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抗寒研究一直是植物抗逆性研究的热点。近年来,国内外许多学者围绕着蔬菜、果树等园艺资源和大田作物资源做了大量的研究。在观赏植物方面,有杜鹃Rhododendron spp.,月季Rose chinensis,梅花Prumus mume,地被菊Chrysanthemum morifolium,百合Lilium spp.等少量研究报道。这些抗寒研究主要集中在以下几个方面进行：植物的外部形态观察与抗寒性,生理生化变化与抗寒性,其中包括叶绿素含量,植物组织含水量,细胞膜透性,保护酶活性,渗透调节物质的含量等。彩叶芋Caladium bicolor,又名花叶芋、五彩芋,属天南星科Araceae花叶芋属Caladium,是目前流行的室内观叶植物[1]。它们的叶形、叶色及叶片各种斑纹千变万化,绚丽非凡。通常作为盆栽,也可以在园林和家庭庭院中应用,或是作为晚春或初夏的花坛植物,有很高的观赏应用价值[2]。它们原产热带,在中国大部分地区不能自然越冬,这样就大大减少了彩叶芋的观赏期,降低了彩叶芋的观赏性。因此,研究不同品种彩叶芋的抗寒性有着重要的现实意义。关于彩叶芋的抗寒性只有刘伟坚等[3]做过初步研究。本研究通过人工低温处理,观察彩叶芋生长变化,测定相关生理指标,得出综合评价,可以为彩叶芋在中国大部分地区的引种、栽培、应用提供实践依据和理论指导。
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本试验的植物材料是漆斑彩叶芋Caladium bicolor ‘Wightii’和红艳彩叶芋Caladium bicolor ‘Postman Joyner’的组培苗。2种彩叶芋于2010年10月利用叶片进行组织培养,扩繁增殖,于2011年4月移栽驯化,放置在室内光线充足通风温暖处盆中栽植,夏天适当遮光,保持较高的空气湿度,秋天待叶片全部枯萎后,剪去地上部分,使块茎在盆土内越冬。2012年4月块茎重新萌芽,栽植3个月后采样进行抗寒性试验,此时彩叶芋植株高30 cm左右,叶片长15 cm,宽10 cm左右。选取长势良好一致的整株彩叶芋作为试验材料。试验在浙江农林大学农业与食品科学学院实验室进行。
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将盆栽彩叶芋放进人工气候箱(宁波海曙赛福实验仪器厂PRX-250B),控温范围(0~50±0.5) ℃,设置6个温度处理：室温26 (对照ck),20,15,10,5,0 ℃的处理放在改良后的冷柜(确保处理环境与人工气候箱相似)中进行。以1 ℃·h-1·处理-1的速度降温,达到处理温度后持续3 d。光照14 h,黑暗10 h,湿度70%,光强4 800 lx。9株·处理-1,设3组重复,将每组处理后的成熟展开叶剪下,分别混匀,立刻进行各项生理生化指标的测定,设重复3次·测定-1。
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采用电导法测定电解质外渗率,考马斯亮蓝G-250法测定可溶性蛋白质量分数,蒽酮法测定可溶性糖质量分数,酸性茚三酮法测定游离脯氨酸质量分数,氮蓝四唑(NBT)法测定超氧化物歧化酶(SOD)的活性[4]。
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叶片的形态变化是植物低温伤害的直接反应[5]。本试验彩叶芋2个品种在低温胁迫下叶片形态的变化情况基本相同。在20 ℃和15 ℃胁迫时,彩叶芋叶片基本无变化,10 ℃时叶片轻度萎蔫、卷缩；5 ℃时叶片色泽加深,卷缩加重；0 ℃时叶片全部萎蔫,呈暗绿色,大面积煮熟状,严重水渍,汁液外渗。
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图 1表明：随着处理温度的降低,彩叶芋2个品种的相对电导率都呈现增加的趋势。在最初低温胁迫时,相对电导率上升缓慢,随后在15~5 ℃急剧上升,5 ℃后又趋于缓慢,在0 ℃达到最大值,5 ℃时2个品种的相对电导率都超过了50％,表明细胞膜被破坏的程度已经很严重。在20 ℃到0 ℃的低温胁迫过程中,红艳彩叶芋的相对电导率一直高于漆斑彩叶芋的电导率,说明红艳彩叶芋对低温比较敏感,漆斑彩叶芋对低温的适应能力强于红艳彩叶芋。经方差分析,不同低温处理和不同品种间相对电导率差异极显著(P＜0.01)。多重比较分析的结果表明,20 ℃处理和对照间相对电导率差异不显著,其余各处理间的相对电导率差异极显著。
图 1 彩叶芋2个品种在低温胁迫下相对电导率的变化
Figure 1. Change of the relative electrical conductivity during an artificial drop of temperature in two cultivars of Caladium bicolor
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本试验根据测得的电导率拟合成Logistic方程：y=k/(1+ae-bt),求该方程的二阶导数并令其为0,可获得曲线拐点的t值,即半致死温度TLT50[6]。彩叶芋2个品种的Logistic方程及计算得出的半致死温度TLT50见表 1。从表中的关系式可以看出：该曲线有较好的拟合度,到达显著水平。在3 d低温胁迫下,漆斑彩叶芋和红艳彩叶芋的半致死温度分别为10.5和11.9 ℃,由此可以看：出彩叶芋的耐寒性较差,半致死温度都在10 ℃以上。
