µm)、导管壁厚(T，µm)、叶导管直径(Dleaf，µm)和叶导管壁厚(Tleaf，µm)。
用刀片去除小枝段样品树皮，依据阿基米德原理确定体积(V)，再置于75 ℃烘箱烘48 h后，测得干质量(mW)，计算木质部密度(DW= mW/V，g·cm−3)[20]。
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降水梯度带旱柳功能性状的变异程度用变异系数(VC)来量化，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和Tukey检验比较功能性状在不同区域间的差异(P＜0.05)。用植物功能性状网络(PTNs)分析方法对各区域旱柳性状间协作性以及资源利用效率进行评价。性状网络的构建：先用Origin 2024进行Pearson相关性分析，构建相关系数矩阵，再将数据导入Gephi 0.10.0制作性状网络图，以功能性状为节点，性状间的相关性表示为“边”，并得到网络整体参数，包括平均路径长度、平均聚类系数和边密度。平均路径长度为网络中所有最短路径的平均值；平均聚类系数为网络所有节点聚类系数的均值；边密度为性状网络中观测到的边的数量与最大潜在边数量的比值。采用rdacca.hp包进行层次分割(HP)，测试各气候因子对旱柳整体功能性状以及16个功能性状变异的贡献率，分析驱动植物功能性状变异的主要气候因子[21]。用Excel、Minitab 2021和R 4.3.1分析数据，Origin 2024和Gephi 0.10.0作图。
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由图1可知：旱柳功能性状在降水梯度带上均存在变异，且变异程度差异较大。各功能性状的变异系数由高到低依次为气孔打开比率(62.4%)、气孔导度(51.8%)、单位质量最大净光合速率(47.9%)、水分利用效率 (36.9%)、最大净光合速率(30.9%)、叶导管直径(29.1%)、导管密度(28.8%)、气孔密度(26.7%)、气孔面积分数(25.2%)、导管直径(24.6%)、导管壁厚(23.6%)、比叶重(22.8%)、胡伯尔值(22.1%)、气孔大小(21.3%)、叶导管壁厚(20.2%)、木质部密度(17.7%)，其中变异系数大于50%的功能性状为气孔打开比率、气孔导度，小于20%的是木质部密度。
图 1 旱柳功能性状的变异系数
Figure 1. Coefficients of variation of functional traits of S. matsudana
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如图2显示：单位质量最大净光合速率在半湿润区和半干旱区显著大于湿润区和干旱区(P＜0.05)。半干旱区最大净光合速率最高且显著大于其余气候区(P＜0.05)。气孔打开比率在半湿润区和半干旱区更接近20%。胡伯尔值在半湿润区和半干旱区显著大于湿润区和干旱区(P＜0.05)。导管直径在半湿润区和半干旱区显著大于湿润区(P＜0.05)，大于干旱区。木质部密度在干旱区显著大于其余气候区(P＜0.05)。比叶重在湿润区和干旱区显著大于半湿润区和半干旱区(P＜0.05)。
图 2 旱柳功能性状的区域分异规律
Figure 2. Regional differentiation of functional traits of S. matsudana
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网络分析表明：半湿润区和半干旱区功能性状间联系相比湿润区和干旱区更紧密(图3)。4个气候区性状网络的平均聚类系数、平均路径长度、边密度均存在差异(表3)。结果显示：平均聚类系数、边密度在半湿润区半干旱区较大，湿润区和干旱区较低；平均路径长度则与之相反。
图 3 旱柳在不同气候区的功能性状网络图
Figure 3. Functional trait network diagram of S. matsudana in different regions
表 3 4个气候区性状网络整体参数的变异
Table 3. Variation of the overall parameters of the trait network in the four climatic regions
区域 平均路径长度 平均聚类系数 边密度 区域 平均路径长度 平均聚类系数 边密度 湿润区 2.013 0.505 0.250 半干旱区 1.681 0.750 0.325 半湿润区 1.838 0.700 0.400 干旱区 2.124 0.576 0.250 -
由图4可知：旱柳功能性状整体变异受到年平均降水量(21.57%)、生长季光合有效辐射(19.73%)、生长季平均气温(11.94%)的影响，总和达53.24%。旱柳功能性状变异主要受年平均降水量影响的有最大净光合速率、单位质量最大净光合速率、气孔导度、气孔打开比率、气孔密度、气孔面积分数、叶导管壁厚、导管壁厚；主要受生长季平均气温影响的有水分利用效率、胡伯尔值、叶导管直径、导管直径、导管密度；比叶重、气孔大小、木质部密度主要由生长季光合有效辐射驱动。气候因子对气孔大小、气孔密度的单独效应最大，分别为73.00%和61.00%。此外，降水梯度带旱柳16个功能性状的单独效应均不到100.00%。
图 4 旱柳功能性状受气候因子的影响程度
Figure 4. Effect of climatic factors on functional traits of S. matsudana
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3个气候因子对功能性状的总贡献度达53.24%，其中年平均降水量是驱动降水梯度带旱柳整体功能性状变异的主要气候因子(21.57%)。这些因子共同塑造了植物功能性状的区域分异规律。单位质量最大净光合速率、胡伯尔值和比叶重在中等降水量下均达到极值，其中前2个性状在半湿润区和半干旱区达到最大值，比叶重在半湿润区和半干旱区达到最小值。这种性状组合有利于旱柳在半湿润区和半干旱区获取碳资源。
