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樟子松Pinus sylvestris var. mongolica为松科Pinaceae松属Pinus常绿乔木，因其具有耐寒、耐干旱和对土壤要求不严等优良特性，被“三北”风沙区大规模引种栽植[1]。作为最早引种樟子松的地区，科尔沁沙地东南缘的章古台地区已形成了不同林龄樟子松共存的格局。然而，自20世纪90年代初以来，由于人为及多种自然因素的影响，章古台地区樟子松人工林出现了十分严重的衰退现象[2]，并且该衰退现象已在全国多省的樟子松人工林中相继出现[3]。衰退现象的发生势必对“三北”风沙区防护林建设和沙地治理造成极大的损失和影响，因此必须加强对樟子松人工林衰退问题的研究。生态化学计量学是研究生物系统中多重化学元素平衡的科学[4]，重点关注活有机体主要组成元素碳(C)、氮(N)、磷(P)的生态化学计量特征关系，是研究土壤养分循环与限制作用的重要工具。已有研究表明：碳、氮、磷是植物生长所必需的元素，耦合作用相较其他元素更强，与植物生长的关系十分密切[5]。土壤是林木生长的物质基础，而林木根际是林木和土壤进行物质、能量交换的场所，也是最强的生化活性区域[6]。根际是植物细根周围的土壤区域[7]，该部分土壤受植物根系生长的调控，可从周围环境聚集养分，被称为根际土壤[8]。根际土壤中的根系分泌物是土壤有机碳的重要来源之一[9]，植物通过根系改变植物生长过程中的土壤理化性质，影响土壤微生物的活动和群落结构组成[10]。因此，根际土壤能更确切地反映林木生长受土壤状况制约的程度，就樟子松林衰退问题，研究其根际与非根际土壤差异无疑是最直接有效的方法。目前，学者们对樟子松化学计量方面的研究主要为单一林龄下土壤与植物或不同林龄下单一组分的化学计量特征[11-14]，以根际与非根际土壤为切入点，对不同林龄樟子松人工林根际与非根际土壤碳、氮、磷化学计量特征的研究尚未见报道。本研究以6个不同林龄(10、20、30、40、50和60 a)樟子松人工林为对象，分析林龄对根际与非根际土壤碳、氮、磷质量分数及化学计量特征的影响，为该地区的樟子松林培育、可持续经营及管理提供理论依据。
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研究区位于辽宁省沙地治理与利用研究所章古台试验基地(42°39′~42°43′N，122°23′~122°33′E)，是中国最早引种樟子松的地区，更是“三北”防护林重要的组成部分。该区地处中温带，属典型的亚湿润大陆性季风气候，年平均气温为5.5 ℃，1月平均气温为−16.3 ℃，7月平均气温为23.9 ℃；年平均降水量为450~550 mm，其中有近70%的降水集中在6−8月，年蒸发量可达1 300~1 800 mm；该地年平均风速为4.5 m·s−1，春冬季风尤烈，风速可达5.0 m·s−1。该研究区土壤主要为风沙土，植被多为抗旱性较强的沙生植物。代表性植物有樟子松、盐蒿Artemisia halo-dendron、小黄柳Salix gordejevii、榆树Ulmus pumila、大果榆Ulmus macrocarpa、中华委陵菜Potentilla anserina、中华隐子草Cleistogenes chinensis、胡枝子Lespedeza daurica、野古草Arundinella anomala和小白蒿Artemisia frigida等。
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经过对研究区樟子松人工林的充分调查，选取土壤类型和立地条件基本一致的6个林龄(10、20、30、40、50和60 a)樟子松林样地，并保证样地在营造樟子松人工林前均为固定沙地。在每个林龄的样地内分别设置3块20 m×20 m的样方，在样方内进行每木检尺，记录株高、胸径、冠幅，并选择3株平均木作为标准木。样地基本情况见表1。于2020年6月对标准木根际与非根际土壤进行采集。根际土样采集方法为抖落法[15]，在树冠投影范围内，对根系分布较为密集的0~20 cm土层进行挖掘，仔细挑拣出其中的植物根系，先轻轻抖落不含根系的大块土壤，然后将附着在根系表面2 mm厚度的土壤作为根际土壤，抖落入自封袋，为根际土壤样品。同时，用土钻在每个样方内按“S”型采集0~20 cm土层根系外部土壤样品5个，并保证5个钻孔在树冠投影内、外均有分布，将土样充分混合均匀后带回实验室，为非根际土壤样品。对根际与非根际土壤样品进行风干处理，并剔除石头等杂物，研磨并过0.25 mm的网筛后待测。
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic information of the sample plots
样地
编号林分
年龄/a平均树
高/m平均胸
径/cm东西平均
冠幅/m南北平均
冠幅/m土壤容重/
(g·cm−3)1 10 3.28 7.50 2.59 2.42 1.67 2 20 7.80 13.31 3.60 4.21 1.64 3 30 9.25 16.69 4.01 4.10 1.60 4 40 11.27 20.92 4.30 4.69 1.56 5 50 11.01 19.61 4.59 4.72 1.60 6 60 13.04 20.59 4.62 4.92 1.62 -
土壤有机碳的测定采用重铬酸钾氧化-外加热法，土壤全氮的测定采用凯氏定氮法，土壤全磷的测定采用酸溶-钼锑抗比色法[16]。根际效应采用根际土和非根际土各相应养分指标的比值表示，＞1为根际正效应，＜1为根际负效应。
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利用SPSS 22.0分析数据，其中，林龄、根际对土壤碳、氮、磷质量分数及生态化学计量比的影响采用双因素方差分析；数据显著性检验采用Tukey法；相关系数和决定系数分别通过Pearson相关分析和线性回归分析确定；用Excel 2017作图表。
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由表2可知：根际与非根际土壤有机碳质量分数范围分别为6.67~12.93和5.96~11.16 g·kg−1，且随樟子松林龄的增加而增大，在营林时间为60 a时达到峰值。根际全氮质量分数范围为0.23~0.41 g·kg−1，随樟子松林龄的增加先逐渐增高，40 a近熟林时达到峰值，后呈下降趋势。非根际土壤全氮质量分数范围为0.11~0.36 g·kg−1，总体随林龄增加持续增大，其峰值出现在60 a过熟林。根际与非根际土壤全磷质量分数范围分别为0.19~0.25和0.17~0.20 g·kg−1，随樟子松林龄的增加呈现出先增加后降低的变化趋势，在40 a近熟林时达到峰值。本研究区不同林龄樟子松根际土壤碳、氮、磷质量分数均高于非根际土壤。其中，各林龄的根际土壤有机碳质量分数均显著高于非根际土壤(P＜0.05)；根际土壤全氮质量分数在20~50 a时显著高于非根际土壤(P＜0.05)，其余林龄根际土壤全氮质量分数与非根际土壤差异并不显著(P＞0.05)；根际土壤全磷质量分数在10~50 a时与非根际土壤差异显著(P＜0.05)。由双因素方差分析可知(表3)：林龄、根际以及两者之间的交互作用，均对土壤碳、氮、磷质量分数有极显著影响(P＜0.01)。
表 2 樟子松根际与非根际土壤碳、氮、磷质量分数及其生态化学计量比
Table 2. Content of C, N, P in rhizosphere and non-rhizosphere soil of P. sylvestris var. mongolica and its ecological stoichiometric ratio