表 1 低温胁迫对彩叶芋2个品种相对电导率影响的Logistic方程
Table 1. Logistic equation of low-temperature effect electrolytic leakage of the two cultivars of Caladium bicolor
品种 t/d a b Logistic 方程 TLT50/℃ 相关系数r 漆斑彩叶芋 3 0.105 -0.214 y=100/ (1+0.105e0214t) 10.5 0.994 红艳彩叶芋 3 0.073 -0.221 y=100/ (1+0.073e0221t) 11.9 0.995 多项式也是常用的拟合曲线的方法,本试验除了用Logistic方程确定半致死温度也采用了多项式拟合曲线求拐点值的方法,得出的拐点值即半致死温度TLT50。在3 d低温胁迫下,漆斑彩叶芋和红艳彩叶芋的半致死温度分别为7.8和10.0 ℃。用多项式拟合曲线得出的半致死温度TLT50比Logistic方程计算得出的半致死温度TLT50低,更符合图 1的彩叶芋2个品种电导率变化的趋势,也与不同温度下叶片形态观察的结果吻合。
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由图 2可以看出：随着温度的降低,彩叶芋2个品种叶片的可溶性蛋白质量分数都呈现先升后降的趋势,在10 ℃达到最大值,然后随温度的降低而下降。说明在开始受到低温胁迫时,可溶性蛋白质量分数增加有助于增强彩叶芋的抗寒性,漆斑彩叶芋在10 ℃胁迫3 d时,可溶性蛋白达到最大值23.29 mg·g-1。红艳彩叶芋也在10 ℃胁迫3 d时出现最大可溶性蛋白17.06 mg·g-1,之后随着胁迫加剧,可溶性蛋白下降,说明植株此时可能己经出现结构损坏。从图 2中还看出：彩叶芋2个品种可溶性蛋白的增幅不同,漆斑彩叶芋的增幅较红艳彩叶芋大,从4.87 mg·g-1增加到23.29 mg·g-1。而彩叶芋2个品种都在15~10 ℃之间可溶性蛋白增加幅度最大,说明15~10 ℃的低温对这2个品种可溶性蛋白的积累影响较大。
图 2 彩叶芋2个品种在低温胁迫下可溶性蛋白的变化
Figure 2. Change of the soluble protein during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars
经方差分析,可溶性蛋白质量分数在不同温度间的差异达到极显著水平(P＜0.01),在不同品种间的差异也达到极显著水平(P＜0.01)。多重比较分析表明：0 ℃处理和对照温度,5 ℃和15 ℃处理下可溶性蛋白质量分数差异不显著,其余各温度处理间的可溶性蛋白质量分数差异极显著。
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如图 3所示：随着胁迫温度的降低,彩叶芋2个品种可溶性糖均呈现先增加后降低的趋势,在5 ℃达到最大值。与对照相比,漆斑彩叶芋与红艳彩叶芋可溶性糖分别增加了393.4%和386.2%,彩叶芋2个品种都在10~5 ℃之间可溶性糖急剧增加,且漆斑彩叶芋的增加幅度较大。在5 ℃以后可溶性糖的质量分数出现快速降低的变化,说明植物此时已经出现细胞内结构损坏的可能,可能已经死亡,但是漆斑彩叶芋的可溶性糖仍然高于红艳彩叶芋。
图 3 彩叶芋2个品种在低温胁迫下可溶性糖的变化
Figure 3. Change of the soluble sugar during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars
经方差分析,不同温度、不同品种间可溶性糖质量分数差异均达到极显著水平(P＜0.01)。经多重比较分析,0 ℃和20 ℃处理下可溶性糖含量差异不显著,其余各温度处理间的可溶性糖质量分数差异极显著。
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如图 4所示：在不同低温胁迫温度下,彩叶芋2个品种叶片游离脯氨酸的变化趋势不相同,漆斑彩叶芋呈现逐渐增加的趋势,在0 ℃胁迫时到达最大值105.14 μg·g-1。红艳彩叶芋呈现先增加后降低的趋势,在5 ℃胁迫时到达最大值80.11 μg·g-1。彩叶芋2个品种在低温胁迫下脯氨酸质量分数分别比对照增加了210.1%和242.2%,红艳彩叶芋脯氨酸的增加幅度大于漆斑彩叶芋。
图 4 彩叶芋2个品种在低温胁迫下脯氨酸的 变化
Figure 4. Change of the proline during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars
经方差分析,不同低温处理和不同品种间游离脯氨酸质量分数的差异均达到极显著水平(P＜0.01)。多重比较分析的结果表明10 ℃和15 ℃,15 ℃和20 ℃处理之间游离脯氨酸质量分数差异显著,其余处理之间的游离脯氨酸含量差异极显著。
