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放牧是草地的主要利用方式之一，主要通过牲畜的采食、践踏、卧息和排泄粪便等方式对地表植被、土壤养分以及土壤微生物产生影响[1]。土壤微生物在有机质的分解、养分循环与转化等方面具有重要作用[2]，其数量和群落功能多样性能够在一定程度上指示土壤质量及其可持续利用性[3]。研究放牧与土壤微生物的关系，有助于揭示过度放牧导致草场沙漠化的机制。根际是植物、土壤、微生物之间进行物质和能量交换的关键区域，是植物和土壤相互作用的重要界面，诸多学者对植物根际与非根际土壤的养分、微生物数量及群落组成的差异性开展了大量的研究[4-7]。邱权等[8]综合比较了4种人工灌木丛根际和非根际土壤的特性，发现土壤酶活性和微生物数量呈现出根际高于非根际；对宁夏宁南山区猪毛蒿Artemisia scoparia，百里香Thymus mongolicus等9种典型植物[9]和内蒙古羊草Leymus chinensis，大针茅Stipa grandis和冷蒿Artemisia frigida等典型植物[10]进行研究，表明大多数植物的根际土壤微生物数量、活性及多样性等均高于非根际土壤，是由于植物物种差异所引起。冷蒿是菊科Compositae蒿属Artemisia植物，多年生小半灌木，是退化草场的典型植物，具有强烈的耐牧生存能力，高强度放牧干扰后仍能够生长繁殖并维持一定的生产力，这与其自身的生物学特性[11]及根系代谢产物[12]对土壤微环境的调控密切相关。目前，关于放牧干扰对冷蒿根际土壤微生物群落多样性影响的研究尚未报道。本研究拟采用微生物传统培养法和Biolog-ECO板技术，对不同放牧强度下冷蒿根际土壤化学性质、微生物数量及其群落功能多样性进行研究，分析冷蒿根际土壤微生物数量及代谢功能多样性对放牧干扰的响应，探讨冷蒿耐牧性与土壤微生物群落多样性之间的关系，为揭示冷蒿成为草场退化阻击者提供土壤生态学方面的理论依据。
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本研究依托内蒙古锡林浩特市毛登牧场（内蒙古大学草地生态学研究基地）进行，其地理位置为44°10′02.4″ N，116°28′56.8″ E，海拔1 160 m，属半干旱大陆性气候，冬季寒冷干燥，夏季在一定程度上受海洋季风气候影响。全年平均气温为-0.4 ℃，最冷月（1月）平均气温-22.3 ℃，最热月（7月）平均气温18.8 ℃，≥0 ℃年积温为2 410 ℃，≥10 ℃积温为1 597.9 ℃，无霜期91 d，草场植物生长期为150 d左右。全年平均降水量为365.6 mm，集中于6-9月，占年降水量的80%左右，但年度间的变幅较大，多雨和少雨的年份降水量相差1倍以上。该地雨热同期，有利于植物的生长，土壤为栗钙土。本研究区域主要草原植物为羊草，糙隐子草Cleistogenes squarrosa，克氏针茅Stipa krylovii，大针茅，防风Saposhnikovia divaricata，冷蒿，瓣蕊唐松草Thalictrum petaloideum，阿尔泰狗哇花Heteropappus altaicus等。
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于2012年5月至2014年7月连续2 a对草场进行不同放牧强度处理，每年放牧时间为5-9月。试验按照放牧强度设置不放牧为对照（ck），5月和7月每月21日放牧1 d为轻度放牧（light grazing，LG），5-9月每月21日放牧1 d为重度放牧（heavy grazing，HG），3个处理；受天气因素的影响，每次放牧时间延后。分别设置重复3个·处理-1，面积为33.3 m × 33.3 m·小区-1。试验用羊为当年生乌珠穆沁羊Capra hircus ‘Ujimqin’，各个放牧季节羊放牧率为6只·小区-1。
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土壤样品采集于2014年7月冷蒿生长高峰期，在各个小区采用5点取样法。随即选取4~5丛冷蒿，以冷蒿株丛为中心，将冷蒿纯植株丛完整挖起（0~10 cm），轻轻抖动根系并去除粘附在根系上的较大颗粒土，作为冷蒿非根际土壤（NRS），采集粘附在根际上根系表面的土壤作为冷蒿根际土壤（ARS）。各个小区采集的土壤混合在一起作为该小区样地的土样，各个小区用5点取样法采样2次以获得同一小区的2份土样。将土壤装入无菌封口塑料袋，带回实验室。土样分成2份，1份于4 ℃保存，用于可培养微生物的分离、计数及Biolog-ECO板测定，另1份风干过2 mm筛，用于测定土壤理化性质。
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土壤可培养微生物数量（colony forming units，cfu）用稀释平板法分离计数。细菌采用牛肉膏蛋白胨固体培养基；真菌采用马丁培养基；放线菌采用高氏1号培养基，30 ℃恒温培养，细菌培养1 d后计数，真菌、放线菌培养3 d后计数。
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土壤微生物代谢功能多样性采用Biolog-ECO板方法进行分析。称取新鲜土样1 g于9 mL磷酸缓冲液中，在摇床上震荡30 min，在接种前按10倍稀释法制成10-4土壤稀释液，使用8通道移液器，从V型槽中吸取150 μL稀释液至ECO板的微孔中，接种后的板置于30 ℃恒温培养，每隔24 h在Biolog读板仪上用Biolog Reader 4.2软件（Biolog，Hayward，CA，美国）读取590 nm波长的吸光度D（590），培养时间为168 h。
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测定参照鲁如坤[13]的土壤农化分析方法进行。有机质（organic matter，OM）采用重铬酸钾容量法；全氮（total nitrogen，TN）采用半微量凯氏定氮法；碱解氮（hydrolysis nitrogen，HN）采用碱解扩散法；全磷（total phosphorus，TP）采用氢氧化钠碱溶-钼锑抗比色法；速效磷（available phosphorus，AP）采用碳酸氢钠浸提钼锑抗比色法；全钾（total potassium，TK）采用氢氧化钠碱溶-火焰光度法；速效钾（available potassium，AK）采用乙酸氨浸提-火焰光度法；pH值采用酸度计法，土壤悬液为水土比为m（水）: m（土）=5:1。