林龄/a 土壤类型 有机碳/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) C∶N C∶P N∶P 10 根际 6.67±0.28 Ad 0.23±0.02 Ac 0.19±0.01 Ae 29.13±2.19 Bb 35.07±0.08 Ad 1.23±0.10 Ad 非根际 5.96±0.08 Be 0.11±0.09 Ad 0.17±0.01 Be 59.48±22.34 Aa 35.63±0.09 Ae 0.65±0.53 Bd 20 根际 7.16±0.26 Ac 0.26±0.01 Ac 0.22±0.01 Ac 27.55±0.60 Bbc 33.09±0.14 Ae 1.20±0.03 Ad 非根际 5.96±0.33 Be 0.17±0.01 Bcd 0.19±0.01 Bd 35.06±0.13 Ab 32.12±1.27 Af 0.92±0.04 Bcd 30 根际 9.89±0.04 Ab 0.36±0.03 Ab 0.24±0.01 Aa 27.59±2.19 Bbc 41.21±0.14 Bc 1.50±0.11 Ac 非根际 8.85±0.29 Bc 0.26±0.01 Bb 0.20±0.01 Bab 34.04±0.20 Ab 44.24±1.04 Ac 1.30±0.04 Bbc 40 根际 10.17±0.12 Ab 0.41±0.01 Aa 0.25±0.02 Aa 24.81±0.56 Bc 41.13±0.22 Ac 1.66±0.03 Ab 非根际 8.31±0.16 Bd 0.24±0.01 Bbc 0.20±0.01 Ba 34.65±0.78 Ab 41.18±1.16 Ad 1.19±0.06 Bbc 50 根际 12.79±0.22 Aa 0.36±0.02 Ab 0.23±0.01 Ab 35.60±1.92 Aa 56.73±0.37 Ab 1.60±0.08 Abc 非根际 10.73±0.24 Bb 0.30±0.02 Bab 0.20±0.01 Bb 35.84±1.59 Ab 54.64±0.72 Bb 1.53±0.09 Aab 60 根际 12.93±0.33 Aa 0.38±0.01 Aab 0.20±0.0 1 Ad 34.04±0.81 Aa 65.26±1.03 Aa 1.92±0.02 Aa 非根际 11.16±0.15 Ba 0.36±0.03 Aa 0.19±0.01 Ac 31.12±2.18 Ab 58.46±0.26 Ba 1.88±0.12 Aa 说明：不同大写字母表示同一林龄在不同土壤类型间差异显著(P＜0.05)，不同小写字母表示同一土壤类型在不同林龄间差异显著 (P＜0.05) 表 3 土壤碳、氮、磷质量分数及其生态化学计量比方差分析
Table 3. Soil C, N, P content and its ecological stoichiometric ratio variance analysis
指标 F 有机碳 全氮 全磷 C∶N C∶P N∶P 林龄(A) 1 310.94** 81.92** 299.20** 4.05** 1 603.44** 76.69** 根际(B) 680.28** 180.92** 1 220.84** 15.23** 23.10** 70.28** AB交互作用 15.53** 9.09** 46.38** 4.71** 32.26** 7.39** 说明：*表示影响显著(P＜0.05)，**表示影响极显著(P＜0.01) 樟子松人工林根际土壤C∶N、C∶P，非根际土壤C∶P均随林龄的增加先降后升，非根际土壤C∶N随林龄增加呈先降后升再降低的变化趋势。根际与非根际土壤N∶P随林龄的增加持续上升。樟子松人工林根际与非根际土壤碳、氮、磷生态化学计量比之间的大小关系在不同林龄略有差异。根际与非根际土壤C∶N分别为24.81~35.60、31.12~59.48，根际与非根际土壤C∶P分别为33.09~65.26、32.12~58.46。在营林时间为10~40 a时，非根际土壤C∶N、C∶P均高于根际土壤，其中非根际土壤C∶N与根际土壤存在显著差异(P＜0.05)。50~60 a时，根际土壤C∶N、C∶P均高于非根际，但不存在显著差异(P＞0.05)。根际与非根际土壤N∶P分别为1.20~1.92、0.65~1.88，根际土壤N∶P始终高于非根际，且在10~40 a时差异显著(P＜0.05)。
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如图1所示：土壤有机碳、全氮、全磷根际效应值均大于1，呈正效应，其中根际效应值最大的是土壤全氮。樟子松人工林有机碳、全磷根际效应值随林龄的增加整体呈先升后降趋势，均在40 a近熟林时达到峰值。全氮根际效应值随林龄增加呈现出先降后升再降低的变化趋势，在40 a近熟林时最大，在60 a过熟林时降低到最小值。总体上看，土壤有机碳、全氮、全磷在40 a近熟林时根际效应最高，60 a过熟林时根际效应最低，土壤全氮受根际效应的影响最大。
图 1 不同林龄樟子松土壤碳、氮、磷根际效应值
Figure 1. Soil C, N, P rhizosphere effect values of P. sylvestris var. mongolica with different stand ages
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如表4所示：土壤有机碳对土壤C∶N、土壤全磷对土壤C∶ P的决定系数(R2)均低于0.08，土壤有机碳、全氮分别只能决定土壤C∶N、C∶P变化的7% (R2=0.07)、1%(R2=0.01)，解释程度较低，表征效果较差。除土壤有机碳与土壤C∶N、土壤全磷与土壤C∶P之间的相关性不显著外(P＞0.05)，土壤有机碳、全氮和全磷之间均存在极显著的相关性(P＜0.01)。从不同土壤类型的角度分析，由表5可知：根际土壤中，C∶P与C∶N、N∶P相关性较高(P＜0.01)，C∶N与N∶P之间无显著相关性(P＞0.05)。非根际土壤的N∶P分别与C∶N、C∶P相关性极显著(P＜0.01)，C∶N与C∶P之间相关性不显著(P＞0.05)。
表 4 土壤碳、氮、磷质量分数对生态化学计量比的解释程度及相关关系
Table 4. Soil C, N, P content and its ecological stoichiometric ratio correlation
项目 R2 有机碳 全氮 全磷 C∶N 0.07 (0.13) 0.45 (＜0.01) C∶P 0.84 (＜0.01) 0.01 (0.71) N∶P 0.99 (＜0.01) 0.21 (＜0.01) 说明：R2为决定系数，值越大解释程度越高。括号内为P值， P＜0.05表示显著相关，P＜0.01表示极显著相关 表 5 根际生态化学计量比间相关关系和非根际生态化学计量比间相关关系
Table 5. Correlation between rhizosphere ecological stoichiometric ratio and non-rhizosphere ecological stoichiometric ratio
项目 根际土壤 非根际土壤 C∶N C∶P N∶P C∶N C∶P N∶P C∶N 1 1 C∶P 0.77** 1 −0.38 1 N∶P 0.32 0.85** 1 −0.78** 0.85** 1 说明：*表示显著相关(P＜0.05)，**表示极显著相关(P＜0.01) -
土壤碳、氮、磷是植物生长的必需元素。本研究中，各林龄樟子松人工林根际与非根际土壤碳、氮、磷质量分数的平均值(9.22、0.29、0.20 g·kg−1)均远低于全国平均水平(11.12、1.06、0.65 g·kg−1)[17]，根据全国第2次土壤普查养分分组标准，研究区土壤碳、氮、磷质量分数分别为4级(缺乏)、6级(极缺乏)和5级(很缺乏)状态，可见该地区土壤碳、氮、磷极为贫瘠。林龄可以改变植物的生理生态特征、林分结构和生产力[18]。本研究中，林龄、根际以及二者之间的交互作用，对土壤碳、氮、磷质量分数均具有显著影响。从樟子松林龄的角度来看，根际与非根际土壤有机碳质量分数均随林龄的增加不断提高，造成此现象的原因是随着林龄的增加，林木枯枝落叶层逐渐增厚，微生物分解转化的有机碳不断增多，形成碳积累[19]。土壤全氮、全磷总体上随林龄先增大，40 a后有所降低。其原因在于樟子松人工林在10~30 a时处于幼龄林和中龄林，其生长发育对土壤氮、磷消耗较多，而枯枝落叶层积累较少，对土壤养分的返还相对不足，因此，土壤氮、磷质量分数相对较低。40 a樟子松趋近成熟期，其生长发育趋于稳定，对土壤氮、磷消耗降低，而此时枯枝落叶层的增厚增加了土壤养分的返还量，因而氮、磷质量分数最高。50 a成熟林后，樟子松人工林土壤相对酸化[20]，土壤真菌病害增多，土壤微生物活性降低，导致枯落物转化为土壤氮、磷养分的效率也随之降低。同时，土壤积累的氮、磷养分被樟子松持续消耗，土壤氮、磷质量分数开始降低。
从根际与非根际的角度进行分析，不同林龄樟子松根际土壤有机碳、全氮、全磷质量分数均高于非根际，表现为根际正效应，其原因在于根系环境有利于土壤有机碳、全氮、全磷的积累。根系分泌物、脱落的根毛和根表皮细胞是影响根际有机碳的重要因素[21]，其在微生物共同作用下形成的养分循环机制，为根际土壤提供了丰富的碳源，是导致根际土壤有机碳高于非根际土壤的决定性因素。天然林地土壤氮主要来自植物残体的返还[22]。有研究表明：樟子松的根际可以为微生物提供营养基质，增强微生物的活性[23]，微生物通过对根系残茬和枯枝落叶层的分解，提升根际土壤的氮、磷质量分数，对氮、磷富集程度较高，表现为根际正效应。土壤有机碳、全氮、全磷根际效应均在40 a时达到峰值，其原因在于40 a的樟子松人工林趋近成熟，其养分利用率相对较低，而枯枝落叶层对养分的返还较高，细根周转和微生物代谢致使大量有机物在根际土壤富集，根际效应值持续升高。60 a过熟林时，樟子松根系出现衰退，不能为微生物提供足够营养基质，微生物活性的降低导致分解效率下降，根际效应值近一步降低。
