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对于降雨侵蚀力相当的同一地区来说，水力侵蚀的强弱主要取决于土壤本身特性及地形、植被等影响因子。土壤抗冲性是表征土壤抗蚀能力的重要指标，它指土壤抵抗径流的机械破坏和推动下移的能力，抗力来源于土粒间、微结构间的胶结力及其抵抗离散力[1]。朱显谟[2]研究表明: 土壤抗冲性取决于根系的缠绕和固结作用，这种作用使土体有较高的水稳结构和抗蚀强度，从而不易被径流带走。近年来,由于人口剧增，陡坡毁林毁草、垦荒耕种，破坏了植物根系对土体的固结作用，导致土壤抗冲性降低，是加剧全球性土壤侵蚀、生态环境恶化的一个重要内在原因[3]。辽宁西部的建平县人工沙棘Hippophae rhamnoides林面积为6.67万hm2，是全国乃至亚洲最大的人工沙棘林[4]，对保持水土、改善生态环境、促进经济发展等方面起到了积极的作用。近年来，由于自然老化，过度干旱，病虫危害，经营管理不善等原因[5-6]，该区沙棘死亡率达58.5%[4, 7]，生态环境遭到严重破坏。然而关于沙棘林死亡对水土保持影响的定量评价及机制仍没有进行系统的研究。本研究通过样地测试，分析沙棘林林分退化对林地根系和土壤抗冲性的影响。
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辽宁省建平县地处辽西低山丘陵区内，属北温带大陆季风气候区，多年平均气温为8.4 ℃，年平均降水量 450.0 mm，其中6-9月占70%，是辽宁省最严重的水土流失地区之一。
试点位于建平县建平镇胡家店村红金台小流域，土壤为黄土母质发育的褐土，水土保持树种主要有沙棘Hippophae rhamnoides，榆树Ulmus pumila，油松Pinus tabulaeformis，柠条Caragana korshinskii等，属辽西低丘区的典型小流域。该流域纯沙棘林有20年生以上的植株，出现逐步死亡的现象，取而代之是榆树的入侵，表现出近似演替的特征。
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根据植被演替研究的通用方法——时空替代法[8-10]，在空间上选择纯沙棘林（未死亡，F1），榆树入侵期（沙棘仍为优势种，F2），榆树发展期（沙榆势均力敌，F3），榆树优势期（有少量沙棘，F4），纯榆树林（F5）5个标准地，3次重复，分别作为沙棘死亡及近似演替的5个阶段，标准地尺寸为20 m × 20 m，各标准地平均坡度为7°，死亡的沙棘均被农民搬运移出。各标准地活立木数量见表 1。
表 1 各标准地活立木数量
Table 1. Numbers of living trees in sample plots
样地 沙棘/株 榆树/株 沙棘死亡率/% F1 172 3 — F2 143 22 16.86 F3 83 41 51.74 F4 49 59 71.51 F5 8 76 95.35 -
在每个标准地内，挖长2.0 m，宽2.0 m，深1.0 m的土壤剖面，对根系分布进行调查，通过土壤取样并对根系进行冲洗，利用游标卡尺将根系按直径大小分为d＜1 mm，1≤d＜2 mm，2≤d＜5 mm，5≤d＜10 mm和d≥l0 mm共5个径级，统计各径级根系的条数，以1 dm2中根的条数表示根系密度。
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①针式抗冲仪：采用NLKC-90 针式土壤抗冲仪，在0~40 cm深度范围内按照10 cm间隔，在101.325 kPa压力（1个标准大气压）下，以0.7 mm直径的水柱冲击土层1 min，使其产生水蚀穴，每10个水蚀穴深（cm）与宽（cm）乘积均值的倒数，即为该土层的抗冲指数。②槽式抗冲仪：在0~40 cm深度范围内以10 cm间隔，将每个土壤剖面用15 cm × 30 cm × 10 cm的取样器在土壤剖面取土样，带回室内置于底部有少量水的盆内浸泡12 h（水面不能高于土表面），使土柱自然吸水达到饱和状态。利用NLKC-101槽式抗冲仪将土样坡度调整为10°，在101.325 kPa水压力下对土样进行冲刷，对泥沙过滤、烘干称量，将冲刷时间除以冲刷的土量，即冲刷单位质量的土所需时间，作为抗冲性度量指标（单位为s·g-1）。
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从各径级的根系分布情况来看，径级为1≤d＜2 mm，2≤d＜5 mm，5 ≤d＜10 mm和d≥l0 mm的根密度分布较小，因此将根系分为直径d≥1 mm和d＜1 mm等2种径级进行分析。
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经统计（详细结果未列出），直径d≥1 mm根密度随土层深度增加逐步减少，0~40 cm土层内递减较快，在40 cm以下土层递减较慢；不同沙棘死亡率下直径d≥1 mm的根量分布差异不显著（P＞0.05）。
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直径d＜1 mm根密度的分布见图 1，在0~30 cm范围内，根密度随深度增大急剧减少，30~100 cm范围内逐渐减少并维持在极低水平，总根数的72%~80％分布在0～20 cm土层，20~40 cm土层内根系仅占总根数的10%~20%。这主要是由于该区缺水非常严重，且有愈演愈烈之势；加上该区为黄土状母质上发育的淋溶褐土，表土质地粗孔隙大，而表层以下为质地较为坚硬的黄土，结构不良，渗水性能差，极易形成超渗产流；同时该区地下水埋藏极深，沙棘根系无法吸收深层地下水，其生长主要靠天然降水。因此沙棘的根系主要位于浅层土壤中，随着深度增加，根系急剧减少，这也是沙棘出现大面积死亡的原因之一。分析表明，在地表下0~30 cm深度范围内，随着沙棘死亡率的提高，根径d＜1 mm的根密度呈显著的降低趋势（P＜0.05），而大于30 cm的区域，差异不显著（P＞0.05），表明沙棘死亡会导致表层土壤的根系分布变得稀疏。若按照植被演替的规律，沙棘死亡和榆树生长意味着植被的正向演替，根密度会随之增大[11]。然而本试验却出现了相反的现象，这主要是由于沙棘林对浅层根系分布起决定作用，而榆树数量较少且根系分布相对较深，对浅层根系起次要作用。