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土壤微生物群落利用碳源的整体能力（即代谢活性）用平均孔颜色变化率（average well color development，AWCD）表示。AWCD=[∑（Ci-R）]/n，其中：Ci为测定的31个碳源孔吸光值，R为对照孔吸光值，n为碳源数目。土壤微生物群落功能多样性采用Shannon指数、Simpson指数、丰富度指数和McIntosh指数进行分析。
所有的数据均为5次重复的平均值±标准误差，利用Origin 8软件（美国Origin Lab公司）对96 h的AWCD值进行统计分析和作图。统计方法采用单因素方差分析（one-way ANOVA）进行检验，并进行Fisher最小显著差数法（LSD）多重比较（P＜0.05）。采用双因素方差分析（two-way ANOVA）分析土壤×放牧处理之间相互作用的影响，利用SPSS 16.0进行主成分分析[14]。
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由表 1可知：放牧对2种土壤中的有机质、全磷、碱解氮、速效钾和pH值具有极显著影响，对全氮和全钾具有显著影响。放牧特别是重度放牧后，NRS土壤中各养分质量分数均显著增加，pH值显著下降；ARS土壤中有机质和其他养分质量分数均显著增加，重度放牧后，有机质、全氮、全磷、碱解氮、速效磷和速效钾与对照相比分别增加20.0%，29.1%，17.7%，13.0%，3.4%和6.7%，但pH值显著降低，重度放牧后呈弱碱性；相同放牧处理下ARS土壤各养分质量分数均显著高于NRS土壤，pH值明显低于NRS土壤。
表 1 不同放牧强度下土壤化学性质
Table 1. Soil chemical properties under different grazing intensity
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不同放牧强度下2类土壤中微生物的总量、主要类群数量差异显著（图 1），微生物总量以LG-ARS和ck-ARS最高，分别为24.6×106个（cfu）·g-1和20.4×106个（cfu）·g-1，显著高于其他处理组。三大类异养微生物数量在各土壤微生物组成中均以细菌类群占绝对优势，但细菌、真菌、放线菌间的组成比例差异较大，其中细菌占微生物总数88%~95%，放线菌其次，占微生物总数的3%~12%，真菌最少。放牧后NRS土壤中细菌、真菌数量显著下降，而ARS土壤中真菌数量增加显著，且显著高于NRS，细菌数量在轻度放牧后显著增加，重度放牧后下降。
图 1 不同放牧强度下土壤微生物种群密度
Figure 1. Soil microbial population density under different grazing intensity
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图 2为土壤微生物群落代谢活性（AWCD）随培养时间的变化曲线：在培养初始的24 h内土壤微生物活性较低，24 h后AWCD值快速增长，168 h时各处理的AWCD值均达到最大，利用碳源能力的顺序为LG-ARS＞ck-ARS＞ck-NRS＞LG-NRS＞HG-ARS＞HG-NRS，平均值分别为0.999，0.918，0.861，0.769，0.695，0.310；相同牧压下ARS土壤微生物的AWCD值均显著高于NRS，对照、轻度和重度放牧后AWCD值分别是NRS的1.07倍、1.30倍和2.24倍。
图 2 不同放牧强度下土壤微生物群落AWCD随培养时间的变化
Figure 2. AWCD changes with incubation time of soil microbial under different grazing intensity
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放牧强度不同，土壤微生物对不同种类碳源利用强度存在显著差异（表 2）；冷蒿根际土壤中，轻度放牧可增加微生物对不同种类碳源的利用能力，碳源代谢的优势群落与对照相同，依次为糖类＞氨基酸＞羧酸＞聚合物＞胺类＞酚酸代谢群落，土壤微生物群落结构稳定；重度放牧后，微生物对各类碳源的利用率显著下降，优势群落发生改变；冷蒿非根际土壤中，放牧强度增强，土壤微生物对不同种类碳源利用率变化较大，未显示一定的规律性，土壤微生物群落功能多样性变化很大，不稳定。
表 2 不同放牧强度下土壤微生物群落对6类碳源的利用（96 h）
Table 2. Effect of soil microbial on the ability to utilize six types carbon source under different grazing intensity (96 h)
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随放牧强度的增加，冷蒿根际和非根际土壤微生物的4种指数均显著降低（表 3）。Shannon指数和碳源利用丰富度指数表明放牧降低微生物群落功能多样性，减少碳源的利用数目，而冷蒿根际土壤微生物种类多且较均匀，利用的碳源数量较多；冷蒿根际土壤的Simpson指数显著高于非冷蒿根际，表明冷蒿能够显著提高优势菌的数量，削弱放牧对常见微生物物种的不良影响；LG-ARS和HG-ARS的McIntosh指数显著高于LG-NRS和HG-NRS，说明LG-ARS和HG-ARS的土壤微生物种类更为丰富，碳源利用程度较高；重度放牧后McIntosh指数最低，表明过度放牧会降低土壤微生物种类丰富度和碳源利用程度。
表 3 不同放牧强度下土壤微生物群落功能多样性指数比较（96 h）
Table 3. Functional diversity indices for soil microbial community under different grazing intensity (96 h)