本研究中，林龄、根际以及二者之间的交互作用，对土壤碳、氮、磷生态化学计量比均具有显著影响。土壤C∶N被认为是反映土壤氮素矿化能力的标志，可在一定程度上指示凋落物与根系残茬对土壤碳、氮的积累程度[24]。本研究中各林龄根际与非根际土壤的C∶N平均值均远高于全国(11.90)和全球(13.33)[25]。决定系数可知：土壤有机碳对土壤C∶N解释率(R2=0.07)低于土壤全氮(R2=0.45)，土壤C∶N主要受到土壤全氮的影响，因此，可以推断樟子松人工林各林龄根际与非根际土壤均受到氮限制。其中，60 a过熟林的根际与非根际土壤C∶N最大，意味着该阶段受氮限制更严重。土壤C∶P不但对土壤磷的有效性具有指示作用[26]，还可以衡量在微生物作用下土壤有机质释放或固持磷的潜力[27]。本研究除60 a过熟林根际土壤外，各林龄土壤C∶P均低于全国平均水平(61.00)[25]，60 a过熟林根际土壤C∶P高于全国平均水平。然而决定系数结果表明：土壤全磷对C∶P的解释率较低(R2=0.01)，表征效果较差，因此无法表明60 a樟子松人工林根际土壤受到磷限制，需要进一步的研究加以证实。土壤N∶P虽然不能较好地反映生态系统限制水平，但可间接作为养分限制和供给水平的有效预测指标[28]。各林龄根际与非根际土壤N∶P均远低于全国水平(5.20)[25]，同时，土壤全氮对土壤N∶P的解释率(R2=0.99)要远高于全磷(R2=0.21)，表明相对于磷，氮是更重要的限制因子，也再次证实樟子松整个生长过程中始终受氮的限制。与此同时，从根际、非根际生态化学计量比相关性分析结果来看，根际土壤C∶N与C∶P相关关系极显著，而非根际土壤C∶N与C∶P相关关系不显著，土壤生态化学计量比可以反映土壤养分元素的限制性，因而本结果表明：相较于非根际土壤，根际土壤氮、磷限制具有协同性，二者中任一养分限制易引起另一限制的发生。
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辽西北沙地樟子松人工林土壤养分贫瘠，根际土壤有机碳、全氮、全磷质量分数均高于非根际土壤，根系对养分的富集与平衡性维持作用明显。林龄、根际以及二者之间的交互作用对土壤碳、氮、磷质量分数影响显著。从生态化学计量学角度分析，各林龄樟子松人工林根际与非根际土壤均表现为氮限制，其中，60 a过熟林时氮限制更为强烈。相较于非根际土壤，根际土壤氮、磷限制具有协同性。林龄、根际以及二者之间的交互作用对土壤碳、氮、磷生态化学计量比具有显著影响。由土壤碳、氮、磷质量分数及其生态化学计量比之间的决定系数可知：樟子松人工林土壤C∶N主要受到土壤全氮的影响，土壤全磷对土壤C∶P的表征效果较差，土壤C∶P主要受土壤有机碳的影响，土壤N∶P受土壤全氮影响大于全磷。从土壤养分质量分数和生态化学计量比综合考虑，建议对辽西北沙地樟子松人工林合理施用氮肥、引入固氮植物以解除氮限制，并针对根际土壤氮、磷限制具有协同性的特点适时补充磷肥。
Ecological stoichiometric characteristics of rhizosphere and non-rhizosphere soil of Pinus sylvestris var. mongolica plantations at different ages
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摘要:
目的 探究辽西北沙地不同林龄樟子松Pinus sylvestris var. mongolica人工林根际与非根际土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)质量分数及生态化学计量特征关系，为该地区的樟子松林培育、经营及管理提供理论依据。 方法 采用时空互代的方法，在辽西北章古台地区选取6个林龄(10、20、30、40、50和60 a)的樟子松人工林作为研究对象，分析各林龄下根际与非根际土壤碳、氮、磷质量分数及化学计量比的差异和影响因素。 结果 辽西北沙地樟子松人工林土壤贫瘠，根际土壤碳、氮、磷质量分数均高于非根际土壤，根系对养分的富集与平衡维持作用明显。林龄、根际以及二者之间的交互作用，对土壤碳、氮、磷质量分数及其生态化学计量比影响显著。樟子松人工林土壤C∶N主要受到土壤全氮的影响，土壤C∶P主要受土壤有机碳的影响，土壤N∶P受土壤全氮的影响大于全磷。各林龄樟子松人工林土壤C∶N均远高于全国平均水平，表现为氮限制，其中60 a过熟林氮限制更为强烈。樟子松人工林根际土壤氮、磷限制存在一定程度的协同性。 结论 各林龄樟子松生长均受到氮限制，相较于根际土壤，非根际土壤氮更为缺乏。在森林经营过程中，应充分考虑根际与非根际土壤的差异性，建议对辽西北沙地樟子松人工林施用氮肥、引入固氮植物以解除氮限制，并注意根系磷肥的补充。图1表5参28 Abstract:Objective The purpose is to explore the relationship between C, N, and P contents in rhizosphere and non-rhizosphere soil and ecological stoichiometric characteristics of Pinus sylvestris var. mongolica plantations at different ages in sandy land of northwest Liaoning Province, so as to provide theoretical basis for cultivation and management of P. sylvestris var. mongolica plantations in this area. Method Using space-temporal exchange method, six P. sylvestris var. mongolica plantations (10, 20, 30, 40, 50 and 60 a) were selected in Zhanggutai area to analyze the differences and influencing factors of C, N, P contents and stoichiometric ratio between rhizosphere and non-rhizosphere soil of different stand ages. Result The soil of P. sylvestris var. mongolica plantation in the sandy land of northwest Liaoning was poor, and the contents of C, N, and P in rhizosphere soil were higher than those in non-rhizosphere soil. The root system had a significant effect on nutrient enrichment and balance maintenance. Stand age, rhizosphere, and their interaction had significant effects on soil C, N, P contents and their ecological stoichiometry. Soil C∶N of the P. sylvestris var. mongolica plantation was mainly affected by total N, soil C∶P was mainly affected by soil organic carbon, and soil N∶P was more affected by total N than total P. The soil C∶N ratio of P. sylvestris var. mongolica plantation at all ages was much higher than that of the national average level, which was manifested as N limitation, especially in the 60 a over mature forest. The limitation of N and P in rhizosphere soil of P. sylvestris var. mongolica plantation was synergistic to some extent. Conclusion The growth of P. sylvestris var. mongolica at all ages is restricted by N, and non-rhizosphere soil is more deficient in N compared with rhizosphere soil. In forest management, the difference between rhizosphere and non-rhizosphere soil should be fully considered. It is suggested that N fertilizer and N-fixing plants should be applied and introduced to P. sylvestris var. mongolica plantations in sandy land of northwest Liaoning to relieve N limitation, and P fertilizer should be added to the root system. [Ch, 1 fig. 5 tab. 28 ref.] -