图 1 各样地不同深度根径d＜1mm 的根密度
Figure 1. Distribution tend of root number diameter less than 1 mm in different soil depth
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针式土壤抗冲仪测定结果见表 2。结果表明：随着沙棘死亡率的提高，土壤抗冲性呈逐步降低趋势，纯沙棘林与其他样地差异为极显著（P＜0.01），除榆树优势期外，其他3个样地之间的差异均达到显著水平（P＜0.05），说明沙棘死亡对土壤的抗冲性具有显著的影响；并且随着土层深度的增大，抗冲性也逐步降低。这主要是由于表层根系分布密度大和枯枝落叶层较厚，虽然土壤较疏松，但根系对土壤的固持作用较强；随着深度增加，根径d＜1 mm的根密度迅速减少，致使土壤缺乏根系对集中水流的缓冲作用，冲刷作用较强[12]。
表 2 各样地针式抗冲仪测定的抗冲性
Table 2. Anti-scouring abilities with needle-type instrument
土层深度/cm 各样地针式抗冲仪测定的抗冲性/(g·cm-2mm-1) F1 F2 F3 F4 F5 0〜10 6.25±0.91 3 33±0.48 2.68±0.29 2 38±0.24 1 79±0.19 10〜20 4.00±0.75 2 98±0.35 2 14±0.27 1.89±0.21 1.56±0.20 20〜30 2.78±0.59 2 24±0.36 1 79±0.28 1.39±0.19 1.59±0.18 30〜40 2.04±0.34 1 76±0.27 1.59±0.16 1 21±0.13 1.11±0.19 平均 3.77±1.84 aA 2 58±0.71 bB 2.04±0.48 cBC 1 72±0.53 cdBC 1.51±0.29 dC 槽式抗冲仪测定的土壤冲刷量见图 2。从图 2可以看出：冲刷量随着时间的延续呈增加趋势，0~120 s之间冲刷量增加较快，随后增速变缓，至300 s时达到较平稳状态。同时随着沙棘死亡率的升高，土壤冲刷量逐步呈增加趋势，纯榆树林的冲刷量远高于其他样地，差异为极显著（P＜0.01），榆树发展期与榆树入侵期之间差异不显著。通过计算单位冲刷量所需的时间，得到抗冲指数见表 3。
图 2 各样地土壤冲刷量随时间的变化
Figure 2. Relationship between soil scoured mass and time
表 3 各样地槽式抗冲仪测定的抗冲指数
Table 3. Anti-scouring abilities with trough-type instrument
深度/cm 槽式抗冲仪测定的抗冲指数/(s·g-1) F1 F2 F3 F4 F5 0〜10 14.42±1.06 12.39±1.15 11.56±1.26 8.44±1.27 6.52±0.68 10-20 14.13±0.98 12.15±1.09 10.90±1.64 8.04±1.23 6.40±0.72 20-30 13.86±1.20 12.01±1.35 10.64±1.34 7.77±1.12 6.27±0.59 30-40 13.59±2.01 11.77±1.27 10.04±1.28 7.40±1.03 6.15±0.67 平均 14.00±0.36 A 12.08±0.26 B 10.78±0.63 C 7.91±0.44 D 6.34±1.62 E 结果表明：无论是用水穴尺寸还是用冲刷量表示，随着沙棘的死亡和榆树生长，土壤抗冲性均呈逐步降低的趋势，这与周正朝等[11]植被演替增强土壤抗冲性的结论不一致。这主要由于土壤抗蚀性主要通过沙棘的根系起作用，随着沙棘的死亡，土壤中的根系数量减少，加上农民及时将死亡的沙棘移出，死亡的沙棘又无法变成腐殖质进一步保护土壤。虽然沙棘的死亡伴随着榆树的生长，单株乔木根系固结土壤和阻止径流的能力较强[13-14]，然而水土流失的整体防治效果与植被结构密切相关，层次结构较好的植被对土壤的保护作用要优于单层植被[15]；因此，密度较小的榆树林木对土壤的固结作用仅限于其根系周边，无法起到沙棘全面保护土壤的作用。另外，由于榆树根系较沙棘深，它更侧重于保护深层次的土壤，而土壤抗冲性主要体现在表层或近表层土壤，因此在这种情况下，榆树对土壤抗冲性的提高要逊于沙棘。
通过土壤抗冲性与根密度进行曲线拟合，表明抗冲性与根径d＜1 mm根密度之间可用幂函数（y=axb）表示，与李勇等[12]的研究结论相类似。各样地参数a和b
见表 4。 表 4 土壤抗冲性(％)与根径d＜1mm根密度(x）的幂函数(y=axb)参数
Table 4. Parameters for power functions between anti-scouring abilities and root density which diameter less than 1 mm