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运用SPSS软件对培养96 h测定的AWCD数据进行主成分分析，得到2个与土壤微生物利用碳源多样性相关的主成分，累计贡献率达到69.3%。其中第1主成分（PC1）的方差贡献率为52.1%，权重最大，第2主成分（PC2）贡献率为17.2%。因其他主成分贡献率较小，因此只用PC1和PC2得分作图来表征微生物群落碳源代谢特征（图 3）。由图 3可知：不同处理在PC轴上出现明显的分布差异，HG-ARS位于PC1负方向，得分系数为-0.308，其他处理均位于PC1正方向，得分系数为0.160~1.030；HG-NRS位于PC2负方向，得分系数为-0.357，其他处理位于PC2正方向，得分系数范围为0.300~0.950。可见，提取的2个主成分基本上能够区分不同放牧强度ARS和NRS土壤类别的微生物群落功能多样性。另外，将主成分PC1和PC2的得分系数与31种单一碳源做相关性分析，其中与PC1相关的碳源有16种，其中11个呈负相关，主要是糖类、羧酸类和聚合物，肝糖与PC1显著负相关；5个呈正相关，主要是氨基酸类和胺类。与PC2相关的碳源有17种，其中15种呈正相关，主要是糖类和羧酸类碳源，L-苯丙氨酸与其相关性显著。可见羧酸类和氨基酸类碳源在主成分分离中具有主要贡献作用。
图 3 不同放牧强度下土壤微生物碳源利用类型的主成分分析
Figure 3. Principal components for carbon utilization of soil microbial communities under different grazing intensity
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土壤养分是土壤健康状况的重要指标，放牧对土壤有机质、元素循环产生影响。对中国西藏高原高山草甸[15]、科尔沁沙漠化草地[16]、松嫩平原羊草草甸[17]和玉树隆宝滩地区高寒草甸[18]的研究中均发现土壤有机质质量分数在放牧后显著降低，但是REEDER等[19]和WIENHOLD等[20]的研究结果与之相反，认为放牧能够增加土壤中的有机质等。安慧等[21]认为放牧过程动物通过粪便将消耗的植物养分大部分返还到土壤中，增加土壤碳氮输入，使有机质、氮素和速效钾、速效磷等增加。本研究结果与上述研究结果相似，放牧后土壤中有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、速效钾和速效磷等增加，土壤pH值下降。同时，本研究还发现冷蒿根际土壤中有机质、全氮、碱解氮、速效磷和速效钾等养分显著高于非根际，而土壤的pH值显著低于非根际（P＜0.05），冷蒿的生长能够有效改善土壤健康状况，降低放牧对土壤的扰动，可能是由于冷蒿的生物量、盖度、根茎比与牧压成正比[22]，较大的根茎比增加了碳素等向地下的分配量[23]，使得土壤中各化学组分的量增加；根系分泌大量的酸性物质[12]，降低土壤pH值的同时增加各种元素的可溶性和可被利用性。
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关于放牧对草原土壤微生物影响的研究很多，但结果不一致。WANG等[24]在美国佛罗里达州一草地的研究结果表明，放牧草地土壤微生物数量显著高于未放牧草地，停止放牧微生物数量也随之下降；BARDGETT等[25]研究表明：放牧能增加高原草地土壤的微生物量。有更多研究认为，适度放牧有助于土壤微生物数量的增加，过度放牧则会导致微生物数量显著降低[26]。与此类研究结果不同，本研究中放牧干扰降低了非根际土壤微生物数量，但冷蒿的生长却使土壤微生物数量在放牧后显著升高，并且相同放牧强度下，冷蒿根际微生物的数量均高于非根际（图 1）。表明冷蒿的生长能够降低放牧对土壤微生物产生的干扰，使土壤微生物能够较正常的生长繁殖，这可能是冷蒿在放牧后较其他草原植物仍能生长良好引起的。冷蒿被动物践踏破坏顶端优势后，其半匍匐型枝条生成不定根进行克隆生长[22, 27]，其发达的根系及丰富的根系分泌物能够为土壤微生物提供丰富的生长基质和有利的生存环境，丰富了土壤微生物的能量来源。另外，冷蒿地上茎叶部分常释放出具有抑制动物采食、其他牧草种子萌发、幼苗生长和繁衍能力的挥发性物质，增强冷蒿的生存竞争力[28-29]，这些特性为构建稳定土壤生态群落提供了坚实基础。冷蒿的良好生长为土壤微生物提供了良好的生存环境以及丰富的碳源，而对非根际土壤微生物来说土壤微环境破坏严重且可用的碳源较少而不能大量繁殖。本研究表明：土壤微生物量与冷蒿的有无具有密切关系，冷蒿能够为微生物提供相对稳定的微生态环境以及相对丰富的土壤养分，降低放牧对土壤的扰动，使土壤微生物量显著升高。
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本试验采用Biolog-ECO板技术对内蒙古典型草原不同放牧强度下冷蒿根际和非根际土壤微生物功能多样性进行了研究，结果显示放牧后土壤微生物活性、4种微生物多样性指数及碳源利用能力均显著下降。导致微生物群落功能多样性下降的可能原因是放牧改变了地表植被多样性，使输入地下的植物残体、根系分泌物成分改变，加之牧畜践踏增强对土壤团聚体及地表的破坏，改变了土壤结构，使土壤微生物生境改变，从而影响土壤微生物的活性及群落多样性。当前，诸多研究证明草地利用、管理条件和植被类型的变化能显著改变土壤微生物群落组成、活性及功能多样性[30]。张海芳等[31]对内蒙古贝加尔针茅草原在放牧、刈割和围封等3种不同利用方式下土壤微生物功能多样性进行研究，发现放牧后土壤微生物代谢活性降低，但功能多样性增强；刈割与放牧方式下微生物群落碳源利用情况及代谢功能相似，而围封土壤微生物群落代谢活性最高，碳源利用模式及代谢强度也不同于放牧和刈割。李玉洁等[32]认为随着休牧年限增加，贝加尔针茅草原土壤微生物的代谢功能增强，数量增大；毕江涛等[33]研究荒漠草原5种不同植被类型土壤微生物活性、主要利用碳源类型、群落功能多样性均存在显著差异。可见，植物根际土壤微生物多样性不仅随着利用方式改变，还随着植物类型改变，具有很强的植物种的特异性。
本研究还发现：不同放牧强度处理下冷蒿根际土壤微生物活性、碳源利用能力及功能多样性等都高于非根际土壤。主成分分析表明：对照和轻度放牧后冷蒿根际与非冷蒿根际土壤差异不显著，重度放牧后两者差异显著，羧酸类和氨基酸类碳源在分异中起重要作用，植被类型和多样性的改变影响微生物的碳源利用，尤其体现在对这两类碳源的利用上[34-35]。其中羧酸类和氨基酸类碳源是根系分泌物的主要成分，分别与植物抗胁迫和土壤养分有效性有关[36]。根际土壤与非根际土壤微生物之间的差异与植物凋落物和根系分泌物息息相关，植物凋落物和根系分泌物是土壤微生物生长基质和有利环境的提供者。而不同植物的凋落物和根系分泌物化学组分差异很大[37]，是植被类型影响土壤微生物活性及功能类群的主要推进力量[38]。王纳纳等[10]对内蒙古草原典型植物对土壤微生物群落影响的研究发现，植物不同土壤微生物群落组成不同，并且土壤微生物群落结构在根际和非根际间的差异大于不同物种间的差异，说明植物根际和非根际土壤性质和微生物群落功能多样性存在巨大不同。杨阳等[7]对宁夏荒漠草原不同植物根际与非根际微生物量分布特征的研究也发现，长芒草Stipa bungeana，蒙古冰草Agropyron mongolicum，甘草Glycyrrhiza uralensis等6种地带性优势植物根际土壤微生物量显著高于非根际土壤。滕应等[39]发现矿区土壤根际微生物数量、群落功能多样性、碳源利用类型及群落结构因种植牧草种类不同而发生相应变化，且根际土壤微生物代谢活性均显著高于非根际土壤。