珠江三角洲地区河湖纵横，是富有岭南特色的水乡聚落聚集地；聚落植被空间特有的线性特征对村民生活、乡村传统文化传承等具有巨大作用，其带状滨河空间具有明显边缘效应和较强的异质性，是城乡最富有魅力的界面，也是理想的生态走廊，成为城乡景观中最具表现力的地带[1]。但乡村聚落居住区人口密集，居住和生产活动频繁，对滨水植物生态系统的结构和功能影响巨大[2-4]；植被特征和功能也因居民需求的多样化而呈现出较强多样化特征，并随着线性聚落居民点的分布差异而变化[5-7]。因此，研究人与植物的双向关系、植物在人们居住活动中所发挥的作用以及居住建设活动对植物多样性的影响等，对乡村聚落植物生态环境的改善和聚落文化的传承具有十分重要的意义[8]。目前国内外对滨河乡村植物基本特征、植物群落结构特征、树木健康评价等聚落植物景观[5-9]，植物景观与村聚落建筑、农田、道路和水体等景观要素的相互关系[10]，乡村人居林分类、结构和配置等[11-17]较为关注，但对基于乡村聚落分布的线性特征及人居需求变化造成植物景观特征变化的研究较少。本研究以典型带状滨河乡村聚落——广州南沙河涌区的3涌为对象，研究聚落带状空间的植物多样性特征以及居住建设活动对其产生的影响，调查不同村落中植物群落的种类及分布变化，分析造成这一变化的影响因素，以期从植物景观建设的视角为中国乡村振兴计划中建设“宜居”的生态环境提出建议[18-20]。
1. 研究区概况
广州南沙河涌区位于广东省广州市最南端，珠江入海口处，是珠江三角洲经济区的几何中心。该区域属亚热带海洋季风气候，年平均气温为21.9 ℃，年平均降水量为1 647.5 mm，雨量充沛，雨热同季，热量和辐射丰富，植被为热带雨林季风植被。区域由北向南按照形成时序依次命名为1涌、2涌、3涌等直至19涌，每条河涌由西闸口和东闸口限制，总面积约160 km2[21]。研究区以南沙河涌区北部的3涌为代表。该涌建成距今约70 a，共有行政村7个，以农田、鱼塘为边界划定乡村植物景观研究范围。调研区域以道路为中心，除大型农业用地外，两侧为建筑、广场、桥、河流、水塘等与村民日常生活密切相关的区域。受城市化建设影响，3涌从西闸至东闸被工厂隔开，根据河涌两岸用地类型对乡村聚落河段进行划分，形成居住农业段(R-A1)-居住段(R)-农业段(A)-居住农业段(R-A2)分布序列。研究区总长为5.3 km，其中居住段占34.0%，农业段约占16.2%，乡村聚落呈非连续分布。
2. 研究方法
2.1 样地调查
根据卫星影像资料确定研究区域主要植物种类及基本性质，采用样方法进行实地群落调查。在河涌两岸乡村聚落带(不包含工厂段)，每隔200 m设置对应的2个样地，其中R-A1和R段分别有12个，A段8个，R-A2段14个，共46个样地。各样地划出40 m × 40 m 的样方，并在样方内设置乔木样方(5 m × 5 m)，灌木样方(5 m × 5 m)和草本样方(1 m × 1 m)，记录其中的乔木名称、空间位置、株数、树高、胸径及年龄，记录灌木或草本的名称、空间位置、株数(盖度)和高度。测量对应样地的河道宽度，记录样方内建筑的覆盖面积、数量、高度等基本信息[22]。
2.2 数据分析
2.2.1 多样性指数及重要值计算
选取相对多度、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Patrick丰富度指数(R)、Pielou均匀度指数(J)和重要值[22]，指示植物基本多样性特征。
2.2.2 其他指标计算
建筑盖度(CB)＝(S投影/S总)×100%，其中S投影为样方内建筑投影面积，S总为样方总面积；河道宽度(WR)：成对样地测量4组河道宽度，其平均值即为该组样地对应河道宽度(m)。
2.2.3 数据统计分析
利用Excel 2016统计分析植物各项形态指标种类、数量及其变化趋势，利用SPSS进行相关统计分析。
3. 结果与分析
3.1 植物种类构成
调查发现：研究区共有植物77种，隶属于44科70属，其中乔木42种，灌木19种，草本13种，藤本3种；乔木占54.55%，具绝对性优势，藤本植物最少。就科属而言，研究区以蔷薇科Rosaceae、棕榈科Palmae植物为主，桑科Moraceae和芸香科Rutaceae次之。
3.2 优势植物构成特征
计算4个河段中乡村聚落植物乔、灌、草的重要值(表1)可知：不同河段的优势乔灌木差异较小，乔木均以龙眼的重要值最高，黄皮Clausena lansium、菠萝蜜Artocarpus heterophyllus和苹婆Sterculia nobilis次之，体现了聚落居民对果树的需求；近西闸口以小叶榕Ficus concinna和白颜树Gironniera subaequalis重要值较高，可能作为风水文化林的形式在河涌区整体植物景观风貌中发挥作用。灌木以九里香Murraya exotica、桂花Osmanthus fragrans和米仔兰Aglaia odorata等观叶观花植物为主，主要见于庭院内外空间，用于满足聚落居民的观赏需求。草本植物以香蕉Musa nana和青皮竹Bambusa textilis为主，成片栽植于河岸边、池塘边和街道两侧。
表 1 优势种重要值特征Table 1. Significant value characteristics of dominant species河段 乔木 灌木 草本 种名 重要值 种名 重要值 种名 重要值 R-A1 龙眼Dimocarpus longan 0.26 桂花Osmanthus fragrans 0.46 香蕉Musa nana 0.64 桃Amygdalus persica 0.12 散尾葵Chrysalidocarpus lutescens 0.18 青皮竹Bambusa textilis 0.21 小叶榕Ficus concinna 0.06 九里香Murraya exotica 0.10 大米草Spartina anglica 0.10 落羽杉Taxodium distichum 0.05 金银花Lonicera japonica 0.07 白花鬼针草Bidens alba 0.05 菠萝蜜Artocarpus heterophyllus 0.05 米仔兰Aglaia odorata 0.05 R 龙眼 0.21 桂花 0.37 香蕉 0.45 白颜树Gironniera subaequalis 0.14 九里香 0.10 青皮竹 0.29 黄皮Clausena lansium 0.08 散尾葵 0.10 甘蔗Saccharum officinarum 0.12 大王椰子Roystonea regia 0.07 米仔兰 0.10 紫苏erilla frutescens 0.04 番石榴Psidium guajava 0.06 月季Rosa chinensis 0.06 狗尾草Setaria viridis 0.03 A 龙眼 0.20 木薯Manihot esculenta 0.56 香蕉 0.68 黄皮 0.13 木瓜Chaenomeles sinensis 0.27 青皮竹 0.24 芒果Mangifera indica 0.11 桂花 0.08 美人蕉Canna indica 0.04 苹婆Sterculia nobilis 0.07 九里香 0.08 朱蕉Cordyline fruticose 0.03 番石榴 0.06 R-A2 龙眼 0.34 朱蕉 0.32 香蕉 0.40 菠萝蜜 0.11 桂花 0.22 青皮竹 0.27 大王椰子 0.09 九里香 0.13 大米草 0.22 黄皮 0.08 变叶木Codiaeum variegatum 0.08 闭鞘姜Costus speciosus 0.05 罗汉松Sterculia nobilis 0.05 米仔兰 0.08 美人蕉 0.02 3.3 植物生长结构特征