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如图 5所示：随着温度的降低,彩叶芋2个品种叶片的SOD的活性总体表现出先升后降的趋势。在20 ℃胁迫时,SOD的活性低于对照组(26 ℃),可能是刚开始胁迫,植株各方面稳定性被打破,细胞内代谢发生紊乱造成的。接下来SOD活性缓慢上升,说明在降温初期,低温促使SOD活性增强,从而清除自由基,保护植物免受低温伤害。但在10 ℃以后SOD活性开始下降,可能是植物无法承受该低温,内部细胞被破坏,SOD在该温度下活性下降或者消失。
图 5 彩叶芋2个品种在低温胁迫下SOD活性的变化
Figure 5. Change of the SOD activities during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars
经方差分析,不同低温处理和不同品种间SOD活性差异极显著(P＜0.01)。多重比较分析的结果表明0 ℃和5 ℃之间,10 ℃,20 ℃,对照温度相互之间SOD活性差异不显著,其余处理之间SOD活性差异极显著。
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植物抗寒性是植物抗逆性的一个重要的指标。测定植物抗寒性的方法很多,其中相对电导率是比较常用的方法。植物在低温下最先受到伤害的是膜系统,通过相对电导率来表示植物在低温胁迫下的细胞膜透性变化[7],然后利用Logistic方程计算半致死温度,可以较为快捷、客观地评估植物的抗寒性。宋尚伟等[8]以石榴Punica granatum枝条为试验材料,进行了相对电导率的测定,得出相对电导率越小的品种抗寒性越强；反之,抗寒性越弱。本试验彩叶芋2个品种叶片相对电导率、半致死温度与抗寒性成负相关,这与其他学者的研究结论一致。另外,采用多项式拟合曲线得出的半致死温度与利用Logistic方程计算半致死温度有所不同,前者更符合各项生理生化指标的变化趋势。采用多项式拟合曲线的方法在求植物半致死温度的研究中不常用,在今后的研究中也应该适当增加这方面的内容。
可溶性蛋白与植物抗寒性的关系一方面表现在可溶性蛋白随温度的降低而增加；另一方面表现在抗寒性强的品种,具有更高的可溶性蛋白质量分数[9]。可溶性糖作为主要的渗透调节物质,在植物遭遇低温胁迫时,可溶性糖的积累可以提高细胞液的浓度,降低渗透势,增加保水能力,从而使冰点下降,保持细胞不致遇冷凝固,提高植物机体抗寒能力[10]。本试验彩叶芋叶片可溶性蛋白、可溶性糖都随着温度的降低呈现先升高后降低的趋势。在刚开始低温胁迫时,质量分数增加有助于增强彩叶芋的抗寒性,之后随着胁迫加剧,彩叶芋2个品种生理指标质量分数下降,说明植物此时可能己经出现不可逆转的伤害。和对照组相比,漆斑彩叶芋可溶性蛋白、可溶性糖的增加幅度大于红艳彩叶芋,这也和半致死温度反映出的结果吻合,漆斑彩叶芋的抗寒性大于红艳彩叶芋。
脯氨酸与植物抗寒性的关系尚不统一。一种观点认为脯氨酸的累积与植物抗寒性之间有一定的相关性,随着温度的降低,游离脯氨酸呈明显增加趋势；另一种观点与此相反,认为脯氨酸的累积与抗寒性无关[11]。杨惠等[12]研究陕西核桃Juglans regia栽培品种优系的抗寒性,发现大部分品种优系的游离脯氨酸随温度的变化先增大后减小,抗寒能力较强的品种优系最大值远高于其他品种优系。本试验彩叶芋2个品种游离脯氨酸的变化不尽相同,总体是随着温度的降低呈现增加的趋势,但是在10~5 ℃胁迫时,漆斑彩叶芋的游离脯氨酸继续上升,而红艳彩叶芋下降,并且红艳彩叶芋脯氨酸的增加幅度大于漆斑彩叶芋,这和其他指标呈现的变化不同。因此,笔者认为脯氨酸质量分数的变化与植物抗寒性的关系还值得进一步研究。
超氧化物歧化酶(SOD)是植物体内重要的保护酶,它可以清除超氧阴离子自由基,防止膜脂的过氧化[13]。司剑华等[14]在研究5种柽柳Tamarix 的抗寒性中发现各低温胁迫的5种青海柽柳植物的SOD活性都显著高于对照。本试验彩叶芋2个品种叶片SOD活性的变化趋势基本相同,都是在胁迫开始阶段先降低,然后上升,表明其对低温有一个适应过程,植物体内SOD活性增强起到保护的作用。但是温度进一步降低,超过了一定的范围,植物发生不可逆转的伤害,细胞死亡,SOD失活。
彩叶芋2个品种各个生理指标在低温胁迫下的变化趋势和前人研究的植物抗寒性生理指标变化趋势基本相同[15-16]。根据各个指标的方差分析结果,各个指标在不同温度和不同品种间的差异都达到了极显著水平。
综合比较以上5个抗寒指标,我们可以初步得出漆斑彩叶芋的抗寒性大于红艳彩叶芋的结论。另外,本试验研究的是彩叶芋组培苗的抗寒性,组培苗与块茎繁殖的苗在营养状况和抗性上都有所不同,比刘伟坚等[3]用块茎繁殖的苗抗寒性差。同时刘伟坚等采用经过一个完整生长季节,已进入秋季的苗进行抗寒性试验,彩叶芋叶片已积累了较多的养分,植株已为进入自然越冬阶段做好准备,而本研究采用7月刚进入旺长期的植株,叶片水分高,养分积累较少,抗寒性偏弱。同时,值得注意的是植物的抗寒性受环境的影响较大,在自然界中的生长受到多种环境因子和生物因子的综合作用,该试验是在人工模拟低温的条件下进行抗寒性研究,是以理想气候条件为前提,因此,还应该结合自然环境下彩叶芋的生长情况进行综合考虑。
Cold-resistance in two Caladium bicolor cultivars
