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森林群落的物种多样性和垂直、径阶结构反映了森林群落的形成、稳定性及演替规律[1-2]。开展濒危植物群落结构及物种多样性的研究，可以了解种群的数量动态及演变趋势，揭示珍稀植物的濒危过程及濒危机理[3]，为濒危植物的就地和迁地保护提供理论基础。多脉铁木Ostrya multinervis属桦木科Betulaceae铁木属Ostrya植物，分布于湖北利川、湖南紫云山、四川东南部和贵州等地，分布区孤立局限，为中国特有种，具有树体高大，干形通直圆满，材质优良等特点[4]。浙江仅在文成县石垟林场和龙泉市凤阳山有记载，是《浙江珍稀濒危植物》收录的162种浙江省珍稀濒危的野生植物之一[5]。前人对多脉铁木的播种、扦插及嫁接繁育实验[4]和林分基本结构进行了初步研究[6]，而对群落中不同植物的重要值、植物多样性指数、乔木层树种的垂直和径阶结构等方面尚未有报道。本研究采用标准样地法对浙江省文成石垟林场多脉铁木群落的区系组成、结构和演替规律等进行了研究，为该树种的就地和迁地保护提供理论基础。
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研究区位于浙江省文成县石垟林场猴王谷景区倒臼源，多脉铁木分布中心的地理位置为27°50′N，119°50′E。该区属中亚热带季风性气候，年平均气温为12.8 ℃，最冷月（1月）平均气温为4.0 ℃，极端最低气温为-14.0 ℃，最热月（7月）平均气温为23.6 ℃，极端最高气温为37.3 ℃，年降水量为1 604 mm，年均相对湿度为84.0%，年日照时数为1 755 h，全年无霜期为288 d[7]。该区属天然常绿阔叶林，森林覆盖率达90%以上。多脉铁木群落分布区域的海拔为500~700 m，坡度为30°~35°，南坡，坡中部，地表有石块层覆盖，厚度为20~30 cm，石块大小为20~40 cm。土壤为发育于花岗岩的红壤土类，表层土壤（0~20 cm）理化性质为pH 4.6，有机碳为63.2 g·kg-1，碱解氮、有效磷、速效钾分别为145.2，21.8，187.0 mg·kg-1。
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2017年8月上旬对多脉铁木群落进行全面调查。采用典型抽样法，以多脉铁木分布中心为起点，沿坡向在山体上坡至下坡地段，布设4个20 m × 20 m的样地，将每个样地划分为16个5 m× 5 m的小样方，开展分层调查。乔木层、灌木层和草本层的调查指标参见王丽敏等[2]方法。
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根据多脉铁木群落的株高（H）特点，将乔木层的垂直结构划分为6个等级，间隔5 m，分别为3 m≤H＜8 m，8 m≤H＜13 m，13 m≤H＜18 m，18 m≤H＜23 m，23 m≤H＜28 m，H≥28 m。乔木层径阶（D）结构划分为7个等级，相隔5 cm，分别为5 cm≤D＜10 cm，10 cm≤D＜15 cm，15 cm≤D＜20 cm，20 cm≤D＜25 cm，25 cm≤D＜30 cm，30 cm≤D＜35 cm，D≥35 cm。
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不同植物的重要值、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数计算按郑昌龙等[8]方法进行；植物生活型谱统计参考高贤明等[9]方法进行；种子植物地理成分根据吴征镒等[10]的方法进行统计分析。
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多脉铁木群落中共有维管束植物60种，隶属于40科52属。其中蕨类植物6科7属8种，裸子植物1科1属1种，被子植物33科44属51种。种类数量占优势的科由大到小依次为百合科Liliaceae（5属6种），壳斗科Fagaceae（4属4种），山茶科Theaceae（3属3种），槭树科（1属3种）；大戟科Euphorbiaceae（2属2种），木通科Lardizabalaceae（2属2种），樟科Lauraceae（2属2种），鼠李科Rhamnaceae（2属2种），冬青科Aquifoliaceae（1属2种），莎草科Cyperaceae（1属2种），水龙骨科Polypodiaceae（1属2种），鳞毛蕨科Dryopteridaceae（1属2种）。含有单种的属占绝对优势，有28属，占总属数的53.8%。可见，多脉铁木群落科属组成复杂，植物种类丰富。
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图 1表明：多脉铁木群落中，不同生活型植物种类所占比例依次为高位芽植物（41.7%）＞地上芽植物（26.7%）＞隐芽植物（20.0%）＞地面芽植物（10.0%）＞1年生植物（1.6%）。
图 1 多脉铁木群落不同生活型谱
Figure 1. Life-form spectrum of survival community of Ostrya multinervis
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从表 1可知：多脉铁木群落中种子植物属泛热带分布的类型有9属，占总属数的20.0%，如菝葜属Smilax，紫金牛属Ardisia和冬青属Ilex等。其他依次为东亚分布类型有8属，占总属数的17.8%，如山麦冬属Liriope，木通属Akebia，和沿阶草属Ophiopogon等。北温带、东亚和北美洲间断分布类型均为7属，均占总属数的15.6%。该群落中没有植物分布的类型区有旧世界热带、热带亚洲至热带非洲、温带亚洲、地中海地区、西亚至中亚、中亚及中国特有等6个。
表 1 多脉铁木群落种子植物属的分布区