研究发现(表2)：不同河段群落上层(高于8 m)植被多以落羽杉Taxodium distichum、龙眼Dimocarpus longan、大王椰子Roystonea regia、白颜树及小叶榕为主；不同河段树种丰富度指数不同(图1)，其中以R段最高(10)，R-A1和R-A2段其次，A段最低(2)；即居住密集区植被较为高大，常以古树名木或风水林的形式存在，农业段多为断枝枯木，罕有大型古树，植被多为人工栽植果树。各河段的群落中层植被以龙眼、黄皮、菠萝蜜和苹婆等果树为主，见于道路、庭院河岸等各类植物功能区，白颜树、美丽异木棉Ceiba speciosa和柳树Salix babylonica等景观观赏树种也较为常见，见于街边游憩广场或小游园；中层植被丰富度指数同样以R段最高(18)，A段(11)最低。相比之下，因包含小乔木、灌木和大型草本植物，群落下层植被丰富度指数较高，近东闸口的R-A2段丰富度指数达到了29，调查显示该段庭院面积较大，庭院内栽植经济类、观赏类果树等的可选择性较高，而近西闸口的R-A1段则庭院面积相对较小，植被多为盆栽为主，因而丰富度指数略低(11)；R和A段丰富度指数基本相当，植被以香蕉、青皮竹及龙眼为主。
表 2 不同高度层树种相对多度Table 2. Relative abundance of tree species at different heights河段 0~4 m 4~8 m ＞8 m 种名 相对多度/% 种名 相对多度/% 种名 相对多度/% R-A1 香蕉 82.02 龙眼 31.08 落羽杉 44.44 青皮竹 11.43 桃 27.03 龙眼 25.93 桂花 2.69 落羽杉 13.51 苦楝 Melia azedaeach 11.11 龙眼 1.85 白颜树 8.11 樟树Cinnamomum camphora 7.41 橡皮树Ficus elastica 0.50 荔枝Litchi chinensis 4.05 R 青皮竹 35.41 龙眼 45.22 大王椰子 43.33 香蕉 32.13 黄皮 14.01 白颜树 23.33 黄皮 16.39 苹婆 8.92 落羽杉 6.67 番石榴 4.43 菠萝蜜 5.10 龙眼 6.67 龙眼. 3.44 罗汉松Podocarpus macrophyllus 3.82 小叶榕 3.33 A 香蕉 63.51 龙眼 31.65 小叶榕 66.67 青皮竹 14.85 美丽异木棉Ceiba speciosa 25.32 苦楝 33.33 龙眼 5.36 黄皮 16.46 美丽异木棉 4.12 杨桃Averrhoa carambola 6.33 R-A2 香蕉 37.23 龙眼 52.00 大王椰子 55.56 龙眼 19.70 柳树Salix babylonica 13.09 小叶榄仁Terminalia neotaliala 27.78 青皮竹 16.01 菠萝蜜 12.73 龙眼 13.89 菠萝蜜 5.59 黄皮 7.27 黄皮 3.56 落羽杉 4.73 3.4 植物多样性特征
由图2可知：不同河段植被多样性指数波动较大，总体表现为R(2.52)＞R-A2(2.45)＞R-A1(1.53)＝A(1.53)，4个河段不同生活型植被多样性则表现为乔木＞灌木＞草本。均匀度指数差异较小，总体表现为R-A2(0.67)＞R(0.65)＞A(0.49)＞R-A1(0.45)，说明均匀度大小与河段用地类型和地理位置相关；不同河段乔灌草均匀度相对大小不同，R-A1段表现为乔木(0.74)＞灌木(0.69)＞草本(0.48)，R段表现灌木(0.82)＞乔木(0.80)＝草本(0.80)，A段表现为灌木(0.62)＞乔木(0.47)＞草本(0.43)，R-A2段表现为灌木(0.69)＞草木(0.68)＞乔本(0.65)。4类河段中R段多样性指数和均匀度指数均最高，主要原因是作为居住用地，R段两岸居住建筑分布多，人为活动频繁，受居民需求层次影响，庭院观赏植物更多，植物选择自由度较高，种类也较为丰富。而同为半居住半农业河段，近西闸的R-A1段乔木多样性高于近东闸口的R-A2段，原因在于西闸口居住建筑密度较高，居民更倾向选择乔木；而东闸口居住密度较小，人为干扰较小，大米草Spartina anglica，白花鬼针草Bidens alba等低矮灌木和草本植物更易生长，自然生态性较强。A段为农业用地，虽然干扰频率较低，但在以经济需求为本的人为管理下均质性较高，多为成片果树林或香蕉等可食用类植物，因此各类指数都低于其他河段。
3.5 居住建设活动对植物多样性的影响
实地调查发现：河涌南岸居住活动较为频繁，而北岸以农用地为主，因此本研究主要对南岸进行植物多样性与河道宽度和建筑盖度相关关系的分析。
Pearson相关性检验发现(图3)：河道宽度与河段区位相关性显著(r＝0.700，P＜0.05)，河道宽度不受用地的限制，而与河段区位直接相关；多重比较(LSD)发现：与其他河段相比，R-A2段河道宽度更大(P＜0.05)，其他河段河道宽度则无显著差异。对河道宽度与乔灌草的多样性和均匀度指数的相关性分析发现：河道宽度与草本植物多样性呈显著正相关(r＝0.537，P＜0.05)；单因素方差分析发现：R与R-A2段草本植物多样性差异显著(P＜0.05)，不同河段表现为R-A2＞A＞R-A1＞R，结合河道宽度认为，河段河道宽度越大，草本植物多样性越高，也就是说，河道宽度较高河段，其河岸带自然性较高，滨河自然野生草本植物生存空间较大，种类也较为丰富。
图 3 河道宽度与多样性指数分布关系图Figure 3. Distribution relationship between river width and diversity index如图4所示：不同河段植被均匀度指数变化较小，建筑盖度变化不明显。Pearson相关性分析发现：建筑盖度与灌木均匀度呈显著负相关(r＝−0.414，P＜0.05)，即建筑盖度越大，灌木分布越不均匀；主要原因在于建筑密集区，庭院分布也较为密集，桂花、九里香和散尾葵Chrysalidocarpus lutescens等常用做庭院造景灌木，受人为干较大；而在建筑盖度较低河段，由庭院导致的灌木分布不均匀的现象则相对较弱。
图 4 建筑盖度与均匀度指数分布关系图Figure 4. Distribution relationship between building coverage and eveness index总的来看，乔木和灌木在不同河段多样性差异不显著，受居住活动影响较小，表明整体乡村聚落河岸带植物景观较为统一，稳定性较强。河道宽度与草本植物多样性显著相关，建筑盖度与灌木均匀度显著相关；前者受河涌本身属性影响，而后者与人居庭院灌木选择的多样化相关，且由西闸口至东闸口的不同河段无明显上升或下降的变化规律，但呈现出多样性指数和河道宽度上升的变化趋势，而均匀度变化趋势则较为平缓。
4. 结论与讨论
4.1 结论
本次样地调查共记录河涌乡村聚落带内植物44科70属77种，其中乔木42种，灌木19种，草本13种，藤本3种；以蔷薇科和棕榈科植物种类数最多，桑科和芸香科次之。
不同河段优势植物种类无显著差异，乔木以龙眼、小叶榕和黄皮等为主，灌木以桂花、九里香和米仔兰为主，草本以香蕉和青皮竹为主。突显了居民的生存、感官和审美等不同层次需求。
由西至东不同河段乔木多样性呈下降趋势，灌木和草本无明显趋势，均匀度无明显变化趋势，但居住段乔灌草的多样性和均匀度指数明显高于其他河段，而农业段各项指数较低于其他河段；主要原因在于农业段受人为管理，栽植经济类树种，异质性较差，而居住密集区植物栽植以居民多样化需求为导向，植物多样性较高。河道宽度与草本植物多样性显著相关，建筑盖度与灌木均匀度显著相关，未发现其他显著相关特征；说明居住建设活动，如河道建设、房屋建设等，对河涌的主体植物，如大型乔灌木的影响较小，但对草本和灌木等低矮植物或盆栽类植物的影响较为显著。
不同河段间优势树种无明显差异，但不同高度层优势树种不同，下层以香蕉、青皮竹和龙眼为主，中层以龙眼、黄皮、落羽杉和白颜树为主，上层以龙眼、小叶榕和大王椰子为主。
4.2 讨论
研究区域虽然是高度人工化的河岸带生态系统，但乡村聚落居民的生活对自然界有很强的依赖性，而聚落树种的选择主要由乡村聚落的主体——人的本能需求为主导，是人为选择，但却是在“无意识”的经验下完成的[23]，说明：在乡村聚落长久的历史发展过程中，适应性强、经济价值高的树种获得了聚落居民的青睐而成为地域特征性树种，其重要值也较高。从个人层面到社会层面聚落居民需求可分为3个层次，第1层次，生存、感官和健康，即对植物作为可食用或可利用资源、环境净化和树冠遮光等的需求；第2层次，心理、审美和隐私，即对植物观赏属性、情感寄托和围合私密空间的需求；第3层次，群体、交通、安全和文化，即对植物构成的聚集空间，防护和集体意识形态层面的文化等的需求[24-26]。结合实地调查结果可知：优势植物不仅能够适应地域气候条件，还发挥了多种功能，以较高的经济和观赏等价值而得到广泛应用，并在邻里之间、代际之间传承[26-27]。在河涌区我们也发现：聚落居民需求主要停留在第1和第2层次，以食用和经济需求为首，观赏和感官等需求次之，因此在居民与植物的“双向选择”过程中，保留种类和数量最多的是果树，也就是说果树景观构成了河涌区的主体植物景观，并且不受用地类型和分布位置的限制[28]。