样地 针式抗冲仪 槽式抗冲仪 a b R2 P a b R2 P F1 0.53 0.40 0.99 0.003 12.68 0.022 0.96 0.008 F2 0.73 0.27 0.92 0.001 11.19 0.020 0.96 0.003 F3 1.00 0.15 0.98 0.005 8.68 0.050 0.95 0.009 F4 0.39 0.31 0.98 0.002 6.24 0.050 0.96 0.004 F5 0.84 0.14 0.92 0.010 5.82 0.020 0.96 0.020 -
通过对辽西建平县沙棘林死亡率的调查，并对不同死亡程度的林地进行土壤根系和土壤抗冲性的测定，研究沙棘林退化对水土流失的影响。结果表明：随着沙棘死亡率的提高，根径d＜1 mm根密度逐步降低，沙棘死亡对较粗根系分布影响不显著；沙棘林具有较好的防治水土流失作用，随着沙棘活立木的减少，土壤抗蚀性呈逐步降低趋势，纯沙棘与其他时期差异为极显著；随着土层深度的增大，抗冲性逐步降低，土壤抗冲性与根径d＜1 mm根系密度之间的关系可用幂函数表示。林地根系分布的减少和抗蚀性的减弱，水土流失使土壤结构产生破坏，因此土壤的水肥条件必然进一步恶化，从而加快沙棘的死亡，形成恶性循环。
近年来，当地林业和水土保持部门对人工沙棘林的退化现象非常重视，但一直仅就其林业方面的损失进行评估，对其引起的生态问题未进行系统的观测。本项研究从根系分布和土壤抗冲性入手，探讨沙棘退化对水土流失的影响，可以作为生态损失评估的基础。由于该区自然条件的恶劣性，加上沙棘林本身的老化现象，沙棘退化的趋势不可避免，需对其产生的影响进行全面评估，同时针对当地不良水分条件、土壤特性，以及稀疏乔木无法快速发挥水土保持效益的现状，采取措施抑制其退化速度或补植其他水土保持效果较好的灌木，将沙棘退化的生态影响降到最低。
Root system distribution and soil anti-scouring capability with Hippophae rhamnoides degradation
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摘要: 近年来,辽宁建平县亚洲最大的人工沙棘Hippophae rhamnoides林呈现大面积死亡的现象。通过标准样地法调查沙棘的死亡程度,测定与对比不同沙棘死亡率下林地的根系密度和土壤抗冲性,研究沙棘林退化对水土流失的影响。结果表明:0~30 cm范围内,直径d＜1 mm的根系密度随深度增大急剧减小,72%~80%根量分布在0~20 cm土层;0~30 cm范围内,随着沙棘死亡率的提高,d＜1 mm根密度显著降低(P＜0.05);随着深度增大,抗冲性也逐步降低,沙棘的死亡率对土壤抗冲性的影响亦达到显著水平(P＜0.05),这主要是由根系密度的相应变化引起的;经曲线拟合,土壤抗冲性与d＜1 mm根密度的关系可用幂函数表示。目前该区主要应通过采取有效措施降低沙棘林退化的生态影响。Abstract: In recent years,widespread death has occurred at the largest Asian artificial Sea Buckthorn(Hippophae rhamnoides)forest in Jianping,Liaoning. To evaluate the effects of Sea Buckthorn degradation on soil loss,the death rates of Sea Buckthorn were determined using standard plot methods with five treatments and three replications. Moreover,soil root density and soil anti-scouring capability were measured on site with soil profile methods and soil anti-scouring instruments,respectively. Results showed that soil root density for a root diameter less than 1 mm decreased at P＜0.05 with an increase of soil depth within the 0-30 cm limit with 72%-80% in 0-20 cm. With a rise in the Sea Buckthorn death rate,the root density decreased significantly at P＜0.05,and with an increase of soil depth, the soil anti-scouring capability decreased significantly at P＜0.05. The relationship between soil anti-scouring capability and root density were fitted to power functions y=xb. The decrease of root density and soil anti-scouring capability meant damage of soil texture. Conversely,this will accelerate death rate of Sea Buckthorn,and vicious cycle format. Thus, effective measures,such as replanting shrubs,should be taken to reduce the harmful ecological effects of Sea Buckthorn degradation.