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摘要: 以彩叶芋Caladium bicolor 2个品种的组培苗为试验材料, 通过人工低温处理(0~20℃), 研究彩叶芋叶片中的相对电导率、可溶性蛋白质量分数、可溶性糖质量分数、游离脯氨酸质量分数、超氧化物歧化酶(SOD)活性的变化, 进行方差分析和多重比较分析, 计算其半致死温度。2种彩叶芋品种叶片的半致死温度均较高。相对电导率与抗寒性呈负相关, 可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸、SOD活性与抗寒性呈正相关。研究分析表明:各个指标在不同温度和不同品种间的差异都达到了极显著水平(P<0.01)。其中相对电导率、可溶性蛋白、可溶性糖量、SOD活性可以更好地反应彩叶芋在低温下的生理变化及不同品种之间的抗寒性差异, 可定为彩叶芋品种抗寒鉴定的初步指标。游离脯氨酸与彩叶芋抗寒性的关系还有待进一步研究。彩叶芋抗寒性的强弱为漆斑彩叶芋Caladium bicolor ‘Wightii’>红艳彩叶芋‘Postman Joyner’。Abstract: Caladium bicolor ‘Wightii’ and ‘Postman Joyner’ tissue culture plantlet were treated with low temperatures(0-20℃) to determine changes in relative electrical conductivity, soluble proteins, soluble sugars, proline, and superoxide dismutase(SOD) activities. Analysis of variance, correlation analysis, and multiple comparisons were utilized; and the semi-lethal temperature was studied. The semi-lethal temperature of the two C. bicolor cultivars was high. Relative conductivity of the two C. bicolor cultivars was negatively correlated to cold resistance ability. However, soluble proteins, soluble sugars, proline, and SOD activities were positively correlated with cold resistance of the two C. bicolor cultivars. Analysis of variance showed that various indicators at different temperatures and different cultivars have reached a very significant level. Thus, in response to physiological changes with low temperature, relative conductivity, soluble protein, soluble sugar, and SOD activities were reliable indicators of cold hardiness and of cold tolerance for these two cultivars, but the relationship between proline and cold resistance must be further studied. Cold resistance of C. bicolor ‘Wightii’ was better than that of C. bicolor ‘Postman Joyner’.
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Key words:
- botany /
- Caladium bicolor /
- cold-resistance /
- physiological parameter
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近年来，全球气候的持续变化加剧了干旱对森林的威胁[1]。以往研究表明：水力安全阈值(导水率损失50%时的水势与最小水势差)与年均降水量无关，这意味着干旱引发的森林衰退存在全球趋同现象[2]。在严重干旱后的数年内，植物普遍存在生长缓慢和恢复不完全的遗留效应，植物生长强弱根据水力安全阈值而异[2-3]，生长在湿润地区的植物受遗留效应的影响，恢复能力较弱，难以在未来更为频繁的干旱威胁下正常生长，从而导致湿润区生态系统的永久损伤，并进一步造成森林碳汇的普遍退化[4]。通过对湿润区不同水分环境植物的研究，有助于理解水分有效性对湿润区植物生存策略的影响。