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本研究结果表明：放牧处理后，在冷蒿根际和非根际土壤化学性质、微生物量、群落结构和代谢功能上存在不同程度的差异。冷蒿根际土壤微生物量、代谢活性、碳源利用能力和多样性指数均高于非根际。LG-ARS微生物代谢活性最高，ck-ARS微生物多样性指数最高，对31种碳源利用最强，而HG-NRS微生物多样性指数均最低。冷蒿根际土壤微生物优势代谢群落为糖类、氨基酸类和羧酸类，相对稳定，而非根际优势代谢群落变化较大，不稳定。放牧处理后，冷蒿根际土壤pH值均低于pH 8.0，土壤养分均高于非根际。总之，冷蒿的“纯植株丛”生长方式能够改善土壤微环境，增加其根际土壤微生物群落功能多样性，从而增强抵抗放牧胁迫的能力，成为草场的优势群落。
Effect on functional diversity of Artemisia frigida rhizosphere soil microbial community with grazing
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摘要: 为揭示放牧扰动对内蒙古典型草原植物冷蒿Artemisia frigida根际土壤微生物的影响，运用平板计数法和Biolog-ECO板技术，对不同放牧强度[对照（ck），轻度放牧（LG），重度放牧（HG）]下冷蒿根际（ARS）和非根际（NRS）土壤微生物群落特征及其功能多样性进行了研究。结果表明：不同放牧强度下冷蒿根际土壤微生物数量均显著高于非根际土壤（P < 0.05），土壤微生物均以细菌占优势。Biolog分析显示，土壤微生物群落代谢活性（AWCD）随培养时间延长而逐渐增加，不同放牧强度处理后AWCD值差异显著（P < 0.05），大小顺序依次为LG-ARS > ck-ARS > ck-NRS > LG-NRS > HG-ARS > HG-NRS。土壤微生物群落Shannon指数、Simpson指数、McIntosh指数和丰富度指数的总体趋势为ck-ARS和LG-ARS最高，ck-NRS，LG-NRS和HG-ARS次之，HG-NRS最低。不同放牧强度的土壤微生物对不同碳源利用强度存在较大差异（P < 0.05），其中LG-ARS利用率最高，HG-NRS利用率最低，糖类和氨基酸类碳源是各放牧强度下土壤微生物的主要碳源。聚合物类和氨基酸类碳源在主成分分离中发挥了主要贡献作用。总之，放牧处理能够降低土壤微生物群落多样性，但冷蒿根际微生物种群密度和群落多样性均高于非根际，说明冷蒿生长能够提高土壤微生物群落功能多样性，削弱放牧干扰；冷蒿根际丰富的土壤微生物有利于改善土壤微生态，进而促进冷蒿生长，使它们成为草场退化的阻击者。Abstract: To understand the response mechanism of soil microbial biomass in the rhizosphere soil of Artemisia frigida, we measured the functional diversity of Artemisia frigida rhizosphere (ARS) and non-rhizosphere soil (NRS) microbial community under three levels (no, light and heavy) of manipulative grazing conditions using the Biolog EcoPlate analysis. Results showed that with different grazing intensities, the soil microbial population of ARS was significantly greater than NRS (P < 0.05) with bacteria playing a dominant role in all soil microbial species accounting for 88%-97%. The average well color development (AWCD), directly reflecting microbial activity and functional diversity, increased over time; whereas, AWCD for the two soil types significantly changed (P < 0.05) along with increased grazing intensity such that:LG-ARS > ck-ARS > ck-NRS > LG-NRS > HG-ARS > HG-NRS. The Simpson, Shannon-Wiener, richness, and McIntosh indexes of ck-ARS were all higher (P < 0.05) than HG-NRS, and for ARS, population density and diversity of microbial communities were higher (P < 0.05) than NRS. The PCA was used to obtain two principal components related to soil microbial biomass utilization and that explained separately 52.1% (PC1) and 17.2% (PC2). The carbon carboxylic and amino acid play a major role in the separation of principal components. Thus, A. frigida growth could increase diversity of the soil microbial community, weaken grazing disturbances, improve the soil micro-ecology, and prevent degradation of the grasslands.
