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硫代葡萄糖苷(glucosinolates，GS)，简称硫苷，又称芥子油苷，是植物中一类富含氮硫的阴离子次生代谢物质，主要存在于十字花科Cruciferae，尤其是芸薹属Brassica植物中，如白菜Brassica rapa ssp. pekinensis，甘蓝Brassica oleracea，油菜Brassica napus，芥菜Brassica juncea，芜菁Brassica rapa，拟南芥Arabidopsis thaliana等[1]。自从BUSSY[2]于1839年从芥菜子中首次发现硫苷后，硫苷的种类以及降解产物逐渐被人所认识。目前，鉴定出结构的硫苷已经超过132种[3]。所有硫苷都有一个共同的化学结构：一般由β-D-硫葡萄糖基、硫化肟基团以及来源于氨基酸的侧链R基团组成。根据氨基酸侧链R基团的不同，可将硫苷分为3类：脂肪族硫苷(侧链主要来源于甲硫氨酸、丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸或异亮氨酸)，吲哚族硫苷(侧链主要来源于色氨酸)和芳香族硫苷(侧链主要来源于苯丙氨酸或酪氨酸)[1, 4]。硫苷本身性质比较稳定，并不具备生物活性，主要存在于植物细胞的液泡中，而硫代葡萄糖苷酶(又称黑芥子酶)则位于特定的蛋白体中，只有当植物组织破碎时(如病虫害侵袭或机械损伤)，两者得以接触，硫苷在黑芥子酶的作用下水解产生异硫氰酸盐、硫氰酸脂、腈类等生物活性物质[4]。这些水解产物具有重要的生物学功能，不仅是十字花科蔬菜独特风味物质的主要来源，而且在抵御昆虫取食[5-7]、病原菌侵染[8]以及各种非生物胁迫[9](如水分、温度、光照、盐胁迫)等植物防卫反应中也发挥了重要作用，更重要的是它对人体而言具有预防结肠癌、乳腺癌、肺癌等癌症发生的作用[10-11]。经过数十年的研究，硫苷的生物合成途径及其调节基因在模式植物拟南芥中已经基本阐明[12-14]。硫苷的生物合成过程主要包括以下3个阶段：氨基酸侧链的延长，核心结构的形成和侧链的次级修饰[12]。在硫苷核心结构形成过程中，硝基化合物或氧化腈在谷胱甘肽硫转移酶(gultathione-S-transferase，GST)的作用下与硫供体(半胱氨酸或谷胱甘肽)结合，形成S-烷基硫代氧肟；以及脱硫硫苷在磺基转移酶(sulfotransferase，SOT)的催化下，与高能硫供体3′磷酸腺苷5′磷酰硫酸(3′-phospho-adenosine-5′-phosphosullfate，PAPS)结合，在N末端生成一个SO42-，从而形成基本的硫苷结构。这2步反应都需要硫供体，也使得最终的硫苷中含有大量的硫元素且被运送到种子中储存起来，用于应对缺硫胁迫，保证植物体内的硫平衡[15]。笔者总结了近年来硫苷生物合成过程中硫来源的研究进展，并在此基础上分析了初生硫代谢与硫苷合成的关系，希望进一步完善硫苷的代谢网络，为日后研究硫的初生与次生代谢途径间的相互作用提供理论指导。
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半胱氨酸(cysteine，Cys)是硫营养代谢的枢纽，植物吸收的无机硫经过一系列还原和同化反应进入有机骨架，形成Cys；植物以Cys为前体，合成众多具有重要生物学功能的含硫化合物；因此，Cys在细胞内的积累量很低，但通量很高[16]。一直以来，Cys被认为是硫苷合成过程中的还原硫供体，在GST或者GST类似功能酶的催化下与硝基化合物或者氧化腈结合形成S-烷基硫代氧肟。同位素标记的体内试验表明：半胱氨酸比甲硫氨酸等硫醇类物质更易参与到硫苷的合成过程；但是，体外试验表明：硫醇类物质都易与硝基化合物结合[17]。而最近的研究表明，谷胱甘肽也可以为硫苷的合成提供还原硫。
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谷胱甘肽(glutathione，GSH)，是由谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸组成的三肽化合物，是植物体内广泛存在的生物活性物质，其活性位点为半胱氨酸的巯基[18-19]。巯基的存在使其具有很强的还原能力；此外，谷氨酸与半胱氨酸之间存在1个不多见的γ-肽键能够保护GSH不被许多肽酶水解[18]。GSH特殊的化学结构使其具有重要的生物学功能。它在还原硫的储存和转运，酶活性的调节，清除活性氧，抵抗各种逆境胁迫(重金属、干旱胁迫、盐胁迫、病菌侵染)等方面都具有重要作用[20-26]。最近的研究表明：GSH也可以作为还原硫供体与硝基化合物或者氧化腈结合，直接参与硫苷的生物合成过程。
首次指出GSH参与硫苷合成的试验来自于对pad2突变体的分析，此突变体缺失γ-谷氨酰半胱氨酸合成酶(γ-Glu-Cys synthetase，GSH1)[27]，即GSH合成的关键酶，突变体的GSH含量只有野生型的20%，同时Cys含量上升了5倍，但是与野生型相比硫苷的含量却没有显著变化；而经过24 h的昆虫(夜蛾Noctuidae)诱导，突变体的吲哚-3-甲基硫代葡萄糖苷和4-甲基亚磺酰丁基硫代葡萄糖苷的含量只有野生型的50%[17, 28]，这就说明GSH与硫苷的合成存在一定的关系，但是由于GSH功能的复杂性，具体关系在此研究中并未阐明。
GEUFLORES等[29]利用基因工程手段在烟草Nicotiana tabacum中首次证明了GSH可以为硫苷合成提供还原硫。当苯甲基硫代葡萄糖苷(benzylgulcosinolate，BGLS)合成基因(CYP79A2，CYP83B1，SUR1，UGT74B1，SOT16)在烟草叶片中共表达时，产生低含量的BGLS，但同时积累了GSH与硝基化合物的共轭物(S-[(Z)-phenylacetohydroximoyl]-L-glutathione，GS-B)[29]。这是因为C-S裂解酶(C-S lyase，SUR1)不能催化谷氨酸与半胱氨酸之间的γ-谷酰基的水解。这就意味着存在一个酶对γ-谷酰基具有水解作用。然而，有类似功能酶的γ-谷酰基转肽酶家族(GGT家族)定位于非原质体或者是液泡，而硫苷的合成定位于细胞质，这就排除了GGT酶在硫苷合成中的作用[30]。另外，在大肠埃希菌Escherichia coli中也发现了具有类似功能的酶，此酶含有一个γ-谷酰基转移酶结构域[30]。而当含有同型结构域的γ-谷酰基水解酶(γ-glutamyl peptidase，GGP)重组体在上述烟草叶片中共表达时，GS-B的积累下降，BGLS的含量上升(大约5倍)，这就证明了非GGT家族的γ-谷酰基水解酶的存在[29]。此外，体外试验也证明了GGP1可以催化γ-谷酰基的水解。