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气孔功能有关的性状对环境变化的敏感度最高，包括气孔的发育(GS)及运动控制(gratio)，体现了气孔在植物适应策略中的重要作用。植物所处环境变化时，常先改变与气体交换有关的性状。这可能是由于气孔作为植物与其周围环境的“阀门”，控制叶片中碳和水的通量，来优化和平衡光合作用性能和水利用效率[22−23]。包括气孔性状在内，旱柳多个性状在梯度带上表现出显著的区域分异规律。从气孔发育来看，从湿润区到干旱区，旱柳气孔密度减少而气孔大小增加，通过两者间的权衡维持气孔的总面积以保证资源的获取，这一结果与之前的相关研究相符[23]。从气孔运动来看，半湿润区和半干旱区旱柳的气孔打开比率更接近20%“甜蜜点”，此时气孔开闭最为灵敏[24]。这一气孔特性使得旱柳在此区域拥有最大的水分利用效率、单位质量最大净光合速率。同时，在半湿润区和半干旱区比叶重较低。这些结果表明：旱柳在半湿润区和半干旱区对碳资源的利用策略为获取型。在半湿润区和半干旱区，旱柳较大的导管直径提高了水分运输效率[25]，同时较大的胡伯尔值，导致单位叶面积得到的水力支持更大，使旱柳在此区域生长期内获得充足的水分供给，从而实现在生长季内快速生长发育[26]。
相比于水热资源平衡的半湿润区和半干旱区，旱柳在低资源供应的干旱区表现出更低的单位质量最大净光合速率以及最高的比叶重和木质部密度，体现了保守的碳资源利用策略。这种策略降低了碳在植物体内的周转速率，但有利于资源保护与储存(资源持久性)。尤其是在干旱区旱柳有最大生长季光合有效辐射，且旱柳在此区域表现出少而大的气孔(气孔密度最小，气孔大小和气孔打开比率最大)以及最低的胡伯尔值，这需要更大的比叶重来提高叶片的保水性[27]，以弥补激进的气孔行为所带来的安全隐患。通常来说，保持较高的木质部密度，可以增强木质部栓塞抗性[28]，干旱环境下高胡伯尔值对植物有利[29]。本研究中，旱柳在干旱区虽然胡伯尔值低，但同时也表现出最高的木质部密度，这表明较高的木质部栓塞抗性可能在较低的胡伯尔值下得到补偿。湿润区旱柳表现出最小的气孔打开比率，这可能是高湿高雨的环境给细菌和病毒的滋生创造了有利条件，细菌通过鞭毛运动向气孔周围靠拢，此时植物为抵御侵害降低气孔打开比率[9]，这种功能的需要导致了较低的单位质量最大净光合速率。湿润区比叶重较半湿润区和半干旱区大，这可能是由于高降水下植物通过增加叶片厚度，提高机械抗性和适应不良环境的能力[30]，以此来应对缺氧和高水含量的挑战，间接导致了较高的比叶重。
旱柳的性状网络在不同区域间也表现出差异。相较于湿润区和干旱区，资源充足且气候条件适宜(水分、温度以及光照)的半湿润区和半干旱区塑造了最紧密的性状连通性，有利于性状间合作以及提高资源获取效率[31]。例如，在相同降水梯度带对榆树Ulmus pumila的研究发现：气候条件较为适宜的半湿润区具有更紧密和复杂的网络，性状间协同性高，资源利用效率高[9]。
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在本研究降水梯度上旱柳功能性状变异均受生长季平均气温、年平均降水量、生长季光合有效辐射驱动。气温、降水量以及光合有效辐射是影响植物功能性状变异的主要因素[32]，与本研究结论相同。在这些气候因子中，年平均降水量对降水梯度带上旱柳功能性状变异的驱动力最强，体现了水分条件对植物生长的关键作用。这与HUANG等[33]的年平均降水量是大部分性状变异的主要气候因子的研究结果相同。其中，年平均降水量对气孔密度变异的贡献最大，可能是水分供应改变了细胞的大小，从而控制叶片的伸展，最终影响了气孔密度[34]。
生长季光合有效辐射对旱柳功能性状变异的贡献率仅次于年平均降水量，其原因可能是光照强度对植物生物量分配和碳水化合物积累有很强的影响[35]。本研究发现：气候因子对比叶重的贡献度较低，表明比叶重可能与除气候因子(生长季平均气温、年平均降水量、生长季光合有效辐射)之外的土壤资源可利用性密切相关[36]。此外，生长季光合有效辐射相比生长季平均气温和年平均降水量对比叶重变异的贡献率较大，这可能是由于光照能够影响比叶面积，进而改变光截获能力，以使比叶重发生变化[37−38]。生长季平均气温对旱柳的解剖性状变异的贡献率高，其中导管直径的变异主要受生长季平均气温驱动，表明气温能够影响木质部的导管特征。以往研究表明：气温可以通过细胞分裂与分化以及生长周期直接影响导管大小等特征，同时能通过影响植物光合和呼吸作用来调控物质的积累与分配，进而影响木质部导管特征[39]。这可能是造成这一结果的原因。
此外，气候因子对旱柳16个功能性状的贡献率均小于100%，表明驱动功能性状变异的不只是气候因子，可能还受土壤条件[25]、小气候[40]等影响。因此，在未来的实测或理论模型研究中还需要考虑更多环境因素以及物种自身的遗传特性对植物功能性状沿降水梯度带变异的多重影响。
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年平均降水量是驱动旱柳功能性状沿降水梯度带变异最主要的气候因子，其中气孔的发育以及运动控制对年平均降水量均高度敏感。在气候因子的驱动下，半湿润区和半干旱区旱柳的单位质量最大净光合速率、胡伯尔值达到最大值，比叶重则最小，塑造了旱柳在半湿润区和半干旱区最有利于资源获取的适应策略。同时，旱柳在半湿润区和半干旱区的网络性状关联更加紧密，性状间高度的连通性有利于促进资源在植物内部的共享与利用。
Regional differentiation patterns of common functional traits of Salix matsudana in precipitation gradient zones
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摘要:
目的 分析沿降水梯度分布的共有种旱柳Salix matsudana功能性状的变异特征及其驱动因子，揭示旱柳在气候变化下的适应机制和适应潜力。 方法 2021年7—9月以中国东南—西北走向样带为研究平台，沿降水梯度依次在宣城、信阳、三门峡、铜川、庆阳、吴忠、金昌、张掖、酒泉、哈密分别选取10个样点，以共有种旱柳为目标植物，测定其比叶重(ALM)、胡伯尔值(Hv)、单位质量最大净光合速率(Amass)等16个功能性状，采用单因素方差分析、植物性状网络探究降水梯度带旱柳的性状变异特征和适应策略，用层次分割法进一步揭示驱动性状变异的主要气候因子。 结果 ①旱柳功能性状存在区域分异规律。单位质量最大净光合速率、胡伯尔值和比叶重在中等降水量下均达到极值，其中单位质量最大净光合速率和胡伯尔值在半湿润区和半干旱区显著大于湿润区和干旱区(P＜0.05)；比叶重相反，在半湿润区和半干旱区显著小于湿润区和干旱区(P＜0.05)。②旱柳在条件更为适宜的半湿润区和半干旱区资源利用效率更高，这些区域平均路径长度小，平均聚类系数和边密度较大。平均路径长度从大到小依次为干旱区(2.124)、湿润区(2.013)、半湿润区(1.838)、半干旱区(1.681)；平均聚类系数从大到小依次为半干旱区(0.750)、半湿润区(0.700)、干旱区(0.576)、湿润区(0.505)；半湿润区边密度最大，为0.400，其次是半干旱区，边密度为0.325。