Table 1. Genera distribution types of seed plants in O. multinervis community
分布区类型 属数/个 占比/% 1 广布 2 4.4 2 泛热带 9 20.0 3 东亚及热带南美间断 4 8.9 4 旧世界热带 0 0.0 5 热带亚洲至热带大洋洲 1 2.2 6 热带亚洲至热带非洲 0 0.0 7 热带亚洲 6 13.3 8 北温带 7 15.6 9 东亚和北美洲间断 7 15.6 10 旧世界温带 1 2.2 11 温带亚洲 0 0.0 12 地中海地区、西亚至中亚 0 0.0 13 中亚 0 0.0 14 东亚 8 17.8 15 中国特有 0 0 合计 45 100 -
多脉铁木群落具有完整的垂直结构，具有乔木层、灌木层、草本层和层间植物。乔木层共有9种植物（表 2），多脉铁木的重要值最大，达62.158 6，是该群落的建群种，控制着整个群落的组成、结构和生境，依次分别是褐叶青冈Cyclobalanopsis stewardiana，小叶栎Quercus chenii，四照花Dendrobenthamia japonica var. chinensis，缺萼枫香Liquidambar acalycina，短尾柯Lithocarpus brevicaudatus，钩栲Castanopsis tibetana，尾叶冬青Ilex wilsonii，麂角杜鹃Rhododendron latoucheae。
表 2 多脉铁木群落主要植物的重要值
Table 2. Importance values of tree populations in Ostrya multinervis community
乔木层 重要值 灌木层 重要值 草本层 重要值 多脉铁木 62.158 6 披针叶茴香 15.673 5 里白 21.161 2 褐叶青冈 14.517 1 毛花连蕊茶 7.607 3 黑足鳞毛蕨 16.001 8 小叶栎 5.929 1 光叶石楠 6.849 2 麦冬 13.2102 四照花 4.000 7 长裂葛萝槭 5.129 1 求米草 6.789 8 缺萼枫香 3.169 7 红楠 4.786 1 三穗薹草 6.621 1 短尾柯 2.913 7 三尖杉 4.759 9 瘤足蕨 5.926 4 钩栲 2.567 6 猴欢喜 2.301 2 江南卷柏 5.479 5 尾叶冬青 0.980 9 大叶冬青 2.854 5 毛叶腹水草 4.588 5 麂角杜鹃 0.797 1 秀丽槭 1.865 6 大叶唐松草 3.942 2 青榨槭 1.857 1 延羽卵果蕨 3.168 9 灌木层发达，生长良好，平均高为1.5 m，盖度为40%。重要值排名前10位的优势植物如表 2所示。重要值最大的是披针叶茴香Illicium lanceolatum，其值为15.673 5，其次分别为毛花连蕊茶Chandleri elagans，光叶石楠Photinia glabra，长裂葛萝槭Acer grosseri，红楠Machilus thunbergii，三尖杉Cephalotaxus fortunei，猴欢喜Sloanea sinensis，大叶冬青Ilex latifolia，秀丽槭Acer elegantulum，青榨槭Acer davidii。
草本层平均高为0.4 m，盖度为20%。重要值排名前10位的优势草本植物见表 2。从表 2可知：重要值大小分别为里白Diplopterygium glaucum，黑足鳞毛蕨Dryopteris fuscipes，麦冬Ophiopogon japonicus，求米草Oplismenus undulatifolius，三穗薹草Carex tristachya，瘤足蕨Plagiogyria adnata，江南卷柏Selaginella moellendorfii，毛叶腹水草Veronicastrum villosulum，大叶唐松草Thalictrum faberi，延羽卵果蕨Phegopteris decursive-pinnata。
层间植物重要值排名前5位的有攀援星蕨Microsorum brachylepis，香花崖豆藤Callerya dielsiana，爬藤榕Ficus sarmentosa var. impressa，光叶菝葜Smilax glabra，络石Trachelospermum jasminoides。
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植物物种多样性体现了某一区域的植物资源丰富程度，常用Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数来表征[11]。从表 3可知：Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数在各层的排列顺序均表现为灌木层＞乔木层＞草本层。灌木层物种数量相比乔木层更为丰富，主要原因是该层树种除了灌木外，还包括了乔木层树种中的幼苗、幼树等，如褐叶青冈、尾叶冬青。
表 3 群落乔木层、灌木层和草本层的物种多样性
Table 3. Community species diversity indices of layers in tree, shrub and herb
层次 Shannon-Wiener多样性指数 Simpson优势度指数 Pielou均匀度指数 乔木层 1.366 6 0.583 9 0.593 5 灌木层 3.002 3 0.929 7 0.844 4 草本层 2.245 5 0.846 9 0.749 5 -
森林群落中多脉铁木的株数占整个乔木层树种总株数的50.9%，因此，将整个乔木层植物划分为两大类群：多脉铁木（1种）和其他植物（8种）。从图 2可知：建群种多脉铁木呈近正态分布的垂直结构，多集中于23 m≤H＜28 m的高度范围内，占整个乔木层的20.0%；其他植物的树高低于多脉铁木的高度，多集中于8 m≤H＜13 m的高度范围内，占整个乔木层的25.5%，呈明显的偏峰型结构。整个乔木层树高分布规律相对平均，6个高度层各自所占比例均超过10.0%，其中在8 m≤H＜13 m和23 m≤H＜28 m出现了2个高峰，分别占立木株数的29.1%和20.0%。