以上在不合成硫苷的植物(烟草)中证明了GSH为硫苷的合成提供硫，并且证明了GGP1对γ-谷酰基的水解作用，但还需要证明在含有硫苷的植物中也存在这种机制。GEUFLORES等[31]又以模式植物拟南芥的GGP1和GGP3的双突变体为研究对象，研究表明此突变体的硫苷含量显著下降，并且积累了10种GSH与硝基化合物的共轭物；同时亚细胞定位表明，GGP1和GGP3定位于细胞质，这与硫苷合成的相关酶系相一致，这就为GSH可以作为硫苷合成过程中的还原硫供体提供了更为明确和直接的证据，而且也进一步证明GGP对γ-谷酰基的水解作用。然而，GGP1和GGP3的双突变体中仍然含有大量的硫苷，这说明可能还存在其他的γ-谷酰基水解酶，有待于进一步研究和确认[30]。
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高能硫供体3′磷酸腺苷5′磷酰硫酸(PAPS)是活化硫酸盐在细胞内的积累形式，也是磺基转移酶(SOT)作用的底物[32]。在硫苷核心结构合成的最后一步，PAPS在SOT的作用下将硫酸根(SO42-)转移至脱硫硫苷的羟基，形成基本的硫苷结构[33]。目前，在拟南芥中发现磺基转移酶家族共有18个成员，根据编码序列的同源性可分成7个亚家族，主要功能是催化硫苷、黄酮、植物磺肽素等次生代谢物的硫酸化反应[34]。其中，SOT16，SOT17和SOT18主要负责硫苷的硫酸化反应，表达水平受到组织器官、生长阶段以及光照条件等的影响，且具有不同的底物专一性，SOT16主要催化吲哚族和芳香族硫苷的硫酸化反应，而SOT17和SOT18对长链的脂肪族脱硫硫苷具有更高的亲和性[34-35]。
PAPS是植物吸收的SO42-在腺苷三磷酸(adenosine triphosphate，ATP)的参与下由ATP硫酸化酶(ATP sulfurylase，ATPS)和APS激酶(APS kinase，APK)催化合成。目前，在拟南芥中发现APK家族共有4个成员，而只有apk1apk2双突变体的硫苷含量显著减少，同时积累了大量的脱硫硫苷[34, 36-37]。且亚细胞定位表明：硫苷的合成定位于细胞质(SOT16，SOT17和SOT18均位于细胞质)，而APK基因家族中只有APK3位于细胞质，APK1，APK2和APK4均位于叶绿体[34, 37]。这说明存在一个转运机制将PAPS从叶绿体转运至细胞质以供硫苷的合成。近来的研究证实了PAPS转运蛋白(PAPS transporter，PAPST1)可以顺着浓度梯度将PAPS跨膜转运至细胞质[37]。
进一步的研究表明：PAPS脱去硫酸根后的产物3′, 5′磷酸腺苷(3′, 5′-phosphoadenosine，PAP)具有细胞毒性(抑制RNA酶对畸形RNA的分解作用)，而PAPST1可以顺着浓度梯度将PAP转运至叶绿体，在叶绿体中存在PAP磷酸酶(PAP phosphatase，FRY1)催化PAP降解形成腺苷酸(adenosine monophosphate, AMP)[37]。因此，在PAPST1顺浓度梯度跨膜转运机制的基础上，PAPS的合成与利用以及PAP的降解相互作用，共同调控硫苷的生物合成途径。缺失PAPST1的拟南芥突变体硫苷含量也显著减少且积累了脱硫硫苷，但是积累程度不及apk1apk2双突变体，说明可能还存在其他的PAPS转运体，还有待于进一步研究确认。同时这也说明了SOT催化的脱硫硫苷的硫酸化作用不仅受到低浓度PAPS的抑制，而且当PAPS/PAP的转运机制失调时，此反应也受到抑制[37]。
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植物根部吸收的硫酸盐，在多种硫酸盐转运蛋白的协同作用下，通过木质部和韧皮部，最终进入叶绿体或质体被ATPS活化形成5′腺苷磷酸硫酸(adenosine 5′-phosphosulfate，APS)[16, 38-39]。APS在能量上是不稳定的，可以被APS还原酶(APS reductase，APR)还原形成SO32-，进入硫的初生代谢途径，形成半胱氨酸、谷胱甘肽、甲硫氨酸等含硫化合物，并进一步为硫苷等次生代谢物的合成提供原料；也可以在APK的作用下磷酸化形成PAPS，PAPS进入次生代谢途径，为硫苷等次生代谢物的合成提供活化硫酸盐[34, 37]。因此，硫苷的合成与硫代谢间有着密切的关系。
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初生硫代谢为硫苷的合成提供了前体氨基酸(甲硫氨酸，Met)，还原硫供体(Cys和GSH)以及活化硫酸盐(PAPS)，而硫苷的合成受植物体内硫营养水平的调控。研究表明：增施硫肥能够显著提高植物体内硫苷的积累[40]；而在缺硫条件下，拟南芥的硫苷合成基因的表达下调，黑芥子酶编码基因的表达上调，说明植物一方面通过减少硫苷的合成以降低次生代谢对硫的利用，另一方面增加其降解以提高硫从次生代谢向初生代谢的转化，以缓解缺硫胁迫，保证植物正常的生长发育[41]。HUSEBY等[42]研究表明：光照条件下，硫酸盐转运蛋白、APR等初生硫代谢基因表达上调，同时硫苷合成基因的表达也上调，硫苷含量上升。此外，Met是合成脂肪族硫苷的前体氨基酸，而与吲哚族和芳香族硫苷相比，脂肪族硫苷对环境供硫水平的反应更为灵敏[41]。
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初生硫代谢与硫苷合成的调控机制错综复杂，受到APK和APR等硫代谢关键基因，MYB等硫苷合成转录因子以及细胞内的氧化还原水平等多方面的影响。