③气候因子对降水梯度带旱柳整体功能性状变异的贡献率从高到低依次为年平均降水量(21.57%)、生长季光合有效辐射(19.73%)、生长季平均气温(11.94%)，总和达53.24%。 结论 降水变化是驱动旱柳功能性状区域分异的主要气候因子。图4表3参40 Abstract:Objective The objective is to analyze the variation characteristics and driving factors of functional traits of Salix matsudana, a common species distributed along the precipitation gradient, and reveal the adaptation mechanism and potential of S. matsudana under climate change. Method From July to September 2021, taking the transect from southeast to northwest of China as its research platform, 10 sampling points were selected along the precipitation gradient in Xuancheng, Xinyang, Sanmenxia, Tongchuan, Qingyang, Wuzhong, Jinchang, Zhangye, Jiuquan, and Hami. The common species of S. matsudana was used as the target plant and 16 functional traits including leaf mass per area (ALM), Huber value (Hv), and maximum net photosynthetic rate per unit mass (Amass) were measured. One-way ANOVA and plant trait network were used to explore the variation characteristics and adaptation strategies of S. matsudana in the precipitation gradient. The main climatic factors driving trait variation were further revealed by hierarchical partitioning method. Result (1) There were regional differences in functional traits of S. matsudana. Amass, Hv and ALM all reached extreme values under moderate rainfall. Amass and Hv in semi-humid and semi-arid regions were significantly higher than those in humid and arid regions (P＜0.05), while ALM was the opposite, significantly lower in semi-humid and semi-arid regions than in humid and arid regions (P＜0.05). (2) S. matsudana exhibited higher resource utilization efficiency in semi-humid and semi-arid regions with more favorable conditions, where the average path length was shorter, and the average clustering coefficient and edge density were higher. The average path length in descending order was as follows: arid region (2.124), humid region (2.013), semi-humid region (1.838), and semi-arid region (1.681). The average clustering coefficient from high to low was semi-arid region (0.750), semi-humid region (0.700), arid region (0.576), and humid region (0.505). The semi-humid region had the highest edge density, which was 0.400, followed by the semi-arid region at 0.325. (3) The contribution rate of climatic factors to the variation of the overall functional traits of S. matsudana along precipitation gradient from high to low was as follows: mean annual precipitation (21.57%), photosynthetically active radiation during the growing season (19.73%), and mean temperature during the growing season (11.94%), totalling 53.24%. Conclusion Precipitation change is the main climatic factor driving the regional differentiation of functional traits of S. matsudana. [Ch, 4 fig. 3 tab. 40 ref.] -
Key words:
- plant functional traits /
- precipitation gradient zone /
- climatic factor /
- Salix matsudana