本研究依托河涌乡村聚落的线性特征，针对河涌两岸的用地状况进行植物多样性变化规律及其影响因素进行研究，分析乡村聚落带内植物基本特征、不同生活型及不同高度层的优势植物特征、植物多样性特征，以及居住建设活动对植物多样性特征的影响。唐赛男等[29]对乡村聚落植物多样性及人类活动对其影响的研究发现，不同人类活动影响下植物多样性等特征呈现出显著差异，尤其在典型带状特征河涌乡村聚落中，道路和居住建筑的建设活动对植物多样性的影响较为突出，并在不同用地类型中呈现出一定规律性，与本研究一致。带状河涌乡村聚落中，受居民需求导向影响，优势种以经济可食用植物为主，观赏和文化类为辅；居民居住活动，如居住建筑和庭院建设对乡村聚落整体植物多样性影响不大。以本研究为例，尽管居住用地植物多样性较农业用地高，但在统计学上差异不显著，居住用地仍然以经济类食用树种为主，这与农业用地主要树种相一致。但由于河段区位和居住建设活动的影响，盆栽灌木和草本类植物部分呈现显著差异。因此，在局部区域进行城镇化对大型乔灌多样性特征的影响不具有实际应用价值，但小尺度范围研究能体现出典型河涌的植物种属以及地域居民对植物的需求特征，突显出地域植物文化。
未来研究应进一步扩大研究范围，选取不同地区同类型以及同地区不同年代的乡村聚落带进行对比研究，增加乡村聚落样本量及其特征的差异性，以进一步说明在城镇化影响下，人类居住活动对植物景观的影响，以及不同地形地貌、气候及文化背景下，滨河乡村聚落植物多样性及其受城镇化影响程度的差异，以及乡村聚落近年来的发展趋势等，分析哪些人类活动以何种程度对乡村聚落的植物景观产生着积极的影响，哪些又产生了强烈的负面影响，去粗取精，探索改善人为干扰负面效应的方法，以指导乡村聚落规划建设活动，对无限制的城市化活动实现科学管控，保留具地域特色的乡村植物景观，建设人与自然和谐相处的乡村聚落生态环境。
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图 1 不同林龄樟子松土壤碳、氮、磷根际效应值
Figure 1 Soil C, N, P rhizosphere effect values of P. sylvestris var. mongolica with different stand ages
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic information of the sample plots
样地
编号林分
年龄/a平均树
高/m平均胸
径/cm东西平均
冠幅/m南北平均
冠幅/m土壤容重/
(g·cm−3)1 10 3.28 7.50 2.59 2.42 1.67 2 20 7.80 13.31 3.60 4.21 1.64 3 30 9.25 16.69 4.01 4.10 1.60 4 40 11.27 20.92 4.30 4.69 1.56 5 50 11.01 19.61 4.59 4.72 1.60 6 60 13.04 20.59 4.62 4.92 1.62 
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表 2 樟子松根际与非根际土壤碳、氮、磷质量分数及其生态化学计量比
Table 2. Content of C, N, P in rhizosphere and non-rhizosphere soil of P. sylvestris var. mongolica and its ecological stoichiometric ratio
林龄/a 土壤类型 有机碳/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) C∶N C∶P N∶P 10 根际 6.67±0.28 Ad 0.23±0.02 Ac 0.19±0.01 Ae 29.13±2.19 Bb 35.07±0.08 Ad 1.23±0.10 Ad 非根际 5.96±0.08 Be 0.11±0.09 Ad 0.17±0.01 Be 59.48±22.34 Aa 35.63±0.09 Ae 0.65±0.53 Bd 20 根际 7.16±0.26 Ac 0.26±0.01 Ac 0.22±0.01 Ac 27.55±0.60 Bbc 33.09±0.14 Ae 1.20±0.03 Ad 非根际 5.96±0.33 Be 0.17±0.01 Bcd 0.19±0.01 Bd 35.06±0.13 Ab 32.12±1.27 Af 0.92±0.04 Bcd 30 根际 9.89±0.04 Ab 0.36±0.03 Ab 0.24±0.01 Aa 27.59±2.19 Bbc 41.21±0.14 Bc 1.50±0.11 Ac 非根际 8.85±0.29 Bc 0.26±0.01 Bb 0.20±0.01 Bab 34.04±0.20 Ab 44.24±1.04 Ac 1.30±0.04 Bbc 40 根际 10.17±0.12 Ab 0.41±0.01 Aa 0.25±0.02 Aa 24.81±0.56 Bc 41.13±0.22 Ac 1.66±0.03 Ab 非根际 8.31±0.16 Bd 0.24±0.01 Bbc 0.20±0.01 Ba 34.65±0.78 Ab 41.18±1.16 Ad 1.19±0.06 Bbc 50 根际 12.79±0.22 Aa 0.36±0.02 Ab 0.23±0.01 Ab 35.60±1.92 Aa 56.73±0.37 Ab 1.60±0.08 Abc 非根际 10.73±0.24 Bb 0.30±0.02 Bab 0.20±0.01 Bb 35.84±1.59 Ab 54.64±0.72 Bb 1.53±0.09 Aab 60 根际 12.93±0.33 Aa 0.38±0.01 Aab 0.20±0.0 1 Ad 34.04±0.81 Aa 65.26±1.03 Aa 1.92±0.02 Aa 非根际 11.16±0.15 Ba 0.36±0.03 Aa 0.19±0.01 Ac 31.12±2.18 Ab 58.46±0.26 Ba 1.88±0.12 Aa 说明：不同大写字母表示同一林龄在不同土壤类型间差异显著(P＜0.05)，不同小写字母表示同一土壤类型在不同林龄间差异显著 (P＜0.05)
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表 3 土壤碳、氮、磷质量分数及其生态化学计量比方差分析
Table 3. Soil C, N, P content and its ecological stoichiometric ratio variance analysis
指标 F 有机碳 全氮 全磷 C∶N C∶P N∶P 林龄(A) 1 310.94** 81.92** 299.20** 4.05** 1 603.44** 76.69** 根际(B) 680.28** 180.92** 1 220.84** 15.23** 23.10** 70.28** AB交互作用 15.53** 9.09** 46.38** 4.71** 32.26** 7.39** 说明：*表示影响显著(P＜0.05)，**表示影响极显著(P＜0.01)
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表 4 土壤碳、氮、磷质量分数对生态化学计量比的解释程度及相关关系
Table 4. Soil C, N, P content and its ecological stoichiometric ratio correlation
项目 R2 有机碳 全氮 全磷 C∶N 0.07 (0.13) 0.45 (＜0.01) C∶P 0.84 (＜0.01) 0.01 (0.71) N∶P 0.99 (＜0.01) 0.21 (＜0.01) 说明：R2为决定系数，值越大解释程度越高。括号内为P值， P＜0.05表示显著相关，P＜0.01表示极显著相关
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表 5 根际生态化学计量比间相关关系和非根际生态化学计量比间相关关系
Table 5. Correlation between rhizosphere ecological stoichiometric ratio and non-rhizosphere ecological stoichiometric ratio
项目 根际土壤 非根际土壤 C∶N C∶P N∶P C∶N C∶P N∶P C∶N 1 1 C∶P 0.77** 1 −0.38 1 N∶P 0.32 0.85** 1 −0.78** 0.85** 1 说明：*表示显著相关(P＜0.05)，**表示极显著相关(P＜0.01)