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Key words:
- forest soil science /
- Hippophae rhamnoides /
- degradation /
- root density /
- soil anti-scouring ability /
- power function
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生物多样性是人类赖以生存的重要支撑，对城市的可持续发展具有重要意义[1]。鸟类是城市中最为常见且易于接近的动物，有利于促进城市居民身心健康[2]。但是，在城市化等剧烈人类活动干扰下，鸟类赖以生存的栖息地不断减少，鸟类生物多样性急剧下降，引起了国内外学者的广泛关注[3]。长江三角洲城市群是中国经济发展最快的地区，城市化水平高，鸟类栖息地破碎化严重，研究该地区鸟类栖息环境营建的理论和方法具有重要的实践应用价值。城市鸟类主要食物来自植物[4]，园林植物的果实是城市鸟类植物性食物的主要组成部分[5]，合理配置挂果树种对吸引更多鸟类具有重要意义。同时由于食物的可获得性直接影响鸟类对生境的选择[6]，因此对鸟类取食与食源树种果实特性关系的分析是研究城市鸟类栖息环境构建的重要基础之一。目前涉及鸟类取食与果实特性关系的研究可归纳为果实所处植物空间、果实外特性和果实内特性3个方面：果实所处空间的高度特征对鸟类取食有明显影响[7]，鸟类取食时其形态特征与果实生态特征存在一定对应性[8-9]，鸟类对不同果实类型的取食(如肉质核果、梨果等)存在一定偏好 [10]，同时受进化演替的影响，果实颜色、大小与鸟类取食存在相关性[11-13]，鸟类更倾向于高糖分、低蛋白的果实，并且不同鸟类对果实脂肪含量的选择倾向存在差异[14-15]。长江三角洲地区进入秋冬季后鸟类食源整体减少，但鸟类数量却有所增加，这使得植物果实供给压力增大。因此，本研究以杭州市临安区绿地中常见的秋冬季鸟类食源树种为研究对象，分析果实特性中的果实所处植物空间、果实形态变化、果实内含物与鸟类取食之间的关系，为长江三角洲地区城市生物多样性规划和引鸟植物景观营建提供理论支撑。
1. 研究区与方法
1.1 研究区概况
本研究在浙江农林大学东湖校区内开展。该校区位于浙江省杭州市临安区，占地面积约200 hm2，属于中亚热带季风气候，全年降水量为1 628.6 mm，全年平均气温为16.4 ℃。校区以校园和植物园“两园合一”理念规划建设，校园内拥有湖泊、湿地、缓坡林地和草地，保存植物3 300种(含品种)，吸引鸟类超过400种[16]，生物多样性丰富，观测区块为城市近自然生境，具有足够代表性和典型性。
1.2 研究对象
选择杭州地区园林绿化植物中常见的秋冬季鸟类食源树种10种(表1)，所选研究对象以2~5株的规模分布于3处近自然生境中，且环境相似，人为主动干扰少(图1)。在秋冬季常见鸟类中，体型较大的有白头鹎Pycnonotus sinensis、领雀嘴鹎Spizixos semitorques、乌鸫Turdus merula、山斑鸠Streptopelia orientalis、黑脸噪鹛Garrulax perspicillatus等，体型较小的鸟类有丝光椋鸟Sturnus sericeus、燕雀Fringilla montifringilla、红胁蓝尾鸲Tarsiger cyanurus、北红尾鸲Phoenicurus auroreus、红头长尾山雀Aegithalos concinnus、大山雀Parus major、灰头鹀Emberiza spodocephala等。
表 1 10种鸟类食源树种概况Table 1 Overview of 10 tree species as food source序号 树种 科名 属名 株高/m 观赏特性 1 垂丝海棠 Malus halliana 蔷薇科Rosaceae 苹果属 Malus 2.0~2.5 花期3—4月，花粉红色，花量大 2 火棘 Pyracantha fortuneana 蔷薇科 火棘属 Pyracantha 0.8~1.2 花期3—4月，花白色，花量大；秋冬季红果 3 石楠 Photinia serratifolia 蔷薇科 石楠属 Photinia 3.0~3.5 花期5—7月，花白色，花量大 4 中华石楠 Photinia beauverdiana 蔷薇科 石楠属 3.0~3.5 花期5月，花白色，花量大；秋季红果 5 女贞 Ligustrum lucidum 木犀科Oleaceae 女贞属 Ligustrum 4.0~4.5 花期5—7月，花淡紫色 6 小叶女贞 Ligustrum quihoui 木犀科 女贞属 4.0~4.5 花期5—7月，花淡紫色 7 冬青 Ilex chinensis 冬青科Aquifoliaceae 冬青属 Ilex 4.5~5.0 花期4—6月，花紫红色或淡紫色；秋冬季红果 8 樟树 Cinnamomum camphora 樟科Lauraceae 樟属 Cinnamomum 14.0~16.0 树形优美，冠大荫浓 9 乌桕 Sapium sebiferum 大戟科Euphorbiaceae 乌桕属 Sapium 9.0~10.0 叶形独特，秋季红叶，秋冬季白果 10 苦楝 Melia azedarach 楝科Meliaceae 楝属 Melia 9.0~10.0 花期4—5月，花淡紫色；羽叶舒展秀丽 1.3 研究方法