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开展珍稀濒危植物的群落生态学研究有助于野生植物资源的保护、恢复和可持续更新。群落生态学研究一般通过探究物种的分布范围、群落结构及种内与种间联结关系等，揭示群落生活史、适应性、生长趋势等[1-3]。物种组成与群落结构在一定程度上展现植物对资源的利用能力和群落的稳定程度[4]。汪国海等[5]通过研究濒危植物单性木兰Kmeria septentrionalis的群落结构与空间分布格局，探究其聚集方式和传播途径。濒危物种的生态位宽度与群落总体关联度能够反映物种间的相互关系(竞争或促进作用)及对生境条件的适应状况和资源利用情况等[6-8]。刘万德等[9]对藤枣Eleutharrhena macrocarpa的生境特征和种间联结研究发现：藤枣与下层木呈极显著负相关，减少群落内下层木可以促进藤枣群落可持续生长[3, 9-11]。杨国平等[12]通过建立预测景东翅子树Pterospermum kingtungense群落动态的Lefkovitch矩阵模型，探究濒危物种在特定的小生境片段中的分布区间。因此，基于群落生态学的研究方法，有助于全面评估珍稀濒危物种的内外致濒因子，缓解其濒危态势，实现有效的拯救保护[10-11]。
细果秤锤树Sinojackia microcarpa为中国特有的极小群落野生植物，多分布在浙江临安、建德等地，处于极度濒危和受胁迫状态[13-17]。目前，对秤锤属Sinojackia的研究相对较多。杨国栋等[18]采用生态学理论结合自组织特征映射网络(SOM)方法，划分了野生秤锤树群落的群丛类型。徐惠明等[19]分析了狭果秤锤树S. rehderiana的群落年龄结构，发现该群落具有良好的更新潜力。周赛霞等[20]研究发现：受密度制约或种子扩散限制等，狭果秤锤树的空间聚集分布趋势逐渐减弱。秤锤属物种多表现出竞争能力相对较弱，对外界干扰的响应较为显著[18-19]。本研究通过对细果秤锤树群落的长期动态监测，分析细果秤锤树群落的物种组成、生态位宽度及其与主要树种的种间关联，揭示细果秤锤树的生境适应性与竞争强度，有助于在就地、迁地保护回归实践中建立适宜的生存环境。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
浙江省建德市属亚热带北缘季风气候，雨量充沛，四季分明，年平均气温为17.4 ℃。土壤类型以凝灰岩发育的红壤、黄棕色壤土为主，土层浅薄且质地较为疏松，钱塘江水系中上游，境内以低山丘陵地貌为主。细果秤锤树集中分布于浙江省建德市建德林场乌石滩林区(29°32′56″~29°35′43″N，119°33′08″~119°34′05″E)，主要分布在林区乌石滩、富家坞和灵山顶，海拔为23~429 m。多生长在岩石裸露率较大的山谷溪沟边的灌丛林中，呈条带状分布，群落生境数年前遭受人为砍伐干扰较严重。
1.2 样地设置与调查
细果秤锤树为典型极小群落野生植物，残存数量较少，因适存的小流域生境使得群落呈带状分布，样地设置受限。2020年8—9月，在全面踏查细果秤锤树野生群落的基础上，参照热带森林科学研究中心(CTFS)的样地建设技术规程，建立0.18 hm2的固定监测样地。使用全站仪在乌石滩、富家坞和灵山顶分别设置3个典型样方开展群落调查，共计9个10 m×20 m样方；在每个样方内设置3个5 m×5 m的下层木样地以及3个1 m×1 m的草本层样地。开展树种定位、地形测定(海拔、经纬度、坡向坡位等)、生境因子测定(土壤理化性质等)。
1.3 物种重要值计算
本研究计算上层木与下层木的物种重要值。上层木重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3；下层木重要值=(相对多度+相对频度)/2；相对多度=(某种植物的数量/样地植物的总数量)×100%；相对频度=(某种植物的频度/样地所有植物物种的频度总和)×100%；相对优势度=(某种植物的胸高断面积之和/样地所有物种的胸高断面积之和)×100%。
1.4 生态位特征与种间联结性
物种生态位特征主要采用Levins指数、Shannon-Wiener指数[21-23]反映生态位宽度，Schoener生态位相似性[24-25]与Pianka生态位重叠指数[26]反映生态相似与重叠程度。种间联结分析主要采用总体联结指数[6, 8]、卡方检验(χ2)、联结系数(AC)[24]和Pearson相关系数[8, 22]探究物种间关联性。采用R 4.1.0中spaa包计算生态位宽度、生态位相似性和生态位重叠程度、χ2检验、Pearson相关系数检验结果。
2. 结果与分析
2.1 细果秤锤树群落野外分布与生境分析
细果秤锤树总计509株，其中富家坞分布个体数量最多(243株)，灵山顶最少(71株)。群落里单丛萌蘖枝干中的最大胸径为8.10 cm，平均树高为5.40 m(表1)。乌石滩、富家坞、灵山顶细果秤锤树群落的胸径变异系数分别为34%、33%和33%，均表现为较低变异性。
表 1 细果秤锤树群落资源组成Table 1 Composition of population resources of S. microcarpa分布区 数量/
株胸径/
cm树高/
m胸径变异
系数/%树高变异
系数/%乌石滩 195 3.07±1.05 5.00±1.87 34 38 富家坞 243 3.05±1.02 5.40±1.98 33 41 灵山顶 71 2.95±0.98 4.90±2.41 33 54 说明：胸径和树高数值为平均值±标准差 细果秤锤树分布在海拔23~429 m的区域(表2和表3)，乌石滩和富家坞受人工干预程度较高，存在人为滥砍及割灌除草等抚育过程。土壤呈较疏松多孔的黏质土，土壤容重为1.06~1.19 g·cm−3，pH为4.72~5.79，偏酸性土壤，有效磷和速效钾偏低。细果秤锤树群落土壤有机质、氮、磷、钾及其速效成分中等，土壤养分条件一般。
表 2 细果秤锤树群落生境调查Table 2 Environmental survey of S. microcarpa population分布区 样地 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 坡向 群落特征 乌石滩 P1 58 29°34′16″ 119°33′10″ 西 樟树Cinnamomum camphora-板栗Castanea mollissima混交林 P2 45 29°34′18″ 119°33′60″ 西 板栗林 P3 64 29°34′17″ 119°33′00″ 东北 板栗林 富家坞 P4 58 29°34′57″ 119°33′42″ 东南 柏木Cupressus funebris-南酸枣Choerospondias axiliaris混交林 P5 95 29°34′57″ 119°33′36″ 东南 柏木林 P6 128 29°35′20″ 119°33′24″ 东 柏木-拟赤杨Alniphyllum fortunei混交林 灵山顶 P7 190 29°35′35″ 119°33′52″ 东北 樟树林 P8 384 29°35′11″ 119°33′11″ 东北 毛竹Phyllostachys edulis林 P9 396 29°35′40″ 119°33′10″ 东北 毛竹林 表 3 细果秤锤树群落的生境因素Table 3 Habitat factors of S. microcarpa分布区 海拔/m 土壤容重/