在硫代谢途径中，APS可以在APK的作用下，与ATP反应形成PAPS，PAPS为硫苷的合成提供活化硫酸盐；或者在APR的作用下，进入硫的还原和同化途径[16, 39]，因此，APS成为硫初生与次生代谢途径的分支点，APK和APR则成为重要的调控因子。MUGFORD等[36]研究表明，apk1apk2拟南芥突变体的硫苷含量只有野生型的15%，微阵列分析显示硫苷合成基因(UGT74B1，CYP83B1，SUR1，SOT16，SOT18)的转录水平上调，脱硫硫苷积累；PAPS合成受阻导致初生硫代谢途径上调，Cys和GSH的含量显著上升，但是APS含量下降，APR活性没有明显的变化；而硫酸盐转运基因以及ATPS(ATPS1和ATPS3)表达的上调可能是受到PAPS不足的诱导[34]。在APK过量表达的材料中，硫苷含量并没有显著变化(尽管MAM3和SOT17的转录水平上调)，但是APR活性受诱导，进入初生硫代谢的通量上升[34, 37]。APR是硫还原同化途径的重要调控因子，并受Cys和GSH的反馈抑制，即缺硫会导致APR的活性显著升高；而当Cys或者GSH浓度高时，APR的活性就会受到抑制，这也体现了硫代谢途径受需求驱动的特点[16, 39]。
MYB是一类转录因子，能在转录水平上通过调节与其相关的基因的表达来调控硫苷的合成[12]。其中，MYB28，MYB29和MYB76能够调控脂肪族硫苷的合成，MYB34，MYB51和MYB122能够调控吲哚族硫苷的合成[12]。研究表明：MYB也可以直接调控ATPS和APR等初生硫代谢基因[39]。MYB的过量表达导致ATPS1和ATPS3的转录水平上调，硫初生代谢途径受诱导，GSH含量上升；而缺失MYB的突变体中，APR的转录水平下调[34]。
此外，初生硫代谢与硫苷的合成还受到细胞内氧化还原水平的调节。研究表明：APR受氧化应激的诱导，而APK在还原产物含量高时活性更高。当植物处于胁迫状态时，活性氧的产生导致APR活性上升，而APK活性受抑制，硫的初生代谢途径上调[34, 37]。因此，当细胞处于氧化状态时，硫进入初生代谢的通量提高，而当细胞处于还原状态时，硫更倾向于进入硫苷合成等次生代谢途径。
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硫苷是十字花科植物一类富含氮硫的次生代谢物，因硫苷作为十字花科蔬菜风味物质的来源被人们认识已久，而且硫苷及其降解产物因在植物防御以及降低人体癌症发生率方面的重要生物学功效而受到越来越广泛的关注。到目前为止，硫苷的生物合成过程及其调控基因在模式植物拟南芥中已经基本阐明。硫苷作为植物体内有机硫的重要储存形式，其合成过程也伴随着硫的还原和同化，且硫还原同化途径产物Cys和GSH是硫苷合成过程中的还原硫供体，PAPS则为硫苷的合成提供了活化硫酸盐，因此硫苷的合成与硫的还原和同化途径(初生硫代谢途径)间有着密切的联系。但是硫的初生代谢与硫苷的合成受到APK和APR等硫代谢关键基因，MYB等硫苷合成转录因子以及细胞内的氧化还原水平等多方面的影响，其调控机制错综复杂，还存在许多悬而未决的问题，比如硫营养信号转导、硫与氮等其他营养元素之间的协调、葡萄糖等植物激素之间的信号交流对硫苷合成的生物调控，这都有待于进一步研究，以明确硫的初生代谢与次生代谢途径间的相互作用。此外，以GSH作为硫苷合成的还原硫供体时，是否还存在羧肽酶的水解作用还不明确，尚需进一步探究；GGP的具体作用机制仍处于推论阶段，仍需进一步研究；GSH的动态平衡对硫苷合成的调控作用也是人们关注的问题，也有可能成为新的研究热点。随着科学研究的不断深入，在未来可以利用遗传学、蛋白组学、代谢组学、基因工程等手段人为操纵硫苷的生物合成，这对提高作物对病虫害的抗性、作物的抗癌活性以及新品种的选育和改良具有十分重要的意义。
Advances of research on sulfur source in the biosynthesis of glucosinolates
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摘要: 硫苷是十字花科Cruciferae植物中一类富含氮硫的次生代谢物，硫苷合成途径，特别是硫与硫苷合成关系的研究取得了很多进展。从硫苷核心结构形成过程中还原硫供体来源、活化硫酸盐来源以及半胱氨酸（Cys）、谷胱甘肽（GSH）和高能硫供体3'磷酸腺苷5'磷酰硫酸（PAPS）等初生硫代谢产物与硫苷合成间的关系等方面对硫苷合成过程中硫来源的研究进展进行了综述，提出GSH等初生硫代谢调控因子、氮硫等营养元素之间的平衡以及葡萄糖等信号分子对硫苷生物合成的调控机制将成为新的研究热点，以期为硫苷的生物合成调控研究提供理论依据。Abstract: Glucosinolates are nitrogen-and sulfur-containing secondary metabolites that mainly found in the Brassicaceae plants. In recent years, the study which involves the biosynthesis of glucosinolates, especially its relationship with sulfur has made some new progress. The research attempted to review the research progresses on the sources of reduced sulfur and active sulfate in the formation of the core glucosinolate structure. The paper also discussed the link between primary sulfur metabolites including Cys, GSH, PAPS and glucosinolate biosynthesis, as well as the relevant research in the future, so as to lay the foundation for the further study.