图 2 乔木层树种的树高分布
Figure 2. Tree height distribution of tree layer species
图 3 乔木层树种的径阶分布
Figure 3. Diameter distribution of tree layer species
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与群落的垂直结构相似，多脉铁木的径阶结构呈现出近正态分布的特点（图 3），植物个体数的径阶（D）大多集中在20 cm≤D＜25 cm，占整个乔木层的12.7%，其次是30 cm≤D＜35 cm，占乔木层的10.9%；而其他植物和整个乔木层树种的径阶分布均为逆J字型，其形状与倒逆放置的J字相似。随着径阶的增大，其个体数量相对减少，即表现为小径阶的大峰和大径阶的小峰，以径阶为5 cm≤D＜10 cm为最多，除多脉铁木外的其他树种占乔木层的27.3%，整个乔木层在该径阶所占的比例则高达30.9%；其次为10 cm≤D＜15 cm的径阶，其他树种和整个乔木层的比例分别为21.8%和16.4%。
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森林群落的垂直结构体现了不同树种的高度，反映了不同植物在群落中的分层结构和生态位[12]。多脉铁木群落是以多脉铁木为建群种组成的稳定性较高的森林群落，具有完整的乔木层、灌木层和草本层，共有维管植物60种，隶属于40科52属。乔木层为复层林，又可分为主林冠层、次林冠层和亚林冠层等3个层次。多脉铁木为阳性树种，居于林冠层之首，树高大于23 m的主林冠层，均以该树种为主，占乔木层总株数的34.5%；次林冠层株高为13~23 m，由多脉铁木、褐叶青冈、缺萼枫香、钩栲组成，占乔木层总株数的20.0%；株高小于13 m的亚林冠层，主要由褐叶青冈、多脉铁木、四照花、披针叶茴香等组成，占乔木层株数的45.5%。从图 4A可知：整个林分平均树高为15.1 m，其中多脉铁木平均树高为23.0 m，与1994年相比[6]，整个乔木层和多脉铁木的树高分别增高了5.5，3.0 m，分别增加了57.8%和15.2%。
图 4 1994-2017年林分株高和胸径的变化
Figure 4. Changes of height and diameter during 1994-2017
群落的径阶分布主要有单峰型、间歇性、逆J字型3种类型[11]，其中逆J字型是一种成熟稳定的群落结构[13]。该群落的特点是由不同物种一步步从原始生境演化更替而形成[14]。从图 3可知：多脉铁木群落径阶分布为逆J字型，从种群的发展趋势来看，该群落属于成熟稳定的发展阶段，林分平均胸径为16.5 cm，其中多脉铁木平均胸径25.5 cm，与1994年相比[6]，整个乔木层和多脉铁木的胸径分别增粗了2.7，3.0 cm，分别增加了19.2%和13.1%（图 4B）。某一树种胸径大小可以反映其年龄水平[15]，可以用径阶结构代替时间顺序关系，反映种群动态变化[16]。本研究表明：多脉铁木群落是由不同年龄大小的个体组成的异龄林，种群的年龄结构金字塔基本呈纺锤形（图 3），近似于正态分布，即中龄个体数量占种群总体数量的比例较高，而幼龄和老龄个体较少，表现为稳定的结构特征。相关研究也表明：年龄金字塔呈纺锤形的种群为稳定的群落结构[3]。
文成县石垟林场始建于1958年。20世纪60年代初，林场造林的树种仅仅局限于黄山松Pinus taiwanensis，柳杉Cryptomeria fortunei，杉木Cunninghamia lanceolata，木荷Schima superba，毛竹Phyllostachys edulis，而没有多脉铁木造林的记载[7]。选择的造林地往往是靠近村庄或林场周边土壤深厚、坡度平坦的低丘缓坡，因此在立地条件极差的猴王谷景区倒臼源的陡坡中是不可能营建人工林的，而且该区地表大量覆盖着20~30 cm厚度的大石块，土壤各层大石砾含量均超过50%。另外，限于当时的技术和交通条件，湖北、湖南、四川或贵州等地不可能生产多脉铁木，也不会将该苗木运输到文成县石垟林场进行营建。从多脉铁木的群落特征、物种的垂直和径阶结构、立地条件及科技水平等考虑，该群落并非于20世纪60年代初的人工造林而形成，而是以多脉铁木为建群种组成的阔叶混交林，是从原始生境演替而形成的稳定性较高的森林群落。
在自然条件下，种子向幼苗的转化是物种濒危的关键环节，没有足够数量的幼苗，种群就难以维持。种子产量低、品质差，种子向幼苗的转化率低，形成的幼苗数量少是频危植物存在的较普遍问题[17]。天目铁木Ostrya rehderiana，银杉Cathaya argyrophylla等珍稀濒危植物的种子不饱满、品质低，在野外环境下种子萌发率和成苗率均极低[18-19]。调查发现：研究区域内多脉铁木幼苗数量极少，仅在路边开阔地发现2株；多脉铁木种子的种皮坚硬、透水性差，吸水主要通过苞片网脉，种子不育、空瘪粒多，种子饱满率仅12%。因此种子品质差是多脉铁木走向濒危的内在因素。另外，林地表层有大量石块覆盖，种子较轻、有种翅，成熟后随风散布，很难进入土壤层，种子难以在土壤上着床，不能萌芽成苗，是造成多脉铁木濒危的关键外在因素。
针对多脉动铁木的濒危现状，可以从2个方面考虑该种群的保护和恢复策略：①从多脉铁木个体自身因素考虑，在加强对原生境及植株的保护与监测基础上，加大科研力度，开展多脉铁木生殖生态学研究，如种子萌发率、成苗率和高效繁育技术等，提高实生苗的数量，以扩大其种群分布范围。人工种植，引种栽培并加强推广，扩大其生态位。②从多脉铁木所处生境考虑，适度开展人为干预，搬动部分大石块，展露部分区域土壤，以保证多脉铁木种子顺利入土，促进种子萌发。在此基础上，间伐过密的非目标树种，适当扩大林窗，以降低森林郁闭度，增加林内光照，以利于幼苗的生长。另一方面应积极开展种子繁育、扦插育苗及快繁技术研究，扩大资源量，加强珍稀树种的保护。