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Key words:
- botany /
- Biolog-ECO plate /
- microbial community functional diversity /
- grazing /
- Artemisia frigida /
- soil microorganism
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森林资源数据采集是森林资源监测的基础, 提高数据采集的效率和质量是森林资源信息化的重要内容[1-2]。在各类森林资源调查中, 立木的胸径测量是最重要的内容之一, 其精度直接影响森林资源蓄积量的消长等情况[3]。传统的人工接触式测量方法[4]劳动强度大、人力成本高、效率低。使用全站仪等精密测量设备存在操作复杂、不易携带、成本较高等问题。近景摄影测量方法[5-6]虽然可以很好地解决这些问题, 但标定算法复杂, 且需要在计算机上操作完成, 步骤繁琐。目前国内外学者在立木测量方法上做了大量的研究并取得了诸多成果, 开发出了一系列软、硬件系统, 但这些系统及其算法、模型多数是针对计算机和数码相机, 无法在较为普适的移动终端设备上完成测量[7-8]。近年来, 随着智能手机的快速发展, 利用智能手机来进行立木测量成为可能, 许多学者基于Android平台开发了测树软件[9-10], 这些软件基于三角函数原理测量树高, 在测量胸径时需要根据已知尺寸的标定物进行对比计算, 一定程度上实现了树高、胸径因子的实时测量, 但是操作复杂, 精度不高。针对上述问题, 本研究以立木胸径(DBH)的快速、自动获取为目标, 提出一种借助普适率高的智能移动端设备(智能手机), 结合机器视觉技术、相机标定技术和三维重建技术的立木胸径自动测量方法, 以期提升森林资源外业调查的作业精度和效率, 同时可让非专业人士借助非专业装备完成立木胸径的测量。
1. 测量方法设计
1.1 胸径定义
立木胸径是森林资源调查中的一个重要因子, 指乔木主干离地表面1.3 m处的直径。胸径测量可为林业相关作业提供基础数据和科学依据, 如林分蓄积量测定、林木采伐、林区精准施药、林区地图绘制等。同时, 林区立木的胸径生长数据反映了林间周围的气候、光照、土地营养状态等环境条件。
1.2 胸径测量方法设计
本研究提出的立木胸径测量方法流程如图 1所示。首先通过智能手机相机采集待测立木(悬挂棋盘格标定板)图像, 根据智能手机相机特点建立一种改进的带有非线性畸变项的相机标定模型, 矫正图像中各像素的偏移, 标定高精度的相机内、外参数。利用相机内、外参数和二维图像坐标信息进行三维世界坐标重建, 计算单位像素对应实际物理尺寸; 同时, 采用Lab(CIE Lab color model)颜色模型和HSV(色调H, 饱和度S, 明度V)颜色空间模型作为图像特征, 分别提取图像的L(亮度), a(洋红色至绿色范围)和b(黄色至蓝色范围)3个分量及H分量, 利用各像素点(x, y)的Lab三分量的算数平均值与各像素经3 × 3算子卷积运算得到的下采样图之间的差异, 得到高频图。将色调H分量均衡化处理后进行特征融合, 得到融合图, 从而增强立木轮廓特征, 再将融合图二值化。利用膨胀和腐蚀组合运算进行去噪和平滑处理, 并根据立木主轮廓和干扰轮廓周长差距大的特点, 提取主轮廓, 完成立木轮廓的图像分割; 提取立木轮廓的最小外接矩形, 获取矩形树干高度方向的像素参数。由单位像素物理尺寸信息和树干高度方向的像素参数信息, 获取树高1.3 m位置处的胸径像素参数。结合树高1.3 m处胸径方向像素信息和单位像素物理尺寸信息, 完成胸径计算。
图 1 采用相机标定技术和机器视觉技术的胸径自动测量方法流程图Figure 1. Flow chart of automatic DBH measurement method based on camera calibration technology and machine vision technology2. 立木胸径测量关键技术
2.1 智能手机相机标定模型及畸变矫正模型
现有的相机标定方法主要分为传统标定物标定法、基于主动视觉标定法和自标定法。为了适应移动端相机镜头组的特点, 使之能够实现畸变矫正并获取高精度相机参数, 本研究提出一种经改进的带有非线性畸变项的相机标定模型来实现相机标定。下式分别描述了畸变矫正模型(1), 忽略了高阶项的相机径向、切向畸变模型函数(2)和(3)及由式(1)~式(3)得到的畸变矫正模型函数(4)。
$ \left\{ \begin{array}{l} {\mathit{x}_\mathit{u}}{\rm{ = }}\mathit{x}{\rm{ + }}{\delta _\mathit{x}}{\rm{(}}\mathit{x}{\rm{, }}\mathit{y}{\rm{)}}\\ {\mathit{y}_\mathit{u}}{\rm{ = }}\mathit{x}{\rm{ + }}{\delta _\mathit{y}}{\rm{(}}\mathit{x}{\rm{, }}\mathit{y}{\rm{)}} \end{array} \right.{\rm{;}} $
(1) $ \left\{ \begin{array}{l} {\delta _{\mathit{xr}}}{\rm{ = }}{\mathit{k}_{\rm{1}}}\mathit{x}{\rm{(}}{\mathit{x}^{\rm{2}}}{\rm{ + }}{\mathit{y}^{\rm{2}}}{\rm{)}}\\ {\delta _{\mathit{yr}}}{\rm{ = }}{\mathit{k}_{\rm{2}}}\mathit{x}{\rm{(}}{\mathit{x}^{\rm{2}}}{\rm{ + }}{\mathit{y}^{\rm{2}}}{\rm{)}} \end{array} \right.{\rm{;}} $
(2) $ \left\{ \begin{array}{l} {\delta _{\mathit{xd}}}{\rm{ = }}{\mathit{p}_{\rm{1}}}{\rm{(3}}{\mathit{x}^{\rm{2}}}{\rm{ + }}{\mathit{y}^{\rm{2}}}{\rm{) + 2}}{\mathit{p}_{\rm{2}}}\mathit{xy}\\ {\delta _{\mathit{yd}}}{\rm{ = }}{\mathit{p}_{\rm{2}}}{\rm{(}}{\mathit{x}^{\rm{2}}}{\rm{ + 3}}{\mathit{y}^{\rm{2}}}{\rm{) + 2}}{\mathit{p}_{\rm{1}}}\mathit{xy} \end{array} \right.{\rm{;}} $