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Key words:
- botany /
- glucosinolates /
- biosynthesis /
- GSH /
- PAPS /
- primary sulfur metabolism /
- review
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全球土壤碳储量约为1 500 Pg，超过全球陆地植被碳储量和大气碳储量之和[1]。土壤呼吸年均释放80~95 Pg二氧化碳-碳(CO2-C)到大气中[2-3]，是化石燃料燃烧产生二氧化碳排放量的11倍以上[4-5]，是陆地生态系统第二大碳通量。全球范围内，森林在减缓气候变化方面发挥着重要的作用[6]。作为地下生态过程的土壤呼吸显著影响着陆地生态系统的碳循环[7]，其通量过程已成为全球变化生态学研究的核心和焦点之一。一方面，大气中CO2等温室气体的增加是导致全球气候变化的主要原因。另外一方面，全球气候变化也会加速土壤呼吸速率，进一步增加CO2年排放量。CO2排放与全球气候变化的正反馈作用将放大全球气候变化对陆地生态系统的影响，因此备受学术界和各国政府关注[5, 8]。森林是陆地生态系统中最大的碳库，其面积约占陆地面积的1/3，对全球碳收支有着重要影响。森林土壤碳储量约占森林生态系统碳储量的2/3，约占全球土壤碳储量的39%[9-10]。森林土壤不仅是植被生长的基础，也是CO2的源、汇地之一，通过土壤呼吸排放到大气中的CO2是大气的重要碳源[11]。在碳中和背景下，被关注的重点是非自然变动引起的森林土壤呼吸的增加或减少，这种变化量才是森林生态系统的有效碳源或碳汇。森林生态系统中的人为干扰(如森林经营活动)能在很大程度上影响土壤CO2排放[12]。其中，森林采伐作为最重要的经营措施及干扰程度最大的人为干扰活动之一，通过改变植被组成、林内光照、凋落物质量、数量及土壤温湿度等进而影响着土壤CO2排放。学者们针对不同气候带的森林开展了多种采伐方式对土壤呼吸影响的研究，但是结论并不一致，存在很大的不确定性。科学认识采伐干扰下森林土壤CO2排放的特征，探讨减少土壤呼吸的森林经营措施对于增强森林的固碳减排功能具有重要的科学意义和实践价值。为此，本研究综述了不同采伐方式对森林土壤呼吸的影响及其机制，主要包括不同采伐方式处理下、不同森林类型对于森林土壤呼吸总量、土壤呼吸组分及其温度敏感性(Q10)的影响，并总结了采伐对土壤呼吸影响的调控因子，在此基础上，提出了该领域的研究前景，以期为中国选择合理的采伐方式，降低森林土壤CO2排放，2060年实现碳中和提供参考。
1. 土壤呼吸的组成
土壤释放CO2的过程称为土壤呼吸，包括3个生物学过程和1个非生物学过程[13]。3个生物学过程分别是自养呼吸、土壤微生物异养呼吸和土壤动物异养呼吸。植物根系与根际呼吸产生的CO2排放，称为自养呼吸；微生物分解土壤有机质产生的CO2排放，称为土壤微生物异养呼吸；土壤动物呼吸产生的CO2排放，称为土壤动物异养呼吸[13]。非生物学过程是指土壤含碳矿物质化学氧化产生的CO2排放[13]，其产生的CO2量远少于生物学过程而通常被忽略不计。
土壤呼吸组分因其产生途径、产生部位和所利用碳源的不同有着不同的术语表达，且经常存在土壤呼吸组分术语混用的问题[14]。在分析森林采伐对土壤呼吸的影响时，可以以采伐影响土壤呼吸的产生途径、产生部位和碳源等某一方面为主进行分析。从土壤CO2排放的产生途径来分析，可以分为自养呼吸(autotrophic respiration)和异养呼吸(heterotrophic respiration)[8, 15]。从土壤CO2排放的产生部位来分析，可分为根际区、无根系影响的土壤和凋落物层3个部位[16]。从土壤CO2排放所利用的碳源来分析，可以分为土壤有机质源CO2和植物源CO2(包括凋落物源、死根源、活根源)[17-19]。
2. 采伐对森林土壤总呼吸的影响
森林采伐是一种非常普遍的经营作业方式，一般分为针对成熟林或过熟林的皆伐、择伐和渐伐等主伐、针对中幼龄林的间伐以及针对防护林的更新采伐。皆伐是将伐区上的林木一次性全部伐除或几乎伐除(保留部分母树)的主伐方式。择伐、渐伐、间伐、更新采伐都是仅将伐区上的林木移除一部分，为方便叙述，本研究统一称它们为部分采伐。森林采伐要砍伐林分中的所有或部分林木，势必会降低冠层覆盖，去除林分或改变林分结构，影响各种环境因子，进而影响土壤呼吸。
2.1 皆伐对森林土壤总呼吸的影响