(g·cm−3)土壤pH 土壤有机
质/(g·kg−1)土壤总孔
隙度/%土壤碱解氮/
(mg·kg−1)土壤有效磷/
(mg·kg−1)土壤速效钾/
(mg·kg−1)乌石滩 70±26 a 1.01±0.10 a 5.46±0.20 a 38.84±3.66 a 61.74±3.67 a 103.41±3.08 a 6.23±0.82 a 82.46±3.22 a 富家坞 109±39 a 1.12±0.06 a 5.47±0.43 a 40.76±1.22 a 57.72±2.25 a 97.61±6.90 a 5.79±1.26 a 82.93±6.82 a 灵山顶 370±110 a 1.07±0.09 a 5.23±0.15 a 45.74±3.42 a 59.72±3.44 a 107.71±8.72 a 5.54±1.45 a 95.48±14.02 a 变化范围 23~429 1.00~1.19 4.72~5.79 36.81~48.38 55.20~62.42 91.04~113.67 5.30~7.84 75.69~102.80 说明：数值为平均值±标准差。同列不同小写字母表示同一指标不同分布区之间差异显著(P＜0.05) 2.2 细果秤锤树群落物种组成
细果秤锤树样地内共记录到胸径≥1 cm的木本植物401株，隶属于35科50属51种。其中优势科有樟科Lauraceae (5属6种)、山茶科Theaceae (3属4种)、壳斗科Fagaceae (3属3种)、马鞭草科Verbenaceae (3属3种)、安息香科Styracaceae (2属3种)、大戟科Euphorbiaceae (2属2种)、金缕梅科Hamamelidaceae (2属2种)、漆树科Anacardiaceae (2属2种)、茜草科Rubiaceae (2属2种)、榆科Ulmaceae (2属2种)。樟树的平均胸径最大，达30.8 cm，有22株；平均胸径较大的树种有臭椿Ailanthus altissima、枫香Liquidambar formosana、柏木、南酸枣和毛竹。
样地中重要值≥1%的上层木物种共16种，重要值排前4位的物种是毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树，这4个物种重要值之和为49.85%，是群落优势树种(表4)。下层中阔叶箬竹Indocalamus latifolius的重要值最高，为15.48%；重要值排前3位的物种有水团花Adina pilulifera、毛花连蕊茶Camellia fraterna和细果秤锤树(表5)。细果秤锤树在上、下木层中重要值分别为9.50%和4.60%，是主要建群种之一。
表 4 细果秤锤树群落上层木主要物种的重要值和生态位宽度Table 4 Important values and niche breadth of the dominant species in upper wood layer of S. microcarpa community编号 物种 重要值/
%生态位宽度 编号 物种 重要值/
%生态位宽度 Levins
指数Shannon-Wiener
指数Levins
指数Shannon-Wiener
指数1 毛竹 19.63 1.96 0.68 11 杉木 2.00 1.78 0.63 2 柏木 10.84 2.48 1.00 12 黄檀 1.95 2.29 0.90 3 板栗 9.88 2.80 1.13 13 白花泡桐 1.70 1.00 0.00 4 细果秤锤树 9.50 5.87 1.92 14 盐肤木 1.51 1.00 0.00 5 樟树 8.44 1.82 0.64 15 木油桐 1.27 1.96 0.68 6 南酸枣 2.75 1.83 0.80 16 大叶白纸扇 1.21 2.00 0.69 7 拟赤杨 2.34 1.95 0.68 17 厚壳树 0.99 1.00 0.00 8 枫香 2.32 1.00 0.00 18 臭椿 0.96 1.00 0.00 9 木蜡树 2.18 2.70 1.05 19 檵木 0.88 1.63 0.00 10 棕榈 2.09 2.78 1.06 说明：木蜡树Toxicodendron sylvestr；棕榈Trachycarpus fortunei；杉木Cunninghamia lanceolata；黄檀Dalbergia hupeana；白花泡桐Paulownia fortunei；盐肤木Rhus chinensis；木油桐Vernicia montana；大叶白纸扇Mussaenda shikokiana；厚壳树Ehretia thysiflora；檵木Loropetalum chinensis 表 5 细果秤锤树群落下层木主要物种的重要值和生态位宽度值Table 5 Important value and niche breadth of the dominant species in lower wood layer of S. microcarpa community编号 物种 重要值/% 生态位宽度 编号 物种 重要值/% 生态位宽度 Levins
指数Shannon-Wiener
指数Levins
指数Shannon-Wiener
指数1 阔叶箬竹 15.48 1.98 0.84 9 短柄枹栎 2.41 1.84 0.65 2 水团花 8.45 3.43 1.30 10 紫麻 2.30 1.08 0.16 3 细果秤锤树 4.60 6.82 2.00 11 木荷 1.86 1.00 0.00 4 毛花连蕊茶 4.58 4.95 1.77 12 华箬竹 1.63 1.00 0.00 5 茶 4.44 4.09 1.73 13 杉木 1.59 1.28 0.38 6 檵木 3.05 4.39 1.60 14 海金子 1.58 1.92 0.74 7 窄基红褐柃 2.98 1.00 0.00 15 黄檀 1.54 2.81 1.06 8 杭州榆 2.69 1.00 0.00 16 朱砂根 1.45 3.90 1.57 说明：窄基红褐柃Eurya rubiginosa var. attenuata；杭州榆Ulmus changii；短柄枹栎Quercus glandulifera；木荷Schima superba；华箬竹Sasa sinica；朱砂根Ardisia crenata 2.3 细果秤锤树群落生态位宽度