在2021年11月10—23日对鸟类取食情况进行预观测，对研究地鸟类食源树种进行调查，将2021年11月25日至2022年1月24日作为观测周期对鸟类取食情况进行系统观测，并记录相关数据。主要研究方法如下：①鸟类取食行为观测。每种植物各选2株作为固定观测对象，每间隔1 d，在8:30—10:00和14:30—16:00共2个时间段，使用胜途望远镜10×24标准款对食果鸟类进行观测，记录取食鸟类的种类、数量和取食对象。②拍照记录。拍照记录果实所处植物环境和果实形态变化。③果实内含物检测。在果实被鸟类大量取食的时间段内，每10 d摘取果实进行内含物测定，选择植物果实所共有的、在成熟过程中具有代表性的4个生理指标，即可滴定酸(氢氧化钠滴定法)、可溶性糖(蒽酮比色法)、淀粉(高氯酸蒽酮比色法)和可溶性蛋白(考马斯亮蓝G-250染色法)[17-18]。 ④相关性分析。用SPSS 26软件对取食鸟类数量与果实内含物进行相关性和显著性分析。
2. 结果与分析
2.1 果实特征
2.1.1 果实所处植物空间特征
不同的植物在枝、叶和两者间构成的植物空间上展现不同的形态，使其果实所处的环境具备不同的特征。通过对10种树种形态的观测记录(表2，图2)，将其果实所处的环境特征分为3类(图3)：①常绿且枝硬舒展，区分明显内外空间，如石楠、女贞、冬青、樟树；②常绿且枝软密集，稍区分内外空间，如火棘；③落叶且枝硬舒展，不区分内外空间，如垂丝海棠、中华石楠、小叶女贞、乌桕、苦楝。
表 2 果实所处植物空间Table 2 Spatial features of 10 tree species类别 树种 叶 枝 植物空间 ① 石楠 全叶 枝舒展，比较硬朗 枝叶形成内部空间，空间较舒朗，视线较通透 女贞 全叶 枝舒展比较硬朗 冬青 全叶 枝舒展硬朗 樟树 全叶 枝舒展硬朗 ② 火棘 少叶 枝密集柔软，带尖刺 空间逼仄，视线较通透 ③ 垂丝海棠 无叶 枝舒展硬朗，带长钝刺类枝 空间舒朗，视线通透 中华石楠 无叶 枝舒展硬朗 小叶女贞 少叶 枝舒展比较硬朗 乌桕 无叶 枝舒展硬朗 苦楝 无叶 枝舒展硬朗 2.1.2 果实形态变化特征
在不同果熟阶段，果实的颜色、光泽和干枯状态等会产生变化。本研究时间段内10种树种果实的变化特征可分为2类(表3)：①果实形态在果熟后60 d内基本不变，包括火棘、石楠、女贞、小叶女贞、冬青和樟树；②果实形态在果熟后60 d内随时间增加而逐渐枯萎，包括垂丝海棠、中华石楠、乌桕和苦楝。部分果实在40 d后因掉落或被取食而枝头无挂果，其余存留的部分果实在形态上无显著变化。其中垂丝海棠果实在同一植株同一时间段内同时存在3种果实状态(图4)。
表 3 10种树种果实形态变化特征Table 3 Fruits morphology of 10 tree species类别 树种 果实形态变化 备注 ① 火棘 颜色稍微加深变暗，整体维持在亮橘红色，果实形态基本不变 果实形态在果熟后60 d内基本不变 石楠 颜色稍微加深变暗，整体维持在暗红色，果实形态基本不变 女贞 颜色逐渐加深，由紫至紫黑，果实形态基本不变 小叶女贞 颜色逐渐加深，由紫至紫黑，果实形态基本不变 冬青 颜色基本不变，果实形态基本不变 樟树 颜色基本不变，表皮在后期微微变皱，失去光泽，果实形态基本不变 ② 垂丝海棠 颜色逐渐变红加深，由橘黄色至红褐色至暗褐色，果实形态萎缩干枯较快 果实形态在果熟后60 d内逐渐枯萎 中华石楠 颜色逐渐加深变暗，整体维持在亮红色，表皮逐渐干枯变皱，
果实形态在末期快速干枯变黑乌桕 颜色逐渐发黄发黑，表面出现脏黑杂物 苦楝 颜色逐渐加深，由黄绿变橙黄，果实形态逐渐变皱 2.1.3 果实内含物特征
不同果实的4类内含物质量分数均存在差异(表4)。果实的可滴定酸质量分数以苦楝最高，为(18.1±1.7) mg·g−1，樟树最低，为(2.3±0.2) mg·g−1；淀粉质量分数以苦楝最高，为(45.1±0.9) mg·g−1，石楠最低，为(4.3±0.3) mg·g−1；可溶性糖质量分数也以苦楝最高，为(247.00±4.05) mg·g−1，乌桕最低，为(2.23±0.86) mg·g−1；可溶性糖质量分数以樟树最高，为(13.77±0.08) mg·g−1，垂丝海棠最低，为(0.22±0.06) mg·g−1。在所选10种树种果实中，蔷薇科4种果实的可溶性糖和可溶性蛋白质量分数处于较低水平；木犀科2种果实中，小叶女贞果实的淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白质量分数均高于女贞，处于较高水平；冬青果实的淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白质量分数均处于较高水平；樟树的淀粉和可溶性蛋白质量分数处于较高水平；乌桕、苦楝的4类内含物质量分数均处于较高水平。