目前，关于皆伐影响土壤总呼吸的研究有很多，结果并不一致(表1)，可以分为增加、不变、减少3种结论。通常认为皆伐短期内会增加土壤总呼吸[20]：锐齿栎Quercus aliena皆伐4个月后土壤总呼吸增加5%[21]；挪威云杉Picea abies林皆伐后第2年土壤总呼吸增加29%，第3年增加52%[22]；云杉Picea asperata林皆伐后2 a土壤总呼吸增加50%[23]。其主要原因有：①土壤温度升高提升了异养呼吸速率。林地皆伐后土壤受阳光直射，其温度会发生剧烈的变化[24]，从而提升了土壤有机质的分解速率和土壤微生物异养呼吸[21]，大量研究表明土壤温度提升可以解释85%~98%的土壤呼吸变化[25-29]。②土壤有机质增加。皆伐林地内残留的死根、凋落物和伐木残留物的丰富和矿化导致土壤呼吸在皆伐后几年内增加[23]。③土壤理化性质变化。皆伐会通过影响土壤理化性质，进而影响土壤呼吸。皆伐影响土壤氮含量，土壤氮能加速植物生长，影响土壤根呼吸，同时土壤氮也是土壤微生物的重要影响因子；皆伐还会影响土壤pH，土壤pH通过调控土壤中化学反应的进程和土壤酶活性来间接影响土壤呼吸[30]。还有研究表明皆伐会影响土壤全碳、全氮、碳氮比、速效氮磷钾和土壤容重等，而这些都是土壤呼吸的影响因子[31-35]。
表 1 土壤呼吸及其组分对皆伐的响应Table 1 Response of soil respiration and its components to clear cutting地点 气候带 皆伐更新
方式剩余物
处理方式伐后时
间/a观察时间 森林类型 总呼吸/
%自养呼吸/
%异养呼吸/
%Q10/% 参考文献 中国福建省 亚热带 1 5 cm以上收集，
以下归堆清理5~6 整年 杉阔混交林 −37 −48 −34 −17 [37] 中国黑龙江省 温带 1 1 生长季 白桦沼泽 −6 [58] 中国吉林省 温带 1 主干移除
枝叶未清12~13 生长季 阔叶红松林 −25 −35 [72] 美国加利福尼亚州 温带 1 1~2 整年 云杉林 −29 [38] 中国甘肃省 暖温带 1 1 4个月后整年 锐齿栎 5 [21] 俄罗斯莫斯科州 温带 1 凋落物保留
剩余物保留1~2 生长季 云杉林 50
50[23] 芬兰 温带 1 保留 1 整年 挪威云杉 −16 16
17
25[22] 2 整年 29 3 整年 52 美国密苏里州 热带 主干移除 2~4 整年 栎-山核桃林 −18 [73] 全移除 −17 芬兰 温带 1 全部移除 1 整年 苏格兰松 23 [64] 2 整年 −16 3 整年 −20 加拿大魁北克省 寒带 1 6~7 整年 黑云杉 16 [74] 2 9 加拿大新斯科舍省 温带 3 3~4 整年 混合杉木林 −1 [43] 中国浙江省 亚热带 1 25~26 整年 杉木林 17 −15 [75] 瑞典乌普萨拉省 温带 4 树干树桩收获
树冠枝条保留21~22 整年 苏格兰松
挪威云杉−10 [65] 五大湖流域 温带 1 生长季 糖枫 −7 [57] 日本 温带 4 保留竹类 1~3 整年 寒温带针阔
混交林17 [76] 日本 温带 4 保留竹类 1~10 整年 寒温带针阔
混交林61 [77] 马来西亚 热带 1 树干收获，
其余保留1~2 5个月 重红婆罗双林
龙脑香林不变
不变[44] 韩国 温带 4 1 整年 红松林 41 [78] 中国浙江省 亚热带 1 移除 1 整年 杉木林 −15 −20 [79] 5 火烧 −27 −27 中国浙江省 亚热带 1 保留 2 整年 杉木林 13 −10 [79] 1 保留且翻土 32 −11 中国浙江省 亚热带 1 保留 3 整年 杉木林 16 −10 [79] 1 保留且翻土 30 −12 英国英格兰 温带 1 1 整年 云杉 −22 [80] 2 −42 3 −30 4 −10 马来西亚 热带 1 1~9 隔4周测2周 阔叶混交林 13 [81] 日本 亚热带 1 清除 2 每年5−10月 天然混交林 16 14 [82] 3 11 33 4 20 48 5 5 57 6 5 67 7 20 29 8 4 38 说明：皆伐更新方式中1表示皆伐后自然恢复，2表示皆伐后翻土，3表示皆伐后喷洒除草剂，4表示皆伐后人工种植，5表示皆伐后火烧。 栎Quercus spp.，山核桃Carya spp.，黑云杉Picea mariana，重红婆罗双Shorea spp.，龙脑香Dipterocarpus spp.，红松 Pinus koraiensis。空白表示无此项观测记录 也有少数研究认为，皆伐造成的根呼吸降低大于采伐造成的异养呼吸增加，因此皆伐造成土壤总呼吸的降低[36]。杉阔混交林皆伐第5年土壤呼吸减少48%[37]。云杉林皆伐1 a后土壤呼吸减少29%[38]。皆伐减少土壤呼吸的原因主要有：①皆伐后土壤自养呼吸显著下降。根呼吸占土壤呼吸的50%[39]，皆伐迹地植被活根的减少会导致土壤自养呼吸速率下降[40]，当自养呼吸下降幅度大于异养呼吸的增加幅度时土壤总呼吸速率表现为降低[21]。②皆伐后采伐剩余物的清除方式。皆伐后火烧或清除采伐剩余物、清理凋落物等都会减少土壤有机质输入，从而减少碳输入[41]，微生物的异养呼吸会在一段时间后消耗掉大量的土壤碳[42]，减少皆伐迹地土壤碳含量，进而降低土壤呼吸。③皆伐迹地植被恢复的时间不同。从皆伐后立即开展研究到皆伐后若干年开展研究，观察到的皆伐迹地恢复阶段不统一，导致相同气候和人为干扰措施可能因为不同植被恢复阶段而得到不同的研究结论。