细果秤锤树具有最大的生态位宽度，Levins的生态位宽度指数及Shannon-Wiener的生态位宽度指数在上层木中分别为5.87%和1.92%(表5)，板栗、棕榈、木蜡树与柏木的生态位宽度依次降低。细果秤锤树在上层木林层与下层木林层中生态位宽度差异不明显，说明细果秤锤树的种对竞争具有一定优势，在所调查的小流域生境中具有较强的适应能力，分布幅度较广。
2.4 细果秤锤树群落生态位相似性与重叠程度
细果秤锤树群落上层木物种生态位相似性和生态位重叠值最大均为盐肤木-臭椿(表6)。细果秤锤树与上层优势树种樟树生态相似性值最高(0.62)，白花泡桐次之(0.59)。生态位宽度较大的柏木和黄檀的生态位相似性达0.65，而生态位宽度较窄的枫香和臭椿的生态位相似性为0，说明生态位相似性与生态位宽度有一定关联。生态位重叠值在0.8~1.0的种对有杉木-盐肤木和南酸枣-枫香，大于0.5的种对有39对(占20.53%)，其中生态位重叠值小于0.1的种对共有90对(占47.37%)。上层木树种间生态位重叠值总体偏低，对资源利用的利用策略存在差异。细果秤锤树与樟树(0.62)和黄檀(0.59)具有较大的生态位重叠，存在较大的生态和资源利用相似性。
表 6 细果秤锤树群落上层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数Table 6 Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S. microcarpa community in the upper wood layer编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 1 0 0 0.06 0 0 0.14 0 0 0.27 0.58 0 0.07 0.42 0 0 0 0.42 0 2 0 0.04 0.34 0 0.23 0.41 0.45 0.26 0.43 0 0.52 0 0 0.19 0.74 0.19 0 0.55 3 0 0.02 0.35 0.15 0.41 0.04 0.04 0 0.04 0 0.04 0.52 0 0.04 0.04 0.04 0 0 4 0.09 0.54 0.47 0.42 0.43 0.18 0.15 0.13 0.25 0.20 0.21 0.38 0.04 0.02 0.21 0.16 0.04 0.19 5 0 0 0.11 0.62 0.40 0 0 0 0 0.42 0 0.34 0 0 0 0.52 0 0 6 0 0.15 0.49 0.48 0.68 0.23 0.23 0.09 0.14 0.40 0.14 0.27 0 0.14 0.14 0.54 0 0 7 0.12 0.46 0.01 0.33 0 0.22 0.57 0.71 0.29 0.14 0.15 0 0.14 0.15 0.15 0.15 0.14 0 8 0 0.49 0.05 0.22 0 0.32 0.72 0.42 0.49 0 0.58 0 0 0.58 0.42 0.48 0 0 9 0 0.41 0 0.32 0 0.17 0.96 0.59 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0.27 0.58 0.05 0.25 0 0.22 0.24 0.65 0 0.27 0.73 0 0.27 0.49 0.66 0.48 0.27 0.24 11 0.64 0 0 0.32 0.62 0.54 0.12 0 0 0.28 0 0.07 0.38 0 0 0.42 0.38 0 12 0 0.65 0.06 0.24 0 0.25 0.18 0.73 0 0.89 0 0 0 0.68 0.75 0.48 0 0.32 13 0.09 0 0.63 0.59 0.30 0.39 0 0 0 0 0.04 0 0 0 0 0 0 0 14 0.59 0 0 0.09 0 0 0.19 0 0 0.45 0.63 0 0 0 0 0 1.00 0 15 0 0.30 0.06 0.04 0 0.27 0.20 0.81 0 0.80 0 0.90 0 0 0.42 0.48 0 0 16 0 0.87 0.04 0.40 0 0.16 0.12 0.48 0 0.79 0 0.88 0 0 0.59 0.42 0 0.58 17 0 0.20 0.04 0.28 0.66 0.75 0.13 0.55 0 0.54 0.52 0.61 0 0 0.67 0.40 0 0 18 0.59 0 0 0.09 0 0 0.19 0 0 0.45 0.63 0 0 1.00 0 0 0 0 19 0 0.86 0 0.46 0 0 0 0 0 0.39 0 0.43 0 0 0 0.80 0 0 说明：编号所代表物种见表4。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值 下层木物种生态位相似性为0~0.96，生态位重叠为0~0.10，最大值种对均为海金子Pittosporum illiciodes-紫麻Oreocnide frutescens。细果秤锤树与下层优势树种檵木生态相似性值最高(0.86)；与水团花(0.51)和茶Camellia sinensis (0.48)具有较大生态重叠(表7)。下层木主要物种生态位重叠平均值为0.23，且多数种对的生态位重叠在其平均值附近，表明下层木主要物种的竞争关系相对稳定。
表 7 细果秤锤树群落下层木主要优势种间的生态位相似性比例和生态位重叠指数Table 7 Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S.microcarpa community in the lower wood layer编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 1 0.09 0.32 0.21 0.16 0.20 0.34 0.02 0.25 0 0 0.09 0.09 0 0 0 2 0.04 0.51 0.43 0.53 0.52 0.29 0.46 0 0 0.13 0.56 0.19 0 0 0 3 0.30 0.65 0.36 0.48 0.63 0.33 0.38 0.23 0.01 0.10 0.07 0 0.01 0 0 4 0.34 0.58 0.38 0.59 0.53 0.46 0.54 0 0.08 0.39 0.24 0.11 0.11 0.17 0.08 5 0.18 0.58 0.53 0.64 