水力失效是干旱期间植物生产力下降和死亡的主要原因[5]。水分供需矛盾的加剧迫使更多空气进入木质部管道，由此产生的栓塞阻碍了植物的水分运输，最终导致水力失效。植物的输水效率常通过植物茎的比导率(Ks)来衡量[6]，湿润生境下的植物倾向于最大化输水效率而非增加木质部对栓塞的抵抗力以满足生长需求[7]。栓塞抗性(植物导水率损失50%的水势，P50)常用来表征植物应对干旱的能力[6]。研究表明：植物的栓塞抗性与干旱胁迫强度呈正相关[2, 8]。当水势降至P50以下时，木质部栓塞加速，水力运输功能明显受阻。通过对水力性状的研究，有助于描述不同植物水力策略的范围，进而深入理解植物的驱动因素[9]。
裸子植物和被子植物的木质部结构差异较大[10-11]，管胞在运输和支撑方面发挥作用，导管则仅具有运输功能。依赖纤维提供木材强度[12-13]，厚度跨度比及纹孔形态作为管壁的重要特征，与栓塞抗性密切相关[14]。输水效率由管腔面积及管道密度决定。根据Hagen-Poiseuill定律[15]，木质部管腔面积分数的减少可以通过增大管道尺寸弥补。相比由管胞构成的裸子植物木质部，被子植物复杂的木质部结构可独立改变导管结构以优化运输，为机械强度或储存功能提供更大的木质部空间[16]。
环境水分有效性对植物的水力策略具有选择性，从而驱动植物群落的分布[17]。本研究通过比较7种裸子植物和7种被子植物在不同生境下的栓塞抗性、输水效率和解剖结构的性状差异，探究植物水力性状与木质部解剖结构的关系，以期为研究湿润区亚热带植物在不同水分条件下的水力适应策略提供参考。
1. 研究区概况
研究区位于浙江省杭州市临安区，该区地处中亚热带向北亚热带过渡区域，四季分明，区内年平均气温为8.8~14.8 ℃，年降水量为1 390~1 870 mm，无霜期为209~235 d，相对湿度为76%~81%。在研究区内选择自然和人工生境进行植物样本采集(表1)。自然生境位于西天目山景区，除自然降水外无额外灌溉。植被类型以常绿-落叶阔叶混交林为主，除研究树种外(表2)，其他常见树种有北美香柏Thuja occidentalis、短尾柯Lithocarpus brevicaudatus、榧树Torreya grandis和榉树Zelkova serrata等。人工生境为浙江农林大学植物园，相比自然生境土壤水分有效性高，人工灌溉充分。除研究树种外(表2)，其他常见树种有枫香Liquidambar formosana、桂花Osmanthus fragrans、冬青Ilex chinensis、垂柳Salix babylonica和竹柏Podocarpus nagi等。
表 1 自然和人工生境的基本特征Table 1 Basic characteristics for study sites in natural and artificial habitats生境 经纬度 海拔/m 坡向 坡度/(°) pH 生长季土壤含水量/% 自然生境 30°26′N, 119°73′E 400~450 西南 9~12 4.85±0.16 29.53±1.21 人工生境 30°15′N, 119°43′E 51~74 西南 15~20 5.23±0.12 35.98±1.22 说明：pH和生长季土壤含水量数值为平均值±标准误(n=3) 表 2 7种裸子植物和7种被子植物基本概况Table 2 Basic overview of 7 species of gymnosperms and 7 species of angiospermae植物 科 植物 生长习性 生活型 裸子植物 杉科 Taxodiaceae 柳杉 Cryptomeria japonica 落叶 乔木 松科 Pinaceae 金钱松 Pseudolarix amabilis 落叶 乔木 杉科 Taxodiaceae 落羽杉 Taxodium distichum 落叶 乔木 杉科 Taxodiaceae 杉木 Cunninghamia lanceolata 常绿 乔木 松科 Pinaceae 雪松 Cedrus deodara 常绿 乔木 柏科 Cupressaceae 日本扁柏 Chamaecyparis obtusa 常绿 乔木 杉科 Taxodiaceae 北美红杉 Sequoia sempervirens 常绿 乔木 被子植物 槭树科 Aceraceae 三角槭 Acer buergerianum 落叶 乔木 大戟科 Euphorbiaceae 重阳木 Bischofia polycarpa 落叶 乔木 胡桃科 Juglandacea 青钱柳 Cyclocarya paliurus 落叶 乔木 壳斗科 Fagaceae 青冈 Cyclobalanopsis glauca 常绿 乔木 木犀科 Oleaceae 女贞 Ligustrum lucidum 常绿 乔木 木兰科 Magnoliaceae 广玉兰 Magnolia grandiflora 常绿 乔木 樟科 Lauraceae 樟树 Cinnamomum bodinieri 常绿 乔木 2. 材料与方法
2.1 材料
2021年4—6月，在不同生境下选取生长状况良好的7种裸子植物和7种被子植物作为目标物种(表2)。选择同一生境下立地条件基本一致，且胸径、树高、树龄、冠幅等相近的同一植物15~21株。在天气晴朗的8:00—11:00采集枝条，所选枝条均位于树体南部外层和树冠中部。每株随机截取3~5个枝条，所剪枝条基部直径为6~8 mm，长为15~30 cm。剪取后迅速放入装有水的黑色收纳箱中(防止水分散失和外界空气等进入被切开的导管内)，立即带回实验室，进行水力功能性状和结构性状的测定。