(3) $ \left\{ \begin{array}{l} {\delta _\mathit{x}}{\rm{ = }}{\mathit{k}_{\rm{1}}}\mathit{x}{\rm{(}}{\mathit{x}^{\rm{2}}}{\rm{ + }}{\mathit{y}^{\rm{2}}}{\rm{) + }}{\mathit{p}_{\rm{1}}}{\rm{(3}}{\mathit{x}^{\rm{2}}}{\rm{ + }}{\mathit{y}^{\rm{2}}}{\rm{) + 2}}{\mathit{p}_{\rm{2}}}\mathit{xy}\\ {\delta _\mathit{y}}{\rm{ = }}{\mathit{k}_{\rm{2}}}\mathit{x}{\rm{(}}{\mathit{x}^{\rm{2}}}{\rm{ + }}{\mathit{y}^{\rm{2}}}{\rm{) + }}{\mathit{p}_{\rm{2}}}{\rm{(}}{\mathit{x}^{\rm{2}}}{\rm{ + 3}}{\mathit{y}^{\rm{2}}}{\rm{) + 2}}{\mathit{p}_{\rm{1}}}\mathit{xy} \end{array} \right. 。 $
(4) 其中(xu, yu)为线性针孔模型计算出的理想图像坐标点, (x, y)是实际的图像坐标点, (δx, δy)是非线性畸变值, 它与坐标的位置有关。(δxr, δyr)为忽略了高价项的非线性径向畸变值, (δxd, δyd)为忽略了高价项的非线性切向畸变值。k1, k2, p1, p2代表 4个非线性畸变系数。
图像坐标系上的点(x, y)在像素坐标系(u, v)中的坐标为(u0, v0), 像面上每一个像素点在x轴, y轴方向上的物理尺寸为dx, dy。可知图像中任意一个像素在2个坐标系中满足如下关系:
$ \left\{ \begin{array}{l} \mathit{u}{\rm{ = }}{\mathit{x}_\mathit{u}}{\rm{/}}{\mathit{d}_\mathit{x}}{\rm{ + }}{\mathit{u}_{\rm{0}}}\\ \mathit{v}{\rm{ = }}{\mathit{y}_\mathit{u}}{\rm{/}}{\mathit{d}_\mathit{y}}{\rm{ + }}{\mathit{v}_{\rm{0}}} \end{array} \right. 。 $
(5) 结合式(5), 线性相机模型可化为齐次坐标与矩阵形式(6), 其中(xw, yw, zw)表示三维世界坐标下的点坐标, f表示相机焦距, R表示旋转矩阵, T表示平移向量。
$ \begin{array}{l} {Z_\mathit{c}}\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} u\\ v\\ 1 \end{array}} \right] = \\ \left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {\frac{1}{{{d_x}}}}&0&{{u_0}}\\ 0&{\frac{1}{{{d_x}}}}&{{v_0}}\\ 0&0&1 \end{array}} \right]\left[ {\begin{array}{*{20}{l}} f&0&0&0\\ 0&f&0&0\\ 0&1&0&0 \end{array}} \right]\left( {\begin{array}{*{20}{c}} R&T\\ {{0^T}}&1 \end{array}} \right)\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {{x_w}}\\ {{y_w}}\\ {{z_w}}\\ 1 \end{array}} \right]\\ = \left[ {\begin{array}{*{20}{l}} {\frac{f}{{{d_x}}}}&0&{{u_0}}&0\\ 0&{\frac{f}{{{d_x}}}}&{{v_0}}&0\\ 0&0&1&0 \end{array}} \right]\left( {\begin{array}{*{20}{c}} R&T\\ {{0^T}}&1 \end{array}} \right)\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {{x_w}}\\ {{y_w}}\\ {{z_w}}\\ 1 \end{array}} \right]。 \end{array} $
(6) 2.2 相机参数计算及优化
将棋盘格标定板固定于立木树干上, 通过智能手机获取标定图片(图 2), 进行相机内、外参数标定。根据ZHANG[11]标定法中的相机标定解决方法。先利用模板平面与图像间的单应性关系作为约束条件获得封闭解, 在封闭解的基础上计算初始估值内、外参数矩阵; 然后根据最大似然估计理论给出非线性的最优化解, 并考虑透镜的径向畸变, 得到解析解和非线性解; 最后应用非线性最小二乘的Levenberg-Marquardt算法来迭代获得更精确的相机内、外参数。选取1组(12幅)标定模板进行标定实验的数据, 其中图像的各角点反投影误差和每幅模板图像的平均像素误差如图 3所示。
相机标定方法能获取相机的内、外参数, 而畸变矫正能解决智能手机相机镜头组存在畸变的问题, 对图片中的所有像素进行偏移纠正, 获得经畸变矫正的图像。
2.3 由图像坐标系重建三维世界坐标系
经过相机标定, 可计算图像上2个像素点在三维世界坐标系下的真实物理距离。算法过程为:根据智能手机的相机成像传感器尺寸LCCD推出每个像素的物理尺寸Lpixels; 由2.2节获取的经畸变矫正后的手机相机参数, 计算摄像机焦距fc的物理尺寸Lfc; 然后计算像素平面上待测目标物两点间的距离Ldistance; 最后可根据二维图像信息计算对应三维世界中2个像素点之间的真实物理距离L3D-real。其中Psum表示待测目标两点之间的像素个数; R和T分别表示相机标定所得外参数中的旋转矩阵和平移向量。三维世界重建算法(图 4)可计算单位像素对应的三维世界坐标的物理尺寸。