表 4 10种树种果实内含物质量分数Table 4 Inclusions’contents in fruits of 10 tree species序号 树种 科名 可滴定酸/(mg·g−1) 淀粉/(mg·g−1) 可溶性糖/(mg·g−1) 可溶性蛋白/(mg·g−1) 1 垂丝海棠 蔷薇科 14.6±2.5 b 5.2±0.3 de 41.84±0.51 e 0.22±0.06 i 2 火棘 蔷薇科 6.6±0.2 c 12.5±0.2 b 30.80±0.56 f 1.22±0.06 h 3 石楠 蔷薇科 5.9±0.2 cd 4.3±0.3 e 23.44±0.40 g 3.15±0.07 f 4 中华石楠 蔷薇科 3.8±1.0 ef 4.6±0.1 de 26.38±0.40 g 6.10±0.13 e 5 女贞 木犀科 4.5±0.4 de 5.8±0.2 d 68.85±2.40 d 6.51±0.03 d 6 小叶女贞 木犀科 4.9±0.1 cde 9.7±0.3 c 108.01±2.80 c 10.42±0.20 b 7 冬青 冬青科 6.4±0.6 cd 9.3±0.1 c 196.91±1.06 b 7.30±0.03 c 8 樟树 樟科 2.3±0.2 f 9.3±1.7 c 32.48±0.89 f 13.77±0.08 a 9 乌桕 大戟科 3.0±0.7 ef 11.8±1.4 b 2.23±0.86 h 1.64±0.10 g 10 苦楝 楝科 18.1±1.7 a 45.1±0.9 a 247.00±4.05 a 7.47±0.19 c 说明：同列不同字母表示不同植物间差异显著(P＜0.05) 2.2 树种与鸟类取食相关性
如图5所示：从不同鸟类对果实的选择看，白头鹎食性最广，对10种树种均有取食行为，且其取食的数量最多，占总量的55.2%；乌鸫对8种树种有取食行为，其取食数量占总量的21.3%；其他鸟类的取食对象多为1~3种树种，且数量相对较少。
图 5 10种树种与鸟类取食的相关性特征Figure 5 Correlation between trees species and birds eating features of 10 tree species从不同树种对鸟类的吸引方面，在引鸟数量上，石楠、冬青和樟树的引鸟数量最多，火棘、女贞、小叶女贞和乌桕次之，垂丝海棠、中华石楠和苦楝最少；在引鸟种类丰富度上，以火棘、石楠和乌桕最为突出，吸引了6种鸟类，其次是中华石楠和女贞，都只有4种，最少的是垂丝海棠，仅有白头鹎1种鸟类取食；在引鸟持续时间上，冬青和樟树最久，整个观测周期内都有取食，垂丝海棠最短，仅初期10 d左右被少量取食；火棘、石楠、女贞、小叶女贞和苦楝等取食时间均在40 d以上，中华石楠(15 d左右)和乌桕(30 d以下)的取食时间则相对较短。
2.3 果实特性与鸟类取食相关性
2.3.1 果实所处植物空间与鸟类取食
图6表明：处于第1类环境(常绿且枝硬舒朗、区分明显内外植物空间)的树种果实被鸟类取食的数量显著高于处在第2、3类植物空间中的果实，且在第3类环境中，小叶女贞、乌桕和苦楝果实的取食要多于垂丝海棠和中华石楠。
图 6 10种树种的果实所处植物空间类型与取食鸟类数量的关系Figure 6 Relationship of 10 tree species’ spatial feature and bird numbers果实处于第2类环境(枝软密集而内外空间略有分隔)的植物仅有火棘，不同鸟类对其取食方式有所不同(图7)。体形较大且活动于植物上层空间的鸟类如白头鹎、领雀嘴鹎等，往往停留于植物顶端且枝条相对硬朗的地方进行取食；体形较大而喜活动于地面空间的鸟类如黑脸噪鹛、乌鸫等，往往只取食垂落近地面枝条上的果实或地面落果；只有体形较小的鸟类如红头长尾山雀、大山雀等，会进入到火棘内部空间取食，但是该取食现象也相对较少。因此，在经过一段时间的取食后，火棘顶部和底部的果实被取食的较为干净，而中部和内部的果实可以保留很长时间。
2.3.2 果实形态变化与鸟类取食
研究(图8)发现：鸟类对第1类果实(形态在果熟后60 d内基本不变)的取食持续时间较长，一般持续到枝头被取食干净且几乎无挂果为止。但是，不同鸟类对第2类果实(形态在果熟后60 d内随时间增加而逐渐枯萎)的取食则有所不同。在观察白头鹎对垂丝海棠的取食行为中发现：由于垂丝海棠果实在同一株植物上同时存在不同的状态，白头鹎往往优先取食成熟度较高、颜色相对较深的果实，而相对青涩且颜色较浅的，以及开始萎缩干枯的果实则几乎没有被取食(图9)。在观察其他鸟类对中华石楠和乌桕果实的取食行为中发现：在果实处于饱满、新鲜状态时取食较多，在果实开始干枯后取食变少至消失，枝头仍有果实保留。