2.2 研究方法
2.2.1 导水率与栓塞抗性
采回样品在水中暗适应30~60 min后，在水下再次剪短样品，并修平切口。裸子植物剪取枝段平均长度为134.23 mm，平均直径为4.95 mm，被子植物剪取枝段平均长度为160.04 mm，平均直径为5.47 mm。本研究采用空气注入法构建枝段脆弱性曲线，具体如下：将枝段放入压力腔，并将枝段近轴端连接到木质部导水率与栓塞测量系统XYL’EM-Plus (Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, 法国)。使用测量溶液20 mmol·L−1 氯化钾+1 mmol·L−1 氯化钙[18]，在高压(120 kPa)下反复冲刷枝段10 min至最大导水率不再变化，以确保潜在栓塞被去除。在低压(6 kPa)下测量枝段的最大导水率(Kmax，kg·m·s−1·MPa−1)[19]。在确定Kmax后，对枝段施加压力2 min，用测量Kmax的方法测量相应的导水率(Kh，kg·m·s−1·MPa−1)。该过程以0.2~0.3 MPa的增量重复进行(取决于植物)，直到导水率损失(PLC)至少达到90%[20]。采用XylWin 3.2软件(Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, 法国)对其导水数据进行分析。比导率(Ks，kg·s−1·m−1·MPa−1)作为输水效率指标，通过Kmax除以无髓和树皮的基部边材横截面积得到[19]。导水率损失百分比计算如下：PLC=(1−Kh/Kmax)×100%[21]。导水率损失50%时的水势(P50)作为本研究的栓塞抗性指标。
2.2.2 木质部解剖结构
从测定导水率的枝段上截取0.5 cm长小段样品，固定软化后，采用石蜡切片法制成永久切片，所用样品的横切面用Leica DM 3000显微镜在50和400倍镜下摄像，所有样品的纵切面在400倍镜下摄像。用Image J图像处理软件分析照片，测量管胞壁厚度(μm)及导管壁厚度(μm)，并计算管胞水力直径(μm)、导管水力直径(μm)、管胞密度(个·mm−2)、导管密度(个·mm−2)、厚度跨度比。根据文献[22]计算管胞水力直径和导管水力直径。管胞密度和导管密度分别通过横截面管胞数量和导管数量除以横截面面积得到。管胞壁和导管壁厚度跨度比具体测量方法可参考相关文献[14, 23]。
2.2.3 木质部密度
从测定导水率的枝段上截取3根3~5 cm的小枝段，用于木质部密度(WD, g·cm−3)测量。参考文献[24]方法：用刀片除去枝段样品树皮，利用阿基米德原理确定样品的新鲜体积(V，cm3)；测得体积后，将样品置于75 ℃烘箱烘48 h，测得干质量(W，g)，则WD=W/V。
2.2.4 数据分析
图表制作与统计分析利用R软件(version 3.5.3)。同一植物在不同生境下各水力性状和解剖结构性状的差异，在除去异常值后，在种内进行t检验。植物枝水力性状与解剖结构性状间的关系采用Pearson相关性分析。文中所有数值为平均值±标准误。
3. 结果与分析
3.1 植物水力功能性状
在植物输水效率方面，自然生境下6种被子植物的Ks显著大于人工生境(P＜0.05，图1A)，且被子植物Ks的均值显著大于人工生境(P＜0.05，图1B)。在栓塞抗性方面，自然生境下7种被子植物的P50均显著小于人工生境(P＜0.05，图1C)，且被子植物P50的均值显著小于人工生境(P＜0.05，图1D)。
图 1 自然与人工生境下7种被子植物的水力功能性状Figure 1 Hydraulic functional characteristics of 7 species of angiosperms in natural and artificial habitats在植物输水效率方面，自然生境下5种裸子植物的Ks显著大于人工生境(P＜0.05，图2A)，但裸子植物Ks的均值在不同生境间差异不显著(P＞0.05，图2B)。在栓塞抗性方面，自然生境下6种裸子植物的P50显著小于人工生境(P＜0.05，图2C)，且裸子植物P50的均值显著小于人工生境(P＜0.05，图2D)。
图 2 自然与人工生境下7种裸子植物的水力功能性状Figure 2 Hydraulic functional characteristics of 7 species of gymnosperms in natural and artificial habitats对14种被子植物和裸子植物的输水效率和栓塞抗性比较发现：自然生境植物的Ks均值显著大于人工生境(P＜0.05，图3A)，自然生境植物的P50显著小于人工生境(P＜0.05，图3B)。
图 3 不同生境下14种植物的水力功能性状Figure 3 Hydraulic functional characteristics of 14 studied plants in different habitats3.2 木质部解剖结构
从被子植物的解剖结构可以看出：自然生境下5种被子植物的水力直径显著大于人工生境(P＜0.05，图4A)；5种被子植物的导管壁厚度显著小于人工生境(P＜0.05，图4B)；5种被子植物的厚度跨度比显著小于人工生境(P＜0.05，图4C)；樟树、青钱柳、女贞的导管密度显著小于人工生境，其余4种被子植物则相反(P＜0.05，图4D)；不同生境下，三角槭、青钱柳、女贞的木质部密度无显著差异，重阳木、樟树、广玉兰的木质部密度显著小于人工生境，青冈的木质部密度显著大于人工生境(P＜0.05，图4E)。