还有研究发现皆伐对土壤呼吸无显著影响。例如：杉木Cunninghamia lanceolata林皆伐后第25年土壤呼吸未发生明显变化[43]。杨玉盛等[25]发现杉木林皆伐后土壤呼吸的变化不显著。皆伐后土壤呼吸变化不大的原因可能有：①土壤异养呼吸的增加弥补了根呼吸的减少导致了土壤总呼吸基本不变。皆伐后根系呼吸的下降和物质输入的消失可降低土壤自养呼吸，而采伐剩余物的分解增加及新近死亡的根系分解可能促进土壤异养呼吸，两方面综合作用可能导致土壤总呼吸的不变[25]。也有研究表明，皆伐后土壤微生物呼吸的增加与根呼吸的减少相抵消，从而使得土壤总呼吸未发生明显变化[44-45]。②研究区微地形的影响和地下潜在因素众多，尤其是皆伐后林区排水能力的变化影响地下水位，进一步影响微生物活性，本应增加的土壤微生物呼吸未发生明显变化，导致土壤呼吸未发生明显变化[43]。
综上可见，皆伐对土壤呼吸影响的效果因皆伐措施的不同、森林类型的不同和伐后恢复时间的不同呈现显著的时空和地域异质性[46-47]。
2.2 部分采伐对森林土壤呼吸的影响
部分采伐对森林土壤呼吸影响的研究相对于皆伐较少[48]。部分采伐收获了部分林木，对林分及其土壤的干扰程度相比皆伐较低。从目前的研究情况(表2)来看，部分采伐对土壤呼吸影响的研究结果也不一致，有增加[49-50]，减少[36, 51]和基本不变[52-54]共3类。有关部分采伐对土壤呼吸影响的研究常聚焦于不同采伐强度的影响上。如马尾松Pinus massoniana林间伐15%和间伐70%后1 a内土壤呼吸分别为保持不变和增加17%[55]；杉阔混交林间伐35%、49%和68%第5年土壤呼吸分别增加15%、增加16%和减少10%[37]。毛竹Phyllostachys edulis林择伐24%第3~8个月土壤呼吸减少16%[56]。糖枫Acer saccharum林间伐35%第5~10个月土壤呼吸减少19%[57]。白桦Betula platyphylla沼泽林渐伐45%第8~13个月土壤呼吸减少15%[58]。
表 2 土壤呼吸及其组分对部分采伐的响应Table 2 Response of soil respiration and its components to partial cutting地点 气候带 部分采伐
强度/%剩余物
处理方式伐后时
间/a观察时间 森林类型 总呼吸/
%自养呼吸/
%异养呼吸/
%Q10/% 参考文献 中国湖北省 亚热带 除灌 清理 1 整年 马尾松林 −17 −17 −18 [56] 15 移除树干 −14 11 70 移除树干 17 11 22 中国山西省 温带 20 清除 1 生长季 油松人工林 −4 18 −6 6 [69] 30 23 64 19 −30 40 52 290 30 −13 中国湖北省 亚热带 24 1 生长季 毛竹林 −16 28 −29 9 [56] 中国福建省 亚热带 35 5 cm以上收集，
以下归堆5~6 整年 杉阔混交林 15 14 15 52 [37] 49 16 13 17 34 68 −10 −5 −12 −1 中国黑龙江省 温带 45 1 生长季 白桦沼泽 −15 [58] 中国陕西省 温带 15 清除采伐剩余物 3~4 生长季 华北落叶松 −5 47 [84] 35 16 3 50 −3 15 中国陕西 温带 12 1~4 生长季 华北落叶松 [28] 32 17 47 斯洛文尼亚 温带 50
1001~3 生长季 山毛榉林 47
69[85] 中国黑龙江省 温带 20 堆腐 1~4 生长季 针阔混交林 23 [59] 39 22 52 24 62 27 71 22 挪威 寒带 41 32~33 夏季 挪威云杉 13 [86] 55 17 加拿大安大略省 温带 50 2 生长季 耐寒阔叶林 54 [57] 爱尔兰 温带 42 1~2 整年 云杉 13 [87] 日本 亚热带 50 2~4 整年 日本雪松林 46 − [88] 加拿大安大略省 温带 28 1 生长季 杉阔混交林 17 −25 [50] 2 18 −6 3 16 19 中国湖北省 亚热带 23 手工除草为对照