图 8 鸟类取食时段与植物果熟及挂果时段比较Figure 8 Comparison of bird feeding periods with fruits ripening and hanging periods2.3.3 果实内含物与鸟类取食
在选择相关性分析的研究对象时，应在取食鸟类、取食时间和食源树种3个方面进行甄别。第一，在所观测的食果鸟类中，白头鹎和乌鸫是主要种群，占据观测记录总数约75%，同时这2种鸟类的食性最广，分别取食了10种和8种果实，在食果鸟类中具有代表性。第二，在研究对象的时间段选择上，应考虑上述2种鸟类对各果实持续取食的时间，通过分析图5，认为在观测记录期第11~40天这2种鸟类对大部分植物果实都有持续性取食行为，相对比较适宜。第三，在食源树种选择中，应考虑果实所处植物空间特征和果实形态变化特征相近的植物，同时这2种鸟类都应具有对其取食的行为。综上，选定白头鹎和乌鸫，石楠、樟树和冬青作为研究对象，以第11~40天为研究时间段，统计此期间取食各果实的2种鸟类数量，以此为研究数据分析鸟类取食与果实内含物的相关性。
表5表明：虽然白头鹎和乌鸫的取食数量与4类内含物没有显著相关性，但是存在一定的影响关系。①可滴定酸质量分数与白头鹎和乌鸫取食数量的相关系数分别为0.882和0.211，呈正相关，其中可滴定酸与乌鸫取食数量的相关性较弱；②淀粉质量分数与白头鹎和乌鸫取食数量的相关系数分别为−0.775和−0.020，呈负相关，其中淀粉质量分数与乌鸫取食数量的相关性微弱；③可溶性糖质量分数与白头鹎和乌鸫取食数量的相关系数分别为0.941和0.866，呈正相关，相关性强；④可溶性蛋白质量分数与白头鹎取食数量的相关系数为−0.326，呈负相关，与乌鸫取食数量的相关系数为0.509，呈正相关。综上可知，只有可溶性糖质量分数与2种鸟类取食数量的相关性最强，对鸟类取食存在积极影响。
表 5 白头鹎、乌鸫取食数量与石楠、樟树、冬青果实各内含物质量分数的相关性分析Table 5 Correlation analysis between feeding counts of P. sinensis, T. merula feeding and fruits contents of Ph. serratifolia, C. camphora, I. chinensis生理指标 白头鹎数量 乌鸫数量 可滴定酸质量分数 0.882 0.211 淀粉质量分数 −0.775 −0.020 可溶性糖质量分数 0.941 0.866 可溶性蛋白质量分数 −0.326 0.509 说明：*表示在 0.05 (双尾)水平上显著相关 3. 讨论与结论
在鸟类生存的各类生境中，其种群多样性最高的是林地，其次是灌草丛和湖泊洼地，居民区最少，这与受人类活动干扰的影响有关[19-20]。在受干扰程度较高时，多数鸟类喜欢在高大的树木上栖息和取食[21-22]，这与本次观测结果基本相同，即树木高大且隐蔽性较好的植物前来取食的鸟类数量较多。在常绿与落叶植物组合中，石楠、樟树等形成的植物空间比中华石楠、垂丝海棠等隐蔽。在落叶植物中，小叶女贞是长势较高的小乔木，乌桕和苦楝是大乔木且挂果位置远离地面，而中华石楠和垂丝海棠都是灌木或近小乔木，挂果位置离地面近。这2组植物中，每组的前者相比于后者，都能够为鸟类提供低干扰、高安全的取食环境，因此取食鸟类数量相对较多。同时鸟类为了规避潜在干扰和风险，对果实所处植物空间的起落便捷性也有较高要求，这与观测结果中鸟类对火棘的取食行为方式基本一致。由于火棘枝条柔软、生长紧密、互相穿插，且枝条上长有1~2 cm的尖刺，使得植物内部空间狭小错乱，同时火棘果实又簇生垂挂于枝条上，所处植物空间不利于鸟类停留起飞和活动，因此形成了顶端和底部的果实被大量取食而中间几乎无取食的现象。由此可见，植物果实所处的空间环境特征对鸟类取食具有显著影响，包含了安全隐蔽性和起落便捷性2个方面原因，安全隐蔽性越高、起落越便捷，鸟类的取食倾向就越明显，而在受人为干扰更大的城市环境中，这一现象可能会愈加显著。
鸟类对果实的选择也依赖于植物果实的基本特征。其中一个重要因素是果实的成熟期，鸟类往往喜欢取食成熟度较高的果实[23]。而果实成熟的本质是内含物发生改变，其主要特征之一是糖分的不断积累，结合本研究果实内含物与鸟类取食数量的相关性分析结果，说明鸟类更喜取食含糖量高的果实。另一个因素是果实成熟的形态特征，这是因为鸟类色觉敏锐，更喜颜色鲜艳的果实[24-25]，同时果实的挂果状态及保持能力体现了果实成熟后的新鲜程度和内含物稳定程度。结合本研究观测结果可知：在果实颜色明亮、色泽饱满时，鸟类取食倾向性高，在果实成熟过后开始枯萎而颜色暗淡时，鸟类取食倾向性变低。