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[1] 朱教君, 康宏樟, 许美玲. 科尔沁沙地南缘樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)人工林天然更新障碍[J]. 生态学报, 2007, 27(10): 4086 − 4095. ZHU Jiaojun, KANG Hongzhang, XU Meiling. Natural regeneration barriers of Pinus sylvestris var. mongolica plantations in southern Keerqin Sandy Land, China [J]. Acta Ecol Sin, 2007, 27(10): 4086 − 4095. [2] 吴祥云, 姜凤岐, 李晓丹, 等. 樟子松人工固沙林衰退的规律和原因[J]. 应用生态学报, 2004, 15(12): 2225 − 2228. WU Xiangyun, JIANG Fengqi, LI Xiaodan, et al. Decline regularity and causes of Pinus sylvestris var. mongolica plantation on sandy land [J]. Chin J Appl Ecol, 2004, 15(12): 2225 − 2228. [3] 宋立宁, 朱教君, 郑晓. 基于沙地樟子松人工林衰退机制的营林方案[J]. 生态学杂志, 2017, 36(11): 3249 − 3256. SONG Lining, ZHU Jiaojun, ZHENG Xiao. Forestation and management scheme of Pinus sylvestris var. mongolica plantations in sandy lands based on their decline mechanisms [J]. Chin J Ecol, 2017, 36(11): 3249 − 3256. [4] HESSEN D. Stoichiometry in food webs: Lotka revisted [J]. Oikos, 1997, 7(9): 95 − 200. [5] 陈军强, 张蕊, 侯尧宸, 等. 亚高山草甸植物群落物种多样性与群落C、N、P生态化学计量的关系[J]. 植物生态学报, 2013, 37(11): 979 − 987. CHEN Junqiang, ZHANG Rui, HOU Yaochen, et al. Relationships between species diversity and C, N and P ecological stoichiometry in plant communities of sub-alpine meadow [J]. Chin J Plant Ecol, 2013, 37(11): 979 − 987. [6] 梅杰, 周国英. 不同林龄马尾松林根际与非根际土壤微生物、酶活性及养分特征[J]. 中南林业科技大学学报, 2011, 31(4): 46 − 49. MEI Jie, ZHOU Guoying. Study of rhizosphere and non-rhizosphere microbial, enzyme activity and nutrients element content of soil in different stand ages Pinus massoniana forest [J]. J Cent South Univ For Technol, 2011, 31(4): 46 − 49. [7] FRASER T D, LYNCH D H, GAIERO J, et al. Quantification of bacterial non-specific acid (PhoC) and alkaline (PhoD) phosphatase genes in bulk and rhizosphere soil from organically managed soybean fields [J]. Appl Soil Ecol, 2017, 111: 48 − 56. [8] BALAKRISHNAN B, SAHU B K, RANISHREE J K, et al. Assessment of heavy metal concentrations and associated resistant bacterial communities in bulk and rhizosphere soil of Avicennia marina of Pichavaram mangrove, India [J]. Environ Earth Sci, 2017, 76(1): 58. doi: 10.1007/s12665-016-6378-7. [9] ANGST G, INGRID K, KIRFEL K, et al. Spatial distribution and chemical composition of soil organic matter fractions in rhizosphere and non-rhizosphere soil under European beech (Fagus sylvatica L.) [J]. Geoderma, 2016, 264: 179 − 187. [10] BIRD J A, HERMAN D J, FIRESTONE M K. Rhizosphere priming of soil organic matter by bacterial groups in a grassland soil [J]. Soil Biol Biochem, 2011, 43(4): 718 − 725. [11] 王凯, 沈潮, 宋立宁, 等. 持续干旱下沙地樟子松幼苗C、N、P化学计量变化规律[J]. 生态学杂志, 2020, 39(7): 2175 − 2184. WANG Kai, SHEN Chao, SONG Lining, et al. Variations in C, N and P stoichiometry of Pinus sylvestris var. mongolica seedlings under continuous drought [J]. Chin J Ecol, 2020, 39(7): 2175 − 2184. [12] 王凯, 赵成姣, 张日升, 等. 不同密度樟子松人工林土壤碳氮磷化学计量特征[J]. 生态学杂志, 2020, 39(3): 741 − 748. WANG Kai, ZHAO Chengjiao, ZHANG Risheng, et al. Soil carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry of Pinus sylvestris var. mongolica plantations with different densities [J]. Chin J Ecol, 2020, 39(3): 741 − 748. [13] 赵姗宇, 黎锦涛, 孙学凯, 等. 樟子松人工林原产地与不同自然降水梯度引种地土壤和植物叶片生态化学计量特征[J]. 生态学报, 2018, 38(20): 7189 − 7197. ZHAO Shanyu, LI Jintao, SUN Xuekai, et al. Responses of soil and plant stoichiometric characteristics along rainfall gradients in Mongolian pine plantations in native and introduced regions [J]. Acta Ecol Sin, 2018, 38(20): 7189 − 7197. [14] 淑敏, 姜涛, 王东丽, 等. 科尔沁沙地不同林龄樟子松人工林土壤生态化学计量特征[J]. 干旱区研究, 2018, 35(4): 789 − 795. SHU Min, JIANG Tao, WANG Dongli, et al. Soil Ecological stoichiometry under the planted of Pinus sylvestris var. mongolica forests with different stand ages in the Horqin Sandy Land [J]. Arid Zone Res, 2018, 35(4): 789 − 795. [15] PHILLIPS R P, FAHEY T J. The influence of soil fertility on rhizosphere effects in northern hardwood forest soils [J]. Soil Sci Soc Am J, 2008, 72(2): 453 − 461. [16] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 3版. 北京: 中国农业出版社, 2005. [17] 胡启武, 聂兰琴, 郑艳明, 等. 