除草剂除草为处理1 整年 毛竹林 −7 20 −13 3 [83] 斯洛文尼亚 温带 50 1~3 生长季 云杉林/冷杉林 26 [85] 100 48 中国湖北省 亚热带 15 清除 1~3 全年 马尾松林 29 14 39 [89] 70 42 19 59 说明：日本雪松Cryptomeria japonica。空白表示无此项观测记录；−表示减少 部分采伐增加土壤呼吸的原因有：①部分采伐减小了森林郁闭度，林下光照强度增加导致土壤温度增加，促进土壤有机质分解，从而增加土壤异养呼吸，同时也促进植物根系的生长，增加土壤自养呼吸[49]；②部分采伐后采伐剩余物例如木屑和树枝树叶等进入土壤，为土壤微生物活动提供底物，增加土壤异养呼吸[59]。部分采伐降低土壤呼吸可以归因为：①部分采伐时整株植物被移除，凋落物减少，碳底物供应下降导致土壤呼吸减弱[56]。②部分采伐后乔木层减少，树木蒸腾作用减弱，地下水位上升，土壤孔隙减少，导致土壤呼吸减小[58]。部分采伐对土壤呼吸无显著影响可能是因为：①部分采伐提高了土壤异养呼吸，但又同时降低了根呼吸，综合作用下部分采伐对土壤呼吸无影响[55]。②部分采伐后林地凋落物储量、有机碳储量、土壤总孔隙度及细根生物量仍能维持较高的水平，与对照相比土壤呼吸未发生显著变化[37]。
总体上，部分采伐对土壤湿度、细根生物量和土壤碳储量(包括土壤总碳含量、土壤有机碳和微生物量碳)无显著影响。但是部分采伐会导致凋落物等显著减少，土壤温度升高，土壤总呼吸上升。轻度和中度部分采伐显著增加土壤呼吸，尤其是在植被恢复的早期阶段(≤2 a)[60]。
3. 采伐对森林土壤呼吸组分的影响
虽然近些年来对土壤呼吸组分的研究大幅度增加(表1和表2)，但是与采伐对森林土壤呼吸影响的研究相比，采伐对土壤呼吸组分影响的研究要少得多。土壤自养呼吸和土壤异养呼吸受到土壤温度、土壤湿度和细根生物量等一系列因素的影响[44]。
3.1 皆伐对森林土壤呼吸组分的影响
皆伐导致细根大量死亡，土壤自养呼吸显著下降[37]。皆伐后森林乔木层消失，太阳直射地表导致土壤温度升高，地表水分加速蒸发[61]。地表温度的上升促进了枯枝落叶层和表层土壤有机质的分解[29]；皆伐带来的新鲜采伐剩余物为土壤微生物提供了大量的碳源[62]，以上2点原因导致了皆伐后土壤异养呼吸增加[63]。但此部分碳源分解较快，长时间土壤异养呼吸下降会导致土壤异养呼吸短时间内增加长时间内减少，其他研究也佐证了这一结论。例如苏格兰松Pinus sylvestris皆伐第1年土壤异养呼吸增加23%，第2年减少16%，第3年减少20%[64]。这是因为皆伐时产生的碎木屑进入土壤，增加了土壤微生物呼吸的底物，导致了土壤异养呼吸的增加，但是这部分底物很少，在第2年和第3年时底物分解殆尽，土壤异养呼吸下降。杉阔混交林皆伐第5年土壤自养呼吸减少48%，土壤异养呼吸减少34%[37]。这是因为皆伐收获了林木，植物根大量死亡，土壤自养呼吸显著下降，同时皆伐后林地凋落物、土壤总孔隙度和土壤有机质都出现了明显的下降，土壤异养呼吸显著下降。苏格兰松和挪威云杉在皆伐第22年土壤异养呼吸减少10%[65]。而这可能是因为此研究采用挖掘机收获伐桩，比起用带有刀片的推土机，对土壤的扰动更小，不同收获方式导致土壤呼吸的变化不同。
总体来看，与对照组相比，皆伐破坏了森林地上植被，导致根系死亡，土壤自养呼吸下降；皆伐后保留采伐剩余物短时间内土壤异养呼吸增加，长时间后则土壤异养呼吸会下降。这是因为保留采伐剩余物为土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸提供了碳源，但是这种碳源易分解，短时间内会释放大量CO2，长时间后则易分解有机质减少，土壤异养呼吸下降。同时皆伐砍伐灌木、清除草本和根系分解可能补偿根系和根际呼吸的减少[66]。
3.2 部分采伐对森林土壤呼吸组分的影响
部分采伐主要通过以下两方面影响土壤呼吸组分：①不同的采伐剩余物处理方法对土壤微生物底物的供应不同，影响土壤微生物呼吸，从而影响土壤异养呼吸。②部分采伐强度不同，对植物根的破坏程度不同，对土壤自养呼吸的影响也不同。例如，马尾松林间伐15%和70%在1 a内(仅移除树干)土壤自养呼吸分别减少14%和增加11%，土壤异养呼吸分别增加11%和22%。这是因为15%间伐清除了林下灌木和部分林下树种，这些植被细根比例大且分布较浅，清除后可能会显著降低表层土壤根系生物量，导致土壤自养呼吸减少[55]；70%间伐导致地上植被减少，但是充足的养分会促进剩余植被的生长，导致根系生物量增加，进而增加根呼吸，原本应减少的根呼吸无显著变化[55]；2种强度的采伐后林地残留的伐根死亡为土壤异养呼吸增加了底物，同时活立木的减少改变了林木微环境，为土壤微生物活动创造了适宜的条件，导致土壤异养呼吸增加[67-68]。油松Pinus tabulaeformis人工林择伐20%、30%和40%第2~7个月(采伐剩余物清除)土壤自养呼吸分别增加18%、64%和290%，土壤异养呼吸分别减少6%、增加19%和增加30%[69]。