图 4 自然与人工生境下7种被子植物的木质部解剖结构特征Figure 4 Characteristics of xylem anatomical structure of 7 species of angiosperms in natural and artificial habitats从裸子植物的解剖结构可以看出：自然生境雪松、落羽杉、北美红杉的水力直径显著小于人工生境，柳杉、杉木、金钱松的水力直径显著大于人工生境(P＜0.05，图5A)；柳杉、杉木、北美红杉的管胞壁厚度显著大于人工生境，日本扁柏、金钱松、落羽杉的管胞壁厚度显著小于人工生境(P＜0.05，图5B)；柳杉、杉木、北美红杉的厚度跨度比显著大于人工生境，日本扁柏、金钱松、落羽杉的厚度跨度比显著小于人工生境(P＜0.05，图5C)；雪松、柳杉、日本扁柏的导管密度显著大于人工生境，杉木、金钱柳、北美红杉的导管密度显著小于人工生境(P＜0.05，图5D)；雪松、金钱松的木质部密度均显著大于人工生境，杉木、日本扁柏、落羽杉的木质部密度均显著小于人工生境(P＜0.05，图5E)。
图 5 自然与人工生境下7种裸子植物的木质部解剖结构特征Figure 5 Characteristics of xylem anatomical structure of 7 species of gymnosperms in natural and artificial habitats3.3 水力功能性状与解剖结构性状的相关性
被子植物水力功能性状与木质部解剖结构性状相关性分析表明(图6A和图6B)：自然生境下，导管密度、厚度跨度比与Ks和P50均呈正相关，其中导管密度与Ks、P50相关极显著(P＜0.01)。水力直径、导管壁厚度、木质部密度与Ks和P50均呈负相关，其中水力直径与Ks、P50相关极显著(P＜0.01)；人工生境下，水力直径、导管壁厚度与Ks和P50均呈正相关关系，且相关极显著(P＜0.01)，厚度跨度比、导管密度、木质部密度与Ks及P50均呈负相关，除厚度跨度比外，其他指标间相关性均极显著(P＜0.01)。此外，被子植物的水力直径与Ks和P50在自然生境均为负相关，在人工生境则均为正相关，导管密度与Ks和P50在自然生境均为正相关，在人工生境则均为负相关。
图 6 被子植物和裸子植物水力功能性状与解剖结构性状的相关性Figure 6 Correlation analysis between hydraulic function and anatomical structure traits of angiosperms and gymnosperms.裸子植物水力功能性状与木质部解剖结构性状相关性分析表明(图6C和图6D)：自然生境下，水力直径与Ks呈显著正相关(P＜0.01)，与P50呈显著负相关(P＜0.01)。管胞密度与Ks呈显著负相关(P＜0.01)，与P50则呈显著正相关(P＜0.01)；人工生境下，水力直径与Ks正相关，与P50负相关，且与Ks、P50相关性均极显著(P＜0.01)，其余性状与Ks均呈负相关(P＜0.05)，与P50均正相关，其中厚度跨度比、导管密度、木质部密度与P50相关显著(P＜0.05)。此外，裸子植物水力直径、管胞密度在不同生境下均与Ks、P50保持一致相关性，其中水力直径与Ks呈显著正相关(P＜0.05)，与P50呈显著负相关(P＜0.05)。管胞密度与Ks呈极显著负相关(P＜0.01)，与P50呈极显著正相关(P＜0.01)。
4. 讨论
4.1 不同生境植物水力性状与解剖结构的差异
以往研究表明：相比于干燥环境，水分充足环境下的同一植物的Ks通常较高[2, 7]。本研究中，除被子植物青钱柳及裸子植物落羽杉、北美红杉外，自然生境中植物的Ks显著大于人工生境，表明自然生境的植物拥有更高的输水效率，这与上述研究结果一致。MAHERALI等[25]指出：相比于高山环境，西黄松Pinus ponderosa在沙漠环境的Ks较高；MAHERALI等[26]研究表明：落叶被子植物Ks随生境降水量的降低而增加，因此植物通过增加输水效率以适应相对干旱环境的生存策略可能较为普遍。Hagen-Poiseuill定律表明：更高的输水效率需要较大的导管直径以满足功能需求[15]，然而本研究植物较大的水力直径并未与更高的输水效率一一对应，与上述定律存在一定的偏差[27]。
植物的栓塞抗性受环境控制的假设已被证实[20, 28]。通常认为，植物的栓塞抗性随栖息地干旱程度的加剧而增加[2, 8]。本研究中除裸子植物落羽杉外，植物的栓塞抗性在自然生境显著较低，表明人工生境植物的栓塞抗性更强，这与HAJEK等[29]研究结果一致。不同生境同一植物的栓塞抗性差异显著[2]，这与先前报道植物的栓塞抗性可塑性较低不符[30-31]，生境干旱水平对植物栓塞抗性的预测亦存在偏差[32]，栓塞抗性可能与生境水分差异无关[33]。通常植物栓塞抗性的强弱与木质部机械强度息息相关，厚度跨度比可独立于导管直径而变化，因此相比于木质部密度，厚度跨度比对植物栓塞抗性的预测效果更好[14, 23]。本研究结果与上述观点一致，厚度跨度比能更好指示栓塞抗性在不同生境的强弱。