Structural characteristics and species diversity for survival of the rare plant Ostrya multinervis
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摘要: 以浙江省文成县石垟林场的多脉铁木Ostrya multinervis群落为对象，采用标准样地法研究了该群落植物种类、数量特征、物种多样性和群落的垂直和径阶结构。结果表明：该群落资源丰富，共有维管束植物60种（含变种），隶属于40科52属，其中蕨类植物6科7属8种，裸子植物1科1属1种，被子植物33科44属51种。多脉铁木群落垂直结构明显，可分为乔木层、灌木层和草本层，其中乔木层优势树种为多脉铁木，灌木层优势种为披针叶茴香Illicium lanceolatum，草本层优势种为里白Diplopterygium glaucum。群落中的生活型以高位芽植物数量最多，占41.7%。群落中灌木层植物最为丰富，Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数均大于草本层和乔木层。整个林分乔木层树种的树高分布相对均匀，径阶分布为逆J字型，多脉铁木单一树种的垂直和径阶结构均为近正态分布，多脉铁木群落具有较高的物种多样性和群落稳定性。幼苗个体缺乏是导致其濒危的重要原因之一。建议在目前封山育林保护基础上，加强多脉铁木高效繁育技术研究，并适当进行人工抚育，以保证其种群的正常更新。Abstract: Ostrya multinervis is an endangered species to China. To understand the O. multinervis plant community's structural characteristics and species diversity so as to protect this rare and endangered plant. A survey of the community structure and species diversity of O. multinervis was conducted through quadrat sampling at Shiyang Forest Farm, Wencheng County, Zhejiang Province. Using permanent plots and the technique of examining every individual, all trees in quadrats established in the community to quantify the community structural characteristics were identified and measured. Analysis included the Shannon-Wiener, Simpson, and Pielou indexes. Results showed 40 families, 52 genera, and 60 species of vascular plants with eight species of pteridophyte belonging to seven genera in six families, one species of gymnosperms belonging to one genus in one family, and 51 species of angiosperms belonging to 44 genera in 33 families. The vertical structure was composed of three layers:tree layer, shrub layer, and herb layer, in which O. multinervis was the dominant species in the tree layer, Illicium lanceolatum was the dominant species in the shrub layer, and Diplopterygium glaucum was the dominant species in the herb layer. Overall, phanerophytes accounted for the greatest number (41.7%). Species richness for the shrub layer was the largest of the three communities with the Shannon-Wiener, Simpson, and Pielou indexes larger than herb and tree layers(P < 0.05). Tree height distribution in the tree layer for whole trees was relatively uniform, the diameter order was an inverse J type species distribution, and tree height and diameter structure showed near normal distributions for O. multinervis. In summary, O. multinervis communities had a high species diversity and community stability, but were endangered by a lack of young individuals which could be overcome with closure of hillsides to facilitate afforestation, strengthening of research on highly efficient breeding technologies for O. multinervis, and implementation of artificial rearing measures to ensure a normal development of the population.