0.55 0.27 0.47 0 0.34 0.19 0.21 0.11 0.34 0.06 0 6 0.19 0.65 0.86 0.52 0.62 0.44 0.34 0.04 0.04 0.24 0.13 0.13 0.07 0.09 0.12 7 0.31 0.27 0.32 0.47 0.21 0.36 0.14 0.34 0 0.39 0.29 0.24 0.04 0.17 0.16 8 0.02 0.56 0.47 0.75 0.48 0.41 0.15 0 0.05 0.18 0.17 0 0.06 0.03 0.01 9 0.35 0 0.41 0 0 0.09 0.70 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0.02 0.20 0.75 0.07 0 0.08 0 0.01 0 0 0.96 0 0 11 0 0.12 0.03 0.41 0.10 0.29 0.44 0.10 0 0.01 0.11 0 0.05 0.22 0.64 12 0.06 0.77 0.12 0.44 0.32 0.12 0.33 0.24 0 0 0.14 0.35 0 0 0 13 0.13 0.35 0 0.29 0.23 0.26 0.50 0.01 0 0 0 0.48 0 0 0 14 0 0 0.02 0.21 0.75 0.08 0.01 0.08 0 1.00 0.05 0 0 0 0.04 15 0 0 0 0.45 0.13 0.19 0.35 0.05 0 0 0.32 0 0 0 0 16 0 0 0 0.21 0 0.24 0.33 0.02 0 0 0.93 0 0 0.04 0 说明：编号所代表物种见表5。对角线下方为生态位相似性，对角线上方为生态位重叠值 2.5 细果秤锤树群落联结性与Pearson相关分析
细果秤锤树群落上层木12个优势种间总体联结性方差比率为1.23，大于1，即种间存在一定程度正联结；其显著检验统计量为11.05，高于χ2分布临界值，表明上层木群落间总体上呈显著的正联结关系。下层木12个优势种间总体联结性方差比率为0.58，小于1，即种间存在一定程度负联结；其显著检验统计量为5.19，介于χ2分布临界值之间，即下层木12个优势种间呈不显著负联结关系。
χ2检验主要反映不同种对之间联结的显著度。联结系数检验结果显示：上层和下层各12个优势木中，正、负联结种对数相接近。细果秤锤树群落上层木中正、负联结的种对分别为27和28个(各占种对数的40.91%和42.42%)，正负关联比为0.96∶1.00。种对间总体显著率为12.12%，种间联结较松散，无联结的种对占16.67%，细果秤锤树与其他种之间都不存在联结性。下层木种对联结显著度的分布大致与上层木相似，正负关联比0.83∶1.00。细果秤锤树与水团花呈显著正联结关系。细果秤锤树-阔叶箬竹、细果秤锤树-茶、细果秤锤树-檵木、细果秤锤树-窄基红褐柃表现出极显著负关联(表8)。
表 8 细果秤锤树群落12个优势种χ2检验、联结系数(AC)及Pearson相关检验结果Table 8 Result of χ2 test, association coefficient (AC) and Pearson correlation coefficient of the 12 dominant species in S. microcarpa community检验方法 检验结果 数值范围 上层木 下层木 检验方法 检验结果 数值范围 上层木 下层木 种对数 占比/% 种对数 占比/% 种对数 占比/% 种对数 占比/% χ2 正相关 P≤0.01 0 0 0 0 AC 负相关 −0.2≤AC＜0 2 3.03 2 3.03 0.01＜P≤0.05 2 3.03 7 10.61 −0.6≤AC＜−0.2 3 4.54 3 4.54 P＞0.05 25 37.88 22 33.33 AC≤−0.6 23 34.85 30 45.46 无关联 χ2=0 11 16.67 2 3.03 负相关 P≤0.01 0 0 0 0 Pearson
相关检验正相关 P≤0.01 13 19.70 0 0 0.01＜P≤0.05 6 9.09 5 7.58 0.01＜P≤0.05 0 0 0 0 P＞0.05 22 33.33 30 45.45 P＞0.05 25 37.88 31 46.97 无关联 0＜P＜0.20 0 0 0 0 AC 正相关 AC≥0.6 9 13.64 20 30.30 负相关 P≤0.01 0 0 0 0 0.2≤AC＜0.6 8 12.12 2 3.03 0.01＜P≤0.05 0 0 0 0 0＜AC＜0.2 8 12.12 7 10.61 P＞0.05 28 42.42 35 53.03 无关联 AC =0 13 19.70 2 3.03 上层木中总体显著率为19.70%(极显著正关联13个，P＜0.01)，不显著(P＞0.05)正关联25个，占37.88%；不显著负关联28个，占比42.42%。细果秤锤树与其他树种为无联结关系，整个细果秤锤树群落处于优势发展趋势(表8)。下层木中总体显著率为0，不显著正关联31个，占46.97%；不显著负关联35个，占53.03%。细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶、杭州榆、短柄枹栎呈不显著正关联，与阔叶箬竹、茶、檵木、窄基红褐柃呈不显著负关联。
3. 讨论
3.1 物种组成与群落结构
建德市野生细果秤锤树群落动态监测样地内树种组成相对简单，细果秤锤树多生长在次生常绿阔叶林和针阔混交林中，群落优势树种主要为毛竹、柏木、板栗和细果秤锤树。这与秤锤属调查样地内的物种组成及数量相类似[13, 15-16]。调查发现：细果秤锤树群落中缺乏小径级个体或幼苗，这可能是因为秤锤属的种子萌发困难或遭受了人为的抚育等干扰，影响了幼苗的更新[13-14]。细果秤锤树是小流域生境群落中的优势种，早期生长喜较为荫蔽的环境，群落中高大上层木树种如樟树、毛竹、柏木等可在其幼苗更新时期起到遮光作用，以保护幼苗不受高温、强光照影响。在细果秤锤树生长后期，对光照需求增强，可间伐上层木，对高度接近细果秤锤树的树种进行一定程度的抚育，降低群落郁闭度[12, 16-17]。
3.2 生态位宽度与生态位重叠程度