此研究中随着林分密度的递减，林地总活根量密度增大，而总活根量在一定程度上决定根呼吸，故随采伐强度增加，土壤自养呼吸越强。随着采伐强度的增加，进入土壤的枯枝落叶增加，而枯枝落叶层的覆盖对土壤CO2的排放有一定的阻碍[70]，故对照组异养呼吸低于处理组。毛竹林间伐24%第3~8个月土壤异养呼吸增加28%，土壤自养呼吸减少29%[56]。这是因为采伐后林地表面温度升高，地上碳供应减少，根基分泌物减少，导致土壤有机碳分解增加，土壤矿质呼吸增加，而根呼吸的下降可能是因为底物供应的下降[71]。杉阔混交林择伐35%、49%和68%第5年(采伐剩余物长度5 cm以上收集以下归堆清理)土壤自养呼吸分别增加14%、增加13%和减少5%，土壤异养呼吸分别增加15%、增加17%和减少12%[37]，而这些差异在统计学上并不显著。这是因为择伐后林地凋落物储量、土壤总孔隙度、有机碳储量、有机质和细根生物量仍维持在较高的水平，土壤呼吸组分未发生显著变化。
可以看出，部分采伐对土壤呼吸组分的影响会随着采伐剩余物处理方式的不同而发生显著的变化，保留采伐剩余物短时间内通常会增加土壤异养呼吸；同时林分根系的生长也会随着伐后恢复的程度而得到增强，伐后恢复时间越久，部分采伐对土壤呼吸组分的影响越小。
4. 采伐对土壤呼吸温度敏感性的影响
土壤温度是影响土壤呼吸的重要环境因子，土壤呼吸的温度敏感性用Q10来表示，是指土壤呼吸随温度每升高10 ℃所增加的倍数。Q10值不仅随地理位置、森林生态系统的不同而不同，也会受到人为干扰活动如采伐的影响。
皆伐对土壤呼吸温度敏感性的影响主要取决于皆伐迹地植被恢复的时间。例如欧洲云杉皆伐1~3 a Q10连年上升，第1年增加16%，第2年增加17%，第3年增加25%[22]，阔叶红松林皆伐13 a后生长季Q10减少35%[72]，但杉木林皆伐1~3 a无论是移除还是保留采伐剩余物Q10皆下降[79]。而杉阔混交林皆伐5 a后Q10减少17%[37]。由于皆伐后采伐剩余物管理方式的不同，进入土壤的易分解有机质有多有少，短期内Q10也表现出不同的变化规律，但长期后因为皆伐迹地植被的恢复，土壤温度敏感性基本呈现下降的趋势。
部分采伐对土壤温度敏感性的影响主要取决于部分采伐的强度，但是不同研究的结果并不统一。低强度部分采伐下，短时间内Q10通常增加，毛竹林23%间伐1 a后Q10增加3%[83]，油松人工林20%间伐1 a后生长季Q10增加6%[69]，毛竹林24%间伐1 a后生长季Q10增加9%[56]，杉阔混交林35%和49%间伐5~6 a内Q10分别增加52%和34%[37]，华北落叶松15%间伐3~4 a内生长季Q10增加47%[84]。但是也有结果相反的研究，例如杉阔混交林28%间伐1、2 a后Q10分别减少25%和6%，这和此研究中夏季降雨量减小有关。高强度采伐后Q10的变化并不统一，例如油松人工林40%间伐1 a后生长季Q10减少13%[69]，杉阔混交林间伐68% 5~6 a内Q10减少1%[37]，华北落叶松50%间伐3~4 a Q10增加15%[74]。这可能是因为高强度部分采伐后林窗面积增大，其他植物荫蔽林窗的能力受到当地气候等因素的影响。从以上研究中可以看出，一部分研究结果呈现轻度、中度部分采伐短时间内Q10增加的趋势，随着植被的恢复，Q10也逐渐接近对照林。但是也有部分研究受到其它因素例如降雨量变化的影响，结果与上述研究相反。
5. 展望
总体上皆伐会破坏森林植被，造成植物根系大量死亡，土壤自养呼吸降低，同时皆伐将更多的枯枝落叶带入土壤，加上死亡的植物根系，土壤异养呼吸增加。两者共同作用决定了土壤总呼吸的变化，如果皆伐后对皆伐迹地进行清理，土壤总呼吸往往会下降，如果皆伐迹地内采伐剩余物较多，土壤总呼吸可能会先上升后下降。与皆伐相比，部分采伐对森林的干扰程度不同，一定强度的部分采伐可能会增加土壤总呼吸，随着部分采伐强度的增大，土壤呼吸的变化接近皆伐迹地内土壤呼吸的变化。
森林土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要组成部分，在全球气候变化中起着重要的作用。皆伐或部分采伐作为重要的人为干扰经营措施，对森林林冠、覆盖率、枝叶雨水截流、土壤温度、土壤湿度等土壤理化性质和土壤呼吸有着显著的影响。森林不同强度部分采伐对伐后植被不同恢复阶段土壤呼吸和土壤碳储量的影响尚不清晰，建议加强土壤呼吸组分对部分采伐强度响应的长期研究。除此之外，森林采伐和林下除灌、除草、定期打枝等其他经营措施的交互作用以及全球大气CO2浓度上升等全球变化因子对区域森林变化也应纳入考量中。
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