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木材构造特征是木材识别的主要依据[1], 包括宏观构造、微观构造和超微构造, 对木材化学、物理性质有重大影响, 也是木材分类的主要依据, 因此国内外木材研究学者对木材构造特征进行了广泛的研究, 如1992年出版的《中国木材志》收录了528种代表树种的木材构造特征。此后, 又对《中国木材志》未涉及到的部分树种的木材构造特征进行研究[2-3]。挥发性有机物成分是指植物通过次生代谢所产生的产物[4], 与植物对环境的适应能力[5]及其抵抗不利条件[6]密切相关, 其药用和生态价值极高。如萜类化合物[7-8]通常具有调节神经系统、镇静大脑、抗菌消炎和净化空气等作用。吴楚材等[9]从植物体中采集挥发性气体进行化学成分研究。近年来随着气相色谱-质谱联用(GC-MS)技术的发展, 对木材挥发物的研究逐渐增多, 如孙继平等[10]探讨了2种肤小蠹Phloeosinus对几种针叶树挥发物的行为反应; 徐磊等[11]分析了5种针叶树球果所含挥发性物质与丽江球果花蝇Strobilomyia lijiangensis危害关系; 李阳等[12]测定分析了4种樟科Lauraceae园林树种挥发性物质的有效成分及其杀菌能力。黑壳楠Lindera megaphylla为樟科山胡椒属Lindera多年生常绿乔木, 观赏性强, 抗逆性好, 分布范围广, 枝、果、叶所含芳香油具备杀菌、驱虫和净化空气等功效, 是一种集观赏、生态和药用于一体的优质园林树种[13-14]。中国民间用其抽提物抗肿瘤和愈合伤口, 用其根治风湿麻木、胃寒气滞, 用其树皮治疗咽喉肿痛、湿疹瘙痒、外伤出血等[15]。卞京军等[16]研究了黑壳楠树叶精油的有机物成分, 分离鉴定出有机物成分87种。国外日本学者从黑壳楠的根中提取出d-荷苞牡丹碱(d-dicentrine), 发现它具有抗肿瘤作用[17], 同时还从花和花梗中分离出6个阿朴菲型生物碱[18]和1个新异喹啉生物碱[19]。未检索到国内外关于其木质部挥发性有机物成分的研究报道。另外, 木材构造特征作为区分黑壳楠木材与其他木材的重要理论依据, 也未见报道。因此本研究拟通过研究黑壳楠木材的构造特征, 以期为区分黑壳楠与其他木材提供重要的理论依据, 并采用GC-MS技术分析黑壳楠木材挥发性有机物成分的主要组分, 为科学评定和深层次开发利用黑壳楠资源提供科学依据。
1. 材料及方法
1.1 材料
所选黑壳楠活立木树龄约100 a, 胸径为1.79 m, 直径为0.54 m, 取样处离地高度1.3 m, 沿树干东、西、南、北4个方向用树木生长锥(长500 mm, 直径5.15 mm)钻取4根木芯样(钻取至树干髓心), 用密封袋密封处理(标记东、南、西、北方向)后, 带回实验室。取样点位于四川省雅安市云峰寺后山, 海拔为1 024.2 m, 29°76′N, 102°87′E; 东邻成都平原, 西接青藏高原, 地处高原东南麓陡峭坡地边缘; 气候类型是以亚热带季风气候为基带的山地气候, 气候温和, 雨量充沛; 1961-2010年雅安市年平均气温为16.2 ℃, 年平均降水量为1 270.9 mm[20]。
1.2 实验方法
1.2.1 木材构造特征研究方法
取南、北向木芯样, 砂纸打磨后, 分别在肉眼、放大镜和手持显微镜下观察黑壳楠木芯样生长轮、管孔、轴向薄壁组织、木射线、纹理、构造等宏观特征。标记南、北向木芯样的生长轮, 以每20轮龄为梯度截断木芯样, 取经过编号的5支试管, 分别盛少量蒸馏水, 加入5段截断后的木芯样, 置入水浴锅内蒸煮至木材软化, 软化后的木材用TU-231大型滑走式切片机切片, 参照《木材鉴别方法通则》[21]制片, 风干后放在OLYMPUS BX51光学显微镜下观察其微观构造并拍摄照片; 用冰醋酸-过氧化氢法进行离析, 并制备临时性试片, 在显微镜下拍摄图片, 利用计算机图像测量分析系统测量木材的构造特征参数和组织比量, 并利用JSM-6490LV扫描电子显微镜观察黑壳楠木材超微观构造特征, 补充完善其微观构造特征。
1.2.2 挥发性有机物成分研究方法
取黑壳楠东、西向木芯样, 粉碎, 取≤30目的样品(4.0 ± 0.1) g置于萃取瓶中, 将固相微萃取手柄插入瓶中, 伸出萃取头, 在85 ℃下(能够最大限度检测其挥发性有机物成分化学成分的最佳温度)保温40 min; 退回萃取头, 拔出SPME手柄, 得其挥发性有机物成分样品。解析时间为3 min。将挥发性有机物成分经过GC-MS分析后, 把分离化合物质谱数据经计算机检索与质谱库相匹配, 并以人工解析为辅, 利用色谱峰面积归一化法计算各化学成分的相对百分含量。①色谱条件:HP-INNOWax毛细管色谱柱(柱长30 m, 内径0.25 mm, 膜厚0.25 um); 进样量为1 μL, 分流比50:1;进样口温度为250 ℃; 载气为高纯氦气; 柱温箱升温程序:120 ℃保持3 min, 以5 ℃·min-1速率升温到140 ℃保持4 min, 以2 ℃·min-1速率升温到160 ℃保持10 min; 流速:1 mL·min-1[22]。②质谱条件:离子源为EI, 电离能70 eV, 辅助加热区为280 ℃, 离子源230 ℃, 四级杆150 ℃, 采集模式为全扫描, 质量扫描范围50~550, 溶剂延迟3 min[22]。