此外，植物果实中还存在较多因素影响着鸟类的取食倾向。如火棘，虽然果实所处空间不利于鸟类取食，果实含糖量比其他种类果实要低，但是在引鸟数量和引鸟种类多样性上效果都较好，除开果小和颜色鲜艳明亮外，火棘果实氨基酸种类和含量均丰富[26]，这可能是其受鸟类青睐的重要因素。再如乌桕，果实在同一时间段的含糖量比其他种类果实要低，但其油脂含量超高，这可能是促使其被大量取食的原因。相反，苦楝果实的含糖量相比于其他种类果实要高，但是果实含有毒成分[27]，这可能是只有在后期果实减少的情况下才记录到其被取食现象的原因。
本次研究结果可为长江三角洲地区城市引鸟植物景观营建提供以下建议：在食源树种选择上，应考虑具有较好挂果保持能力和较高含糖量果实的树种，重点考虑常绿或高大乔木类挂果树种；在食源树种种植位置上，应充分考虑其隐蔽性，特别是涉及有落叶灌木或小乔木时，应种植在人为干扰较小的区域或与高大乔木合理搭配，为鸟类提供安全的取食空间。
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图 1 各样地不同深度根径d＜1mm 的根密度
Figure 1 Distribution tend of root number diameter less than 1 mm in different soil depth
表 1 各标准地活立木数量
Table 1. Numbers of living trees in sample plots
样地 沙棘/株 榆树/株 沙棘死亡率/% F1 172 3 — F2 143 22 16.86 F3 83 41 51.74 F4 49 59 71.51 F5 8 76 95.35 
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表 2 各样地针式抗冲仪测定的抗冲性
Table 2. Anti-scouring abilities with needle-type instrument
土层深度/cm 各样地针式抗冲仪测定的抗冲性/(g·cm-2mm-1) F1 F2 F3 F4 F5 0〜10 6.25±0.91 3 33±0.48 2.68±0.29 2 38±0.24 1 79±0.19 10〜20 4.00±0.75 2 98±0.35 2 14±0.27 1.89±0.21 1.56±0.20 20〜30 2.78±0.59 2 24±0.36 1 79±0.28 1.39±0.19 1.59±0.18 30〜40 2.04±0.34 1 76±0.27 1.59±0.16 1 21±0.13 1.11±0.19 平均 3.77±1.84 aA 2 58±0.71 bB 2.04±0.48 cBC 1 72±0.53 cdBC 1.51±0.29 dC
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表 3 各样地槽式抗冲仪测定的抗冲指数
Table 3. Anti-scouring abilities with trough-type instrument
深度/cm 槽式抗冲仪测定的抗冲指数/(s·g-1) F1 F2 F3 F4 F5 0〜10 14.42±1.06 12.39±1.15 11.56±1.26 8.44±1.27 6.52±0.68 10-20 14.13±0.98 12.15±1.09 10.90±1.64 8.04±1.23 6.40±0.72 20-30 13.86±1.20 12.01±1.35 10.64±1.34 7.77±1.12 6.27±0.59 30-40 13.59±2.01 11.77±1.27 10.04±1.28 7.40±1.03 6.15±0.67 平均 14.00±0.36 A 12.08±0.26 B 10.78±0.63 C 7.91±0.44 D 6.34±1.62 E
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表 4 土壤抗冲性(％)与根径d＜1mm根密度(x）的幂函数(y=axb)参数
Table 4. Parameters for power functions between anti-scouring abilities and root density which diameter less than 1 mm
样地 针式抗冲仪 槽式抗冲仪 a b R2 P a b R2 P F1 0.53 0.40 0.99 0.003 12.68 0.022 0.96 0.008 F2 0.73 0.27 0.92 0.001 11.19 0.020 0.96 0.003 F3 1.00 0.15 0.98 0.005 8.68 0.050 0.95 0.009 F4 0.39 0.31 0.98 0.002 6.24 0.050 0.96 0.004 F5 0.84 0.14 0.92 0.010 5.82 0.020 0.96 0.020
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