生态位宽度作为植物群落的环境适应力和资源利用能力的衡量性指标，值越大，反映物种适应能力越强，在群落中更具优势[22, 27]。细果秤锤树在群落物种中重要值排在第4位，但生态位宽度却排在首位。可能是其喜光、耐贫瘠、喜微酸性土壤等生长特性有利于细果秤锤树在小溪流水域附近广泛分布。细果秤锤树的生态位宽度较大还可能与本研究的样地设置有关。本研究以细果秤锤树生长的位置为核心展开设置并调查，且呈聚集分布均匀的群落使得其占较大资源位或较大资源量，与极小群落植物圆叶玉兰Magnolia sinensis[28]、小花木兰Oyama sieboldii[29]、缙云秋海棠Begonia jinyunensis[30]在所处群落中生态位宽度均较大这一研究结果相同，表明在该分布点的研究区域生境条件下，生态位宽度大小与细果秤锤树致濒机制无必然联系。研究中有一些物种的生态位宽度大小排序与其重要值大小排序不同，如樟树、南酸枣等，这说明生态位宽度和重要值在物种之间的表现方式略有不同且并无显著关联性。
生态位相似性特征反映种间资源利用的相似程度，重叠值特征衡量生态位相似的树种在特定空间环境下资源利用的差异性，两者结合衡量种间资源竞争程度[31-33]。细果秤锤树与上层优势树种樟树和黄檀的生态相似性与生态重叠性均最高。可能是因为樟树、黄檀是对环境适应性广泛的泛化种，也可能是适合调查区域环境的特化种，因此出现与细果秤锤树较高的生态位重叠值，也表明这些种对间生态学特性比较一致，或者对生境的要求比较相似[8]。一般来说，当多个物种同时具有较大的生态位宽度时，它们之间存在较高生态位重叠的可能性更大[21]。但是，具有较大生态位宽度的物种也可能与较小生态位宽度的物种间存在较大的生态位重叠[21, 31]。这是因为细果秤锤树与水团花、毛花连蕊茶为中生植物，在资源有限的条件下，它们对资源环境的竞争比较大，且对资源的利用和需求相近[32]，因此，它们之间的联系也更为紧密，具有较高的生态位重叠[22, 26]。且细果秤锤树所在群落中物种之间的生态位重叠程度总体偏低，说明细果秤锤树群落中大多物种对资源利用的相似程度降低，物种之间竞争较弱，生态位可通过产生分化来降低种间竞争使得物种间在群落的结构与功能上互补且稳定[7, 22]。本研究发现：细果秤锤树群落大部分种对间的相关性比较弱，表明物种联结性较弱。种间负联结关系占主导，但大部分优势种种对间关联性比较低，说明样地中的不同物种间不存在紧密的相互关系，缺乏竞争或相互促进的趋势，物种间具有独立性，受外界的干扰较小[30]。
4. 结论
细果秤锤树群落中物种组成较为简单，群落结构相对单一，细果秤锤树群落幼树较少，更新相对较差。细果秤锤树生态位宽度最大，在时空上占据着优势地位，属于稍耐阴、耐贫瘠、适应力较强的植物，能更好利用资源和空间。调查样地中多数树种生态位重叠度较高，大部分物种间的竞争较强，对资源利用的相似程度高。树种间不存在较显著的种间相关联结，植物种间缺乏较强的相互依赖或竞争趋势。本研究明确了细果秤锤树生存的独特环境结构和群落间相互关系，对维持其野生群落的幼苗更新和群落规模增长具有重要作用。
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图 1 旱柳功能性状的变异系数
Figure 1 Coefficients of variation of functional traits of S. matsudana
图 2 旱柳功能性状的区域分异规律
Figure 2 Regional differentiation of functional traits of S. matsudana
图 3 旱柳在不同气候区的功能性状网络图
Figure 3 Functional trait network diagram of S. matsudana in different regions
图 4 旱柳功能性状受气候因子的影响程度
Figure 4 Effect of climatic factors on functional traits of S. matsudana
表 1 10个样点坐标及气候特征
Table 1. Coordinates of 10 sites and their climatic characteristics
区域 样点 纬度(N) 经度(E) 生长季平均气温/℃ 年平均降水量/mm 生长季光合有效辐射/(mol·m−2·d−1) 湿润区 宣城 30.33° 118.77° 25.3 1 394.6 38.4 湿润区 信阳 32.06° 113.85° 24.7 1 082.3 40.2 半湿润区 三门峡 34.48° 110.54° 23.8 555.6 41.1 半湿润区 铜川 35.40° 109.14° 20.3 584.4 44.2 半湿润区 庆阳 35.88° 108.37° 19.0 581.9 42.2 半干旱区 吴忠 36.45° 105.77° 20.5 235.6 49.8 半干旱区 金昌 38.33° 102.00° 15.8 226.5 51.3 干旱区 张掖 39.23° 100.17° 19.6 131.7 50.3 干旱区 酒泉 39.67° 98.63° 19.2 81.9 52.0 干旱区 哈密 42.62° 93.44° 23.4 44.2 54.5 说明：依据年平均降水量区间(上限排除法)划分成湿润区(≥800 mm)、半湿润区(400~800 mm)、半干旱区(200~400 mm)和干旱区(＜200 mm)。 
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表 2 植物功能性状的符号及单位
Table 2. Symbols and units of functional traits
植物功能性状 符号 单位 植物功能性状 符号 单位 最大净光合速率 Pn µmol·m−2·s−1 比叶重 ALM g·m−2 单位质量最大净光合速率 Amass µmol·g−1·s−1 胡伯尔值 Hv ×103 mm2 · cm−2 气孔导度 GS mol·m−2·s−1 叶导管直径 Dleaf µm 气孔打开比率 gratio % 叶导管壁厚 Tleaf µm 水分利用效率 EWU mmol·mol−1 导管直径 D µm 气孔大小 SS µm2 导管密度 N 条·µm−2 气孔密度 Sd 个·mm−2 导管壁厚 T µm 气孔面积分数 Sf % 木质部密度 DW g·cm−3
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表 3 4个气候区性状网络整体参数的变异
Table 3. Variation of the overall parameters of the trait network in the four climatic regions
区域 平均路径长度 平均聚类系数 边密度 区域 平均路径长度 平均聚类系数 边密度 湿润区 2.013 0.505 0.250 半干旱区 1.681 0.750 0.325 半湿润区 1.838 0.700 0.400 干旱区 2.124 0.576 0.250
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