2. 结果与分析
2.1 宏观构造特征
黑壳楠树皮灰褐色至灰黑色, 木材呈黄白色或浅灰绿色, 心边材区分不明显; 木材表面有较弱光泽; 气微香, 味略辛; 木材纹理直至斜, 木材构造细腻且均匀; 生长轮不明显至略明显; 心材轮间细线颜色较边材轮间细线颜色深; 散生; 宽度较均匀, 3~8轮·cm-1; 横切面上管孔肉眼下略可见, 放大镜下明晰, 大小略一致, 分布均匀, 散生; 管孔内少见侵填体; 轴向薄壁组织放大镜下可见, 稀疏傍管状; 横切面上木射线在肉眼下可见至不可见, 在放大镜下明显, 比管孔小。在放大镜下弦切面木射线明显, 径切面上射线斑纹明显。波痕及胞间道缺如。
2.2 微观构造特征及其组织比量
如图 1所示:导管横切面为圆形或卵圆形, 部分略具多角形轮廓; 管孔数少[23], 9~13个·mm-2, 平均为11个·mm-2; 管孔组合以单管孔和短径列(2~3个)复管孔为主, 偶见短弦列(2个)复管孔和管孔团; 散孔材; 管孔中[23], 最大弦径≥150 μm, 多数为90~110 μm, 平均为102 μm; 导管分子长255~596 μm, 平均446 μm, 导管长度属于中级别[23]; 导管细胞壁厚, 为7.5 μm; 导管细胞端部的穿孔类型为单穿孔, 穿孔板水平至略倾斜; 相邻导管间细胞壁上纹孔的排列形式为互列纹孔; 导管-射线间纹孔式为同管间纹孔式和大圆形; 纹孔口内含, 卵圆形及圆形; 轴向薄壁组织量少, 傍管形稀疏状为主, 可见环管状; 边材侵填体少见, 心材侵填体较边材多; 横切面上木纤维细胞壁较薄, 壁厚为3.7 μm, 直径多为20~26 μm, 平均23 μm, 长740~1 450 μm, 平均1 110 μm, 与邓恩桉Eucalyptus dunni木材纤维[24]同属中等木纤维[23]; 形状大多呈扁圆形、多角形; 弦向腔径略大于径向; 细胞沿径向排列整齐有序, 弦向上呈交错排列, 较松散; 木射线非叠生, 稀少[23], 5 mm内25~32条, 平均28条; 单列射线极少, 宽15~25 μm, 高36~312 μm(2~7个细胞); 多列射线宽度细至中[23], 宽32~68 μm(2~3个细胞), 高136~864 μm(3~31个细胞); 同一射线内间或出现2次多列部分; 射线组织异型Ⅲ型和Ⅱ型; 油细胞未见; 树胶及晶体未见; 螺纹加厚缺如; 胞间道缺如。
组织比量是衡量木材材性的重要参数, 与木材物理性质、力学性质和化学性质都有着密切的关系[24]。黑壳楠木纤维的组织比量为52.7%, 占整个组织的1/2以上; 木射线的组织比量为24.6%;导管的组织比量为13.2%;轴向薄壁组织的组织比量为9.5%。
2.3 微观形貌与成分分析
由图 2可知:导管上的纹孔为互列纹孔, 射线与导管间纹孔式为同管间纹孔式和大圆形; 木射线细胞中可见球状物和块状物(图 2C), 通过能量色散分析仪(EDS)分析, 块状物的主要成分有钙、碳、氧, 球状物的主要成分为碳、氧(表 1), 初步预测木射线块状物可能是含钙有机物形成的结晶体, 木射线中球状物可能并非无机盐类, 而是树胶类物质, SCURFIELD等[25]将此类物质认定为淀粉颗粒。
表 1 木射线中块状物和球状物成分分析Table 1. Block and globular material composition in wood ray元素 块状物 球状物 质量百分比/% 原子百分比/% 质量百分比/% 原子百分比/% 碳 16.61 32.55 57.26 64.09 氧 20.90 30.75 42.74 35.91 钙 62.49 36.70 2.4 挥发性有机物成分分析
通过GC-MS分析, 得到黑壳楠木材挥发性有机物成分总离子流图(图 3), 共分离出39个峰, 参照质谱的裂解规律, 将质谱数据经计算机检索与质谱库检索和分析, 并以人工解析为辅, 共鉴定出23种化合物(表 2), 占总化学成分的87.11 %, 主要为烃类化合物及其含氧衍生物。
图 3 黑壳楠木材有机挥发性成分总离子流图Figure 3. Total ion chromatogram(TIC) of volatile organic compounds in L.megaphylla wood表 2 黑壳楠木材挥发性有机物成分分析结果Table 2. Volatile organic compounds of Lindera megaphylla wood序号 t/min 化合物 分子式 分子量 相对含量/% 类别 1 8.97 α-荜澄茄油烯 .alpha.-cubebene C15H24 204 0.85 烯烃 alkenes * 2 9.33 δ-榄香烯 .delta.-elemene C15H24 204 0.36 烯烃 alkenes * 3 9.83 α-可巴烯 .alpha.-copaene C15H4 204 0.90 烯烃 alkenes * 4 10.49 (1s，7r)-1，4, 4, 7-四甲基-1，4, 5, 6, 7, 8-六氢-2(3h)-萘酮 (1s，7r)-1，4, 4, 7-tetramethyl-1, 4, 5, 6, 7, 8-hexahydro-2(3h)-naphtalenone C14H22O 206 3.74 酮 ketone 5 10.93 4, 7-二甲基-1-异丙基全氢萘 4, 7-dimethyl-1-isopropyl perhy-dronaphthalene C15H28 208 22.46 环院烃 cycloparaffin 6 11.45 α-柏木烯 .alpha.-cedrene C15H24 204 2.04 烯烃 alkenes * 7 12.44 3, 7愈创木二烯 3, 7-guaiadiene C15H24 204 20.11 烯烃 alkenes * 8 12.74 香树烯 1h-cycloprop [e] azulene, decahydro-1, 1, 7-trimethyl-4-methylene-, [1ar-(1aa, 4ab, 7b, 7ab, 7ba)]- C15H24 204 1.00 烯烃 alkenes * 9 14.21 α-紫穗槐烯 .alpha.