2.4 立木树干轮廓视觉显著性表达及色调分量融合
相比工业环境下的机器视觉图像分割, 自然环境下立木轮廓的视觉分割具有目标对象形态各异, 图像背景干扰因素多和光照不均匀等特点, 将现有的图像分割方法直接应用于自然环境进行感兴趣区域检测及图像分割的效果不佳。本研究以自然环境中的立木图像为对象, 提出一种结合频率调谐的视觉显著性[12]的轮廓检测方法, 具体为:①颜色空间选取。利用Lab颜色模型中L, a和b 3个分量的几何距离差异, 区分图像中不同颜色区域; 由于3个分量之间独立性高, 在目标显著性的特征表达上效果较好。因此, 本研究引入对自然环境中立木轮廓目标区域的频率调谐视觉显著性描述, 使之成为识别目标的特征之一。Lab三分量可通过式(7)提取, 其中R, G和B分别代表该目标像素的红色, 绿色和蓝色值。
$ \left\{ \begin{array}{l} \mathit{L}{\rm{ = (13 933}} \times \mathit{R}{\rm{ + 46 871}} \times \mathit{G}{\rm{ + 4 732}} \times \mathit{B}{\rm{)div}}\;{{\rm{2}}^{{\rm{16}}}}\\ \mathit{a}{\rm{ = 377}} \times {\rm{(14 530}} \times \mathit{R}{\rm{-22 218}} \times \mathit{G}{\rm{ + 7 714}} \times \mathit{B}{\rm{)div }}{{\rm{2}}^{{\rm{24}}}}{\rm{ + 128}}\\ \mathit{b}{\rm{ = 160}} \times {\rm{(12 773}} \times \mathit{R}{\rm{ + 39 695}} \times \mathit{G}{\rm{-52 468}} \times \mathit{B}{\rm{)div }}{{\rm{2}}^{{\rm{24}}}}{\rm{ + 128}} \end{array} \right. 。 $
(7) ② 频率调谐的视觉显著性表达[13-14]。以Lab颜色空间为图像特征, 计算各颜色通道(L, a, b)上每个像素点(x, y)与整幅图像的平均色差并取平方; 然后将这3个通道的值相加作为该像素的显著性值。采用3 × 3算子对图像进行卷积运算, 得到一次下采样图, 并构建高斯金字塔, 对图像进行多次高斯平滑处理, 最终得到高频图。
$ S\left( {x, y} \right) = \left\| {{I_\mu }-{I_{\omega {\rm{hc}}}}} \right\| = \sqrt {{{\left( {{L_\mu }-{L_{\omega {\rm{hc}}}}} \right)}^2} + {{\left( {{a_\mu }-{a_{\omega {\rm{hc}}}}} \right)}^2} + {{\left( {{b_\mu } - {b_{\omega {\rm{hc}}}}} \right)}^2}} 。 $
(8) 式(8)中:S(x, y)表示像素点(x, y)的频率调谐视觉显著性值, Iμ为图像特征的几何平均向量, Iωhc为对原始图像的高斯模糊, 采用3 × 3算子; (L, a, b)各分量下标μ表示采集原始图像下各特征分量的算术平均值, 下标ωhc表示高斯滤波后图像每个像素点的特征分量。将此方法应用于目标立木轮廓提取的特征表达, 得到的视觉显著图(图 5B)能有效捕捉到各颜色空间分量的剧烈跳变点, 突出立木轮廓。③色调分量均衡化与特征融合。仅依靠Lab颜色模型构建立木图像的视觉显著图, 受光照影响较大。如果在视觉显著图的基础上对图像进行色调分量均衡化与特征融合处理, 可提取较高质量立木树干轮廓; 如将HSV颜色空间中H分量融合到目标立木树干特征表达中, 可以弥补在Lab空间上表达立木显著性时光照不均匀所带来的影响。提取图像H通道分量(图 5C), 通过对比度受限自适应直方图均衡化调整[15], 增强图像中立木树干部分的颜色对比度, 捕获更多棕褐色系的立木树干与绿色系的背景之间的细节差异。将立木树干图像的均衡化H分量与频率调谐视觉显著图通过式(9)进行融合:
$ {I_{{\rm{fusion}}}}\left( {x, y} \right) = \sqrt {H\left( {x, y} \right)S\left( {x, y} \right)} 。 $
(9) 
图 5 融入H分量的特征表达图及树干轮廓提取示意图Figure 5. Feature expression diagram integrating into H components and a sketch map of tree trunk extraction式(9)中:Ifusion(x, y)表示每一像素点(x, y)的融合特征, H(x, y)表示像素点(x, y)的均衡化色调, S(x, y)该像素点(x, y)的频率调谐视觉显著性值。通过特征调制, 减少光照强度变化对于视觉显著性的影响, 从而增强目标立木树干轮廓。融入H分量的特征表达图(图 5D)。
2.5 噪声处理及树干轮廓检测
分割后的图像仍会呈现出立木轮廓不完整现象和残留部分噪声, 包括树干纹理造成的空隙、树叶遮挡后不完整的轮廓等。利用形态学膨胀和腐蚀组合运算, 通过开操作(先腐蚀后膨胀)分割出独立的图像元素, 消除细小物体, 达到在纤细处分离物体和平滑较大物体边界的效果。通过闭操作(先膨胀后腐蚀)连接图像中相邻的元素, 填充物体内的细小空洞, 达到连接邻近物体和平滑边界的效果。由于背景复杂, 上述去噪处理后图像仍然可能存在较大的干扰噪声块, 利用立木主轮廓和干扰轮廓的周长差距大的特点, 剔除周长较小的干扰项, 保留主轮廓, 完成立木轮廓的输出(图 6)。
在完成立木轮廓检测后, 可通过提取立木轮廓的最小外接矩形[16]获得立木树干高度的属性, 在2.3节的基础上进行树干高度(指所获待测图像中树干部分的高度, 并非树高)参数提取, 并获取树干高度方向的像素值。由于目标立木在图像中存在形状不规则和位置、方向自由等特点, 使得难以准确定位立木位置及提取立木的边缘轮廓, 因此通过目标主轴方向估计求出立木轮廓最小外接矩形。根据主轴确定目标的初始矩形, 以初始矩形的几何中心为旋转中心对其进行旋转, 从而找到最优矩形姿态, 并平移优化旋转后的矩形(图 7)。
图 7 立木轮廓最小外接矩形提取及胸径位置定位和胸径计算Figure 7. Minimum outer rectangleof tree trunk outline extraction, DBH location and DBH calculation2.6 胸径检测与计算