沙化程度和林龄对湿地松叶片及林下土壤C、N、P化学计量特征影响[J]. 生态学报, 2014, 34(9): 2246 − 2255. HU Qiwu, NIE Lanqin, ZHENG Yanming, et al. Effects of desertification intensity and stand age on leaf and soil carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry in Pinus elliottii plantation [J]. Acta Ecol Sin, 2014, 34(9): 2246 − 2255. [18] 李玉新, 赵忠, 陈金泉. 不同林龄人工沙棘林结构与林下物种多样性研究[J]. 西北植物学报, 2010, 30(4): 776 − 785. LI Yuxin, ZHAO Zhong, CHEN Jinquan. Seabuckthorn plantation structure at different ages and its understory species diversity [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin, 2010, 30(4): 776 − 785. [19] 马月婷, 张丽静, 杜明新, 等. 不同种植年限白沙蒿对根际土壤营养元素的影响[J]. 草业科学, 2014, 31(2): 224 − 231. MA Yueting, ZHANG Lijing, DU Mingxin, et al. Effects of different ages Artemisia sphaerocephala on the content of nutrient elements in rhizosphere soil [J]. Pratacult Sci, 2014, 31(2): 224 − 231. [20] 于德良, 雷泽勇, 赵国军, 等. 土壤酶活性对沙地樟子松人工林衰退的响应[J]. 环境化学, 2019, 38(1): 97 − 105. YU Deliang, LEI Zeyong, ZHAO Guojun. et al. Response of soil enzyme activity to the decline of Pinus sylvestris var. mongolica plantations on sand land [J]. Environ Chem, 2019, 38(1): 97 − 105. [21] 朱秋莲, 邢肖毅, 程曼, 等. 宁南山区典型植物根际与非根际土壤碳、氮形态[J]. 应用生态学报, 2013, 24(4): 983 − 988. ZHU Qiulian, XING Xiaoyi, CHENG Man, et al. Concentrations of different carbon and nitrogen fractions in rhizosphere and non-rhizosphere soils of typical plant species in mountainous area of southern Ningxia, Northwest China [J]. Chin J Appl Ecol, 2013, 24(4): 983 − 988. [22] 徐华山, 赵同谦, 贺玉晓, 等. 滨河湿地不同植被对农业非点源氮污染的控制效果[J]. 生态学报, 2010, 30(21): 5759 − 5768. XU Huashan, ZHAO Tongqian, HE Yuxiao, et al. Effect of different vegetation types on agricultural non-point nitrogen pollution in riparian wetlands [J]. Acta Ecol Sin, 2010, 30(21): 5759 − 5768. [23] 赵琼, 曾德慧, 于占源, 等. 沙地樟子松人工林土壤磷素转化的根际效应[J]. 应用生态学报, 2006, 17(8): 1377 − 1381. ZHAO Qiong, ZENG Dehui, YU Zhanyuan, et al. Rhizosphere effects of Pinus sylvestris var. mongolica on soil phosphorus transformation [J]. Chin J Appl Ecol, 2006, 17(8): 1377 − 1381. [24] 张良侠, 樊江文, 张文彦, 等. 京津风沙源治理工程对草地土壤有机碳库的影响: 以内蒙古锡林郭勒盟为例[J]. 应用生态学报, 2014, 25(2): 374 − 380. ZHANG Liangxia, FAN Jiangwen, ZHANG Wenyan, et al. Impact of the Beijing and Tianjin Sand Source Control Project on the grassland soil organic carbon storage: a case study of Xilingol League, Inner Mongolia, China [J]. Chin J Appl Ecol, 2014, 25(2): 374 − 380. [25] 程滨, 赵永军, 张文广, 等. 生态化学计量学研究进展[J]. 生态学报, 2010, 30(6): 1628 − 1637. CHENG Bin, ZHAO Yongjun, ZHANG Wenguang, et al. The research advances and prospect of ecological stoichiometry [J]. Acta Ecol Sin, 2010, 30(6): 1628 − 1637. [26] 朱仁欢, 李玮, 郑子成, 等. 退耕植茶地土壤碳氮磷生态化学计量学特征[J]. 浙江农林大学学报, 2016, 33(4): 612 − 619. ZHU Renhuan, LI Wei, ZHENG Zicheng, et al. Ecological stoichiometry of soil C, N, and P for returning farmland to tea plantations [J]. J Zhejiang A&F Univ, 2016, 33(4): 612 − 619. [27] 孙超. 基于生态化学计量学的草地退化研究[D]. 长春: 吉林大学, 2012. SUN Chao. Research on Grassland Degradation based on Ecological Stoichiometry[D]. Changchun: Jilin University, 2012. [28] 曹娟, 闫文德, 项文化, 等. 湖南会同3个林龄杉木人工林土壤碳、氮、磷化学计量特征[J]. 林业科学, 2015, 51(7): 1 − 8. CAO Juan, YAN Wende, XIANG Wenhua, et al. Stoichiometry characterization of soil C, N and P of Chinese fir plantations at three different ages in Huitong, Hunan Province, China [J]. Sci Silv Sin, 2015, 51(7): 1 − 8. 期刊类型引用(7)
1. 王雪晴，齐锋. 浙江农宅与孤植树平面空间关系研究. 浙江林业科技. 2024(02): 74-81 . 
百度学术2. 谢兰曼，卢冠廷，祝燕. 浅析苏州田园乡村农户庭院植物景观营造. 安徽农业科学. 2024(20): 183-185 . 百度学术3. 安德利，原琛淞，褚兴彪. 基于湘桂黔界邻区调查的侗族传统村落生态智慧系统构建. 湖南包装. 2023(03): 116-120+124 . 百度学术4. 陈思淇，余翩翩，洪静萱，张玉钧. 景观干扰对乡村半自然生境植物多样性的影响分析. 中国园林. 2023(07): 21-27 . 百度学术5. 周韵奇，侯晨冉，王美仙. 基于Citespace分析的国内外乡村植物景观研究进展. 陕西林业科技. 2023(06): 115-125 . 百度学术6. 卢周奇，邱冰. 基于CiteSpace的国内乡村植物景观研究. 园林. 2021(02): 80-87 . 百度学术7. 陈思淇，张玉钧. 乡村景观生物多样性研究进展. 生物多样性. 2021(10): 1411-1424 . 百度学术其他类型引用(4)
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