-amorphene C15H24 204 5.89 烯烃 alkenes * 10 15.68 δ-荜澄茄烯 .delta.-cadinene C15H24 204 0.80 烯烃 alkenes * 11 16.06 芳-香姜黄烯 ar-curcumene C15H22 202 2.23 烯烃 alkenes * 12 17.37 1s, 顺去氢白菖烯 1s, cis-calamenene C15H22 202 12.05 烯烃 alkenes * 13 18.76 3-[(3e)-4, 8-二甲基-3, 7-壬二烯]呋喃3-[(3e)-4, 8-dimethylnona-3, 7-dienyl] furan C15H22O 218 0.84 呋喃 furan * 14 19.30 去二氢菖蒲烯 calacorene C15H20 200 1.38 烯烃 alkenes 15 20.32 α-二去氢菖蒲烯 .alpha.-calacorene C15H20 200 0.57 烯烃 alkenes 16 20.87 石竹烯环氧化物 caryophyllene oxide C15H24 220 0.88 氧化物 oxide * 17 23.58 异构吉马酮环氧化物 isogermacrone-epoxide C15H22O2 234 3.09 氧化物 oxide * 18 23.89 γ-按叶醇 .gamma. - eudesmol C15H26O 222 0.53 醇类 alcohols * 19 25.80 沉香螺旋醇 agaruspirol C15H26O 222 1.58 醇类 alcohols * 20 26.79 呋喃，3-甲基-2-[3-甲基-4-(4-甲基-2-呋喃基)-2-丁烯基]-，(e)-furan, 3-methyl-2- [3-methyl-4-(4-methyl-2-furanyl)-2-butenyl] -, (e)- C15H18O2 230 1.39 呋喃 furan * 21 27.04 愈创木奠1, 4-dimethyl-7 - (1 -methylethyl) -azulene C15H18 198 3.26 奠 azulene * 22 31.75 愈创蓝油烃 guaiazulene C15H18 198 0.83 奠 azulene * 23 34.67 亚油酸乙酷 ethyl linoleate C20H36O2 308 0.35 酯 ester 说明:*表示倍半萜化合物 黑壳楠木材挥发性有机物成分中相对含量超过1%的成分共有13种, 占总峰面积的80.22%, 其中相对含量最高的化合物为4, 7-二甲基-1-异丙基全氢萘(22.46%), 其次为3, 7-愈创木二烯(20.11%), 1s, 顺去氢白菖烯(12.05%), α-紫穗槐烯(5.89%), (1s, 7r)-1, 4, 4, 7-四甲基-1, 4, 5, 6, 7, 8-六氢-2(3H)-萘酮(3.74%), 愈创木薁(3.26%), 异构吉马酮环氧化物(3.09%), 芳-香姜黄烯(2.23%), α-柏木烯(2.04%), 沉香螺旋醇(1.58%), 呋喃, 3-甲基-2-[3-甲基-4-(4-甲基-2-呋喃基)-2-丁烯基]-, (E)-(1.39%), 去二氢菖蒲烯(1.38%)和(+)-香橙烯(1.00%)。由表 3可知:黑壳楠木材挥发性成分中相对含量最高的是烯烃类化合物(48.18%), 其化合物种类最多, 共12种。
表 3 黑壳楠木材挥发性有机物成分统计Table 3. Volatile organic compounds of L.megaphylla wood成分类别 数量/种 相对含量/% 烯烃类 12 48.18 环院烃 1 22.46 奠类 2 4.09 酮类 1 3.74 氧化物 2 3.62 呋喃类 2 2.23 醇类 2 2.11 酯类 1 0.35 黑壳楠木材挥发性有机物成分主要含萜类化合物, 有18种萜类化合物, 均为倍半萜化合物, 累计相对含量高达58.63%。其中烯类化合物10种, 累计相对含量高达46.23%;醇类化合物2种, 累计相对含量达2.11%;酮类化合物有1种, 累计相对含量高达3.09%;呋喃类化合物有2种, 累计相对含量达2.23%;薁类衍生物2种, 累计相对含量达4.09%;倍半萜含氧衍生物2种, 累计相对含量达3.97%。相对含量超过1%的倍半萜类成分10种, 累计相对含量为52.64%, 包括3, 7-愈创木二烯(20.11%), 1s, 顺去氢白菖烯(12.05%), α-紫穗槐烯(5.89%), 愈创木薁(3.26%), 异构吉马酮环氧化物(3.09%), 芳-香姜黄烯(2.23%), α-柏木烯(2.04%), 沉香螺旋醇(1.58%), 呋喃, 3-甲基-2-[3-甲基-4-(4-甲基-2-呋喃基)-2-丁烯基]-, (E)-(1.39%)和(+)-香橙烯(1.00%)。
3. 结论
黑壳楠木材构造特征为散孔材, 木射线及导管肉眼下可见; 木射线非叠生, 每5 mm内有25~32条, 平均28条; 单列射线极少, 宽15~25 μm, 高36~312 μm(2~7个细胞); 多列射线宽度细至中, 宽32~68 μm(2~3个细胞), 高136~864 μm(3~31个细胞); 同一射线内间或出现2次多列部分; 射线组织异型Ⅲ型和Ⅱ型。导管横切面为圆形或卵圆形, 部分略具多角形轮廓, 单位面积管孔数少, 管孔组合以单管孔和短径列(2~3个)复管孔为主, 偶见短弦列(2个)复管孔和管孔团, 最大弦径≥150 μm, 多数90~110 μm, 平均102 μm; 导管分子长255~596 μm, 平均446 μm; 横切面上木纤维细胞壁较薄, 壁厚为3.7 μm; 直径多为20~26 μm, 平均23 μm; 长740~1 450 μm, 平均1 110 μm; 轴向薄壁组织以傍管形稀疏状为主, 可见环管状; 导管细胞端部的穿孔类型为单穿孔, 穿孔板水平至倾斜; 相邻导管间细胞壁上纹孔的排列形式为互列纹孔, 导管-射线间纹孔式为同管间纹孔; 纹孔口内含, 卵圆形及圆形; 油细胞未见。木射线细胞中的球状物可能是含钙有机物形成的结晶体; 木射线中块状物可能并非无机盐类, 而是树胶类物质。黑壳楠木纤维的组织比量为52.7%, 占整个组织的1/2以上; 木射线的组织比量为24.6%;导管的组织比量为13.2%;轴向薄壁组织的组织比量为9.5%。黑壳楠木材的宏微观特征可作为区分于其他木种的理论依据之一。