提取立木轮廓的最小外接矩形, 将矩形中树高方向定义为树干高度方向, 获取最小外接中树干高度方向的像素参数PH, 结合经三维重建测得的单位像素对应的三维世界的物理尺寸信息L3D-real, 即可计算树干高度:H=PH × L3D-real。胸径(DBH)的测量算法如下:由单位像素物理尺寸信息和树干高度方向的像素参数信息L3D-real, 获取树高1.3 m位置处的胸径像素参数:PDBH=1 300/L3D-real, 结合树高1.3 m处胸径方向像素信息PDBH和单位像素物理尺寸信息L3D-real, 可得胸径为:DBH= PDBH×L3D-real。此处, PH与PDBH指在未经采样处理的原图像中提取的像素信息。
3. 实验验证
基于上述原理和算法流程, 本研究在Android系统平台上, 利用Java语言和C++语言等开发适用于Android智能手机的树干高度、胸径测量的测试系统, 用于本研究方法的精度验证。
3.1 树干高度测量精度验证
随机选定12株立木, 编号后用皮尺测量各树干高度; 利用本研究的方法测量图片中的立木高度以验证测量精度。使用经校准的实验手机对12株立木进行测量, 相对误差均小于4.65%(表 1)。
表 1 树干高度测量数据Table 1. Measurement data of the trunk height样本号 树干高度真值/m 树干高度测量值/m 相对误差/% 1 2.700 2.715±0.148 3.89 2 2.800 2.665±0.007 4.82 3 3.600 3.620±0.099 3.95 4 3.900 4.000±0.014 2.57 5 4.200 4.170±0.226 3.81 6 4.400 4.225±0.049 3.98 7 4.400 4.605±0.007 4.65 8 4.900 5.085±0.064 3.78 9 5.200 5.225±0.163 2.21 10 5.500 5.340±0.057 2.91 11 5.800 5.670±0.028 2.25 12 6.100 6.330±0.028 3.77 说明：树干高度指所获取图像内的树干部分的高度，并非指立木因子中的树高 3.2 胸径测量精度验证
随机选定10株立木, 编号后用轮尺测量各立木1.3 m高度处的胸径作为真实胸径值。用实验手机对各样本多次测量, 计算平均值作为测量值。由表 2可知:10个样本的胸径测量结果相对误差均小于2.50%, 绝对误差均小于5 mm, 符合森林资源调查工作的精度要求。
表 2 胸径测量数据Table 2. Measurement data of the DBH样本号 胸径真值/ mm 胸径测量值/mm 平均绝对误差/mm 相对误差/% 1 163.000 161.000±0.265 -2.000 1.23 2 148.000 145.900±0.400 -2.100 1.42 3 122.000 119.900±0.557 -2.100 1.72 4 152.000 149.467±0.404 -2.500 1.67 5 188.000 183.533±1.343 -4.500 2.37 6 132.000 129.233±1.242 -2.800 2.10 7 139.000 137.367±0.611 -1.600 1.17 8 203.000 200.500±0.200 -2.500 1.23 9 204.000 201.367±0.814 -2.600 1.29 10 228.000 225.933±0.551 -2.100 0.77 4. 结束语
本研究提出的结合相机标定技术、机器视觉技术及三维重建技术的立木胸径自动测量方法, 能够更加方便地实现林业智能测量, 有效提升森林资源外业调查的作业精度和效率。与现有的基于Android平台的测树软件相比, 该方法的优势主要体现在:①结合相机标定技术, 消除了相机镜头存在的畸变, 减少了系统误差; ②结合机器视觉技术, 将图像处理技术应用于林业资源调查工作, 在实现胸径快速测量的同时, 获取并保存了立木图像信息; ③相比三角函数方法, 本方法的测量效率和精度更高; 相比比例模型测量胸径的方法, 本方法使用图像增强, 感兴趣区域检测及相机标定和三维重建等技术, 使得鲁棒性和测量精度更高。本研究虽然较好地实现了立木胸径的快速测量, 但仅能在一定距离内获取简单的直接测树因子, 希望在下一步的研究中, 实现立木高度、森林蓄积量、生物量等数据的自动计算, 为“智慧林业”的数据采集提供支持。
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图 1 不同放牧强度下土壤微生物种群密度
Figure 1 Soil microbial population density under different grazing intensity
图 2 不同放牧强度下土壤微生物群落AWCD随培养时间的变化
Figure 2 AWCD changes with incubation time of soil microbial under different grazing intensity
图 3 不同放牧强度下土壤微生物碳源利用类型的主成分分析
Figure 3 Principal components for carbon utilization of soil microbial communities under different grazing intensity
表 1 不同放牧强度下土壤化学性质
Table 1. Soil chemical properties under different grazing intensity
表 2 不同放牧强度下土壤微生物群落对6类碳源的利用（96 h）
Table 2. Effect of soil microbial on the ability to utilize six types carbon source under different grazing intensity (96 h)
表 3 不同放牧强度下土壤微生物群落功能多样性指数比较（96 h）
Table 3. Functional diversity indices for soil microbial community under different grazing intensity (96 h)
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