水分条件的差异促使植物采取不同的水力策略。本研究中，自然生境下的植物通过提高输水效率以满足蒸发需求的加剧[25-26]，减轻对栓塞抗性的依赖[34]。表明栓塞抗性并非唯一的抗旱手段，植物亦可通过有效的性状组合应对干旱胁迫[33, 35]，尽管这将迫使植物更接近其自身的功能极限[2]。落羽杉、北美红杉均为杉科植物，两者在应对持续水分胁迫后脱落酸(ABA)含量较低[36]。先前研究表明[37]：当植物处于轻度水分胁迫且脱落酸水平较低时，导水效率会相应提升，这可能意味着湿润区人工生境同样面临着干旱威胁。
4.2 水力性状与解剖结构的关系
人工生境被子植物的水力直径、导管密度与Ks、P50间存在显著相关性，这可能是纤维对木质部机械强度的驱动所造成[38]，纤维与导管的功能差异可能导致输水效率与机械支持解隅[39]，使植物在提升输水效率的同时最大化木质部安全投资。裸子植物木质部多达90%由管胞构成，管胞具有水力运输和机械支持的功能[12, 16]，本研究中裸子植物的水力直径、管胞密度在不同生境下的相关性均与Ks、P50保持一致，可能与裸子植物的稳定组织结构有关。其中管胞水力直径与Ks的关系符合Hagen-Poiseuill定律[15]，且更宽的管胞往往更长，管胞的输水效率随管胞直径和长度的增加而增加[40]。此外，不同生境下裸子植物的厚度跨度比与管胞水力直径呈显著负相关，与管胞壁厚度呈显著正相关，表明裸子植物是通过缩小管胞直径而非管胞壁厚度以实现机械强度的增加[41]。本研究中裸子植物的管胞密度均与不同生境Ks呈显著负相关，与P50呈显著正相关，这与上述观点一致。拥有较小管胞直径、较大管胞密度的裸子植物，其栓塞抗性可能更强[28]。具有较高机械强度的植物其栓塞抗性通常较强[14]。本研究中自然生境下植物的P50变异范围较小，这可能导致P50变异与解剖特征无关[31]。此外，被子植物木材结构属性在一定程度决定了P50的变异[42]，针对木质部不同组织结构的投资亦会对P50的变异产生影响[14, 35]，这些因素在一定程度上解释了人工生境下被子植物的厚度跨度比与P50的负相关关系。本研究中除自然生境被子植物外，不同物种、生境下的水力直径均与Ks呈显著正相关。尽管植物平均导管直径和导管密度存在显著差异，但导管横截面积差异可能较小[38]，自然生境下被子植物导管腔面积分数的差异可能导致输水效率并未与水力直径相对应[43]。
5. 结论
湿润区裸子植物和被子植物在同一生境的水分利用策略相似，自然生境水分有效性较低，植物通过提高输水效率以避免水势的下降，从而降低潜在栓塞风险。裸子植物与被子植物木质部结构与功能的差异可能是同一生境下植物水分策略存在差异的主要原因，导致不同水分环境对植物的驱动差异。植物性状对植物水分策略具有一定指示作用，厚度跨度比在本研究中能较好预测植物栓塞抗性在不同生境的强弱，对植物性状更为深入的研究将有助于提升对植物群落分布的理解。
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图 1 彩叶芋2个品种在低温胁迫下相对电导率的变化
Figure 1 Change of the relative electrical conductivity during an artificial drop of temperature in two cultivars of Caladium bicolor
图 2 彩叶芋2个品种在低温胁迫下可溶性蛋白的变化
Figure 2 Change of the soluble protein during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars
图 3 彩叶芋2个品种在低温胁迫下可溶性糖的变化
Figure 3 Change of the soluble sugar during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars
图 4 彩叶芋2个品种在低温胁迫下脯氨酸的 变化
Figure 4 Change of the proline during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars
图 5 彩叶芋2个品种在低温胁迫下SOD活性的变化
Figure 5 Change of the SOD activities during an artificial drop of temperature in two Caladium bicolor cultivars
表 1 低温胁迫对彩叶芋2个品种相对电导率影响的Logistic方程
Table 1. Logistic equation of low-temperature effect electrolytic leakage of the two cultivars of Caladium bicolor
品种 t/d a b Logistic 方程 TLT50/℃ 相关系数r 漆斑彩叶芋 3 0.105 -0.214 y=100/ (1+0.105e0214t) 10.5 0.994 红艳彩叶芋 3 0.073 -0.221 y=100/ (1+0.073e0221t) 11.9 0.995 
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