黑壳楠木材挥发性有机物成分中鉴定出的23种化合物, 其相对含量之和占总化学成分的87.11%, 主要为烃类化合物及其含氧衍生物; 挥发性有机物成分中相对含量超过1%的成分共有13种, 占总峰面积的80.22%;挥发性有机物成分主含萜类化合物, 有18种萜类化合物, 均为倍半萜化合物, 累计相对含量高达58.63%。
从生源来看, 1s, 顺去氢白菖烯、去二氢菖蒲烯、α-二去氢菖蒲烯属菖蒲烷型来源于没药烷型倍半萜类; 3, 7-愈创木二烯、愈创木薁、愈创蓝油烃属愈创木烷型来源于吉马烷类的倍半萜。通常, 没药烷型倍半萜类衍生物具有显著抗乙肝病毒活性及抗肿瘤的功效[26]。研究表明:萜类化合物多有芳香气味, 通常具有提神、抗菌消炎和镇痛等作用, 具有多种生物活性, 是许多药物的有效成分, 可以治疗疾病, 如调节血糖浓度、降低血脂和血压; 杀虫、杀菌、活血化淤、消炎镇痛消肿、抗肿瘤、抗疟、抗人类免疫缺陷病毒(HIV); 强化免疫; 局部麻醉、止痒; 解热、祛痰、止咳等[27]。例如, 沉香螺旋醇具有镇静催眠作用[28]; 去氢白菖烯被认为是强效的抗菌和抗肿瘤剂[29]; 石竹烯环氧化物具有抗菌消炎和抗真菌等活性, 具有平喘作用, 乙酸己酯不仅能够镇痛抗炎, 还可以愉悦心情, 同时也是食用添加香料[30-31]; 榄香烯是一种广谱、高效的抗肿瘤药物, δ-榄香烯可诱导Hela细胞凋亡[32]; γ-桉叶醇是沉香的主要成分之一, 同时也是蜂胶的主要成分之一[33]; 《抗病毒中药学》提到荔枝核主治行气散结、散寒止痛, 水提物能完全抑制乙型肝炎病毒病毒的复制, 是乙型肝炎病毒复制的高效抑制剂, 其主要成分在黑壳楠木材挥发性有机物成分中有7种, 累计相对含量达22.13%。这表明黑壳楠木材有较高的医药利用价值。
愈创木薁为美国化妆品协会(CTFA)认可的化妆品助剂, 具有抗炎, 抗过敏的作用, 在防晒制品中用于预防或治疗阳光灼伤, 缓解其他物质对皮肤的刺激和过敏反应, 为常见的外用抗过敏剂[34]。α-荜澄茄油烯是目前香料工业的重要原料, 也是柏木精油的3种主要成分之一[35]。这表明黑壳楠木材作为芳香理疗产品具有极大的应用潜力。
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图 1 多脉铁木群落不同生活型谱
Figure 1 Life-form spectrum of survival community of Ostrya multinervis
表 1 多脉铁木群落种子植物属的分布区
Table 1. Genera distribution types of seed plants in O. multinervis community
分布区类型 属数/个 占比/% 1 广布 2 4.4 2 泛热带 9 20.0 3 东亚及热带南美间断 4 8.9 4 旧世界热带 0 0.0 5 热带亚洲至热带大洋洲 1 2.2 6 热带亚洲至热带非洲 0 0.0 7 热带亚洲 6 13.3 8 北温带 7 15.6 9 东亚和北美洲间断 7 15.6 10 旧世界温带 1 2.2 11 温带亚洲 0 0.0 12 地中海地区、西亚至中亚 0 0.0 13 中亚 0 0.0 14 东亚 8 17.8 15 中国特有 0 0 合计 45 100 
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表 2 多脉铁木群落主要植物的重要值
Table 2. Importance values of tree populations in Ostrya multinervis community
乔木层 重要值 灌木层 重要值 草本层 重要值 多脉铁木 62.158 6 披针叶茴香 15.673 5 里白 21.161 2 褐叶青冈 14.517 1 毛花连蕊茶 7.607 3 黑足鳞毛蕨 16.001 8 小叶栎 5.929 1 光叶石楠 6.849 2 麦冬 13.2102 四照花 4.000 7 长裂葛萝槭 5.129 1 求米草 6.789 8 缺萼枫香 3.169 7 红楠 4.786 1 三穗薹草 6.621 1 短尾柯 2.913 7 三尖杉 4.759 9 瘤足蕨 5.926 4 钩栲 2.567 6 猴欢喜 2.301 2 江南卷柏 5.479 5 尾叶冬青 0.980 9 大叶冬青 2.854 5 毛叶腹水草 4.588 5 麂角杜鹃 0.797 1 秀丽槭 1.865 6 大叶唐松草 3.942 2 青榨槭 1.857 1 延羽卵果蕨 3.168 9
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表 3 群落乔木层、灌木层和草本层的物种多样性
Table 3. Community species diversity indices of layers in tree, shrub and herb
层次 Shannon-Wiener多样性指数 Simpson优势度指数 Pielou均匀度指数 乔木层 1.366 6 0.583 9 0.593 5 灌木层 3.002 3 0.929 7 0.844 4 草本层 2.245 5 0.846 9 0.749 5
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